Acanthaceae
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Acanthaceae | |
---|---|
Acanthus mollis | |
Clasificarea APG IV | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
( cladă ) | Angiospermele |
( cladă ) | Mesangiosperms |
( cladă ) | Eudicotiledonate |
( cladă ) | Eudicotiledonate centrale |
( cladă ) | Asterizii |
( cladă ) | Euasteridi I |
Ordin | Lamiales |
Familie | Acanthaceae |
Clasificare Cronquist | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
Sub-regat | Tracheobionta |
Superdiviziune | Spermatophyta |
Divizia | Magnoliophyta |
Clasă | Magnoliopsida |
Subclasă | Asteridae |
Ordin | Scrophulariales |
Familie | Acanthaceae Juss. , 1789 |
Subfamilii | |
Acanthaceae Juss. , 1789 este o familie de plante spermatofite , dicotiledonate aparținând ordinului Lamialelor . [1] [2]
Etimologie
Numele familiei derivă din genul său de tip Acanthus L., 1753 [3] al cărui nume provine la rândul său din cuvântul grecesc "akanthos" (= ghimpe) și se referă la numeroasele plante spinoase din acest gen. [4] [5] O legendă transmisă nouă de arhitectul și scriitorul roman Marco Vitruvius Pollione (aproximativ 80 î.Hr. - după aproximativ 15 î.Hr.) spune că arhitectul Callimaco (sec. V î.Hr.) a fost inspirat de formele „acanto” pentru crearea capitalei corintice . [6]
Numele științific a fost definit de botanistul francez Antoine-Laurent de Jussieu (Lyon, 12 aprilie 1748 - La Plata, 17 septembrie 1836) în publicația „Genera Plantarum (Jussieu) - 102” din 1789. [7]
Descriere
- Obiceiul speciilor acestei familii este erbacee sau arbustive sau mic- arbore ; adesea cu creștere secundară anormală. Unele specii sunt veșnic verzi, altele sunt lianoase ( Thunbergia și Mendoncia ). Există specii decumbente cu rădăcini tuberoase sau acvatice. Tulpinile sunt cilindrice și subțiri, erecte sau decombenti , uneori sublegnosi; unele au o secțiune subcadrangulară (sau chiar hexagonală) datorită prezenței fasciculelor de colenchim localizate în cele patru vârfuri. Unele specii (genul Avicennia ) sunt plante halotolerante cu rădăcini stiliforme și pneumatofore (respiratorii, adică sunt rădăcini aeriene specializate capabile să absoarbă oxigenul din mediu). Adesea aceste plante sunt spinoase. Cistolitele sunt prezente numai în subfamilia Acanthoideae (în afară de tribul Acantheae ). Veșmântul este alcătuit din fire de păr simple, rareori sunt ramificate, dendritice sau înstelate. Mai mult, glicozidele fenolice sunt prezente în diferitele părți vegetative, adesea în compuși iridoizi , alcaloizi și diterpenoizi . [6] [8] [9] [10] [11]
- Frunzele de -a lungul caulei sunt pețiolate sau sesile (sau posibil subsesile), opuse și fără stipule ; în unele cazuri se alternează sau se verticilează la 3 ( Nelsonioideae ). Frunzele sunt mari și lucioase; la unele specii frunzișul este foarte arătos datorită culorii verzi strălucitoare cu pete galbene sau albe de-a lungul venelor. Pagina de jos este uneori roșiatică.
- Lamina: lamina (rar) este pinnatolobata , pennatopartita sau pinnatofida ; în caz contrar, este de obicei întreg cu forme oval- lanceolate și margini dințate (sau ondulate sau crenate). Frunzele bazale , dacă sunt prezente, sunt cărnoase și au o lamă întreagă cu margini dințate (uneori spinoase). La unele specii habitusul frunzelor este anizofilă la altele suprafața este acoperită de glande saline sub sesile care secretă o soluție hipersalină care se usucă rapid formând cristale de sare.
- Boabe: boabele sunt în general pinate .
- Inflorescențele sunt raceme sau vârfuri cilindrice sau tetrangolari scapiformi, adesea cu bractee ascellanti mari și colorate, imbricate și accrescente , cu forme ovate mai multe puncte (în unele cazuri vârfurile sunt spinoase) și culori diferite. Inflorescențele pot fi atât terminale, cât și axilare, atât dicasiale , cât și monocaziale . Florile, chiar solitare, sunt în general mari și sesile dispuse la axilele bracteelor, în timp ce la alte specii sunt mici, aproape nesemnificative. Pot exista (sau nu) 2 brățări .
- Florile sunt hermafrodite și zigomorfe ; ele sunt de asemenea tetraciclic (adică format din 4 verticile : potir - corolla - androceum - Gineceu ) și pentameri (a verticile din periant au mai mult sau mai puțin de 5 elemente fiecare).
- Formula florală. Următoarea formulă florală este indicată pentru familia acestor plante: [9]
- X, K (5), [ C (2 + 3), A 2 + 2 sau 2] G (2 / depășește), capsulă
- Caliciul este format din sepale aproape libere formând fie 4 sau 5 lobi îngustați egali sau subegali ( calici actinomorfi ), fie două buze complet împărțite cu forme spatulate. De aceea, caliciul, în acest caz, este cvadripartit, cu lobii anteriori și anteriori mai mari decât cei laterali (calici zigomorfi ). Lobii pot fi acoperiți cu tricomi glandulari. La Thunbergioideae caliciul are forma unei cupe cu 10-20 lobi sau dinți subulați (uneori este redus la un inel întreg și trunchiat).
