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Ammonoidea

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Amoniți
Secțiunea amonită.JPG
Secțiunea unui amonit fosil.
Structura internă a cochiliei este vizibilă,
cu partea camerată (fragmocono).
Camerele fragmocono sunt parțial
umplut cu cristale de calcit.
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat Eumetazoa
Ramură Bilateria
Superphylum Protostomie
( cladă ) Lophotrochozoa
Phylum Mollusca
Subfilum Conchifera
Clasă Cefalopoda
Subclasă Ammonoidea
Comenzi și subordonări

Amoniții (subclasa Ammonoidea ) sunt un grup de moluște cefalopode dispărute , care au apărut în Devonianul inferior (acum aproximativ 400 de milioane de ani) și au dispărut în jurul limitei Cretacicului Superior - Paleocen (65,5 ± 0,3 Ma ) fără a lăsa descendenți cunoscuți.

Acestea sunt animale marine , caracterizate printr-o coajă externă compusă în principal din carbonat de calciu, sub formă de aragonit , și parțial dintr-o substanță organică de natură proteică ( conchiolin ) [1] . Învelișul a fost împărțit intern de septuri în diferite camere, dintre care molușa a ocupat doar ultima (cameră de locuit). Celelalte, care alcătuiau fragmocono (partea camerată a cochiliei), au fost folosite ca „camere de aer” (asemănătoare cu Nautilus actual), umplute cu gaz și lichid de cameră pentru a controla flotabilitatea organismului. Presiunea fluidelor de cameră a fost controlată de o structură organică tubulară subțire, bogat vascularizată, parțial mineralizată, (sifonul), care a traversat toate septurile și a permis schimbul de fluide din sângele și țesuturile moi ale animalului către camere prin un proces de osmoza . Amonitul ar putea astfel să-și varieze adâncimea (în limitele rezistenței mecanice a cochiliei) într-un mod similar cu nautiloizii care trăiesc încă astăzi. Probabil că amoniții, la fel ca toate cefalopodele cunoscute, erau organisme carnivore și, conform studiilor disponibile, au dezvoltat probabil un număr mare de adaptări diferite, de la prădarea activă a animalelor marine, la microfagia (prădarea microorganismelor), până la necrofagia (consumul de carne) de organisme moarte), și chiar canibalism (prădarea altor amoniți, inclusiv a celor specifici).

Învelișul amoniților are în general forma unei înfășurări spirale pe un plan (deși unele specii, numite heteromorfe , au o înfășurare mai complexă și tridimensională) și tocmai această caracteristică a determinat numele lor. Apariția acestor animale, de fapt, amintește vag de cea a unui corn înfășurat, precum cel al unui berbec (zeul egiptean Amon era în mod obișnuit descris ca un om cu coarne de berbec). Faimosul cărturar roman Pliniu cel Bătrân (autor al tratatului Naturalis Historia ) a definit fosilele acestor animale ammonis cornua , „coarnele lui Ammon”. Adesea numele speciei de amoniți se termină cu ceras , un cuvânt grecesc (κέρας) al cărui sens este, de fapt, „corn” (de exemplu, Pleuroceras care etimologic înseamnă corn cu coaste). Amoniții sunt considerați fosile prin excelență, atât de mult încât sunt adesea folosite ca simbol grafic al paleontologiei .

Datorită difuziunii lor extraordinare în sedimentele marine din întreaga lume și a evoluției lor rapide, cu variații clare în morfologia și ornamentația cochiliei, amoniții sunt fosile ghid de o valoare excepțională. Acestea sunt folosite în stratigrafie pentru datarea rocilor sedimentare , în special de la paleozoic superior la întregul mezozoic .

Taxonomie

Jeletzkytes , un amonit cretacic din SUA. Colecție privată.

Amoniții au apărut în perioada devonieană timpurie (acum ~ 350 de milioane de ani) și au dispărut la sfârșitul Cretacicului , în același timp cu dinozaurii (acum 65 de milioane de ani). Clasificarea amoniților se face pe baza morfologiei și ornamentării cochiliei și a formei septurilor , pe baza liniei de sutură (linia de inserție a septurilor pe suprafața interioară a peretelui cochiliei).

Spre deosebire de nautiloizi , care au, în general, septuri simple și linii de sutură ușor curbate, cele ale învelișului de amonit sunt adesea pliate și zimțate; formează șei (inflexiuni orientate către camera de locuit ) și lobi (inflexiuni orientate către camera inițială sau protocoană ). Tendința septurilor este, în general, convexă spre deschiderea cochiliei (o altă diferență în comparație cu nautiloizii în care este concavă spre deschidere) și colierele septale (evazarea peretelui septelor în corespondență cu orificiul prin care trecerile sifonului) sunt, în general, orientate în față (cu excepția unor amonoizi paleozoici în care sunt orientate înapoi). Categoriile taxonomice [2] (cinci ordine și subordine conexe) sunt enumerate mai jos, începând de la cele mai primitive până la cele mai recente:

Comenzi și sub-comenzi:

  • Goniatitida ( Devonian - Permian ): suturi cu șeuri și lobi de la rotunjit la unghiular; sifon ventral; gulere septice procoanitice (orientate spre înainte, spre deschidere).
    • Agoniatitina : suturi simple rotunjite (nu unghiulare), cu puține elemente (Devonian)
    • Anarcestina : suturi simple, cu lobi și șeuri ușor conturate (Devonian)
    • Goniatitina : în general, șei și lobi ascuțiți (de la Devonian la Permianul superior)
  • Clymeniida (Devonianul superior): suturi simple, cu lob lateral și dorsal, dar în general fără lob ventral, înlocuite de o șa; sifon dorsal.
  • Prolecanitida (Devonian superior - Triasic inferior): suturi de la goniatitic complex la ceratitic, cu numeroase elemente; sifon ventral; gulere septale retrocoanitice (orientate spre spate, spre vârful cochiliei).
  • Ceratitida (Permian - Triasic): în general suturi cu șe rotunjite și lobi zimțate; mai rar suturi unghiulare simple sau mai complexe, cu șei și lobi zimțate; sifon ventral; gulere septice procoanitice.
  • Ammonitida : (Triasic - Cretacic ) Suturi în general complexe, cu șei și lobi zimțate; rareori cu șe rotunjite și lobi zimțate; sifon ventral și gulere septice procoanitice.
    • Filoceratina : (Triasic inferior - Cretacic superior) Suturi cu șeuri și lobi foarte zimțate, cu desene frunze. Adesea mulți lobi. Suturile trebuie considerate fractale .
    • Ammonitină : ( Jurasic - Cretacic superior). Suturi variabile, cu șeuri și lobi zimțate, de la simple la foarte complexe.
    • Lytoceratina : (Jurasic inferior - Cretacic superior). Suturi cu șeuri și lobi zimțate.
    • Anciloceratina : (Jurasic superior - Cretacic superior) Amoniți heteromorfi (cu înfășurări complexe, parțial sau total derulat și / sau tridimensional). Suturi indentate în general.

