Trilobit

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trilobiții
Trilobite dalmanites limulurus aparține familiei Phacopida și a trăit în Silurian
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Sub-regat	Eumetazoa
Ramură	Bilateria
Superphylum	Protostomie
( cladă )	Ecdysozoa
Phylum	Arthropoda
Subfilum	Trilobitomorpha
Clasă	trilobit
Comenzi
Agnostida Asaphida Corynexochida Harpetida Ptychopariida Phacopida Proetida lichid Redlichiida Odontopleurida

Trilobiții sunt artropode ale mediului marin exclusiv al " a fost paleozoice , care alcătuiesc clasa trilobate. Acest grup este documentat prin Cambrian avansat inferior ( de la aproximativ 521 Ma ), până la sfârșitul anului Permian (250 Ma). Mijloace nume „tri-lobi“, din lor caracteristice morfologic cea mai evidentă, partiția longitudinală a corpului în trei lobi: un lob axial (mediană) și două pleural (lateral).

Acestea sunt forme în general mici și mijlocii: cea mai mare parte de la câțiva milimetri până la aproximativ zece centimetri în lungime, în mod excepțional de până la 60-70 cm. Cele trilobites sunt echipate cu un exoschelet cu morfologie complexă, parțial organică și parțial compusă din carbonat de calciu . Aceste organisme, care sunt caracterizate printr - o segmentare marcate metameric , sunt echipate cu un cap diferențial (Cephalon), în poziția din față, cu ochi compuși (care , în unele cazuri , au regresat sau absente); un piept (torace) segmentate și articulat, și în cele din urmă de un scut element de posterior (pigidiu). Acestea oferă , de asemenea , diferite perechi de picioare articulate (o pereche pentru fiecare segment al corpului, sau metamere), parțial cu funcții de arte pentru mersul pe jos și în parte a structurilor de sprijinire a branhii .

Pana in prezent, aproximativ 1500 de genuri și 10.000 de specii de trilobiții au fost determinate de a fi trăit în aproximativ 270 de milioane de ani de viață de ansamblu a acestui grup. Cele mai bune trilobites sunt indicele de fosile și a făcut posibilă, în special pentru paleozoic inferior, distincția dintre diferite provincii palaeobiogeographical. Acestea sunt caracterizate printr - o evoluție rapidă , cu izbitoare variație în caractere, care fac multe specii ale acestui grup de indicatori biostratigrafice de o importanță considerabilă pentru datarea a rocilor sedimentare paleozoice. Valoarea lor stratigrafică este cea mai mare în paleozoic inferior, în special în Cambrian și în " Ordovician .

Longitudinale lobi: axială centrală și cele două simetrice pleural lobi.

Cele trei secțiuni ale corpului principale ale unui trilobate tipic

Anatomie

Principalele elemente anatomice ale exoscheletul unei trilobate (partea dorsală): I - Cephalon; II - Thorax; III - pigidiu; 1 - Sutura feței; 2 - Librigena ( "obraz Free"); 3 - Plug genal; 4 - gabelare; 5 - inel occipital; 6 - Fixigena ( "obraz fix"); 7 - ochi; 8 - Lobo axial; 9 - pleurae; 10 - coloana vertebrală Brazda; 11 - Ornamentarea pigidiu; 12 - Spina spate.

După cum sa menționat deja, cele trilobites sunt caracterizate de un segment între Separarea față, Cephalon (cap), un segment de mijloc, torace (piept), și un segment în spate, pigidiu. Acest tip de organizație este observabil atât în ​​exoscheletul și în cazurile rare în care urme semnificative ale părților moi sunt găsite fosilizate.

Exoschelet

Compoziția și structura

Exoscheletul de trilobites este constituit dintr - un cuticule compus dintr - o bază organică de natură încă necunoscute ^[1] „întărit“ cu cristale de carbonat de calciu , sub formă de calcit , cu un conținut redus de magneziu ^[2] . Acest cuticula este format din două straturi:

• strat exterior: mai subțire , dar compus din cristale de dimensiuni mai mari, prismatice și alungite cu majore perpendiculara axa la suprafață;
• stratul interior: mai gros și compus din calcit microcristalină ^[3] ; acest strat este la rândul său laminat, cu foițe mai aproape împreună în domeniile interne și externe, și mai distanțate în zona mediană.

Secțiune subțire de calcar de platforma carbonat de ' Ordovician . Ele sunt vizibile în mod clar mai multe bioclastis (fragmente de părți mineralizată ale organismelor vii), inclusiv plăci de echinoderme (E) și trilobites (T). Cel mai evident bioclast este un trilobate Cephalon fragment, cu duplicarea; în acest caz, stratul interior microcristalina este clar vizibil și parțial (spre partea de sus a secțiunii) stratul exterior prismatic, foarte subțire și parțial decorticate. Peretele exoschelet este afectat de microfisuri, probabil, care rezultă din compactarea sedimentelor.

In timp ce stratul exterior prismatic are o bună rezistență la eforturi de compresiune , dar o rezistență limitată la eforturile de tip tensional, stratul laminat interior este dimpotrivă o rezistență la torsiune crescută ^[4] . Combinarea celor două elemente rezultă o structură care este atât de flexibil și puternic.

Cuticula trilobites este traversat de canale tubulare de diferite forme, cu pori canalele, care a sprijinit probabil „firele“ (analoage acul multor artropodelor actuale) conectate la sistemul nervos unitatea de control prin intermediul unui nerv care a avut efect în interiorul porilor în sine. Prin analogie cu artropode actuale, aceste organe ar fi avut o funcție senzorială, permițând animalului la vibrații sau variații percepi termice și chimice în apă. Porul canalele sunt mai frecvente în punctele de cea mai mare convexitate a exoschelet, în special în zona unde exoscheletul este încovoiat trecerea de partea dorsală spre partea ventrală a organismului (duplicarea), care a fost, de asemenea zona cea mai contact cu fundul mării, în timp ce acestea din subțire în zonele mai aplatizate și departe de margini. Acest detaliu pare să confirme funcția organelor de simț ale acestor structuri.

Morfologia exoscheletul unui trilobate. Exemplul este o formă destul de primitivă: elrathia Kingi (Middle Cambrian - Ohio, USA). Suturile faciale, în acest caz, în mod tipic opistoparian, sunt în mod clar vizibile pe Cephalon; glabella este moderat dezvoltat și precedat de zona preglabellar. Este o formă micropygic (pigidiu redusă în comparație cu Cephalon).

În plus, există adesea tuberculii de diferite formă și structură, caracterizată printr - o cavitate interioară, la rândul său , conectat la suprafețele interioare și exterioare ale exoscheletul prin canale pori mănunchiuri. Ansamblul acestor structuri a constituit, probabil, organe de simț speciale, ale căror funcții nu au fost încă clarificate. Uneori , aceste elemente tind să se adune în anumite sectoare ale exoscheletul (mai ales pe Cephalon), iar în acest caz , sunt definite pseudotubercoli.

Exoscheletul a trilobiții este foarte variabilă din punct de vedere morfologic, chiar dacă elementele fundamentale sunt prezente cu o considerabilă continuitate de-a lungul istoriei grupului. Variațiile pe tema se referă în principal la detaliile morfologice ale Cephalon și pigidiu, numărul și conformația toracele segmente, prezența sau absența tuturor celor trei segmente de spini și alte tipuri de anexe și ornamentare ( în esență , coaste și tuberculilor) .

Exoscheletul este în general caracterizată prin subdivizarea în segmente (tergites), constând dintr - un element axial (inel axial) și cu două elemente laterale (pleura) articulate la inelul; acest tip de organizare, în segmente metamerice , apropiindu -se de trilobiții la viermi anelide , care sunt cel mai probabil grupul lor sursă din punctul de vedere al evolutiv . Cephalon și pigidiu fapt derivă din fuziunea diferitelor tergites, așa cum se poate observa în mai multe forme prin prezența pe aceste două elemente ale căror caneluri aranjament evidențiază diviziunea originală în inele axiale și pleurae. Mai mult, în cazurile rare în care urme ale părților moi ale organismului sunt prezente, prezența membrelor este de asemenea găsit în partea ventrală a regiunii cefalice (fanere cefalică) și pigidial (fanere pigidial), evidențiind o organizație tipic metameric în care organele sunt reproduse în fiecare segment.

Cephalon

Principalele elemente morfologice ale Cephalons trilobate: 1) Zona preocular; 2) suprafața pleoapelor; zona 3) post-ocular; 4) proiecție posterolateral; 5) inel occipital; 6) gabelare; 7) zona din spate; 8) marjă laterală; 9) Zona librigenal; 10) Zona preglabellar.

Cephalon constituie partea frontală a exoschelet: este compus dintr - o placă mare, mai mult sau mai puțin detectate, în formă de scut, cu contur variabil semicircular - semi-eliptică poligonal.

Partea dorsală a Cephalon se caracterizează printr - o umflătură axială, glabella, flancat pe ambele părți de zonele mai deprimat gene definite (genae ^[5] ). Glabella este delimitat lateral prin două caneluri axiale, frontul din brazdă preglabellare și în spate cu un inel occipitală.

Un alt exemplu de exoschelet trilobite: în acest caz o formă destul de avansat: Kainops invius (Devoniană Lower - Oklahoma, SUA). Glabella este extrem de dezvoltată și atinge marginea anterioară a Cephalon, brazde axiale au un curs divergent; pigidiu este foarte mică (forma micropygic), și este în mod clar segmentat, cu inele axiale și brazde interpleural. Ochii sunt de tip agregat (schizochroic). Suturile faciale sunt vizibile doar în partea cursului lor care traversează regiunea oculară (specimenul este un model intern, care nu are tegumentului), dar în acest caz au fost foarte mici și proporționale, limitate la regiunea preocular.

Cele trei tipuri de bază de sutura faciale genuri reprezentative ale trilobiții (nume generice în italic). Terminațiile suturi la marginile Cephalon sunt indicate prin săgeți. Explicație în text.

Adesea văzut caneluri transversale (brazde glabelare) , care alcătuiesc pista segmentării originale. În unele forme capetele gabelare înainte de marginea frontală a Cephalon, iar în acest caz, există o zonă frontală deprimat; în altele glabella este extins la marginea frontală.