- Corola ( gamopetala ) este mai mult sau mai puțin bilabiată (corola zigomorfă ) cu un tub scurt închis cu peri, sau tubul este curbat și lărgit la maxilar; uneori tubul este ventricos . Gâtul poate fi în formă de pâlnie sau umflat (gibos) de la bază. Buza superioară poate fi absentă sau redusă (flori monopetale [6] ); cel inferior este foarte mare și cu trei lobi, adesea plat și patent . În corolele în mod normal bilabiate buza inferioară are trei lobi, cea superioară are doi lobi sau este întreagă. Lobii sunt patentati cu forme ovale sau orbiculare. La unele specii există un aranjament particular al petalelor, definit „quinconciale” [12] , două externe, două interne și o cincime cu o latură acoperită de cele două exterioare și partea opusă suprapusă pe cele două interne. La alte specii, corola este resupinată cu 180 ° prin răsucirea tubului. În timpul înmuguririi, lobii pot fi răsuciți spre stânga (lobi imbricați ). Culoarea variază de la roz, violet, galben, portocaliu, roșu la alb.
- Androeciul este compus din 2 - 4 - 5 stamine (rareori 3 sau 6), dintre care una (sau două sau trei) este în mare parte sterilă și redusă la un staminoid abia vizibil; dacă sunt patru (cel mai actual caz) sunt didinami .
- Filamente: în general, filamentele , de constituție robustă, pubescente sau glabre , sunt adnate la pereții interiori ai corolei și opuși petalelor.
- Anterele: anterele sunt uniloculare (rareori) sau sunt biloculari cu forme subsferiche sau de la elipsoid la alungit și mutează (nu ascuțit) cu dorsofisso poise. De asemenea, pot fi asimetrice și păroase.
- Teche: cazurile sunt paralele (sau împrăștiate), egale sau subegale, uneori mucronate minuți la bază; formele sunt liniare-alungite cu peri dens ca perii și fără anexe bazale. Sacii polenici sunt uneori separați de țesut conjunctiv.
- Nectar : discul nectar este prezent în mod normal, hipogin și mic.
- Polenul: a polenului este 3-colpato sau 3-colpoporato cu l ' numit exină ornamentată îngroșat și care înconjoară deschiderile sau are elipsoide forme de tip triporato la tricolpoporato cu 12 structuri pseudo colpate . [2]
- Gineciul este format dintr-un ovar superior bi- carpelar (cu doi carpeluri conate - ovar sincarpian ) și, prin urmare, bilocular. Placerea în general este axială . Fiecare cabană poate conține de la 2 la 10 ovule (în Nelsonioideae sunt foarte numeroase, până la 36). Ouăle sunt aranjate în două rânduri pentru fiecare nișă. Ovulele pot fi anatrope sau campilotrope cu un singur tegument și sunt, de asemenea, tenuinucelate (cu nocella, etapa primordială a ovulului, redusă la câteva celule). [12]
- Fructele sunt capsule bilobate, de la alungite la elipsoide cu valve care se deschid elastic ( dehiscență loculicidă explozivă [13] ). Suprafața poate fi moale , netedă, fără păr sau pur și simplu pubescentă . Endospermul este rar (la Nelsonioideae ) sau absent.
- Semințe: semințele sunt multe (până la 20 - în Avicennia capsulele sunt monosperme), sunt turtite și nu sunt înaripate . Numai în subfamilia Acanthoideae există un funicul persistent cu un retinacul cârligat . Semințele sunt, de asemenea, în general lipsite de tricomi higroscopici .
Reproducere
- Polenizarea: polenizarea are loc prin insecte ( polenizare entomogamă ), cum ar fi albinele, viespile, molii și fluturi, în timp ce la tropice, de asemenea, prin păsări, cum ar fi colibri ( polenizare ornitogamă ). [8] [9] Articularea lobilor corolei unor specii permite o mișcare de rotație care aduce staminele în contact cu vizitatorii florali ( insecte polenizatoare ). [14] La unele specii de Ruellia , Eranthemum , Blecchum și altele florile sunt de tip cleistogamic , adică rămân întotdeauna închise și, prin urmare, se auto-polenizează.
- Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
- Dispersie: semințele care cad (după ce au parcurs câțiva metri din cauza vântului - dispersia anemocorei) pe sol sunt dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ). Sunt posibile și dispersii de către animale ( diseminare zoocorică). La alte specii dispersia este în apă ( diseminarea hidrocorului). Propagulele din specia genului Avicennia pot trăi un an în apă sărată fără înrădăcinare. [15]
Distribuție și habitat
- Subfamilie Acanthoideae : distribuția speciilor acestei subfamilii este predominant cosmopolită, cu habitate tropicale până la temperate.
- Subfamilia Avicennioideae : habitatul este în principal maritim cald (rădăcinile se scufundă de obicei în nisipul umed al apelor salmastre) cu distribuție tropicală și subtropicală în ambele emisfere.
- Subfamilia Nelsonioideae : distribuția speciilor acestei subfamilii este predominant tropicală atât în Lumea Veche, cât și în cea Nouă .
- Subfamilia Thunbergioideae : distribuția speciilor acestei subfamilii este în principal tropicală, în special în Lumea Veche.
Taxonomie
Potrivit diferiților autori, familia include 256 de genuri cu 2 770 de specii [9] sau 220 de genuri cu 4 000 de specii [2] sau în cele din urmă 221 de genuri cu 3,510 specii [1] . Este în principal o familie cu specii tropicale sau subtropicale, dintre care multe sunt folosite ca plante ornamentale. Din punct de vedere taxonomic , este împărțit în 4 subfamilii (inclusiv includerea recentă a Avicennioideae ). [16]
Filogenie
Familia, din punct de vedere filogenetic , în ordinea Lamialelor ocupă o poziție apropiată de miezul ordinului în sine împreună cu alte familii importante (printre altele: Verbenaceae , Lamiaceae și Orobanchaceae ). [9] , în special cu Pedaliaceae și Martyniaceae familii, ele formează în prezent o polytotomic ramură filogenetică. [2] Familia este monofiletică în principal din analiza ADN , în timp ce sinapomorfiile morfologice nu sunt cunoscute. Acanthaceae sunt de asemenea aproape speciile de Scrophulariaceae și Plantaginaceae familii, dar se deosebesc de acestea prin bracteal și bractulate florile, imbricat sepale de lungime inegală, a loculicidal capsulele și semințele fără endosperm . De asemenea, se distinge de Lamiaceae pentru absența mirosurilor aromatice, secțiunea tulpinilor variază, inflorescențele nu sunt whoriled , stylusul nu este ginobasico și ovarele nu quadriloculari.