Istoria evolutivă

Ammonoidea prezentată la începutul Devonianului, în ' Emsian (407-398 Ma). Formele lor ancestrale au fost identificate în Bactritida , un grup de poziție taxonomică încă dezbătut, chiar dacă originile sale se regăsesc evident în Nautiloidea [3] . Aceste forme se caracterizează prin septuri slab ondulate, sifon marginal ventral, ortocon (similar cu cel al nautiloidelor ortoceratide) sau cirtocon (ușor curbat) și absența depozitelor intracamerești. Pornind de la aceste forme, primii amonoizi adevărați (subordinea Agoniatitina ) dobândesc rapid o atitudine mai stabilă pentru o locomoție mai eficientă, crescând curbura cojii de la forme cirtocone la girocone (practic planispirale, cu una sau foarte puține rotații care nu se ating ), un criocon, aducând astfel centrul de greutate sub punctul plutitor. Evoluția lor este foarte rapidă: la sfârșitul acestei perioade (aproximativ cinci milioane de ani) aceste forme sunt distribuite la scară mondială, chiar dacă sunt încă rare în raport cu nautiloizii. Rapiditatea lor de radiație este tipică formelor care se răspândesc într-o nișă ecologică liberă sau cu populație slabă. Aceste prime forme se referă la Goniatitida, cu două subordine: Agoniatitina și Anarcestina .

Schema distribuției stratigrafice a principalelor grupuri taxonomice ale Ammonoidea . Rezumat de diverși autori, în special Landman și colab. (1996). Extinderea distribuției grupului Ammonitida la baza paleocenului este raportată dubios (?) (Machalski, 2005; Machalski și Heinberg, 2005).

Anarcestina sunt în principal forme evoluate planispirale, adesea deprimate cu un spate foarte larg, cu un sifon sub-ventral și suturi foarte simple. Agoniatitina are o anumită varietate de forme, cu înfășurarea de la criocon la evoluția cu viraje tangente, cu o spirală mai mult sau mai puțin îngustă și sifon ventral; tendința evoluției este, în orice caz, de la forme neînfășurate la forme din ce în ce mai strânse, până la forme complicate. Amonoidele rămân destul de rare în timpul Devonianului Mijlociu, iar spre sfârșitul perioadei Agoniatitina dispare. În Devonianul superior (Frasnian), unele forme de Anarcestina (în special genul Manticoceras ), împreună cu diverse alte grupuri (cum ar fi brahiopodele ) dobândesc o difuzie cosmopolită, probabil și datorită tendinței geodinamice generalizate la agregarea continentului mase către viitorul supercontinent Pangea și, prin urmare, dispariția multor bariere în calea difuzării. În plus, apar și prima goniatită adevărată (subordine Goniatitina ).

Prima criză biologică gravă cu care s-a confruntat Ammonoidea s-a produs în Devonianul superior, la pasajul Frasnian-Famennian [4] : multe grupuri de faună din paleozoicul inferior (și în special comunitățile de rafturi carbonatice ) se sting sau suferă o reducere drastică. Formele ancestrale de amonoide ( Anarcestina ) dispar, în timp ce în timpul Famennian Goniatitina se extinde treptat. Clymeniida apare brusc, caracterizată (unică printre amonoizi) printr-un sifon dorsal în formele adulte (în formele neanice sifonul este ventral și devine dorsal odată cu creșterea individului). Aceste forme sunt specifice familiei: au o radiație foarte rapidă și dispar rapid la sfârșitul Devonianului. Prolecanitida , se formează cu o sutură goniatitică și ceratitică cu numeroși lobi, în principal convoluți cu o formă lenticulară sau discoidă, apar în Devonianul superior.

În Carbonifer , goniatitele tipice își continuă expansiunea cu forme predominant involute și globoase și devin cele mai răspândite forme de cefalopode în faciesul neritic al platoului continental și în mările epicontinentale [5] . Suturi mai complexe de tip ceratitic apar în Carboniferul inferior și, în Carboniferul superior, suturile de tranziție tind să apară între tipurile ceratitice și ammonitice. Tranziția dintre Carboniferul inferior și Carboniferul superior se caracterizează printr-o criză biologică, care poate fi legată de un eveniment regresiv extrem la scară globală datorită unui eveniment glaciar probabil, care a avut un impact semnificativ asupra comunităților goniatite. Acestea se extind în mare parte, cu excepția câtorva genuri, în timp ce reprezentanții ordinului Prolecanitida sunt practic neafectați de criză [6] . Noua diferențiere ulterioară arată o variație a morfologiei cochiliei, cu forme tendențial mai evoluate, ornamentație mai dezvoltată și o complicație din ce în ce mai mare a suturilor. În Permian suturile au devenit și mai complexe, cu forme de tip ammonit (cu morfologii care amintesc de suturile filoidale ale mezozoicului). Toate aceste forme tind să scadă progresiv în cursul Permianului Superior, scăzând în număr și varietate. În Permianul superior apar însă primele ceratite adevărate.

Marea criză biologică de la limita permo-triasică [7] , fatală pentru numeroase grupuri caracteristice ale paleozoicului, precum trilobiți și tetracorali, este marcată de un eveniment de regresie marină extremă [8] la nivel mondial, care a provocat dispariția majorității forme de viață marină a mediului neritic, urmate de un eveniment anoxic generalizat care a decimat formele apelor adânci: se estimează că 95% din formele de viață marină au pierit în acest eveniment. Goniatitele se sting în timpul crizei, în timp ce ceratitele supraviețuiesc împreună cu unele Prolecanitide . Acesta din urmă a dispărut ulterior în triasicul inferior, în timp ce Ceratitida s-a extins treptat în timpul triasicului inferior și mediu, până la atingerea difuziei maxime (aproximativ 150 de genuri) la începutul triasicului superior (carnian). În acest interval de timp apar primele Ammonitide , cu suturi de tip ammonit și filod , cu prima Philloceratină adevărată. Începând de la Norian, există un declin generalizat al tuturor faunelor, care suferă o accelerație între Noricum superior și Rhaetian, cu dispariția aproape tuturor formelor (doar 6 sau 7 genuri prezente în Rhaetian). Formele heteromorfe triasice ( Choristoceratacea ) apar în Noricum superior, evoluând din ceratite și vor fi ultimele din acest grup care vor dispărea la sfârșitul retezului [9] .