Gena sunt regiunile între glabella și marginile laterale ale Cephalon, de obicei , sub formă triunghiulară, care au adesea un unghi pronunțat (unghiul genal) la trecerea de la marginea laterală a marginii distale a Cephalon; în mai multe cazuri, unghiul genal se extinde într - un dop genal. In unele forme, țepi dezvolta, de asemenea, la partea posterioară, laterală și anterioară marjei. In majoritatea cazurilor, aceste două zone sunt caracterizate prin prezența suturilor faciale - fante înguste liniare care traversează grosimea exoschelet. Aceste caracteristici corespund zonelor slab mineralizate ale tegumentului , care constituie linii de slăbiciune. Scopul lor a fost de a facilita, cracare mai ușor, de ieșire a corpului de la " exuvia (exoscheletul vechi) în timpul schimbărilor , pe care aceste organisme au fost supuse în timp ce în creștere la fel ca toate artropode. suturi faciale împart gene în două părți distincte:

• fixigene (fixigenae) sau obrajii fixe: partea interioara a suturilor faciale, integral cu glabella;
• librigene (librigenae) sau obrajii goi în afara zonelor de suturi faciale, o formă de semilună, sprijinind ochii

Setul de gabelare și fixegene este cranidio. Suturile faciale constau din două linii reflectante care se execută de la marginea anterioară a Cephalon la limita interioară a ochiului și, ulterior, se poate termina în trei moduri diferite, pentru care se disting trei tipuri de suturi:

• opistoparia sutura, care pornind de la capetele ochi pe marginea posterioară a Cephalon: acesta este cel mai frecvent tip, prezent încă din Cambrian; Tipic redlichiida mai avansate, Corynexochida, lichida, Odontopleurida și cele mai multe Ptychopariida ,.
• gonatoparia sutura, care se termină în corespondență cu unghi genal, exclusiv al unor familii de comandă Phacopida;
• proparia sutura, care se termină la marginea laterală frontală a Cephalon: este tipic de forme mai avansate (Phacopida).

Cele trei tipuri de bază de sutura faciale. De la stânga: proparia, gonatoparia și opistoparia. Principalele elemente ale Cephalons sunt de asemenea raportate (ochi, gabelare, fixigene și librigene, posterior și margini în partea laterală, cranidium).

Cele mai vechi trilobiti documentate, aparținând subordinul Olenellina (Fritzaspis, Eofallotaspis, Profallotaspis ^{[6] [7]} ) din Cambrian inferior, cu toate acestea, sunt lipsite de suturi faciale, care par să apară imediat după înregistrarea stratigraphic. În plus, excepția cea mai importantă la nivelul întregului grup este constituit de majoritatea reprezentanților agnostida ordine, forme aparte și fără ochi librigene (și, prin urmare, de suturi faciale). În alte ordine enumerate mai sus, suturi sunt încă prezente în cele mai multe cazuri, dar în mod excepțional ele pot fi reduse sau absente. Suturile faciale sunt considerabile de diagnostic nivelul de importanță taxonomic .

Kainops invius, din locații aceeași imagine anterioară specimen. Aceste specimene sunt fosilizate în așa fel încât să arate exoscheletul lateral (specimen de mai sus), iar pe partea ventrală (specimen de mai jos); în urma unor elemente ale părții ventrale a Cephalon sunt vizibile (duplicarea tegumentului cefalice, placa rostral și hypostome) și ale toracelui (a apodemes). In specimenul superior, de obicei lateral, cursul suturii facial proparia (sub zona vizuală a ochiului) este vizibil pe Cephalon; ochiul vizibil pe același specimen este de tip schizochroal. Fețele articulare ale pleurei toracice, care a facilitat animalul rulare în defensivă Ele sunt , de asemenea , bine distinse.

Aparatul vizual este format din doi ochi, de obicei separate (deși în mod excepțional pot să se topească într - o singură structură), adesea constând din protuberanțe oculare , în unele cazuri eyestalks modificate. Ochii sunt de obicei semilună în formă sau în formă de rinichi, divizat longitudinal prin sutura facial într - o zonă palpebrală, conectat la fixigena, și într - o zonă vizuală (constituit din suprafața vizuală reală), conectată la librigena. Ele pot fi de două tipuri ( a se vedea , de asemenea , imagini pe secțiuni: Stil de viață ):

• Compușii (olocroici): cel mai frecvent tip, constând dintr - un număr variabil de lentile ( de la sute la câteva mii) hexagonale, plano-convex sau biconvexă, acoperită cu o membrană translucidă continuă ( corneei );
• agregate (schizocroici): compus dintr - un număr mai mic de lentile față de cea anterioară ( de la câteva unități până la câteva sute), fiecare acoperite de propria cornee și separate printr - un perete gros ( sclerotica ); Phacopida comanda strans.

Revenind la regiunea ventral, tegumentului a Cephalon este deviat într - un lambou mai mult sau mai puțin mare, a spus duplicatura. Există cel puțin două elemente (sternites), diferit dezvoltate:

• Placa rostral: este situat în poziția din față, constituie partea din față a duplicatura;
• ipostomo: placă ovală mare , care a avut loc o pereche de antene (rar conservate); gura deschisă posterioară la hypostome.

O a treia sternite (metastoma), situat în spatele gurii, este prezent într - o câteva genuri (cel puțin în formă mineralizate).

Poziția hypostome în raport cu glabella și la marginea anterioară a Cephalon are o semnificație taxonomică; Trei tipuri principale se disting pe baza acestui criteriu:

• ipostomo navei: marja dell'ipostomo anterioară este aliniată cu cea a glabella, dar ipostomo nu este în contact cu placa rostral și cu duplicatura; inițial, trebuie să fi existat o membrană organică care a unit cele două elemente;
• ipostomo conterminante: dell'ipostomo marginea anterioară este aliniată cu muchia frontală a glabelar și în contact cu placa rostral, adesea parțial suprapuse pe duplicatura;
• ipostomo impendente: dell'ipostomo marginea anterioară este în contact cu marginea duplicatura, dar există un decalaj în ceea ce privește glabella.

Cele trei tipuri de bază de ipostomo (placă cefalice ventral) în trilobites. Diagrama arată punctul de vedere ventrală a Cephalon cu conturul glabella în incubație.

Condiția conterminante a fost mult timp considerată originalul, dar recent ^[8] a fost recunoscută ca prezent nava dell'ipostomo în cele mai vechi forme cunoscute de trilobites (aparținând ordinelor redlichiida și Ptychopariida).

De multe ori pe dell'ipostomo spate sunt două mici umflaturi (macula), care au fost interpretate ^[9] ca câțiva ochi ventrale simple (similar cu mai multe grupuri de artropode actuale); Cu toate acestea, această interpretare nu a găsit încă sigur de confirmare în materialul fosil, ca structura fină a acestor elemente este în cele mai multe cazuri, imposibil de distins.

Eodalmanitina destombesi (Ordovician de Valongo, Portugalia ), model intern. Această formă se caracterizează prin prezența, în plus față de spini genal, o coloană vertebrală caudal aspectuos. De asemenea, rețineți foarte dezvoltate, ochii holocroic, glabella cu brazdele glabelare marcat, pleurae ascuțit caracterizat printr-o santului mediană până la punctul de sprijin și apoi neted, înapoi hotărît curbate.

Torace

Toracele este format dintr-un set de segmente interpuse între Cephalons și pigidiu; ele pot fi de la două până la aproximativ șaizeci, deși în cele mai multe forme este în jurul valorii de zece-cincisprezece. Cele tergites toracice constau inelul axial și două pleurae laterale.

Inelele axiale (rachida) sunt articulate reciproc prin intermediul unor suprafețe semicirculare (articulare semiinele) plasate în partea din față a fiecărui inel. Inelele sunt separate din regiunile pleurale prin intermediul unor caneluri axiale.

De pleurae sunt la rândul lor articulate la inel și sunt, de obicei traversate de una sau mai multe brazde pleural. Capetele pleurei pot avea diferite tipuri de terminare (rotunjit, trunchiat, ascuțit) și să aducă una sau mai multe prize pleurale, care poate ajunge la o lungime în unele forme , de asemenea , substanțiale în comparație cu corpul. Funcția lor este încă subiect de dezbatere pentru specialiști, iar răspunsul nu poate fi univoc: opinia predominantă este că aceste spini a avut o funcție parțial sau defensiv cu efect de descurajare împotriva animalelor de pradă și , parțial , o funcție de stabilizare, în special pe fundul mării slab consolidate. Noroi , împiedicând organismul de la scufundarea în sediment .

Pleura, în porțiunea lor proximală (cel mai apropiat de axial inelul) au margini paralele , care sunt combinate, incernierandosi , marginile pleurei adiacente; părțile distale (capetele cele mai îndepărtate de inelul axial) sunt libere, și nu se ating. Punctul de delimitare între partea rabatabilă și partea liberă a pleurei se spune punctul de sprijin, și de multe ori în corespondență cu aceasta, cursul și curbura pleurei poate varia foarte mult, și , uneori , o poftă de mâncare prezent marcate; această conformație este prezentă în cele mai multe forme avansate: este o adaptare care a dat animalului posibilitatea să se rostogolească pe partea ventrală , până când devine (în unele forme) o minge aproape perfectă ( a se vedea secțiunea: Rolling ), permițând capetele libere din pleure la slide -ul peste reciproc , fără a bloca reciproc. Uneori (cum ar fi în genurile Kainops și Phacops , capetele pleurei au fost caracterizate prin suprafețe netede, în mod variat curbate (fațetă articulațiilor) , care au facilitat alunecarea și juxtapunerea acestor elemente în timpul rulării.

Pe partea ventrală, ele sunt prezente pe laturile inelelor axiale ale proceselor bulboase (apodemes) , care a servit ca suport pentru muschi majore care controlate membrele și mușchii flexori care permit plierea burta exoschelet.

Diferite exemple de tipuri diferite de tergites (segmente toracice) aparținând diferitelor specii de trilobites.

pigidiu

placa din spate, de diferite forme, de la semicircular la semieliptic la poligonal, compus din mai multe tergites sudate împreună, caracterizate printr-o regiune axială și două regiuni pleurale, separate unele de altele prin caneluri axiale. Uneori segmentarea originală este încă vizibil (evident mai ales în regiunea axială), deși în multe forme care le-a dispărut aproape. În formele în care segmentarea este vizibilă, această particularitate se poate face de multe ori este dificil să se facă distincția între torace și pigidiu (mai ales în fosile cu conservare slabă sau săraci). În multe cazuri, pigidiu se caracterizează prin țepi pleurale și , uneori , de un dop mediana a afla care încheie regiunea posterioară axială (dop din spate sau coada).

În funcție de mărimea relativă a pigidiu în comparație cu Cephalon, următoarele se disting:

• Formele micropigie, în care pigidiu este mai mic decât Cephalon;
• Formele isopigie, în care pigidiu este aproximativ aceeași mărime ca Cephalon;
• Formele macropigie, în care pigidiu este mai mare în comparație cu Cephalon.

Cele mai multe forme arhaice (subordinul Olenellina) Cambrian inferioare au un pigidiu extrem de mic, format din doar una sau foarte puține tergites sudate, și , în general , cele mai multe dintre formele Cambrian sunt micropigie (cu excepția notabilă a agnostida, isopigi). Printre formele post-Cambrian, atât micropygia și tendințele isopygia sunt bine reprezentate; mai puțin frecvente ( care aparține în principal , la comanda lichida) formele macropigie.