Personaje principale (și distinctive) pentru această familie: [9]
- prezența cistoliților ;
- frunze în general opuse cu lamina simplă;
- prevederi absente;
- flori hermafrodite , zigomorfe asociate cu bractee mari și colorate și bracteole ;
- 5 petale conectate într-o corolă mai mult sau mai puțin bilabiată;
- stamine în general 4 didynamus ;
- filamente adnate la corola;
- anterele frecvent asimetrice;
- 2 carpeluri legate de un ovar superior ;
- ovule cu placentație axială ;
- ovulele în general 2 - 10 în două rânduri pentru fiecare nișă;
- fiecare ovul este conectat cu un funicul cu cârlig ( retinaculum );
- fruct cu explozie dehiscență loculicidă ;
- semințe în mod normal turtite.
Acanthaceae, din punct de vedere filogenetic , sunt alcătuite din 4 clade principale ( subfamilii ) descrise mai jos.
Subfamilia Acanthoideae
Subfamilia Acanthoideae , din punct de vedere filogenetic, este alcătuită din 3 clade fundamentale cuibărite: BAWN Group , Cystolith Clade și Retinaculate Clade .
- Bawn Grupa: caracteristici pentru acest grup sunt higroscopice tricomi pe semințe absente în alte grupuri de familie (o posibilă synapormophy pentru acest grup). [17]
- Clada Cystolith : această cladă formată din cele două triburi Justicieae și Ruellieae (împreună formează „ grupul frate ”) sunt „bazale” în comparație cu grupul „BAWN”. Caracteristicile acestui grup și ale grupului BAWN sunt grupurile de calcar din celulele epidermei frunzelor. [9] ).
- Retinaculate Clade : în poziția „bazală” se află tribul Acantheae . Tribul este monofiletic și este împărțit în două clade mari: (1) „clada cu o singură buză” referitoare la Lumea Veche și (2) „Clada cu două buze a corolei” referitoare la Lumea Nouă . O cladă mai mică este caracterizată de anterele uniloculare ( Acanthus , Stenandrium și Aphelandra ). Un synapomorphy pentru acest trib ar putea fi monolocular (canera) antere .
Toate triburile subfamiliei formează „Clada Retinaculată” (fructele au un funicul persistent sau un retinacul mai mult sau mai puțin agățat [9] ). Alte sinapomorfii pentru acest grup sunt capsulele explozive și dispunerea particulară a lobilor corolei. [9]
Subfamilia Avicennioideae
În mod tradițional, speciile acestei subfamilii au fost descrise în cadrul familiei Verbenaceae [6] (cu această familie împărtășesc un habitus lemnos și o inflorescență mai mult sau mai puțin de margine cu un gineciu cu două ovule pe carpel ), sau tratate într-o familie specială ( Avicenniaceae). [18] [19] Poziția taxonomică actuală (în familia Acanthaceae) a fost realizată cu noile sisteme de clasificare filogenetică ( clasificare APG ). [2] Pe lângă analiza ADN (pentru moment încă slabă [20] ), includerea singurului gen al subfamiliei ( Avicennia ) în Acanthaceae este, de asemenea, justificată morfologic de prezența nodurilor articulate, de structura a inflorescenței, de florile subtinse de o bractă și de două bractee , de reducerea numărului de ovule și de absența endospermului . [16] Subfamilia este monofiletică și în cadrul familiei poziția filogenetică este „bazală” (după subfamilia Nelsonioideae ) și este „ grupul frate ” al subfamiliei Thunbergioideae . [21] Alte analize propun diferite filogenii provizorii: (Nelsonioideae (Thunbergioideae (Avicennioideae + Acanthoideae)))) sau (Nelsonioideae (Avicennioideae (Thunbergioideae + Acanthoideae)))). [2]
Subfamilia Nelsonioideae
Subfamilia Nelsonioideae este monofiletică și „bazală” pentru restul familiei. Monofilicitatea este susținută nu numai de analizele moleculare ale ADN-ului, ci și de caracterul morfologic comun (poate o sinapomorfie ): dispunerea cohleară a lobilor corolei în timpul înmuguririi. [22] Nelsonioideae se caracterizează și prin șase până la numeroase ovule pe nișă fără retinaculum (caracter plesiomorf ). [21] Alte caractere (plesiomofici) sunt: frunze și semințe alternative și spiralate cu endosperm . [9] În cadrul subfamiliei genul Nelsonia ( monofiletic ) este identificat în poziția „bazală”, care este, prin urmare, „ grupul frate ” al restului grupului (dar și al întregii familii). În Nelsonia pierderea bractolelor ar putea fi un caracter sinapomorf . Toate celelalte flori ale „nelsonioidelor” (inclusiv cele ale restului familiei) sunt îngrijite de două bractee .
Subfamilia Thunbergioideae
Monophyly a Thunbergioideae subfamiliei este bine susținută de filogenetice analize ale ADN - ului și a probelor morfologice. În cadrul familiei, acest grup ocupă o poziție destul de „bazală” (după subfamilia Nelsonioideae ) împreună cu subfamilia Avicennioideae (cu aceasta din urmă formând o singură cladă ) și sunt un „ grup frate ” pentru restul familiei. [23] Subfamilia se caracterizează prin florile subtinse de două bractee mari și prin caliciul puternic redus. Fructele acestui grup diferă de cele ale Acanthaceae centrale prin faptul că le lipsește retinaculul . În plus, fructele din genurile Mendoncia și Anomacanthus sunt unice în familie , deoarece acestea sunt indehiscent cărnoase drupe . Mai mult, anterele acestui grup se caracterizează prin faptul că le lipsește endoteliul (un anumit țesut de pavaj fără straturi), iar dehiscența cazurilor are loc prin pori sau mici fisuri. [24]
Vârsta familiei (când s-a separat de restul comenzii) poate fi între aproximativ 90 - 50 de milioane de ani în urmă (conform diferitelor studii). [2]
Cladograma din partea luată din studiul citat [21] și simplificată, arată cunoștințele filogenetice actuale ale grupului botanic al acestui articol.