Criza biologică de la limita triasic-jurasică este de fapt un eveniment treptat produs de o sumă de factori climatici adverse probabili și de o activitate vulcanică crescută în reticul superior, cu o scădere pe termen scurt a insolației pe întreaga planetă și deteriorarea climatului. Probabil că doar o linie filetică de Ammonoidea supraviețuiește, care se găsește în contextul Filoceratinei . În Jurasicul inferior, amonoizii reiau răspândirea destul de rapid, cu forme, suturi și tipuri de ornamentare din ce în ce mai complexe și se caracterizează printr-o evoluție iterativă, în care tipurile morfologice sunt recurente și formele dispărute tind să fie înlocuite cu altele similare. În Jurasic există mai multe crize biologice minore, dintre care cea mai vizibilă are loc în Toarciano inferior, marcată de un eveniment anoxic la nivel mondial și duce la o rotație generalizată a faunelor. În Jurasicul mijlociu apar din nou forme heteromorfe ( Spiroceratacea ), care subliniază alte evenimente de criză și schimbare faunistică. În titonian (Jurasicul târziu superior) apar din nou formele heteromorfe, care vor deveni una dintre cele mai răspândite forme din Cretacic. Faunele continuă să se extindă și să se diversifice până la sfârșitul Cretacicului inferior ( Albian ), care este urmat de un eveniment de dispariție. În Cretacicul superior există încă o schimbare faunistică clară și o nouă expansiune, dată de evoluția explozivă a Acanthoceratacea în platforma epicontinentală și faciesul marin începând de la Cenomanian. În Coniaciano, reapar forme cu suturi simplificate (pseudo-ceratitice).

În timpul Cretacicului superior există un declin progresiv, cu reducerea diversității faunelor, care suferă o accelerație drastică între sfârșitul Campanianului și Maastrichtian și culminează cu dispariția totală în jurul pasajului dintre Cretacic și Paleocen , aproximativ 65 de milioane de ani . în urmă [10] .

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Extincția Ammonoidea .

Conform datelor biostratigrafice, paleoclimatice și geodinamice [11] , dispariția acestui grup s-ar putea datora mai multor factori concomitenți; În concluzie:

  • O deteriorare progresivă a condițiilor climatice la scară globală, începând de la Cenomanian, cu fluctuații puternice ale temperaturii medii a oceanului, care culminează în Maastrichtian.
  • O serie strânsă de evenimente de regresie marină la scară globală între Campanianul superior și Maastrichtianul, și în special în Maastrichtianul terminal, care ar fi condus la o creștere a stresului de mediu asupra grupului și la declinul acestuia, atât în ​​ceea ce privește difuziunea, cât și diferențierea .
  • În acest cadru general, evenimente exogene, cum ar fi impactul unuia sau mai multor asteroizi și / sau endogene (creșterea vulcanismului în zona Deccan , în India ) la scară globală, ar fi dus la o deteriorare generală a mediului și, mai ales, la dispariție în masă de plancton la sfârșitul Maastrichtianului. Acest ultim eveniment pare să fi fost decisiv, atât pentru că amoniții s-au hrănit în mare măsură cu plancton, cât și pentru că ontogeneza lor a trecut printr-o etapă planctonică inițială.

Evenimentul de dispariție de la sfârșitul perioadei Maastrichtian marchează o pauză clară între faunele marine din Mesozoic și Cenozoic, chiar dacă din datele recente [12] unele populații relicte de amoniți par să fi supraviețuit pe scurt crizei pentru a dispărea în cele din urmă în paleogen bazal.

Semnificație stratigrafică și paleobiogeografică

Amonoidele sunt excelente fosile de ghidare din Paleozoicul superior și din tot Mesozoicul. Multe specii de amonoizi au evoluat și și-au parcurs rapid cursul, durând de la trei sute de mii de ani până la câteva milioane de ani. Datorită evoluției lor rapide și a gamei largi , amoniții sunt un instrument valoros pentru geologi și paleontologi în studiile biostratigrafice pentru datarea rocilor sedimentare , permițând conectarea straturilor de roci la o vârstă geologică precisă și trasarea corelațiilor. Între sedimentele din diferite zone, chiar la scară globală.

Amonoidele oferă în general un instrument stratigrafic de o precizie remarcabilă, deși cu unele limitări care nu ar trebui subestimate. În special, amoniții sunt adesea caracterizați prin evoluție iterativă, adică forme foarte asemănătoare pot fi găsite în momente diferite și în grupuri care nu sunt neapărat legate, și pe material fosil care nu este foarte bine conservat, adesea determinarea speciilor din indexul zonei (și uneori chiar așa) nu este ușor. Indicele zonei poate fi, de asemenea, absent sau foarte rar, din motive de distribuție paleo-ecologică sau geografică. Prin urmare, asociația faunistică în ansamblu este adesea cea care permite determinarea corectă a formei index a biozonei sau atribuirea însăși la biozonă (și, în consecință, datarea) [13] . Mai mult, pentru multe specii caracterele tipice sunt văzute doar în cochilia adultă, de aceea exemplarele adulte sunt necesare și completate cu o cameră de locuit: pe de altă parte, foarte des paleontologul și stratigraful trebuie să se ocupe de materialul rar și slab conservat. Din nou, (și aceasta este o regulă care se aplică tuturor grupurilor faunistice), înregistrarea fosilelor este rareori continuă pentru un timp geologic foarte lung, datorită variației laterale și verticale a mediilor sedimentare : există deci lacune mai mult sau mai puțin extinse în la scară locală care deseori face dificilă reconstituirea unui cadru stratigrafic complet și coerent.