Un trilobate excepțional de bine conservate prin formarea Burgess Shale , în care antenele și fanere ventral ( „picioare“) sunt păstrate ca filmele carbonice.

Exuvia trilobite ( elrathia Kingi) a cărui Cephalon este lipsită de librigene (detașat în timpul naparlirii).

În post-Cambrian paleozoic tendința de a se multiplica segmentele fuzionate în pigidiu continuă și printre formele de mai târziu acest element poate consta din până la treizeci de tergites.

depozitare

De obicei, în cele mai multe site-uri de fosile trilobate doar exoskeletons, de multe ori incomplete sau fragmentare, sunt conservate. În cele mai multe cazuri, exoskeletons se găsesc exuviae derivate din schimbările periodice ce caracterizează , în general , dezvoltarea artropodelor, și nu într - adevăr rezultatul fosilizare de trilobiții după moarte. De obicei, caracterele thanatocoenosis vă permit să distinge cu ușurință dacă este o fosilă sau exuviae a organismelor originale. În primul caz, din moment ce exoscheletul au avut tendința de a împărți între torace și Cephalon, specimenele fosilizate de multe ori lipsa una sau alta; suturile faciale împărțit la rândul său, pentru a facilita procesul de năpârlire, separând astfel cranidium din librigene, care se regăsesc ca elemente izolate.

Caracteristica cea mai frecventă a depozitelor fosile trilobate, cu exoskeletons parțiale și adesea fragmentare. În acest caz, este cel mai probabil un depozit exuvie.

In plus, de multe ori rămășițele exuvias ( cu o greutate mult mai mică decât cea a organismelor complet) au fost ușor preluate de valuri de fund și a curenților și selectiv redistribuite: de exemplu, anumite depuneri pot fi compuse în principal din plăci cefalice, cranids, librigene, mai degrabă decât din celelalte elemente (torace + pigidiu).

În asociații faunistice dominate de trilobites, în general, numărul de resturi exoskeletal găsit într - un anumit orizont nu este considerat în mod direct un indicator al numărului de persoane, pentru că (așa cum sa menționat deja), multe dintre aceste elemente (exuvie) sunt de fapt rezultatul moults succesive cele ale aceluiași individ. Mulți cercetători împărțit la numărul de exuviae determinat pentru șase până la opt , în scopul de a obține o estimare mai realistă a populației într - o comunitate tipic ^[10] .

Uneori, fosila trilobiții (grupurile cele mai evoluate) se găsesc pe partea ventrală laminate sau mototolită în formă sferoidală ( a se vedea secțiunea: rulare ): este o postură defensivă și, în acest caz, nu poate fi în mod evident de exuviae.

Calymenide trilobite (Colpocoryphe sp.?), Ordovician din Maroc. Două exemplare conservate într-un nodul calcaros (din care amprenta este de asemenea raportată). Acestea sunt în mod clar două exuvias: într-un specimen Cephalon (lipsit de librigene) este vizibil separat de întregul torace + pigidiu după năpârlirea. Dintre celelalte specimen, numai cranidium și fragmente ale librigene sunt conservate.

Sunt surprins fosile de animale în aceste condiții, eveniment care a determinat moartea: de multe ori o mică alunecare de teren submarin care le -au îngropat cu sedimente noroi, le sufocă, sau le -au târât mai adânc, la o adâncime în condiții euxiniche în cazul în care nu au putut să vii; sau din nou, exemplarele capturate de un eveniment anoxic , ceea ce a dus la o prăbușire bruscă a condițiilor de oxigenare ale stratului de apă de lângă partea de jos.

Avarii și anomaliile

De multe ori de caractere aberante și daune au fost evidențiate pe exoskeletons de trilobiții. Aceste anomalii pot fi de trei tipuri ^[11] :

• daune care apar în timpul năpârlirii: conturul este un moment deosebit de dificil pentru organism , la toate grupele de artropode actuale cunoscute, în care pot apărea cu o frecvență mai mare și evenimente traumatice exoskeleton deformații încă neîntărit ^[12] ;
• stări patologice cauzate de boală sau infestarea cu paraziți ;
• efecte de tip teratogenitate datorate disfuncțiilor naturii embrional sau genetice : este pentru majoritatea deformare sau dezvoltare asimetrică a unor părți ale exoschelet.

În plus față de aceste tipuri de anomalii au fost găsite urme probabile de ruinare , sub formă de cicatrici și daune asimetrice. În Cambrian, prezența acestor traume a fost găsit în cele mai multe cazuri, pe partea dreaptă a exoschelet față de partea stângă (raportul este de aproximativ 3/1). Această caracteristică a fost interpretată ^[13] ca un comportament selectiv de pradatori (probabil anomalocaridi ), cu preferință pentru un drept direcția de atac (ceea ce ar implica o marcata „lateralization“ a sistemului lor nervos și organele lor). Cu toate acestea, s - a observat ^[14] că , în realitate , știm doar organismele care au supraviețuit prădători (cei care ar putea fosiliza), așa că vom vedea în principal rezultatele atacurilor cu rezultate negative, în timp ce cele cu rezultate pozitive corespund specimene care nu au putut fosiliza așa cum au fost consumate în actul de ruinare. Acestea din urmă ar putea să corespundă atât atacurilor de pe partea stângă , așa cum a atacurilor de pe partea dreapta (există în mod evident o modalitate de a verifica): rezultă că răpitorii ar putea, dimpotrivă , cu aceeași probabilitate de a avea o preferință pentru partea stângă ^{[ 15]} .

Piese de Soft

Numai în unele cazuri ( Lagerstätten- depozite tip fosili), în care absența oxigenului în apă în contact cu fundul mării a împiedicat descompunerea materiei organice , există , de asemenea , urme identificabile ale părților moi asociate cu exoschelet ( în principal , membrele , membrelor, branhii, mușchii și sistemul digestiv), precum și detalii de detaliu remarcabile ale unor organe sunt conservate (de exemplu, ochi).

ventrală apendici

ilustrare schematică a unui trilobate tipic ventral apendice. Spina organizație în preepipodite (care susține aparatul branhii) și telopodite (membrul real) este unic printre artropode.

Le appendici ventrali sono strutture peculiari dei trilobiti, con un'organizzazione unica tra tutti gli artropodi conosciuti. Sono raramente preservate allo stato fossile, in quanto ricoperte da un tegumento debolmente o non mineralizzato. Sono conosciute da reperti molto frammentari fin dalla fine del secolo diciannovesimo, ma sono state descritte integralmente solo nel secolo ventesimo ^[16] da esemplari provenienti da giacimenti tipo Lagerstätten. In particolare, hanno grandemente contribuito alla conoscenza di queste strutture le osservazioni fatte sui generi Olenoides e Kootenia ^[17] da esemplari fossilizzati nella formazione Burgess Shale (Cambriano Medio, Columbia Britannica , USA ).

Ogni segmento metamerico porta sul lato ventrale un paio di queste appendici. Le antenne sui due lati dell'ipostomo corrispondono al primo paio: si tratta di appendici semplici, composte da numerosi anelli articolati insieme e dotate di numerosi "peli" (setae), con evidente funzione sensoriale ^[18] . Seguono le appendici cefaliche, toraciche e pigidiali definite complessivamente protopoditi . Si tratta di strutture biforcate, composte da un segmento basale ( precoxa ), che si articola su un apodema (a ogni paio di apodemi corrisponde un paio di appendici). Alla parte distale della precoxa si articolano due elementi:

• un ramo locomotorio ( telopodite ), corrispondente a un vero e proprio arto; il telopodite consta di un elemento bulboso detto coxa e da sette poditi articolati, caratterizzati dalla presenza di spine in posizione interna. Spesso, la parte interna della coxa sorregge processi spinosi ea lama molto sviluppati ( gnatobasi );
• un ramo branchifero ^[19] ( preepipodite ), più corto e munito di filamenti branchiali, in posizione dorsale rispetto al precedente.

Triarthrus eatoni (HALL), Ordoviciano Superiore, da Sixmile Creek, Rome , Contea di Oneida , New York , USA . Veduta ventrale. Sono parzialmente conservate le appendici: in particolare è ben visibile la differenziazione tra appendici cefaliche e toraciche; sono in parte conservati anche le antenne ei cerci.

L'estremità posteriore è caratterizzata da un altro paio di appendici non-bifide ( cerci ), equivalenti delle antenne (strutture presenti anche in altri gruppi di artropodi).

In generale, si tratta di strutture piuttosto conservative, in tutte le forme in cui sono conosciute, e di scarso valore sistematico (anche per la rarità dei ritrovamenti).

Apparato digerente

Veduta laterale in sezione del cephalon di un trilobite phacopide, con la possibile disposizione degli organi dell'apparato digerente, supportati da fasce muscolari attaccate alla superficie interna della cuticola. Nello schema, gli strati più esterni della cuticola sono supposti asportati (quindi le impronte muscolari sono visibili).

La natura e la disposizione degli organi digestivi dei trilobiti sono largamente ipotetiche. Lo schema più citato nell'ambito della ricerca ^[20] prevede un breve esofago che iniziava in prossimità del margine posteriore dell'ipostomo e portava a un sacco digestivo (“stomaco”) contenuto entro la glabella. Sulla superficie interna di quest'ultima, sono state descritte impronte interpretabili come impronte muscolari ^[21] , probabilmente connesse al sostenimento e al movimento di questi organi. Un tubo intestinale si dipartiva dallo stomaco e percorreva il corpo in posizione assiale per tutta la sua lunghezza fino al pygidium.

Nei trilobiti cambriani, caratterizzati da una cuticola piuttosto sottile e con morfologia relativamente appiattita, è comune la presenza sul cephalon (e talora sul resto del corpo) di una sorta di “ornamentazione” in rilievo, a rughe con una complessa disposizione ramificata ("caecae"). Queste sono state interpretate come elementi connessi all'apparato digerente, in grado di distribuire i nutrienti digeriti alle parti periferiche del corpo e definite come "alimentare". In alternativa, queste strutture potrebbero avere una funzione respiratoria ^[22] . Nella maggior parte dei trilobiti post-cambriani, in cui la cuticola è molto più spessa, tali strutture non sono visibili, anche se non è detto che gli organi interni di cui le caecae erano l'impronta esterna non fossero più presenti (avrebbero potuto essere semplicemente interni alla cuticola e non più parzialmente inglobati in essa).

Tutte queste strutture (impronte muscolari e prosopon alimentare) hanno una certa importanza dal punto di vista filogenetico , anche se sono osservabili in dettaglio solo su esemplari ben conservati.