Structura taxonomică a familiei
Lista genurilor familiei
În prezent, familia este împărțită în 4 subfamilii, 6 triburi, 13 sub-triburi, 183 de genuri și aproximativ 3 850 de specii. [1] [2]
Subfamilia Acanthoideae
Subfamilia Acanthoideae Eaton , 1836 este formată din 6 triburi , 13 sub- triburi , aproximativ 170 de genuri și aproximativ 3 500 de specii : [1] [25] [26]
- Tribul Acantheae
- Tribul Acantheae Dumort. , 1829 este format din 21 de genuri și aproximativ 480 de specii : [1] [25] [26]
- Acanthopsis Harv., 1842 (4 specii)
- Acanthus L., 1753 (20 specii)
- Achyrocalyx Benoist, 1930 (3 specii)
- Aphelandra R. Br., 1810 (175 specii)
- Blepharis Juss., 1789 (129 specii)
- Crossandra Salisb., 1806 (52 specii)
- Crossandrella CB Clarke, 1906 (2 specii)
- Cynarospermum Vollesen, 1999 (o specie: Cynarospermum asperrimum (Nees) Vollesen )
- Cyphacanthus Leonard, 1953 (o specie: Cyphacanthus atopus Leonard )
- Encephalosphaera Lindau, 1904 (3 specii)
- Geissomerism Lindl., 1827 (15 specii)
- Holographis Nees, 1847 (16 specii)
- Neriacanthus Benth., 1876 (5 specii)
- Orophochilus Lindau, 1897 (o specie: Orophochilus stipulaceus Lindau )
- Rhombochlamys Lindau, 1897 (2 specii)
- Salpixantha Hook., 1845 (o specie: Salpixantha coccinea Hook. )
- Sclerochiton Harv., 1842 (18 specii)
- Stenandrium Nees, 1836 (aproximativ 60 - 65)
- Streptosiphon Mildbr., 1935 (o specie: Streptosiphon hirsutus Mildbr. )
- Strobilacanthus Griseb., 1858 (o specie: Strobilacanthus lepidospermus Griseb. )
- Xantheranthemum Lindau, 1893 (o specie: Xantheranthemum igneum (Regel) Lindau )
- Tribul Andrographideae
- Tribul Andrographideae Endl. , 1839 este alcătuit din 8 genuri și 84 de specii : [1] [25] [27] [28]
- Peretele Andrographis . ex Nees, 1832 (20 specii)
- Cystacanthus T. Anderson , 1867 (10 specii)
- Diotacanthus Benth., 1876 (2 specii)
- Graphandra JB Imlay, 1939 (o specie: Graphandra procumbens JBImlay )
- Gymnostachyum Nees, 1832 (30 specii)
- Haplanthodes Kuntze, 1903 (4 specii)
- Indoneesiella Sreem., 1968 (2 specii)
- Phlogacanthus Nees, 1832 (15 specii)
- Tribul Barlerieae
- Tribul Barlerieae Nees , 1847 este format din 12 genuri și 401 specii : [1] [25] [27]
- Acanthostelma Bidgood & Brummitt, 1985 (o specie: Acanthostelma thymifolium (Chiov.) Bidgood & Brummitt, 1985 )
- Barleria L., 1753 (250 specii)
- Barleriola Oerst., 1855 (6 specii)
- Borneacanthus Bremek., 1960 (6 specii)
- Boutonia DC., 1838 (o specie: Boutonia cuspidata DC. )
- Chroesthes Benoist, 1927 (3 specii)
- Crabbea Harv., 1838 (12 specii)
- Golaea Chiov., 1929 (o specie: Colaea migiurtina Chiov., 1929 )
- Hulemacanthus S. Moore, 1920 (o specie Hulemacanthus whitei S.Moore)
- Lasiocladus Bojer ex Nees, 1847 (5 specii)
- Lepidagathis Willd., 1800 (100 specii)
- Lophostachys Pohl., 1831 (15 specii)
- Tribul Justicieae
- Tribul Justicieae Dumort. , 1829 constă din 6 sub-triburi și grupuri informale (cu un nume provizoriu), 73 de genuri și aproximativ 1 400 de specii (se adaugă 35 de genuri " incertae sedis ", în mare parte monospecifice , cu aproximativ 70 de specii): [1] [29 ]
- Dicliptera Juss., 1805 (150 specii)
- Hypoestes Sol. Ex R.Br., 1810 (40 specii)
- Monechma Hochst. (60 specii)
- Peristrophe Nees, 1832 (15 specii)
- Rhinacanthus Nees, 1832 (15 specii)
- Xerothamnella CT White, (2 specii)
- Brachystephanus Nees, 1846 (10 specii)
- Conocalyx Benoist, 1967 (o specie: Conocalyx laxus Benoist )
- Cylindrosolenium Lindau, 1897 (o specie: Cylindrosolenium sprucei Lindau )
- Habracanthus Nees, 1847 (14 specii)
- Kalbreyeriella Lindau, 1922 (3 specii)
- Isoglossa
Oerst., 1854 (50 specii) - Oreacanthus Benth., 1876 (4 specii)
- Razisea Oerst., 1854 (3 specii)
- Stenostephanus Nees, 1847 (6 specii)
- Aphanosperma TF Daniel, 1988 (o specie:
Aphanosperma sinaloensis (Leonard & Gentry) TFDaniel ) - Clistax Mart., 1829 (2 specie)
- Harpochilus Nees, 1847 (3 specie)
- Justicia L., 1753 (circa 400 specie)
- Megaskepasma Lindau, 1897 (una specie: Megaskepasma erythrochlamys Lindau )
- Poikilacanthus Lindau, 1893 (6 specie)
- Sebastiano-Schaueria Nees, 1847 (circa 3 specie)
- Yeatesia Small, 1896 (3 specie)
- Aphanosperma TF Daniel, 1988 (o specie:
- Adhatoda Mill., 1754 (una specie: Adhatoda densiflora manning )