În ultimele decenii, pentru a depăși aceste probleme, cercetătorii au încercat din ce în ce mai mult să „calibreze” zonarea biostratigrafică a amonoidelor cu cele dezvoltate pentru alți taxoni, examinând în paralel documentația fosilă referitoare la diferiți taxoni pe secțiuni geologice deosebit de complete și încercând să fixeze ca fără ambiguitate, poziția relativă a evenimentelor biostratigrafice (extras, dispariții și asociații faunistice). Cele mai bune rezultate s-au obținut folosind microfosile [14] , mult mai ușor conservate în sedimente decât macrofosilele, disponibile în cantități mult mai mari, și obținute cu dezintegrarea rocii învelitoare de către agenți chimici în cantități neglijabile (câteva grame sau cel mult kilograme) ). De exemplu, zonările amonoide ( goniatite și climenii ) de la Devonian la Permian sunt calibrate cu zonarea conodontală [15] . La fel, zonările amonoidelor triasice (ceratite și amoniți în sens strict) sunt calibrate cu cele cu conodonti până la retez [16] [17] . În Jurasic și Cretacic biozonările „încrucișate” cu cele cu amoniți sunt în principal cele cu nanoplancton calcar ( cocolite ) și (în special în Cretacic) cu foraminifere planctonice. Datorită corelațiilor cu provinciile faunistice prezente în latitudini mari (de exemplu, provincia boreală, extinsă din nordul Europei până în Siberia ), în care înregistrările fosile ale nanoplanctonului calcaros și ale foraminiferelor planctonice devin rare și nu foarte diversificate, în ultimii douăzeci de ani au fost calibrate cu biozone standard cu amoniți și, de asemenea, biozone cu alge dinoflagelate . În acest din urmă context, zonarea bivalvă a genului Inoceramus a fost utilizată pe scară largă de mult timp pentru perioada Cretacicului.

Datorită sensibilității lor la mediu, amonoizii sunt, de asemenea, foarte importanți pentru evaluarea ipotezelor paleogeografice, identificarea provinciilor faunistice și permiterea paleontologilor și geologilor să recunoască contextele paleo-climatice și distribuția terenurilor emergente și a bazinelor marine din trecut. Pentru a cita un exemplu clasic: în jurasic, amoniții găsiți în Italia fac parte din provincia paleobiogeografică Tethys , care își ia numele din domeniul oceanic situat atunci la sud de Europa continentală și care corespunde aproximativ cu zona actualului vestic Mediteranean. De fapt, faunele amonite prezente în cea mai mare parte a teritoriului italian sunt mai asemănătoare cu cele găsite în sudul Spaniei, Africa de Nord , Grecia, Albania, sudul Turciei în sedimente similare, oceanice sau, în orice caz, în larg, în timp ce sunt substanțial diferite de cele ale mării epicontinentale (la adâncime relativ mică) din provincia faunistică europeană. Dominația Tethidian era atunci la latitudini compatibile cu un climat tropical, în timp ce provincia boreală (corespunzătoare Europei central-occidentale actuale) avea un climat temperat.

Fiziologie și habitat

Încercarea de a reconstrui anatomia părților moi ale unui amonit tipic mezozoic din coajă ( fragmocono , adică partea camerată a cochiliei, este evidențiată în albastru). Sunt prezentate următoarele: canalul alimentar, principalele cavități ale corpului, structurile nutriționale și defensive (maxilarele și hapticele). Hepticele sunt ipotezate ca elemente ale maxilarului inferior (în poziție normală) și ca opercule (în poziție verticală). Conform acestei reconstrucții, mușchii retractorului fixați pe partea posterioară-dorsală a camerei de locuit au permis animalului să-și retragă capul în coajă și, în același timp, să aducă hapticii într-o poziție verticală blocând deschiderea.
Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Ammonoidea Biology .

Deoarece aceste organisme sunt dispărute și nu avem exemplare fosile cu părți moi conservate, reconstrucția țesuturilor lor vii se bazează pe analogii cu cefalopodele actuale și mai ales pe nautiloizi [18] .

Amoniții aveau cu siguranță caracteristicile distinctive ale tuturor cefalopodelor: un cap diferențiat cu doi ochi, o gură și structuri nutriționale conexe, un creier dezvoltat în jurul esofagului; aveau, de asemenea, o masă viscerală care conținea sistemul digestiv , sistemul circulator , sistemul endocrin și gonadele . Piciorul ancestral al moluștelor este transformat în acest grup parțial în tentacule (pentru amoniți în număr necunoscut și încă supus dezbaterii în rândul cercetătorilor) și parțial în hiponom , un organ gol care, contractându-se sub acțiunea benzilor musculare , a permis circulația apei în cavitatea paleală și în branhii și, de asemenea, a acționat ca un organ de propulsie "hidrojet" al organismului, expulzând violent apa. Sistemul nutrițional este încă puțin cunoscut: a existat o radulă în spatele gurii, cu funcție masticatorie; în plus, a existat un aparat mandibular care era probabil parțial similar cu cel al nautiloizilor (un „cioc” cornos mai mult sau mai puțin calcificat), cel puțin în ceea ce privește maxilarul superior. Cu toate acestea, majoritatea amoniților au fost, de asemenea, echipați cu structuri speciale ale grupului, cu o compoziție excitată sau calcaroasă, haptica , situată ventral către camera de locuit, care probabil a servit drept suport pentru maxilarul inferior și poate, de asemenea, ca opercula pentru a închide gura camerei de zi când animalul s-a retras în cochilie.

Cu siguranță erau organisme dioice [19] , cu dimorfism sexual mai mult sau mai puțin extrem (vezi capitolul relativ). Conform majorității studiilor pe această temă [20] , având în vedere abundența populațiilor fosile, strategia de reproducere a amonoidelor a fost de tip r , adică bazată pe o prolificitate foarte mare, cu un număr foarte mare de ouă și indivizi neanici [21] , similară în unele privințe cu cea a actualelor cefalopode coleoidiene . În mod similar cu aceștia din urmă, amoniții ar fi avut un stadiu juvenil cu un stil de viață planctonic .

După cum se poate observa atât din datele paleontologice, cât și din cele sedimentologice , majoritatea amoniților au trăit în ape marine cu salinitate normală (30000-50000 ppm ), în contexte de platou continental și de mare epicontinentală [22] , într-un interval batimetric estimat de la zero la 200 metri adâncime. Pe de altă parte, fosilele de amonit sunt rare în depozitele de raft de carbonat și în sedimentele marine de coastă și sunt, în general, absente în faciesul de tranziție, cum ar fi deltele și platele de maree , medii caracterizate de variații mari și rapide ale salinității. Cu siguranță au existat și forme pelagice adaptate apelor de la suprafața oceanului .