Apparato muscolare

Sono presenti due tipi principali di muscoli, interni all'esoscheletro:

• flessori: un paio di fasce muscolari parallele che decorrevano lungo tutto il corpo, collegando gli apodemi; questi muscoli, contraendosi, diminuivano la distanza tra gli apodemi, portando il corpo a ripiegarsi sul lato ventrale.
• estensori: in base alle impronte muscolari rinvenute, collegavano la superficie ( semianello ) articolare anteriore di ogni anello assiale toracico all'anello che lo precede; contraendosi, questi muscoli tendevano a riportare il corpo nella posizione estesa normale (erano quindi i muscoli antagonisti dei flessori).

Questi muscoli presiedevano ai movimenti principali dell'esoscheletro sul piano verticale, e ne determinavano la capacità di “arrotolarsi” per difesa. Altri muscoli di dimensioni più ridotte ^[23] presiedevano verosimilmente ai movimenti delle appendici, utilizzando gli apodemi come supporto.

Dimensioni

Le forme adulte dei trilobiti hanno dimensioni variabili da 1 mm fino a circa 70 cm, con dimensioni mediamente intorno a 2–10 cm. Il trilobite di dimensioni maggiori conosciuto è Isotelus rex , rinvenuto nel 1998 in Canada , in rocce della regione della Baia di Hudson datate all'Ordoviciano ^[24] .

Tassonomia e Filogenesi

A dispetto dell'abbondanza di materiale fossile a disposizione dei ricercatori, la tassonomia e soprattutto la filogenesi dei trilobiti a livello delle categorie superiori (ordine e sottordine) è ancora piuttosto incerta e discussa. Allo stato attuale, sono generalmente riconosciuti nove ordini:

• Redlichiida (Cambriano Inferiore - Medio). Forme con caratteri primitivi: micropige; numerosi segmenti toracici sovente spinosi; spine genali generalmente sviluppate; suture facciali assenti o opistoparie.
• Agnostida (Cambriano Inferiore - Ordoviciano Superiore). Forme molto particolari: isopige; con suture facciali assenti o marginali, occhi ridotti o assenti, due ^[25] o tre ^[26] segmenti toracici.
• Ptychopariida (Cambriano Inferiore - Ordoviciano Superiore). Gruppo molto composito e piuttosto problematico dal punto di vista classificativo: sutura facciale tipicamente opistoparia (raramente proparia o marginale nelle forme prive di occhi); glabella semplice, tendente a rastremarsi nella parte anteriore, generalmente con almeno tre solchi glabellari; ipostomo natante.
• Corynexochida (Cambriano Inferiore - Devoniano Superiore). Glabella allungata anteriormente e generalmente con margini paralleli; sutura facciale opistoparia; occhi grandi, ipostomo conterminante o impendente; spine genali e pigidiali spesso presenti; segmenti toracici spesso spinosi; forme spesso isopige o macropige.
• Lichida (Cambriano Medio - Devoniano Medio). Forme spesso iso-macropige; spine genali, toraciche e pigidiali spesso presenti e sovente molto sviluppate, sutura facciale opistoparia, glabella ampia, spesso estesa al margine anteriore del cephalon; ipostomo conterminante; esoscheletro spesso tubercolato.
• Odontopleurida (Cambriano Medio-Devoniano Superiore).Generalmente micropigi, sono molto spinosi e hanno spesso da 8 a 13 segmenti toracici. Sono strettamente imparentati con i Lichidi che alcuni studiosi li considerano appartenenti a quest' ultimo.
• Asaphida (Cambriano Medio - Siluriano Superiore). Forme generalmente isopige o subisopige; glabella spesso poco distinta, con solchi laterali deboli; sutura facciale opistoparia; ipostomo conterminante o impendente, natante nelle forme primitive.
• Harpetida (Cambriano Superiore - Devoniano Superiore). Forme molto caratteristiche: tipicamente micropige; cephalon molto sviluppato rispetto al resto del corpo, a ferro di cavallo, con spine genali massicce e allungate; presenza di una frangia marginale cefalica antero-laterale piatta, perforata, composta da due lamine; suture facciali marginali; occhi ridotti o assenti; esoscheletro spesso tubercolato; ipostomo natante; piastra rostrale assente.
• Proetida (Cambriano Superiore - Permiano Superiore). Forme da micropige a sub-isopige; glabella ampia, tipicamente con quattro solchi glabellari; occhi spesso grandi, bulbosi; sutura facceale opistoparia; ipostomo natante; spine genali tipicamente presenti; spine pleurali talora presenti.
• Phacopida (Ordoviciano Inferiore - Devoniano Superiore). Forme generalmente sub-isopige, talora macropige (più raramente micropige); glabella ampia e inflata, spesso estesa fino al margine anteriore cefalico (area pre-glabellare spesso mancante); sutura facciale proparia o gonatoparia (raramente opistoparia); occhi spesso ben sviluppati, olocroici o schizocroici; ipostomo conterminante o impendente; si ha la presenza talora di spine, ma prevalentemente si tratta di forme arrotondate.

Nella prima edizione del Treatise on Invertebrate Paleontology ^[27] , entro l'ordine Ptychopariida erano compresi gli attuali ordini Ptychopariida , Asaphida , Proetida e Harpetida , distinti poi successivamente. Più recentemente ^[28] , questi stessi ordini sono stati riuniti nella sottoclasse Librostoma , in base al carattere comune dell'ipostomo di tipo natante ^[29] . Gli Ptychopariida in ogni caso, seppur ridefiniti, costituiscono ancora un ordine molto composito, con classificazione interna e filogenesi ancora poco chiari. Gli Harpetida sono l'ordine di istituzione più recente ^[30] , separati dagli Ptychopariida per i loro caratteri estremamente peculiari. Gli Odontopleuroidea (trilobiti caratterizzati da un'accentuata spinosità) sono stati in passato ^[27] separati in un ordine a sé stante ( Odontopleurida ), ma sono attualmente considerati in prevalenza un gruppo (superfamiglia) interno ai Lichida ^[31] , anche se sono ancora talvolta citati come ordine.

Con l'eccezione dei Phacopida (il gruppo che compare più tardi, nell'Ordoviciano, e la cui filogenesi è ancora poco conosciuta), tutti i principali ordini dei trilobiti compaiono prima della fine del Cambriano. Tra questi, i Redlichiida (e più in dettaglio il sottordine Olenellina ) sembrano costituire il gruppo origine, da cui già nel Cambriano Inferiore si evolvono Corynexochida e Ptychopariida . I Lichida comparirebbero più tardi, nel Cambriano Medio, originati da Ptychopariida o Corynexochida . Gli Agnostida (con il sottordine Eodiscina , caratterizzato ancora dalla presenza di occhi nelle forme più primitive e da tre segmenti toracici contro i due soli degli Agnostina ), sembrano comparire abbastanza presto nel record stratigrafico, nel tardo Cambriano Inferiore (anche se la loro filogenesi è ancora incerta). Asaphida e Proetida compaiono rispettivamente nel Cambriano Medio e Superiore, e la loro origine va probabilmente cercata nell'ambito degli Ptychopariida ^[32] .

In diverse classificazioni risulta inserito entro la classe Trilobita anche un ordine Nectaspida o Naraoiida , entro il quale sono stati riuniti artropodi con esoscheletro non mineralizzato (come ad esempio Naraoia ) conosciuti da giacimenti tipo lagerstätten di età da cambriana a siluriana e caratterizzati da una organizzazione apparentemente simile a quella dei trilobiti in senso stretto. Si tratta di organismi con partizione longitudinale trilobata (più o meno evidente), dotati di un cephalon e di un pygidium (generalmente isopigi o macropigi) e, in alcuni casi, anche di alcuni segmenti toracici. Le appendici ventrali (in qualche caso conosciute) sono biramate, del tutto simili a quelle dei trilobiti. Tuttavia, la mancanza di esoscheletro mineralizzato con evidenze di suture, l'assenza di occhi in posizione dorsale, lo scarso sviluppo della segmentazione e talora anche della cefalizzazione inducono la maggior parte degli studiosi a considerare con molta cautela l'appartenenza di questo gruppo (del resto molto composito) ai trilobiti sensu stricto. Fortey (1997) suggerisce l'inclusione di queste forme tra i trilobiti ma non ne ammette lo status di ordine, trattandoli come trilobiti di ordine incerto.

Ecologia

Stile di vita

Paralejurus sp. , trilobite dotato di occhi di tipo olocroico (occhi composti)

I trilobiti sono in generale buoni indicatori di facies : per la maggior parte vivevano in un intervallo di profondità che va da pochi metri a circa 200 metri, dalla costa fino al limite esterno della piattaforma continentale , e si adattarono nel corso della loro storia evolutiva alla maggior parte degli ambienti marini e transizionali compresi in questo contesto, dalle piane di marea costiere alle piattaforme carbonatiche , ai fondali marini sia sabbiosi che fangosi, anche di ambiente euxinico (caratterizzato da scarsa ossigenazione ). Come provano i loro caratteri fondamentali (corpo appiattito, occhi situati in posizione dorsale, forma e struttura degli arti) e la presenza di tracce fossili sicuramente attribuibili a trilobiti, sono per la maggior parte forme bentoniche vagili , che camminavano sul fondale marino e in vari casi ne scavavano il sedimento per la ricerca del cibo o per cercarvi rifugio dai predatori, anche se diversi elementi (particolarità morfologiche e anatomiche, disposizione di alcune tracce fossili , comparazioni con analoghi attuali) fanno ritenere che almeno alcune forme potessero nuotare attivamente nella colonna d'acqua.

Barrandeops sp. , trilobite phacopide dotato di occhi di tipo schizocroico (occhi aggregati con cornea e sclera individuali).