- Anisotes Nees, 1847 (19 specie)
- Ascotheca Heine, 1966 (una specie: Ascotheca paucinervia (T.Anderson ex CBClarke) Heine )
- Calycacanthus K. Schum., 1853 (una specie: Calycacanthus magnusianus K.Schum )
- Justicia L., 1753 (circa 200 specie)
- Megalochlamys Lindau, 1899 (3 specie)
- Metarungia Baden, 1984 (3 specie)
- Rungia Nees, 1832 (50 specie)
- Sarojusticia Bremek., 1962 (una specie: Sarojusticia kempeana (F. Muell.) Bremek. )
- Trichocalyx Balf.f., 1883 (2 specie)
- Asystasia Blume, 1826 (7 specie)
- Ballochia Balf.f., 1884 (3 specie)
- Chileranthemum Oerst., 1854 (2 specie)
- Codonacanthus Nees, 1847 (2 specie)
- Filetia Miq., 1856 (8 specie)
- Graptophyllum Nees, 1832 (10 specie)
- Herpetacanthus Nees, 1845 (10 specie)
- Mackaya Harv., 1859 (15 specie)
- Odontonema Nees, 1842 (36 specie)
- Oplonia Raf., 1838 (19 specie)
- Phialacanthus Benth., 1876 (5 specie)
- Podorungia Baill., 1891 (1 - 4 specie)
- Pseuderanthemum Radlk., 1888 (60 specie)
- Ruspolia Lindau, 1895 (4 specie)
- Ruttya Harv., 1842 (3 specie)
- Spathacanthus Baill., 1891 (5 specie)
- Wuacanthus YFDeng, NHXia & H.Peng, 2016 (una specie: Wuacanthus microdontus (WWSm.) YFDeng, NHXia & H.Peng )
- Angkalanthus Balf.f., 1883 (una specie: Angkalanthus oligophylla Balf.f. )
- Anisacanthus Nees, 1842 (8 specie)
- Aphanosperma TF Daniel, 1988 (una specie: Aphanosperma sinaloensis (Leonard & Gentry) TFDaniel )
- Chalarothyrsus Lindau, 1904 (una specie: Chalarothyrsus amplexicaulis Lindau )
- Carlowrightia A.Gray, 1878 (23 specie)
- Chlamydocardia Lindau, 1894 (4 specie)
- Chorisochora Vollesen, 1994 (3 specie)
- Clinacanthus Nees, 1847 (2 specie)
- Ecbolium Kurz, 1891 (19 specie)
- Fittonia Coem., 1865 (2 specie)
- Gypsacanthus Lott, Jarmillo & Rzed., 1986 (una specie: Gypsacanthus nelsonii EJLott, V.Jaram. & Rzed. )
- Henrya Nees, 1845 (2 specie)
- Hoverdenia Nees, 1847 (una specie: Hoverdenia speciosa Nees )
- Kudoacanthus Hosok., 1933 [36] (una specie: Kudoacanthus albonervosus Hosok. )
- Justicia L., 1753 (2 specie)
- Megalochlamys Lindau, 1899 (3 - 10 specie)
- Mexacanthus TF Daniel, 1981 (una specie: Mexacanthus mcvaughii TF Daniel )
- Mirandea Rzed., 1959 (6 specie)
- Pachystachys Nees, 1847 (12 specie)
- Populina Baill., 1891 (2 specie)
- Schaueria Nees, 1838 (8 specie)
- Streblacanthus Kuntze, 1891 (6 specie)
- Tetramerium Nees, 1846 (28 specie)
- Trichaulax Vollesen, 1992 (una specie: Trichaulax mwasumbii Vollesen )
- Yeatesia Small, 1896 (3 specie)
- Incertae sedis (Justicieae)
- Afrofittonia Lindau, 1913 (una specie: Afrofittonia silvestris Lindau )
- Ambongia Beniost, 1939 (una specie: Ambongia perrieri Benoist )
- Ancistranthus Lindau, 1900 (una specie: Ancistranthus harpochiloides (M.Gómez) Lindau )
- Celerina Benoist, 1964 (una specie: Celerina seyrigii Benoist )
- Centrilla Lindau, 1900 (una specie: Centrilla sagrana (Rich.) Lindau )
- Cephalacanthus Lindau, 1905 (una specie: Cephalacanthus maculatus Lindau )
- Chamaeranthemum Nees, 1836 (4 specie)
- Chlamydostachya Mildbr., 1934 (una specie: Chlamydostachya spectabilis Mildbr. )
- Cosmianthemum Bremek., 1960 (8 specie)
- Cyclacanthus S. Moore, 1921 (2 specie)
- Dasytropis Urb., 1924 (una specie: Dasytropis fragilis Urb. )
- Dichazothece Lindau, 1898 (una specie: Dichazothece cylindracea Lindau )
- Dicladanthera F. Muell., 1882 (2 specie)
- Glossochilus Nees, 1847 (2 specie)
- Ichtyostoma Hedren & Vollesen
- Isotheca Turrill, 1922 (una specie: Isotheca alba Turrill )
- Jadunia Lindau, 1913 (una specie: Jadunia biroi (Lindau & K. Schum.) Lindau )
- Juruasia Lindau, 1904 (2 specie)
- Linariantha BL Burtt & RMSm., 1965 (una specie: Linariantha bicolor BLBurtt & RMSm. )
- Marcania JB Imlay, 1939 (una specie: Marcania grandiflora JBImlay )
- Megalostoma Leonard, 1940 (una specie: Megalostoma viridescens Leonard )
- Mellitacanthus S. Moore (1 specie)
- Monothecium Hochst., 1843 (3 specie)
- Pelecostemon Leonard, 1958 (una specie: Pelecostemon trianae Leonard )
- Pranceacanthus Wassh., 1984 (una specie: Pranceacanthus coccinea Wassh. )
- Pseudodicliptera Benoist, 1939 (2 specie)
- Psilanthele Lindau, 1897 (una specie: Psilanthele eggersii Lindau )
- Pulchranthus VM Baum, Reveal & Nowicke, 1938 (4 specie)