Marea varietate de morfologii care au apărut în istoria evoluției acestui grup indică adaptări la stiluri de viață foarte diferite, care sunt încă subiectul dezbaterii în rândul specialiștilor. Din punct de vedere general, morfologiile aplatizate și cu cheile, cu profil acut, corespundeau obiceiurilor neectonice ale înotătorilor relativ rapizi, în timp ce formele mai rotunjite sau globoase, precum și formele cu ornamentație foarte dezvoltată (mai puțin hidrodinamică), par să fi fost mai puțin mobil, deși aceste considerații nu ar trebui să fie generalizate prea mult. Mai mult, caracterele de coajă se schimbă adesea considerabil în timpul ontogenezei , indicând o variație semnificativă a habitatului de la exemplare juvenile la adulți. În cele din urmă, formele „înfășurate” sau înfășurate neregulat sunt considerate de majoritatea cărturarilor cu siguranță non-neptonice, cel puțin la adulți: dezbaterea se concentrează în principal pe caracterizarea lor bentonică sau planctonică .

Relațiile trofice dintre amonoizi și în ceea ce privește grupurile faunice coevale sunt încă în mare parte speculative, totuși a fost posibil să se găsească în camera de locuit a unor specii mesozoice urme de structuri care pot fi interpretate ca părți ale sistemului digestiv ( esofag și stomac ), al cărui conținut constă în principal din coji de foraminifere și ostracode , fragmente de plăci crinoide pelagice și, în unele cazuri, fragmente de coajă și haptice ale altor amoniți (de asemenea, din aceeași specie ca specimenul studiat). Questo materiale rivelerebbe in parte una dieta da microfagi, in parte da consumatori di plancton e in qualche caso da predatori attivi di altri ammonoidi [23] (anche se il campione, per la sua esiguità, non è sicuramente conclusivo). Le ammoniti erano viceversa oggetto di predazione da parte di diversi gruppi: soprattutto pesci [24] e, nel Mesozoico, rettili marini [25] . Inoltre, è possibile (anche se non sicuramente documentata), la predazione delle ammoniti da parte di altri cefalopodi, da identificarsi principalmente nelle belemniti , e da parte di crostacei decapodi .

Morfologia della conchiglia

Aspetti generali e morfometria

Generalità

Orientazione corretta (secondo la probabile posizione di vita) e principali elementi morfologici della conchiglia di un'ammonite.

La conchiglia delle ammoniti, come quella dei nautiloidi , è schematizzabile come un cono ( cono primitivo o teorico ) avvolto su se stesso [26] . È abbastanza simile anche l'evoluzione dell'avvolgimento, da originarie forme "svolte", dritte o debolmente ricurve ( Bactritida ), a forme variamente avvolte, anche se nelle ammoniti l'avvolgimento è prevalentemente planispirale . Si tratta di una spirale di tipo logaritmico , avvolta sul piano di simmetria bilaterale dell'organismo.

Si definisce ombelico la regione centrale della conchiglia visibile in veduta laterale, definita dal margine interno dell'ultimo giro. L'asse di avvolgimento (intorno al quale si avvolge il cono ideale della conchiglia) è quindi perpendicolare al piano di simmetria, e passa per il centro dell' ombelico , che coincide con la protoconca , o loggia embrionale (la parte della conchiglia corrispondente al primo stadio di sviluppo embrionale).

Nella conchiglia delle ammoniti si distinguono una regione ventrale e una regione dorsale , in funzione della probabile posizione di vita, con l'apertura rivolta in basso (analogamente all'attuale Nautilus ): quindi nelle ammoniti con avvolgimento planispirale il dorso decorre lungo l'avvolgimento interno della conchiglia, mentre il ventre decorre lungo l'avvolgimento esterno. Inoltre, si utilizza il termine adapicale per descrivere i caratteri localizzati verso l'apice del cono teorico (ovvero verso la protoconca) e il termine adorale per descrivere caratteri situati verso l'apertura della conchiglia. Tra le regioni dorsale e ventrale sono compresi i fianchi , che possono essere in continuità con queste oppure raccordati mediante un angolo più o meno accentuato (spalla latero-ventrale o periombelicale ).

Occorre tenere presente tuttavia che, per tradizione, nella maggior parte delle pubblicazioni, anche scientifiche, è invalso l'uso di orientare le conchiglie delle ammoniti e dei nautiloidi con l'apertura verso l'alto. Probabilmente quest'uso risale all'epoca anteriore alla scoperta di esemplari viventi di Nautilus (tardo XVII secolo), nella quale non era ancora nota la forma e la posizione di vita di organismi di questo tipo. Le prime osservazioni sulla fisiologia di questi organismi fossili sono opera di Robert Hooke (1635-1703) che poté avvalersi della recente invenzione del microscopio , e mise in evidenza le forti affinità tra le ammoniti ed il Nautilus , genere appena scoperto nell' Oceano Indiano .

Indici morfometrici

Morfometria (cioè misura degli elementi morfologici) e relativa terminologia tecnica di un'ammonite, visualizzati su una sezione perpendicolare al piano di simmetria (parallela quindi all'asse di avvolgimento). Notare che il raggio (r) in questo caso non è simmetrico, essendo misurato dal centro dell'ombelico.

La spirale descritta dall'avvolgimento della conchiglia può essere stretta (e in tal caso la conchiglia si dice involuta ), oppure ampia (in tal caso si definirà evoluta ). Un criterio largamente utilizzato dal punto di vista morfometrico è costituito dal rapporto tra altezza del giro e larghezza dell'ombelico (con rapporto >1 la conchiglia è involuta; se il rapporto è <1 la conchiglia è evoluta).

Generalmente, le ammoniti a conchiglia evoluta presentano uno scarso ricoprimento dei giri e quindi una regione ombelicale ampia, mentre quelle a conchiglia involuta per il motivo opposto presentano una regione ombelicale stretta e profonda (in alcuni casi l'ombelico può essere puntiforme o invisibile perché ricoperto da una callosità, come nell'attuale Nautilus pompilius ).