L' ecologia di queste forme è per ovvie ragioni in gran parte speculativa, trattandosi di organismi completamente estinti. Tuttavia, molto è possibile dedurre dalla loro stessa morfologia , per comparazione con lo stile di vita di organismi attuali. Elementi particolarmente significativi sono:

• Occhi . La presenza di strutture visive così complesse ed evolute implica che la maggior parte dei trilobiti vivesse entro la zona fotica ,
  

  Particolare di un occhio di Erbenochile erbeni , un trilobite (ord. Phacopida ) con occhi molto sviluppati e rilevati, con zona palpebrale di forma colonnare. Devoniano del Marocco .
  che si situa entro i primi 100-200 metri di profondità dei mari e degli oceani, e che la loro origine vada cercata comunque in quest'ambito, dal momento che i primi fossili di trilobiti e la maggior parte dei successivi si rinvengono in sedimenti di piattaforma continentale ( shelf ). Le forme con occhi regrediti o cieche (l'esempio più evidente sono gli Agnostida ) lo sono per adattamento secondario a condizioni di vita che non ne richiedevano l'uso (stile di vita da endobionti ^[33] , oppure da epibionti ^[34] al di sotto della zona fotica). Il frequente, notevole sviluppo degli occhi implica anche che molte forme (se non la maggior parte) fossero diurne . La posizione sempre dorsale degli occhi (quando presenti), indica uno stile di vita generale di tipo bentonico , in quanto questo tipo di organizzazione consentiva a questi organismi un buon controllo dell'ambiente circostante e soprastante il loro corpo appiattito, da dove potevano venire principalmente gli attacchi dei predatori, mentre altri tipi di organi, come le seta e sporgenti dai pori-canali e le macule ^[35] presiedevano al controllo dell'ambiente sottostante. L'analisi al microscopio digitale di un antico trilobite ha recentemente evidenziato come la struttura degli occhi dei trilobiti fosse molto simile a quella dei moderni crostacei e insetti, fornendo inoltre nuove informazioni sull'ambiente in cui vivevano ^[36] .
• Arti . L'organizzazione di tipo metamerico , con un paio di arti per ogni segmento, qualifica i trilobiti come ovvi organismi vagili . In tutti gli artropodi dotati di arti numerosi (ad esempio, i millepiedi ) o gli onischi ), gli arti su ogni lato del corpo si muovono in avanti in maniera sequenziale, per gruppi, secondo un ritmo metacronale (non-sincronico) che dà al loro movimento l'apparenza di un'onda che si propaga lungo tutto il corpo, dall'estremità posteriore all'estremità anteriore. Le tracce fossili attribuibili a trilobiti sono interpretabili secondo questo schema di movimento (vedi sezione: Deambulazione e scavo ). Non esistono invece nella documentazione fossile evidenze dirette del fatto che i trilobiti potessero nuotare, anche se le strutture membranose delle appendici ventrali ( preepipoditi ) con morfologia a "pala" in alcuni generi ( Ceraurus , Olenoides ) sono state interpretate da alcuni ^[37] come strutture atte al nuoto attivo. Le ricostruzioni di trilobiti natanti presenti diffusamente in letteratura (anche on line ), sono frutto di ipotesi fondate soprattutto sulla morfologia dell'esoscheletro, sulla tanatocenosi , sulla facies sedimentaria in cui il taxon in questione è stato rinvenuto e sulla sua diffusione.

Locomozione

Deambulazione e scavo

Petalichnus , traccia fossile di trilobite. Devoniano dell' Ohio , USA .

Cruziana , traccia fossile probabilmente prodotta da trilobiti che scavavano lo strato superficiale di sedimento per nutrirsi. Ordoviciano superiore, Spagna . L'esemplare è in realtà il calco della traccia vera e propria, conservato sull'interfaccia inferiore di uno strato arenaceo che ricopriva il sedimento argilloso su cui la traccia è stata scavata dall'animale (i due lobi sono convessi verso il basso, quindi le tracce sono rovesciate rispetto alla posizione reale).

Vi sono vari tipi di tracce fossili riferite dai ricercatori alle attività di locomozione, escavazione e stazionamento sul fondale dei trilobiti ^[38] . Il collegamento con i trilobiti è dato il più delle volte dal fatto che le tracce sono state rinvenute in formazioni geologiche contenenti fossili di questi organismi; inoltre queste strutture sono in genere delle dimensioni giuste per essere state prodotte dai trilobiti rinvenibili nelle stesse formazioni.

Rusophycus , una traccia di stazionamento sul fondo prodotta da un trilobite, in questo caso liscia (priva di impronte di arti); Ordoviciano dell' Ohio .

Tuttavia, l'associazione diretta fra tracce e trilobiti è rarissima: il più delle volte le tracce si trovano sull'interfaccia tra strati argillosi e livelli sabbiosi che li hanno ricoperti, ad esempio deposti da correnti torbide (permettendo quindi la preservazione delle impronte, mentre gli organismi veri e propri generalmente non sono conservati in questo contesto); i trilobiti fossili invece, di norma, si rinvengono entro i livelli argillosi, che costituivano il loro substrato di vita normale.

Come la maggior parte delle tracce fossili, queste strutture di origine biologica sono classificate secondo la nomenclatura zoologica in generi e specie a sé stanti, poiché è molto raro che possano essere direttamente relazionate agli organismi d'origine. È opportuno rilevare che queste impronte, anche se attribuite a “specie” diverse, non sono necessariamente da riferire a organismi diversi, ma potrebbero essere semplicemente il risultato di attività diverse dello stesso organismo, o anche dello stesso organismo in stadi di sviluppo diversi. Inoltre, anche se in alcuni casi l'associazione tracce-trilobiti è provata e in diversi casi è logica, bisogna considerare che tra i ricercatori l'accordo nel riferire tutte queste tracce a trilobiti non è universale, ma sono stati proposti anche altri gruppi di artropodi che potrebbero esserne all'origine (ad esempio, miriapodi e xifosuri ).

Per semplicità, è possibile raggruppare le tracce fossili attribuite a trilobiti in quattro categorie:

• tracce caratterizzate da sequenze di impronte singole puntiformi disposte in doppie serie disposte secondo una V aperta in avanti ( Protichnites, Trachomatichnites ); queste serie di impronte sono probabilmente derivate dal movimento delle appendici ventrali dei trilobiti secondo un ritmo metacronale: le appendici pigidiali erano le prime a toccare il fondale, e il movimento si propagava in successione alle appendici dei vari segmenti toracici fino a raggiungere il cephalon; le V sono aperte in avanti perché generalmente il corpo dei trilobiti tende ad allargarsi dal pygidium ai primi segmenti toracici anteriori, e il fatto che non vi siano serie di impronte che tendono a convergere in avanti viene ritenuto indicativo del fatto che le appendici cefaliche (più brevi) non venivano utilizzate per la locomozione. Il moto in questo caso era in avanti e parallelo all'asse del corpo.
  

  Rusophycus , traccia fossile di trilobite, probabilmente un "nido" temporaneo, con tracce degli arti dell'occupante. Cambriano Superiore, Polonia .
• tracce simili alle precedenti ma in serie oblique meno ben allineate e sovente in interferenza; spesso le singole impronte sono allungate come se gli arti avessero “strisciato” sul fondale ( Diplichnites, Dimorphichnites, Petalichnites, Asaphoidichnus ): queste tracce sono probabilmente di trilobiti che camminavano trasversalmente (come granchi ), o perché questa era la loro progressione abituale, oppure perché sottoposti a una corrente laterale mentre camminavano. Nel caso di Asaphoidichnus , è stato possibile attribuire queste tracce a trilobiti asaphidi (probabilmente del genere Isotelus ), con cui sono state rinvenute in associazione (Ordoviciano di Cincinnati , Ohio , USA ).
• tracce allungate formate da due lobi paralleli, convessi verso il basso e caratterizzati da fitte striature oblique a “lisca di pesce”, ovvero a V convergenti sulla linea mediana ( Cruziana ): queste tracce (le più comuni nel Paleozoico inferiore) sono interpretate come tracce di nutrizione di trilobiti che si spostavano in avanti scavando nel contempo il sedimento fine muovendo le appendici ventrali alternativamente verso la linea mediana interna e verso l'esterno; il risultato sono solchi in cui è difficile distinguere le singole impronte degli arti. Le Cruziana presentano spesso variazioni alla struttura di base descritta: hanno talvolta solchi supplementari che potrebbero essere le tracce dei preepipoditi (rami branchiferi delle appendici ventrali) o delle spine pleurali. In qualche caso, quando queste impronte appartengono a una sola specie e sono associate a una sola specie di trilobite, è stato possibile stabilire una connessione chiara, ma si tratta di un caso assolutamente infrequente.
  

  Trinucleus fimbriatus (Ordoviciano del Galles ). Frammenti di cephalon: a) fenestrature del margine antero-laterale cefalico; b) glabella; c) gena; d) spine genali (rotte nell'esemplare e spesso non conservate). Forme di questo tipo, generalmente prive di occhi e caratterizzate da un cephalon a ferro di cavallo, molto sviluppato rispetto al corpo con margine cefalico perforato, erano molto probabilmente semi-endobionti di acque profonde. Le fenestrature del margine cefalico sono state interpretate in vario modo: come organi di senso o come elementi di un apparato filtratore.
• tracce bilobate ovoidali, più profonde nella parte centrale ( Rusophycus ), talora lisce ma più frequentemente segnate da solchi a “lisca di pesce” simili a Cruziana o da impronte nette di arti come nelle altre forme descritte: queste tracce sono interpretate come impronte di trilobiti che hanno stazionato per qualche tempo sul fondale.
  

  Onnia superba (Ordoviciano Superiore). Tipico trilobite trinucleide. Notare il cephalon molto sviluppato, privo di occhi, con glabella e gene globose, e l'ampia fascia periferica perforata (solo una spina genale è parzialmente conservata). Thorax e pygidium sono decisamente ridotti.
  Le più profonde potrebbero essere veri e propri “nidi” che i trilobiti hanno occupato per un tempo abbastanza lungo. Il tipo "liscio" potrebbe essere derivato dall'azione di erosione di una corrente unidirezionale sul sedimento intorno a un trilobite leggermente infossato (posizionatosi intenzionalmente con la fronte alla corrente). Alcune di queste strutture si trovano al termine di piste tipo Cruziana o di altri tipi di tracce; altre invece si rinvengono isolate, e questo potrebbe implicare che si tratta di impronte o nidi temporanei scavati da trilobiti "atterrati" dopo aver nuotato sopra il fondale (e che poi sono nuotati via nello stesso modo).

Tutte queste tracce costituiscono una nota dominante nei sedimenti marini e transizionali del Cambriano e dell'Ordoviciano, e divengono sempre meno frequenti dal Siluriano , riflettendo apparentemente il declino dei trilobiti.

Trilobite harpetide (genere Harpes sensu lato; Ordoviciano del Marocco), dal tipico cephalon massiccio a ferro di cavallo con fascia marginale piatta molto sviluppata. In questo caso gli occhi sono presenti.