- Ritonia Benoist, 1962 (3 specie)
- Samuelessonia Urb. & Ekman (1 specie)
- Sapphoa Urb., 1922 (2 specie)
- Siphonoglossa Oerst., 1854 (circa 10 specie)
- Sphinctacanthus Benth., 1876 (1 specie)
- Tessmanniacanthus Mildbr., 1926 (una specie: Tessmanniacanthus chlamydocardioides Mildbr. )
- Thysanostigma JB Imlay, 1939 (2 specie)
- Tribù Ruellieae
- La tribù Ruellieae Dumort. , 1829 si compone di 7 sottotribù , 44 generi e circa 1 040 specie (sono da aggiungere 6 generi con 20 specie incertae sedis ): [1] [25]
- Brunoniella Bremek., 1964 (6 specie)
- Eranthemum L., 1753 (30 specie)
- Kosmosiphon Lindau, 1913 (una specie: Kosmosiphon azureus Lindau )
- Leptosiphonium F. Muell., 1886 (10 specie)
- Pararuellia Bremek., 1948 (5 specie)
- Pseudosiphonium (Hance) Tripp et al., 2018 (una specie: Pseudosiphonium venustum (Hance) Tripp & al. )
- Brillantaisia P. Beauv., 1818 (9 specie)
- Hygrophila R.Br., 1810 (25-100 specie)
- Sottotribù Mimulopsinae
- La sottotribù Mimulopsinae Erin A.Tripp , 2013 si compone di 6 generi e 14 specie : [1] [25]
- Epiclastopelma Lindau, 1895 (una specie: Epiclastopelma glandulosum Lindau )
- Eremomastax Lindau, 1895 (2 specie)
- Heteradelphia Lindau, 1893 (2 specie)
- Ionacanthus Beniost, 1940 (una specie: Ionacanthus calcaratus Benoist )
- Mellera S. Moore, 1879 (5 specie)
- Mimulopsis Schweinf., 1868 (3 specie)
- Apassalus Kobuski, 1928 (3 specie)
- Duosperma Dayton, 1945 (12 specie)
- Dyschoriste Nees, 1832 (65 specie)
- Petalidium Nees, 1832 (35 specie)
- Phaulopsis Willd., 1800 (20 specie)
- Ruelliopsis CB Clarke, 1899 (3 specie)
- Sautiera Decne., 1834 (1 specie)
- Strobilanthopsis S. Moore, 1900 (5 specie)
- Acanthopale CB Clarke, 1908 (150 specie)
- Beniocanthus Heine & A. Raynal, 1968 (2 specie)
- Dischistocalyx T.Anderson ex Benth., 1876 (20 specie)
- Lychniothyrsus Lindau, 1914 (5 specie)
- Polylychnis Bremek., 1938 (2 specie)
- Pseudoruellia Benoist, 1962 (una specie: Pseudoruellia perrieri (Benoist) Benoist )
- Ruellia L., 1753 (150 specie)
- Satanocrater Schweinf., 1868 (4 specie)
- Spirostigma Nees, 1847 (una specie: Spirostigma hirsutissimum Nees )
- Incertae sedis (Ruelliinae)
- Blechum P. Brown, 1756 (6 specie)
- Calacanthus T. Anderson ex Benth., 1876 (una specie: Calacanthus grandiflorus (Dalzell) Radlk. )
- Echinacanthus Nees, 1832 (4 specie)
- Eusiphon Benoist, 1939 (3 specie)
- Physacanthus Benth., 1876 (5 specie)
- Stenothyrsus CB Clarke, 1908 (una specie:
Stenothyrsus ridleyi CB Clarke )
- Sottotribù Strobilanthinae
- La sottotribù Strobilanthinae T. Anderson , 1866 si compone di 7 generi e 351 specie : [1] [25]
- Aechmanthera Nees, 1832 (3 specie)
- Baphicacanthus Bremek., 1944 (2 specie)
- Clarkeasia JRI Wood, 1994 (2 specie)
- Hemigraphis Nees, 1847 (90 specie)
- Sinoacanthus EA Tripp, 2013 (1 specie)
- Stenosiphonium Nees, 1847 (3 specie)
- Strobilanthes Blume, 1826 (250 specie)
- Bravaisia DC., 1836 (3 specie)
- Louteridium S. Watson, 1888 (6 specie)
- Sanchezia Ruiz & Pav., 1794 (20 specie)
- Suessenguthia Merxm., 1953 (1-7 specie)
- Trichanthera Kunth, 1818 (2 specie)
- Trichosanchezia Mildbr., 1926 (una specie: Trichosanchezia chrysothrix Mildbr. )
- Incertae sedis (Ruellieae)
- Blechum P. Brown, 1756 (6 specie)
- Calacanthus T. Anderson ex Benth., 1876 (una specie: Calacanthus grandiflorus (Dalzell) Radlk. )
- Echinacanthus Nees, 1832 (4 specie)
- Eusiphon Benoist, 1939 (3 specie)
- Physacanthus Benth., 1876 (5 specie)
- Stenothyrsus CB Clarke, 1908 (una specie: Stenothyrsus ridleyi CBClarke )
- Tribù Whitfieldieae
- La tribù Whitfieldieae Reveal , 2012 si compone di 7 generi e circa 30 specie : [1] [25]
- Camarotea Scott Elliot, 1891 (1 - 2 specie)
- Chlamydacanthus Lindau, 1893 (4 specie)
- Forcipella Baill., 1891 (5 specie)
- Lankesteria Lindl., 1845 (7 specie)
- Leandriella Benoist, 1939 (1 - 2 specie)
- Whitfieldia Hook., 1845 (10 specie)
- Zygoruellia Baill., 1890 (una specie: Zygoruellia richardii Baill. )
Incertae sedis (Acanthoideae)
Acanthura Lindau, 1901 (una specie: Acanthura mattogrossensis Lindau )
Aphelandrella Mildbr., 1926 (una specie: Aphelandrella modesta Mildbr. )
Dolichostachys Benoist, 1962 (una specie: Dolichostachys elongata Benoist )