Un altro criterio morfometrico molto seguito per la definizione del grado di involuzione della conchiglia è quindi il grado di ricoprimento dei giri successivi: questo si può esprimere come percentuale di ricoprimento (data dal rapporto tra l'altezza totale del giro e la parte ricoperta, espresso in percentuale), oppure come rapporto tra la parte di altezza ricoperta e la parte libera. Questi parametri sono diagnostici per la classificazione [27] .

Altri elementi morfometrici diagnostici sono la larghezza massima e l'altezza massima del giro (si utilizza il loro rapporto), che danno il grado di compressione del giro della conchiglia:

  • giro compresso: altezza massima > larghezza massima
  • giro depresso: larghezza massima > altezza massima

Occorre precisare che il grado di compressione del giro non determina necessariamente l'aspetto compresso o depresso della conchiglia nel suo insieme, che è influenzato anche dal grado di involuzione: esistono infatti conchiglie con giro depresso o sub-quadrato che hanno un aspetto decisamente compresso. Un esempio classico è il genere Perisphinctes , con giro sub-quadrato ma fortemente evoluto, e quindi con aspetto appiattito se vista sul lato ventrale (ma è scorretto definire questa conchiglia "compressa").

Quindi, la forma della conchiglia delle ammoniti viene complessivamente definita viene definita in base a diversi parametri:

  • grado di involuzione
  • grado di compressione
  • forma della sezione del giro (che dipende dal tipo di curva generatrice)
  • angolo di apertura del cono teorico
  • piano (o piani) di avvolgimento

La morfologia della regione ventrale è ugualmente importante dal punto di vista diagnostico: la forma generale e la presenza di carene e/o solchi (questi sono elementi che riguardano la morfologia della conchiglia e non fanno parte dell'ornamentazione).

Principali tipi di forme riscontrabili nella conchiglia delle ammoniti.
Sezione del giro e profilo del ventre nella conchiglia delle ammoniti.
Diagramma tra D (distanza della curva generata dall'asse di avvolgimento) e W (tasso di espansione del giro). W, sull'asse verticale, è in scala logaritmica. Sono riportate approssimativamente le posizioni dei principali tipi morfologici di avvolgimento planispirale. Le forme molto involute (come ad esempio i nautiloidi attuali e ammoniti tipo Phylloceras ) hanno valori di W prossimi a 10 e valori di D intorno a 0,1; la maggior parte delle ammoniti è situata tra valori di D compresi tra 0,1 e 0,5, con W intorno a 1. Le forme eteromorfe "svolte" sono caratterizzate da valori di D oltre 0,5.

Le immagini sopra mostrano una tipologia delle principali forme della conchiglia e della regione ventrale. Sono comprese anche le forme più comuni tra quelle " eteromorfe " (vedi Forme eteromorfe ), con l'avvertenza che in quest'ultimo caso l'elenco è ben lungi dall'essere esaustivo.

Le forme planispirali più comuni sono relativamente semplici, ei parametri visti sopra sono sufficienti per descriverle. Per esprimere però l'intero spettro morfologico dell'avvolgimento delle ammoniti, sono necessari indici più complessi, che mettono in gioco più di un parametro. Due indici particolarmente significativi [28] sono:

  • il tasso di espansione del giro (W), dato da:

W = (r / (d – r)) 2

dove r è la misura del raggio ed è la misura del diametro.

  • la distanza della curva generata dalla spirale rispetto all'asse di avvolgimento (D)

D = (r – a) / r

dove a è l'altezza massima del giro.

In pratica, W esprime il tasso di crescita della sezione del giro della conchiglia; D esprime l'aumentare della distanza del giro rispetto al centro della spirale (equivalente all'incirca all'ampiezza dell'ombelico). Questi due indici sono utilizzati per la costruzione di un diagramma in grado di esprimere la variabilità morfologica degli avvolgimenti planispirali.

Gli avvolgimenti tridimensionali richiedono altri indici che prendono in esame il grado di traslazione del giro (chiamato T), ovvero la misura dello "spostamento" nello spazio di un giro rispetto al giro precedente.

Questi diagrammi (ed altri con indici anche più complessi) sono impiegati mediante tecniche di analisi statistica multivariata per individuare le tendenze evolutive ei rapporti tra ontogenesi e filogenesi attraverso le variazioni morfologiche (cioè fenotipiche ) [29] .

Forme eteromorfe

Baculites - (USA), tipica forma baculicona , in questo caso debolmente ricurva. È conservato il peristoma, caratterizzato da un rostro ventrale. North American Museum of Ancient Life, Lehi , Utah .
Frammenti di Baculites - (USA), South Dakota. Collezione privata.
Crioceratites , tipica forma criocona . Naturhistorisches Museum, Berna , Svizzera

La maggior parte delle ammoniti ha una conchiglia planispirale, dall'aspetto discoidale più o meno appiattito. In diversi casi, però, i giri non sono a contatto tra loro (forme "svolte" o criocone , come ad esempio nel genere cretaceo Crioceratites o nel genere triassico Choristoceras . In altri casi abbiamo nello stesso organismo il succedersi di diversi tipi di avvolgimento, corrispondenti a diversi stadi dell'ontogenesi. Ad esempio alcune forme hanno una conchiglia parzialmente spiralata e parzialmente dritta (come negli Australiceras ), o quasi dritta ( baculicona , come nel genere cretaceo Baculites e in quello triassico Rhabdoceras ), oppure elicoidale ( turricona ), come nei generi cretacei Turrilites e Bostrychoceras e nel genere triassico Cochloceras (simile all'avvolgimento trocospirale che caratterizza la maggior parte dei gasteropodi ).

Scaphites , tipica forma scaficona - Colorado (USA). Collezione privata.

Un tipo particolare di forma, che ebbe un notevole successo nel Cretaceo, è la forma scaficona , tipica di Scaphites e generi affini, consistente in un avvolgimento iniziale planispirale involuto o evoluto (stadio giovanile), mentre nello stadio adulto la camera d'abitazione è molto allungata e svolta, e consiste in un tratto dritto che termina con un'uncinatura a U rivolta all'indietro. Questo tipo morfologico ha numerose varianti, potendo i primi giri essere parzialmente o totalmente svolti (forma ancilocona , dal genere Ancyloceras ) o con vari altri tipi di avvolgimento, incluso quello elicoidale o trocospirale (ad esempio il genere Heteroceras ); in alcuni casi i giri successivi alla fase giovanile potevano avere un avvolgimento composito, con segmenti a U alternati a segmenti dritti (forma hamiticona , dal genere Hamites ), che faceva somigliare queste forme a graffette per la carta oa tromboni .