Un adattamento peculiare è rappresentato dai trilobiti appartenenti a due gruppi distinti: la famiglia Trinucleidae (ordine Asaphida , Ordoviciano) e l'ordine Harpetida (Ordiviciano-Devoniano), dotati di un cephalon a forma di ferro di cavallo estremamente sviluppato rispetto al resto del corpo, caratterizzato da occhi e suture facciali ridotti o assenti e dalla presenza di una fascia marginale antero-laterale con perforazioni più o meno sviluppate. La riduzione di thorax e pygidium e il cephalon ipersviluppato con lunghe e robuste spine genali (che terminavano spesso posteriormente al pygidium) sembrerebbero indicare una scarsa mobilità: probabilmente si trattava di forme bentoniche di acque profonde al limite o al di sotto della zona fotica , ove vivevano leggermente infossate (semi-endobionti) o appoggiate sul fondale, giacendo sulla parte ventrale del cephalon, mentre le lunghe spine genali fungevano da stabilizzatori per prevenire il ribaltamento dell'animale ^[39] . Il corpo poteva ripiegarsi come una lamina flessibile sotto il massiccio cephalon, per difesa. Studi condotti ^[40] su strutture di bioturbazione tipo Rusophycus con impronte del cephalon e delle spine genali, riconducibili con buona probabilità a queste forme, hanno evidenziato una certa isorientazione ^[41] , elemento che sembra indicare un orientamento preferenziale dell'animale in vita nella direzione di una paleocorrente di fondo. Questo implicherebbe una strategia alimentare di tipo reofilo ^[42] e quindi uno stile di vita da sospensivoro ^[43] . Le fenestrature della flangia marginale cefalica sono state variamente interpretate: come ricettacoli di organi di senso sostitutivi degli occhi (forse sensibili alle variazioni delle correnti di fondo), oppure come elementi di un apparato filtratore, od anche come strutture di alleggerimento dell'esoscheletro per animali che vivevano su fondi fangosi. In realtà, strutture così complesse e di un certo successo sul piano evolutivo potrebbero aver avuto più di una funzione.

Nuoto

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Un limulo attuale mentre nuota sul dorso (Ha Long Bay, Vietnam ). Questi animali, che costituiscono i "parenti" più prossimi dei trilobiti e sono caratterizzati da diversi tratti di similitudine con loro, permettono una ragionevole ricostruzione dello stile di vita di questi ultimi (almeno in termini generali).

L'analogo vivente più prossimo ai trilobiti è il genere Limulus ( Chelicerata , Xiphosura ). Questi artropodi nuotano sul dorso, utilizzando le appendici ventrali come propulsori e il prosoma (cefalotorace) a volta e di forma semicircolare, come scafo per sostenere il nuoto. Al venir meno della spinta degli arti, l'animale atterra sul fondale di dorso, e utilizza il telson (ultimo segmento appuntito e allungato dell'esoscheletro, affine alla spina caudale di molti trilobiti) per rivoltarsi sul ventre riprendendo così la posizione normale di deambulazione. Confrontare con i trilobiti Dalmanites , Eodalmanitina e Opipeuterella , raffigurati in questa voce.

L'analogo attuale più citato per la ricostruzione delle modalità di locomozione e lo stile dei vita dei trilobiti è il limulo americano (ei generi affini asiatici) ^[44] . Questo artropode del della sottoclasse Xiphosura è dotato di un esoscheletro il cui prosoma (la parte anteriore), presenta diverse affinità con il cephalon dei trilobiti (in realtà è un cefalotorace ): forma semicircolare con estremità posteriori appuntite (simili a spine genali), un lobo assiale rilevato ( lobo cardiaco ) delimitato da solchi assiali e apparentemente simile a una glabella, occhi composti, duplicatura ventrale. L'analogia non si estende alla parte posteriore del corpo ( opistosoma ), in cui la segmentazione è meno evidente rispetto ai trilobiti ^[45] . Le appendici prosomali del limulo (cinque paia di appendici post-orali più i cheliceri del segmento pre-orale) non hanno la stessa organizzazione biramata di quelle dei trilobiti (manca il ramo branchifero), pur avendo in comune una coxa spinosa dotata di gnatobasi. Le appendici opistosomali sono modificate in forma di placche, e sostengono le branchie. È stato osservato che i limulidi attuali, curiosamente, nuotano sul dorso ^[46] , inclinati di circa 30° rispetto all'orizzontale. L'animale utilizza le appendici opistosomali e l'ultimo paio di appendici prosomali secondo un movimento metacronale che si propaga in avanti, mentre invece le prime quattro paia di arti del segmento post-orale si muovono in fase, estendendosi durante il movimento di spinta all'indietro e ripiegandosi poi in avanti entro la cavità del prosoma. Il prosoma viene sostanzialmente utilizzato come uno “scafo” per sostenere il nuoto ^[47] , sotto l'azione propulsiva delle appendici. Le appendici dei trilobiti non hanno il livello di differenziazione di quelle degli xifosuri , quindi è ragionevole supporre che nel loro caso il movimento metacronale fosse prevalente.

Opipeuterella (Ordoviciano Iinferiore). Questo trilobite, dotato di occhi molto sviluppati e corpo stretto con linea idrodinamica, è indicato come un tipico esempio di modo di vita pelagico. Qui l'animale è ipotizzato nuotare sul dorso, come un limulo.

La forte analogia morfologica tra trilobiti e limulidi ha indotto diversi autori a ipotizzare che anche il nuoto dei trilobiti potesse avvenire sul dorso, con inclinazione variabile a seconda della morfologia (più o meno piatta o rilevata) dell'esoscheletro. Diversi trilobiti il cui stile di vita si suppone pelagico sono stati ricostruiti in questo modo. In particolare, trilobiti dotati di occhi molto sviluppati e corpo stretto e allungato con lobi pleurali poco sviluppati (ad esempio, i componenti la famiglia Telephinidae , ordine Proetida , come Opipeuterella , raffigurata qui accanto) sono ritenuti nuotatori veloci e probabili consumatori di plancton . I loro caratteri morfologici sono in accordo con uno stile di vita attivo: i grandi occhi reniformi olocroici garantivano una visione molto più ampia rispetto a forme più "classiche" di trilobiti (sia sotto che sopra il piano del corpo) per l'individuazione del cibo e dei predatori; ancora, la conformazione cilindrica del corpo, con i lobi pleurali stretti, avrebbe reso queste forme molto instabili nella postura di stazionamento e deambulazione sul fondale tipica dei trilobiti più comuni. Inoltre, la diffusione di queste forme appare indipendente dalla facies sedimentaria (a differenza delle forme più comuni, che appaiono strettamente limitate a facies ben precise), evidenza in accordo con un modo di vita pelagico . Il loro probabile stile di vita poteva essere simile a quello degli attuali crostacei anfipodi planctonici del sottordine Hyperiidea (incluse le modalità di nuoto, prevalentemente sul dorso).

Selenopeltis (Ordoviciano, Marocco). Dotato di lunghe spine pleurali cave, questo genere è un possibile esempio di trilobite pelagico, buon nuotatore.

Cephalopyge notabilis (Cambriano Medio del Marocco), tipico trilobite agnostide . Queste piccole forme cieche e isopigie danno luogo ad abbondanti accumuli monospecifici con ampia diffusione a scala globale, caratteristiche che sembrano qualificarli come organismi pelagici.

Come sembra indicare il comportamento degli xifosuri attuali, però, il nuoto sarebbe stato in teoria possibile anche per trilobiti con corpo più ampio e appiattito e occhi dorsali, che sono considerati possibili nuotatori lenti o saltuari.

Una spinosità molto sviluppata è stata a lungo considerata un adattamento a condizioni di vita pelagiche, in quanto spine allungate (soprattutto le spine pleurali) avrebbero potuto facilitare il galleggiamento dell'organismo diminuendo il rapporto peso/superficie (analogamente ad altri organismi planctonici, come ad esempio i foraminiferi , in cui la presenza di spine svolge effettivamente un ruolo di questo tipo). Tuttavia, la maggior parte dei trilobiti raggiungono da adulti dimensioni tali (alcuni centimetri) per cui la presenza delle spine non sarebbe stata di effettiva utilità per il galleggiamento: in questi casi si tende a considerare questa specializzazione più come volta a una migliore distribuzione del peso dell'animale su sedimenti fangosi poco consolidati, in modo da evitarne l'affondamento ^[48] . Una possibile eccezione è costituita dal sottordine Odontopleuroidea (ordine Lichida ), costituito da trilobiti di piccole dimensioni (da millimetriche a centimetriche) con spine lunghe e sottili, cave, sempre presenti e rivolte non solo in senso laterale ma anche ventrale e spesso dorsale, che sono spesso stati interpretati come nuotatori attivi ^[49] .

Phacops (Devoniano del Marocco). Esemplare appallottolato, tipico esempio di arrotolamento sferoidale: a) varie vedute del lato dorsale; b) particolare della duplicatura del cephalon, sulla quale è visibile il solco vincolare che serviva a impedire lo slittamento del pygidium (il margine del pygidium che lo ricopriva è parzialmente asportato); c) Vedute laterali, in cui è osservabile il ricoprimento delle estremità distali delle pleure.

I trilobiti appartenenti all'ordine Agnostida , di piccole dimensioni (pochi millimetri), ciechi, caratterizzati da forte isopigìa e dotati di soli 2 o 3 segmenti toracici, sono stati interpretati come forme pelagiche . Questa interpretazione si basa sulla diffusione a scala globale di queste forme, che mostrano scarse variazioni con la paleo latitudine e nei diversi domini continentali cambro-ordoviciani ^[50] , mentre i trilobiti più convenzionali, con tendenza polimerica ^[51] , mostrano un deciso provincialismo ^[52] .

Lo stile di vita che implicherebbe una condizione "pelagica" per gli Agnostida è in realtà un argomento ancora largamente dibattuto tra gli specialisti: alcuni ^[53] ipotizzano uno stile di vita planctonico , basandosi oltre che sulle piccole dimensioni e sulla diffusione di queste forme, anche sulla loro abbondanza (possono dare luogo a notevoli accumuli monospecifici ^[54] , fino costituire in alcuni livelli componenti significativi della roccia). Altri ^[55] osservano che una simile diffusione potrebbe essere correlabile anche a condizioni di vita bentonica profonda (al di sotto della zona fotica ^[56] ), e/o con uno stadio larvale planctonico ad ampia diffusione.

Arrotolamento

Eldredgeops rana crassituberculata , particolare di un altro phacopide arrotolato.

I trilobiti più evoluti post-cambriani (in particolar modo i Phacopida , ma anche diversi gruppi di Asaphida e Proetida ) si rinvengono spesso appallottolati fino a formare una “palla” quasi perfetta ( arrotolamento sferoidale ): la duplicatura ventrale del cephalon è in stretto contatto il margine ventrale del pygidium, a chiudere completamente ogni accesso al lato ventrale vulnerabile dell'animale; le pleure dei segmenti toracici sono parzialmente sovrapposte (scorrendo sulle faccette articolari nel loro tratto distale), fino a serrare completamente gli spazi tra le estremità distali libere, chiudendo anche le aree laterali dell'esoscheletro (vedi sezione di descrizione dell'esoscheletro ). In forme di questo tipo, spesso, la duplicatura cefalica e pigidiale è dotata di strutture ( strutture coaptative ) atte a “bloccare” il contatto tra le due parti per impedirne lo slittamento.

Flexicalymene retrosa (Ordoviciano, Ohio , USA ), trilobite phacopide (sottordine Calymenina ) arrotolato. Notare la presenza tra cephalon e pygidium di una fessura ad arco che resta beante anche con il corpo completamente appallottolato (probabilmente per consentire comunque la circolazione dell'acqua). Nell'esemplare è anche ben visibile la sutura facciale gonatoparia.