Morsacanthus Rizzini, 1952 (una specie: Morsacanthus nemoralis Rizzini )
Neuracanthus Nees, 1832 (20 specie)
Perenideboles Ram. Goyena, 1911 (una specie: Perenideboles ciliatum Ram. Goyena )
Pericalypta Beniost, 1962 (una specie: Pericalypta biflora Benoist )
Sphacanthus Benoist, 1939 (2 specie)
Vavara Benoist, 1962 (una specie: Vavara breviflora Benoist )
Vindasia Benoist, 1962 (una specie: Vindasia virgata Benoist )
Sottofamiglia Avicennioideae
La sottofamiglia Avicennioideae Miers, 1848 è formata da un unico genere Avicennia L. 1753 con 8 specie. [2]
Sottofamiglia Nelsonioideae
La sottofamiglia Nelsonioideae Pfeiff. , 1871 si compone di 7 generi e 175 specie : [1] [25]
Anisosepalum E. Hossain, 1972 (3 specie)
Elytraria Michx., 1803 (21 specie)
Gynocraterium Bremek., 1939 (una specie: Gynocraterium guianense Bremek. )
Nelsonia R.Br., 1810 (2 specie)
Ophiorrhiziphyllon Kurz, 1871 (2 specie)
Saintpauliopsis Staner, 1934 (Una specie: Saintpauliopsis lebrunii Staner )
Staurogyne Wall., 1830 (145 specie)
Sottofamiglia Thunbergioideae
La sottofamiglia Thunbergioideae Thomas Anderson , 1860 si compone di 5 generi e circa 170 specie : [1] [25] [37]
Anomacanthus RD Good, 1923 (una specie: Anomacanthus congolanus (De Wild. & T. Durand) Brummitt )
Mendoncia Vell ex Vand., 1788 (circa 60 specie)
Meyenia Nees, 1832 (una specie: Meyenia tomentosa (Benth.) Heynh. )
Pseudocalyx Radlk., 1883 (7 specie)
Thunbergia Retz., 1776 (circa 100 specie)
Incertae sedis
I seguenti generi pur facendo parte della famiglia non trovano ancora una adeguata sistemazione tassonomica: [2] [26]
Asystasiella Lindau, 1895 (4 specie)
Buceragenia Greenm., 1897 (una specie: Buceragenia foliaceobracteata (Oerst.) VM Baum )
Chaetacanthus Nees, 1836 (3 specie)
Danguya Benoist, 1929 (una specie: Danguya pulchella Benoist )
Dinteracanthus CBClarke ex Schinz, 1915 (2 specie)
Habracanthus Nees, 1847 (14 specie)
Leptostachya Nees in Wall., 1832 (una specie: Leptostachya wallichii Nees )
Siphonoglossa Oerst., 1854 (11 specie)
Stenandriopsis S.Moore, 1906 (una specie: Stenandriopsis thomensis (Milne-Redh.) Heine )
Teliostachya Nees, 1847 (3 specie)
Tremacanthus S.Moore, 1904 (una specie: Tremacanthus robertii S.Moore )
Specie europee
In Europa e nell'areale del Mediterraneo sono presenti i seguenti generi/specie della famiglia Acanthaceae: [38]
- Acanthus L.
- Acanthus dioscoridis L. - Distribuzione: Anatolia e Siria
- Acanthus hirsutus Boiss. - Distribuzione: Anatolia
- Acanthus hungaricus (Borbás) Baen. - Distribuzione: Penisola Balcanica
- Acanthus mollis L. - Distribuzione: Europa occidentale , Anatolia , Siria e Magreb
- Acanthus spinosus L. - Distribuzione: Europa mediterranea-orientale e Anatolia
- Acanthus syriacus Boiss. - Distribuzione: Anatolia e Siria
- Asystasia Blume
- Asystasia gangetica (L.) T. Anderson
- Barleria L.
- Barleria acanthoides Vahl - Distribuzione: Egitto
- Blepharis Juss.
- Blepharis attenuata Napper - Distribuzione: Israele
- Blepharis ciliaris (L.) BL Burtt - Distribuzione: Israele e Egitto
- Justicia L.
- Justicia adhatoda L. - Distribuzione: Sicilia e Cipro
- Justicia hyssopifolia L. - Distribuzione: Isole Canarie
- Peristrophe Nees
- Peristrophe paniculata (Forssk.) Brummitt - Distribuzione: Egitto
- Strobilanthes Blume
- Strobilanthes maculatus (Wall.) Nees
- Thunbergia Retz.
- Thunbergia alata Bojer
Specie spontanee della flora italiana
Nella flora spontanea italiana sono presenti le seguenti specie della famiglia Acanthaceae: [8] [39]
- Acanthus mollis L. - Acanto comune: queste piante arrivano ad una altezza di 5- 12 dm ; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Occidentale ; l' habitat tipico sono gli incolti aridi ei cespuglietti; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Centro e al Sud fino ad una altitudine di 700 m slm (questa specie è considerata esotica naturalizzata).
- Acanthus spinosus L. - Acanto spinoso: queste piante arrivano ad una altezza di 4- 10 dm ; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Orientale; l'habitat tipico sono le boscaglie, gli incolti e le siepi; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Sud fino ad una altitudine di 400 m slm (questa specie è considerata esotica naturalizzata).