Tutte queste forme parzialmente o totalmente 'svolte' sono conosciute come eteromorfe .

Cirroceras , forma torticona (irregolare nei primi giri e poi con avvolgimento in parte elicoidale, svolto nell'ultimo giro) - tardo Cretaceo (USA). National Museum of Natural History, Washington DC , Stati Uniti .

Forse l'esempio più estremo e dall'aspetto più bizzarro di eteromorfo si può trovare nei Nipponites , che appaiono come un intreccio di spire irregolari senza alcuna apparente simmetria di avvitamento. Comunque, dopo attento esame, la conchiglia rivela un reticolo tridimensionale di disegni a forma di "U", uniti tra di loro, in uno schema di forma generale cuboide. I Nipponites si possono trovare nelle rocce del Cretaceo Superiore in Giappone e negli Stati Uniti . Questo tipo di avvolgimento ed altri tipi fortemente irregolari rientrano nella definizione di avvolgimento torticono .

Queste forme appaiono in tre momenti distinti nella storia evolutiva delle ammoniti:

  • Triassico Superiore (Norico-Retico), per circa dodici milioni di anni (superfamiglia Choristocerataceae );
  • Giurassico Medio (Bajociano superiore-Calloviano medio), per circa dieci milioni di anni (superfamiglia Spirocerataceae )
  • Giurassico Superiore (Titoniano), perdurando fino all'estinzione totale delle ammoniti, alla fine del Cretaceo Superiore (Sottordine Ancyloceratina ).

Questi tre eventi non sono legati tra loro da relazioni filogenetiche dirette, poiché nei primi due casi (Trias Superiore e Giurassico Medio), i rispettivi gruppi si estinsero senza lasciare discendenti. Si tratta di un caso di evoluzione iterativa eterocrona , termine utilizzato in ambito paleontologico per indicare tendenze evolutive che si ripetono in forma simile in intervalli temporali diversi e in gruppi non necessariamente relazionati dal punto di vista filogenetico . La loro comparsa è stata interpretata in vari modi nell'ambito della ricerca. Poiché soprattutto il Triassico Superiore e il Cretaceo sono conclusi da eventi di estinzione di importanza primaria, in passato (fino agli anni sessanta del XX secolo) la comparsa di forme eteromorfe era interpretata come una fase di "senescenza" genetica del gruppo, che preludeva ad un evento di crisi (un altro termine utilizzato spesso in passato per definire queste forme era " aberranti "). Un'altra corrente di ricerca, più recente, notando come questi periodi seguano episodi di forte radiazione adattativa delle ammoniti, indicava in queste forme fenomeni di specializzazione estrema, cioè legata a condizioni estremamente particolari: una specie di "vicolo cieco" evolutivo. Si tratta di teorie ormai superate in quanto non conciliabili con l'evidente successo di queste forme (nel periodo tra tardo Giurassico e Cretaceo perdurano per più di ottanta milioni di anni) e con la loro notevole diffusione, che implica adattamenti vantaggiosi in relazione all'ambiente e condizioni ambientali favorevoli piuttosto diffuse. Alcune forme eteromorfe, come i Baculites , sono addirittura tra le ultime forme ad estinguersi alla fine del Cretaceo (secondo alcuni autori [30] , sarebbero presenti anche nel Paleogene basale e sopravviverebbero quindi, sia pure di poco, alla grande crisi biologica tra Cretaceo e Terziario).

In generale, la correlazione della comparsa di queste forme con momenti "critici" dal punto di vista evolutivo si può considerare corretta: tuttavia l'interpretazione negli ultimi decenni si è evoluta da un'accezione "negativa", frutto del concetto in gran parte superato di tipolisi [31] , ad un'accezione "neutrale", che parte dall'osservazione di queste coincidenze per indagare la risposta del gruppo a mutate condizioni ambientali. Nel caso delle ammoniti, il ritorno a forme di tipo ancestrale sarebbe la risposta a condizioni di stress ambientale, e proverebbe al contrario la vitalità del gruppo. Questo approccio al problema si adatta bene agli episodi del Triassico Superiore e del Giurassico Medio [32] , in cui la coincidenza con eventi di crisi è evidente, ma non spiega la perduranza di queste forme per il lungo periodo cretacico, accanto a forme "normali" molto diversificate. È possibile che la comparsa dei primi Ancyloceratina nel Titoniano, in risposta a una crisi biologica di magnitudine minore avvenuta tra Giurassico e Cretaceo, si sia innestata su un mutamento più generale nelle condizioni paleogeografiche, paleoambientali e di circolazione oceanica a scala globale, con la comparsa o la diffusione a scala globale di nuovi gruppi planctonici (ad esempio i crinoidi pelagici e il fitoplancton calcareo di cui questi e altri organismi si nutrivano). Questo netto cambiamento faunistico, rendendo disponibili nuove opportunità di nutrimento e quindi nuove nicchie ecologiche per queste forme, ne avrebbe causato l'ulteriore diffusione e differenziazione [33] .

Si tratta in generale, considerata la scarsa idrodinamicità della conchiglia, di forme poco mobili, non nectoniche ma necto- bentoniche oppure (nei casi più estremi, come le forme scaficone, ancilocone o torticone), in parte o totalmente planctoniche .

Ricostruzione artistica di ammoniti eteromorfe ( Nipponites (a sinistra), con avvolgimento irregolare e Yezoceras (a destra), con avvolgimento elicoidale. In questa ricostruzione, queste ammoniti sono ipotizzate come organismi bentonici.
Ricostruzione artistica di ammoniti eteromorfe ( Nipponites (a destra) e Madagascarites (a sinistra), con avvolgimento irregolare, anche qui supposte come bentoniche.

Dimensioni

Ammonite gigante: Parapuzosia seppenradensis - Cretaceo . Westfälisches Landesmuseum, Münster , Germania .

Solitamente le dimensioni dei gusci delle ammoniti sono centimetriche, variando da 2–3 cm a 10 – 20 cm. Varie ammoniti, tra quelle che risalgono al Giurassico inferiore e medio, raggiungono raramente un diametro di 50 cm, dipendentemente dai gruppi tassonomici di appartenenza.