Si tratta di strutture di due tipi fondamentali: alcune consistono in indentazioni cui corrispondono fossette dalla parte opposta; altre sono caratterizzate da solchi e rughe. Ad esempio, in Phacops , un profondo solco ( solco vincolare ) è presente sulla duplicatura del cephalon, combaciando con il margine del pygidium. In altre forme, come Dalmanites ed Eodalmanitina , non vi era un contatto ermetico tra cephalon e pygidium, ma rimaneva una fessura triangolare o ad arco beante, che probabilmente aveva lo scopo di permettere ancora la circolazione dell'acqua nell'animale appallottolato: in questi e in molti altri casi la fessura era difesa da spine o file di denticoli; in altri casi ( Flexicalymene ) quest'apertura restava apparentemente esposta. In alcune forme avanzate di Ptychopariida (famiglia Harpidae ) e di Asaphida ( Trinucleidae ), dotati di un cephalon estremamente sviluppato con spine genali molto lunghe (che avrebbero reso impossibile un arrotolamento sferoidale), solamente i primi segmenti toracici anteriori potevano arrotolarsi, mentre la parte di torace restante si ripiegava al di sotto come una lamina rigida ( arrotolamento discoidale ). Molto più raro l'arrotolamento doppio , in cui il pygidium e gli ultimi segmenti toracici posteriori entravano sotto il margine anteriore del cephalon.

Le forme meno avanzate, fino al Cambriano Superiore (ad esempio i Redlichiida e le forme più arcaiche degli Ptychopariida , come Olenus ), avevano scarsa capacità di arrotolarsi, in quanto le pleure avevano una limitata possibilità di sovrapposizione, e le loro estremità libere sarebbero entrate in contatto prima di poter completare l'appallottolamento: potevano solamente inarcarsi o al più di arrotolarsi in una spirale “lenta”, e non erano dotati di faccette articolari e strutture coaptative. La capacità di inarcamento del corpo era comunque indispensabile per l'animale durante la muta, per favorire l'apertura delle suture facciali e potere quindi fuoriuscire dall'exuvia ^[57] : l'appallottolamento completo è la naturale evoluzione di questa attitudine.

Alimentazione

Due esempi di gnatobasi di trilobiti cambriani: processi spinosi situati sul tratto prossimale ( coxa ) delle appendici ventrali.

Il modo di nutrirsi dei trilobiti e le loro abitudini alimentari sono in gran parte speculativi, dal momento che si tratta di un gruppo estinto e, inoltre, non sono state mai riscontrate nei fossili strutture (mineralizzate o meno) che potessero essere ricondotte a un apparato boccale ea un apparato masticatore. D'altro canto, la grande varietà di morfologie ei diversi stili di vita comparsi nella lunga storia evolutiva di questo gruppo indicano chiaramente che dovevano essersi sviluppati adattamenti alimentari molto diversificati.

Nei casi in cui le appendici ventrali sono conservate, la presenza costante sulla parte interna degli arti di processi spinosi apparentemente atti a perforare e tagliare (gnatobasi), ha indotto diversi autori a ipotizzare che i trilobiti in questione fossero predatori o necrofagi ^[58] . Le gnatobasi dei trilobiti erano probabilmente in grado di lacerare la cuticola e le parti molli di animali privi di strutture difensive mineralizzate, come i vermi : effettivamente, l'attuale limulo utilizza le proprie gnatobasi (situate sulla coxa delle appendici ventrali prosomatiche) per lo stesso scopo. Spesso, tracce fossili attribuite a trilobiti si interrompono quando incrociano bioturbazioni riferibili a tane di vermi, come se il trilobite stesse effettivamente cacciando questi organismi; in altri casi si hanno possibili tracce di nutrizione associate a tane di vermi: ad esempio, sono conosciuti dal Cambriano Inferiore della Svezia ^[59] vari esempi di tracce tipo rusophycus scavate accanto a probabili tane di priapulidi (di forma tubolare a U).

Veduta ventrale di un limulo attuale ( Malaysia ). Notare i processi spinosi presenti sulla parte interna delle appendici del prosoma e in particolare le gnatobasi fortemente spinose e taglienti che ne caratterizzano la parte più prossimale ("coxa"). Il limulo utilizza queste strutture sia per difesa che per nutrirsi, servendosene per lacerare i tessuti delle sue prede (per la maggior parte vermi e altri organismi a corpo molle). Questo tipo di organizzazione è molto simile a quella riscontrabile nei trilobiti fossili.

Queste tracce sono sempre scavate a contatto con la tana del verme, ma leggermente di lato. Questo particolare sembra suggerire che il trilobite avesse scavato in modo da portare allo scoperto un lato della tana per “agganciare” il corpo cilindrico del verme con una fila laterale di arti ed estrarlo; successivamente, lo avrebbe portato sotto di sé per lacerarlo con le gnatobasi. Le parti edibili delle prede erano poi convogliate verso la bocca dal movimento delle gnatobasi stesse, attraverso il solco ventrale mediano situato tra le due file di appendici ^[60] . Questo tipo di adattamento alimentare sembra sviluppato già nelle forme più arcaiche, del Cambriano (come Olenoides ), indicando questa strategia alimentare come quella originaria del gruppo, mentre i trilobiti successivi sviluppano una varietà maggiore di morfologie e di adattamenti. Secondo Fortey e Owens (1999), le abitudini alimentari dei trilobiti sarebbero correlate con il tipo di ipostomo: l'ipostomo conterminante (fissato saldamente al margine anteriore del cephalon), avrebbe favorito un comportamento alimentare predatorio, fornendo un supporto più robusto (dal punto di vista meccanico) per l'assunzione di frammenti più grandi di cibo (i "brandelli" del corpo delle prede), mentre i trilobiti con ipostomo natante (non fissato al margine del cephalon) sarebbero stati predatori meno efficienti o microfagi ^{[61] [62]} . Allo stesso modo, secondo gli autori citati, una glabella particolarmente sviluppata e inflata (come ad esempio in Phacops o Kainops ) sarebbe stata indice di abitudini predatorie, in quanto avrebbe lasciato uno spazio maggiore per lo stomaco e quindi una maggiore possibilità di digerire frammenti relativamente grandi di prede.

Riproduzione e ontogenesi

Stadi ontogenetici di Shumardia (Conophrys) salopiensis (da Whittington, 1959, ridisegnato). Il primo stadio ( protaspide ) è dotato di un esoscheletro discoidale con lobo mediano. Nello stadio intermedio ( meraspide ) compare un pygidium transitorio dal quale si originano in fasi successive i segmenti toracici ( tergiti ). Ogni segmento compare e si individua entro il pygidium come elemento fuso, e si differenzia successivamente come elemento separato ( tergite ) quando il distacco progressivo dei segmenti precedenti lo porta al margine anteriore del pygidium stesso. Gli stadi meraspidi vengono numerati da 0 a n a seconda nel numero dei segmenti toracici differenziati. Dopo il raggiungimento dello stadio finale ( olaspide ) non si originano altri segmenti toracici, anche se possono comparire ulteriori segmenti fusi entro il pygidium. Nella specie illustrata compare nello stadio meraspide un segmento dotato di spine pleurali particolarmente sviluppate ( megapleure ). Si tratta di un carattere piuttosto frequente in numerosi gruppi di trilobiti, e spesso la comparsa delle megapleure corrisponde a significative variazioni nella morfologia e nel pattern di crescita dell'organismo.

I trilobiti sono generalmente ritenuti organismi dioici ^[63] , come la maggior parte dei crostacei attuali. Vi sono diverse segnalazioni di variazioni morfologiche intraspecifiche interpretate come dimorfismo sessuale ^[64] . È verosimile anche che deponessero uova, anche se vi è una sola segnalazione di possibili uova fossili di trilobiti, risalenti al Cambriano ^[65] . È stata avanzata l'ipotesi che almeno alcune forme di trilobiti tenessero le uova e/o gli esemplari larvali entro la cavità del cephalon come l'attuale limulo , l'analogo vivente più vicino ai trilobiti, il cui carapace ha alcune affinità morfologiche (soprattutto nella sua parte anteriore, il prosoma ) con il cephalon dei trilobiti stessi. In alcune specie sono stati osservati ^[66] rigonfiamenti nella regione anteriore (pre-glabellare) del cephalon che compaiono solo in alcuni esemplari delle forme adulte, interpretati come caratteri connessi a un dimorfismo sessuale e in particolare come “tasche” per il mantenimento delle uova o delle forme larvali. Strutture simili sono presenti in altri gruppi di artropodi, come gli ostracodi (anche se non nella stessa posizione).

L' ontogenesi dei trilobiti è ben conosciuta, attraverso numerosi studi ^[67] . Gli stadi iniziali di crescita erano molto diversi dagli adulti: il primo stadio di sviluppo ( stadio protaspide ), di dimensioni inferiori al millimetro (mediamente circa 0.75 mm di diametro), ha una forma discoidale aperta centralmente e dotata di un ipostomo (spesso molto spinoso), mentre superiormente è presente un lobo mediano segmentato destinato a divenire la gabella (stadio protaspide ); in questo stadio gli occhi erano molto piccoli e si trovavano al margine anteriore dell'esoscheletro, mentre nelle fasi di crescita successive migrano gradualmente nella parte dorsale e compaiono le suture facciali. Nello stadio successivo (stadio meraspide ), compare un primo pygidium transitorio, dal cui margine anteriore si originano i segmenti toracici attraverso fasi successive di crescita e di muta. In questi stadi iniziali la morfologia dei vari elementi dell'esoscheletro (cephalon, segmenti toracici e pygidium) poteva differire anche notevolmente da quella delle forme adulte. Lo stadio finale (stadio olaspide ) è caratterizzato dal pieno sviluppo dei segmenti toracici e dal raggiungimento della forma definitiva dell'esoscheletro, anche se la crescita dell'individuo generalmente proseguiva e erano necessarie varie mute per raggiungere l'effettiva maturità. Sono stati talora rinvenuti ^[68] associati a trilobiti degli oggetti ( phaselus ) fosfatizzati di forma ovoidale dotati di un'apertura ventrale con duplicatura, di dimensioni inferiori ai protaspidi più piccoli, che sono stati interpretati come uno stadio larvale pre-protaspide, presumibilmente con stile di vita planctonico .

Storia evolutiva

Eofallotaspis , (Cambriano Inferiore) tra i primi trilobiti segnalati nel record stratigrafico.

Fallotaspis , (Cambriano Inferiore) altro trilobite arcaico.