Le due specie sopra descritte si differenziano per la presenza di foglie basali spinose in A. spinosus mentre in A. mollis le foglie basali sono prive di spine.
- Justicia adhantoda L. - Carmantina arborea: è una pianta originaria dell' Asia tropicale coltivata per ornamento e naturalizzata in Sicilia .
Alcune specie
Sottofamiglia Acanthoideae
Tribù Acantheae
Tribù Andrographideae
Tribù Barlerieae
Tribù Justicieae
Tribù Ruellieae
Tribù Whitfieldieae
Sottofamiglia Avicennioideae
Sottofamiglia Nelsonioideae
Sottofamiglia Thunbergioideae
Note
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Olmstead 2012 .
- ^ a b c d e f g h i j Angiosperm Phylogeny Website , su mobot.org . URL consultato l'11 luglio 2018 .
- ^ The International Plant Names Index , su ipni.org . URL consultato il 21 gennaio 2018 .
- ^ David Gledhill 2008 , pag. 33 .
- ^ Botanical names , su calflora.net . URL consultato il 21 gennaio 2018 .
- ^ a b c d Motta 1960 , Vol. 1 - pag. 18 .
- ^ The International Plant Names Index , su ipni.org . URL consultato l'11 luglio 2018 .
- ^ a b c Pignatti 1982 , Vol. 2 - pag. 618 .
- ^ a b c d e f g h i j Judd et al 2007 , pag. 499 .
- ^ eFloras - Flora of China , su efloras.org . URL consultato il 12 luglio 2018 .
- ^ The families of flowering plants , su delta-intkey.com , p. Acanthaceae Juss.. URL consultato il 12 luglio 2018 .
- ^ a b Musmarra 1996 .
- ^ Judd et al 2007 , pag. 489 .
- ^ Tree of Life , su tolweb.org , p. Brillantaisia. URL consultato l'11 aprile 2018 .
- ^ Encyclopedia Britannica , su britannica.com . URL consultato il 19 giugno 2018 .
- ^ a b Judd et al 2007 , pag. 501 .
- ^ McDade et al. 2008 , pag. 1147 .
- ^ Kadereit 2004 .
- ^ Strasburger 2007 , pag.850 .
- ^ Tree of Life - Web project , su tolweb.org . URL consultato il 19 giugno 2018 .
- ^ a b c McDade et al. 2008 , pag. 1140 .
- ^ Daniel et al 2014 , pag. 2 .
- ^ Borg 2012 .
- ^ Tree of Life , su tolweb.org , p. Thunbergioideae. URL consultato il 2 luglio 2018 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u The International Plant Names Index , su ipni.org . URL consultato il 2 luglio 2018 .
- ^ a b c d e f g h i j The Plant List , http://www.theplantlist.org/ . URL consultato il 9 febbraio 2018 .
- ^ a b The Plant List , http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Acanthaceae/ . URL consultato il 29 gennaio 2018 .
- ^ Winai et al. 2015 .
- ^ McDade et al. 2000 , pag. 441 .
- ^ McDade et al. 2000 , pag. 442 .
- ^ Kiel et al. 2006 , pag. 689 .
- ^ a b c McDade et al. 2000 , pag. 443 .
- ^ McDade et al. 2000 , pag. 442, 447 .
- ^ Daniel et al. 2008 , pag. 63 .
- ^ Daniel et al. 2008 , pag. 442 .
- ^ McDade et al. 2008 , pag. 1141 .
- ^ The Plant List , http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/ . URL consultato il 2 luglio 2018 .
- ^ EURO MED - PlantBase , su ww2.bgbm.org . URL consultato il 12 luglio 2018 .
- ^ Conti et al. 2005 , pag. 45 .
Bibliografia
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica , Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales , 2012.
- Judd SW et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Sandro Pignatti , Flora d'Italia. Volume 2 , Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2 .
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. , Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- David Gledhill, The name of plants , Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora , Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel, Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae sl (Lamiales) [ collegamento interrotto ] , in American Journal of Botany , vol. 95, n. 9, 2008, pp. 1136-1152.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel, Carrie A. Kiel & Kaj Vollesen, Phylogenetic Relationships among Acantheae (Acanthaceae): Major Lineages Present Contrasting Patterns of Molecular Evolution and Morphological Differentiation ( PDF ), in Systematic Botany , vol. 30, n. 4, 2005, pp. 834-862.
- Erina A. Tripp & Lucinda A. McDade, A Rich Fossil Record Yields Calibrated Phylogeny for Acanthaceae (Lamiales) and Evidence for Marked Biases in Timing and Directionality of Intercontinental Disjunctions , in Syst. Biol. , vol. 63, n. 5, 2014, pp. 660-684.
- Mariette Manktelow, Lucinda A. McDade, Bengt Oxelman, Carol A. Furness & Mandy-Jane Balkwil, The Enigmatic Tribe Whitfieldieae (Acanthaceae): Delimitation and Phylogenetic Relationships Based on Molecular and Morphological Data , in Systematic Botany , vol. 26, n. 1, 2001, pp. 104-119.
- Thomas F. Daniel, Avicennia (Acanthaceae: Avicennioideae) in North America and Mesoamerica , in California Academy of Sciences , vol. 63, n. 5, 2016, pp. 163-189.
- Thomas F. Daniel e Lucinda A. McDade, Nelsonioideae (Lamiales: Acanthaceae): Revision of Genera and Catalog of Species ( PDF ), in Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany , vol. 32, n. 1, 2014, pp. 1-45.
- Agneta Julia Borg, Evolutionary relationships in Thunbergioideae and other early branching lineages of Acanthaceae ( PDF ), in Department of Botany - Stockholm University , 2012.
Altri progetti
- Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Acanthaceae
- Wikispecies contiene informazioni su Acanthaceae
Collegamenti esterni
- Acanthaceae , su sapere.it , De Agostini .
- ( EN ) Acanthaceae , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
- ( EN ) Acanthaceae , su Fossilworks.org .