Le origini dei trilobiti sono ancora sostanzialmente sconosciute. In base alla evidente segmentazione di tipo metamerico del corpo, si può presumere che derivino da forme ancestrali in comune con gli anellidi . Il gruppo è composto fin dalle origini di organismi altamente sofisticati per l'epoca e sembra comparire già ben differenziato e con una diffusione geografica piuttosto ampia: è quindi probabile che in realtà i trilobiti fossero presenti anche prima delle loro testimonianze fossili, ma che non fossero dotati di esoscheletro mineralizzato. È stata avanzata l'ipotesi che le forme ancestrali di questo gruppo siano rappresentate da alcune forme incertae sedis prive di esoscheletro appartenenti alla fauna di Ediacara , come Spriggina o Parvancorina , ma si tratta di ipotesi altamente speculative, vista la notevole incertezza nella classificazione della fauna ediacarana, la rarità e lo scarso dettaglio dei resti fossili e significative differenze nella struttura corporea tra queste forme ei veri trilobiti.

I trilobiti sono gli artropodi più antichi conosciuti: i loro primi rappresentanti compaiono circa 520-530 milioni di anni fa, nel Cambriano Inferiore (anche se non all'inizio di questo periodo), e sono attribuibili all'ordine Redlichiida ^[7] . Sono stati rinvenuti in Nord America (nell'allora continente laurentiano ), in Siberia (che costituiva una placca continentale separata), in Spagna , Marocco Cina settentrionale e Australia (che allora facevano parte del margine più settentrionale del supercontinente Gondwana ). Subito dopo, prima della fine del Cambriano Inferiore, compaiono forme attribuibili a Ptychopariida , Corynexochida e Agnostida . Nel Cambriano Medio compaiono i Lichida , forme che tendono a sviluppare una spinosità accentuata. Verso la fine di questo periodo i trilobiti subiscono un primo evento di estinzione, in cui scompaiono tutti i rappresentanti dell'ordine Redlichiida . Dopo questa crisi, i gruppi sopravvissuti sviluppano per la prima volta forme isopige (con una migliore protezione e una migliore capacità di avvolgimento difensivo), e tendono in generale ad acquisire cuticole più spesse per difesa verso i predatori. Nel tardo Cambriano tutto il gruppo è soggetto a un' estinzione di massa , fatale alla maggior parte delle forme. Il declino del gruppo nel tardo Cambriano è probabilmente relazionabile sia con un episodio di regressione marina generalizzata che con la comparsa di nuove forme di predatori, e in particolare con i primi cefalopodi (i nautiloidi ), carnivori molto mobili dotati di mascelle, tentacoli prensili con cui catturare e manipolare le prede, in grado di controllare il proprio galleggiamento e con una propulsione relativamente veloce.

Cheirurus , (Ordoviciano Medio), Russia. Una forma avanzata dell'ordine Phacopida caratterizzata da spine molto sviluppate.

Mentre nel Cambriano le forme risultano abbastanza conservative e relativamente poco variate, e l'ambiente di vita del gruppo rimane sostanzialmente nell'ambito di fondali marini poco profondi (di piattaforma continentale ), nell' Ordoviciano Inferiore si ha una esplosione di forme molto diversificate, anche morfologicamente, indice di una radiazione adattativa . Compaiono i Phacopida insieme a forme peculiari come i già citati Trinucleidae e Harpetida , e si espandono ulteriormente i Lichida con forme fortemente spinose ( Odontopleuroidea ). Il gruppo inoltre si espande in ambienti mai prima colonizzati, come le piattaforme carbonatiche ei reef . Nonostante questo successo, numerosi gruppi di trilobiti (tra cui i Trinucleidae e l'intero ordine Agnostida ) si estinguono nella successiva crisi biologica del tardo Ordoviciano, dovuta a un evento glaciale correlato a una regressione marina generalizzata. Nel Siluriano e nel Devoniano Inferiore questi organismi sono ancora frequenti e ben differenziati, in comunità i cui elementi fondamentali variano relativamente poco e sono costituiti principalmente da Cheiruridae , Phacopidae , Calymenidae , Harpetida . La frequenza e diffusione delle faune diminuiscono tuttavia nel corso del Devoniano , in parte probabilmente per la pressione di nuove forme di predatori (i pesci dotati di mascelle), ma soprattutto delle due grandi crisi biologiche avvenute alla fine di questo periodo ^[69] , nelle quali si estingue la maggior parte degli ordini presenti nel Paleozoico Inferiore (con l'eccezione dei rappresentanti dell'ordine Proetida ).

Il gruppo superstite ricupera vigore con una nuova radiazione adattativa nel corso del Carbonifero Inferiore, ma il declino riprende alla fine di questo periodo, segnata da una nuova crisi biologica. Nel Carbonifero Superiore e nel Permiano si assiste a una progressiva riduzione del numero di famiglie e di generi, e alla fine del Permiano gli ultimi rappresentanti si estinguono completamente nella grande estinzione di massa che conclude il periodo (circa 250 Ma) ^[70] , verosimilmente in seguito al più marcato evento regressivo marino della storia terrestre conosciuto dal Paleozoico a oggi.

Distribuzione geografica

I trilobiti fossili sono diffusi in tutti i continenti moderni e in tutti i domini marini e oceanici del Paleozoico. Si trovano in sedimenti marini che spaziano dalla piana di marea e dalla parte più interna della piattaforma continentale (prossima alla linea di costa), fino alla scarpata continentale e alla piana abissale . Dall'Ordoviciano si riscontrano anche in sedimenti di piattaforma carbonatica .

I trilobiti, come molti altri gruppi, mostrano differenziazioni non solo in senso batimetrico ma spesso anche dipendente dalla paleo latitudine e dalla presenza di barriere naturali: in altri termini, la loro distribuzione appare spesso affetta da un provincialismo più o meno spinto ^[71] . I ritrovamenti più antichi di trilobiti fossili, nel Cambriano Inferiore avanzato (circa 520-530 Ma), indicano una distribuzione comprendente il margine settentrionale del supercontinente di Gondwana e le masse continentali settentrionali di Laurentia e dell'attuale Siberia : questa distribuzione, piuttosto ampia, sembra indicare che l'evoluzione del gruppo antecedente l'acquisizione dell'esoscheletro mineralizzato (e quindi le prime testimonianze fossili) si sia svolta in un contesto paleogeografico più unitario, identificabile con l'antico supercontinente di Pannotia , che nel tardo Proterozoico riuniva quasi tutte le masse continentali esistenti e iniziò a frammentarsi intorno al limite tra Neoproterozoico e Cambriano. La successiva tendenza alla provincializzazione delle faune (non solo dei trilobiti), sembra riflettere questo mutamento generalizzato del quadro geodinamico. In senso molto generale, si distinguono nel Cambriano Inferiore due grandi provincie, caratterizzate dai due principali sottordini dei Redlichiida ( Olenellina e Redlichiina ). Nel Cambriano Medio e Superiore, le faune a trilobiti sono caratterizzate da un marcato provincialismo (ancora in gran parte oggetto di studio), verosimilmente dovuto alla notevole frammentazione delle placche continentali. Come già accennato, fanno eccezione gli Agnostida , con forme ad ampia distribuzione (il che ne sembra indicare l'appartenenza al dominio pelagico ). Nell'Ordoviciano Inferiore, sono distinguibili ben quattro grandi provincie faunistiche, aventi una chiara correlazione con la paleo latitudine . Una provincia "fredda" (Spagna, Francia, Europa centrale e Turchia) caratterizzava le alte latitudini meridionali del Gondwana , mentre alle sue basse latitudini era presente una provincia temperato-calda (Cina meridionale e Australia). Le piattaforme del continente laurentiano , nell'emisfero settentrionale ( Nord america , Siberia e Cina settentrionale), a paleolatitudini tropicali, erano contraddistinte da una terza provincia faunistica, mentre il continente baltico-russo, isolato, era caratterizzato da una particolare fauna endemica composta prevalentemente di Asaphida . Anche in questo caso fanno eccezione alcuni gruppi (tra cui i Telephinidae , di cui si è già parlato), ad ampia diffusione, con probabile stile di vita necto-pelagico , oltre ai citati Agnostida . Il provincialismo tende a decrescere nell'Ordoviciano Superiore. Dopo la crisi tardo-ordoviciana, nel Siluriano le faune tendono a essere cosmopolite, con scarsa differenziazione latitudinale (anche se è ancora distinguibile una provincia di acque fredde alle alte latitudini meridionali del Gondwana) e prevalente differenziazione batimetrica , in risposta alla nuova tendenza all'aggregazione delle masse continentali. Il Devoniano sembra essere stato un periodo di maggiore differenziazione, con una provincia meridionale ben caratterizzata. Dopo le grandi estinzioni tardo-devoniane, i gruppi superstiti appaiono poco differenziati per provincie.

In Italia , i trilobiti sono presenti nelle tre aree dove affiorano le successioni più significative di rocce sedimentarie paleozoiche non metamorfiche depostesi in ambiente marino.

• Prealpi Carniche , in sedimenti databili dall'Ordoviciano Superiore al Permiano.
• Sardegna meridionale, soprattutto in sedimenti terrigeni o misti di piattaforma continentale poco profonda databili dal Cambriano Inferiore (Formazione di Nebida e Formazione di Cabitza nell' Iglesiente ) all'Ordoviciano (Formazione di Portixeddu, presso Fluminimaggiore , e Formazione di San Vito, nel Sarrabus ); presenti anche nel Gerrei , in sedimenti del Devoniano Inferiore.
• Sicilia , nella Valle del Sosio , entro olistoliti ^[72] carbonatici di piattaforma di età permiana , inglobati in sedimenti triassici flischoidi di bacino marino.

Note

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Voci correlate

• Fossile
• Fossile guida
• Cambropallas
• Dalmanites
• Calymene
• Leonaspis
• Conocoryphe
• Cryptolithus
• Cyclopyge
• Olenellus
• Ellipsocephalus
• Homalonotus
• Isotelus
• Phacops
• Dicranurus
• Triarthrus
• Proetus
• Boeckops
• Corcorania trispinosa

Altri progetti

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Collegamenti esterni

• ( EN ) Il mitico trilobites.info - sito amatoriale in lingua inglese, tra i più seri e completi per quanto riguarda i trilobiti. Riporta una chiave dei caratteri diagnostici per i diversi ordini e una panoramica completa dello "stato dell'arte" della ricerca sui principali aspetti paleoecologici e biostratigrafici relativi al gruppo, oltre a ottime immagini, schemi e disegni esplicativi. Suddiviso per tematiche, con ricca bibliografia.
• ( EN ) High Level Trilobite Systematics - altro sito in Inglese dedicato ai trilobiti, con una parte dedicata alla tassonomia del gruppo a livello di ordine; chiave dei caratteri, buone immagini e bibliografia.
• ( EN ) Trilobite Origins - dal sito precedente, una parte dedicata specificatamente alle origini del gruppo.

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