Nelle rocce giurassiche dell'Appennino umbro - marchigiano gli esemplari di maggior grandezza appartengono alla famiglia Hammatoceratidae .
Sono stati trovati, invece, nelle rocce più recenti del Giurassico Superiore e del Cretaceo Inferiore, esemplari di maggiore grandezza, come le ammoniti del genere Titanites rinvenibili nella Pietra di Portland , in Inghilterra , che superano spesso i 50 cm di diametro e quelle appartenenti alla specie Parapuzosia seppenradensis (Cretaceo Superiore), trovate in Germania , che possono raggiungere dimensioni notevoli, talvolta 2,5 metri e oltre di diametro.

Ornamentazione esterna

Principali tipi di coste e terminologia relativa in base all'orientazione, alla forma e alle relazioni reciproche. La freccia indica la direzione dell'apertura.

L'ornamentazione della conchiglia è costituita dagli elementi in rilievo, e può essere di tipo molto vario. In diversi casi (soprattutto nel Paleozoico), la conchiglia può essere liscia, e in tal caso mostra solo la presenza delle linee di accrescimento (come nei nautiloidi attuali). Generalmente nel Mesozoico (a partire dal Triassico) si sviluppano ornamentazioni sempre più complesse, soprattutto a decorso radiale:

  • coste : elementi sporgenti a piega stretta e allungata, sviluppati radialmente;
  • costellae : elementi radiali a tessitura molto fine
  • nodi : elementi sporgenti conici a tessitura fine (millimetrica)
  • tubercoli : elementi sporgenti conici robusti (da millimetrici a centimetrici)
  • bullae : elementi sporgenti, inflati, allungati perpendicolarmente alla direzione del giro, che spesso danno origine a fasci di coste o costellae;
  • clavi : elementi sporgenti allungati parallelamente alla direzione del giro
  • spine : elementi sporgenti appuntiti e più o meno allungati, generalmente sottili; per elementi appuntiti robusti si usa talvolta il termine corni . Spesso le spine si originano da tubercoli, che ne costituiscono la base.
Principali elementi in rilievo dell'ornamentazione e terminologia relativa alla loro posizione sul giro della conchiglia.

Tutti questi elementi possono essere variamente combinati, e frequentemente variano anche con la crescita dell'organismo, cioè con l' ontogenesi (in questo caso lo stadio adulto ha un'ornamentazione diversa rispetto agli stadi giovanili). La posizione degli elementi relativamente al giro della conchiglia può essere:

  • laterale (sui fianchi);
  • latero-ventrale (in prossimità o sul margine ventrale);
  • periombelicale (in prossimità o sul margine ombelicale);
  • ventrale (sul ventre); non rientrano in questa categoria solchi e carene, che fanno parte degli elementi morfologici della conchiglia.

L'ornamentazione spirale è meno frequente, prevalentemente costituita da allineamenti di nodi e tubercoli o da solchi presenti sui fianchi (ma al contrario la pigmentazione, nei rari casi in cui si è conservata, è frequentemente spirale). In alcune forme (soprattutto paleozoiche), sono presenti pieghe con andamento spirale, parallelo al giro ( lirae ).

L'ornamentazione è uno dei caratteri maggiormente diagnostici della conchiglia per le ammoniti, essendo sovente molto varia e sviluppata, e potendo variare rapidamente con l'evoluzione all'interno di uno stesso gruppo.

Pigmentazione della conchiglia

In alcuni casi è stato possibile riconoscere tracce della pigmentazione originaria [34] su conchiglie fossili di ammonoidi mesozoici (dal Triassico al Cretaceo). Non è mai stata invece segnalata la presenza di pigmentazione in ammonoidi del Paleozoico, neppure in giacimenti fossiliferi con grado di conservazione eccezionale nei quali le conchiglie di altri gruppi (ad esempio gasteropodi , nautiloidi e Bactritida ) recavano tracce del colore originale) [35] .

La pigmentazione della conchiglia nei nautiloidi attuali è a bande trasversali alla direzione di avvolgimento (radiali), con decorso irregolare, di color bruno-rossastro su fondo bianco-crema. Nelle forme estinte dei nautiloidi è stata riscontrata una notevole varietà di motivi: a bande e/o puntati con disposizione trasversale o longitudinale (parallela all'avvolgimento), ondulati oa zigzag (sempre trasversali), di colore scuro o rossastro su fondo chiaro. Come già accennato, motivi simili sono stati rinvenuti anche in alcuni Bactritida .

Di questi motivi ornamentali, alcuni sono stati riscontrati anche nelle ammoniti, ma non tutti: in effetti le decorazioni trasversali a zigzag tipiche di molte forme di nautiloidi ortoconi o cirtoconi paleozoici e triassici non sono state mai trovate negli ammonoidi. I motivi ornamentali riscontrati sono i seguenti:

  • Motivi a macchie e punti. Sono segnalati motivi a punti disposti in file longitudinali in specie del genere Pleuroceras (Giurassico Inferiore).
  • Bande e strisce trasversali e radiali. Motivi segnalati in ammoniti triassiche ( Owenites e Prosphingites ), giurassiche ( Amaltheus ; Pleuroceras ; Macrocephalites ); e cretaciche ( Calliphylloceras ; Tetragonites ).
  • Bande e strisce longitudinali. Sembrano essere il motivo più segnalato in letteratura e probabilmente il più diffuso: è stato riscontrato in un'ammonite triassica (Dieneroceras); in varie specie di Pleuroceras , Amaltheus , Androginiceras , Leioceras e Tragophylloceras (Giurassico) e in alcuni generi cretacei ( Tetragonites , Paratexanites , Lybicoceras ).
  • Motivi combinati (combinazioni dei pattern già visti). Vi è una sola segnalazione di un'ammonite triassica ( Owenites ) dotata di un motivo longitudinale-radiale.

Similmente a quella dei nautiloidi, la pigmentazione della conchiglia aveva probabilmente (almeno in parte) lo scopo di mimetizzare l'organismo alla vista dei predatori, “spezzando” la sagoma della conchiglia. Un altro possibile scopo della presenza di motivi colorati potrebbe essere di esibizione intraspecifica: il materiale a disposizione è comunque troppo esiguo per capire se vi fossero differenze di pigmentazione nei diversi morfotipi (macroconche e microconche). Non è da escludere nemmeno che questi motivi servissero per segnalazione territoriale. In ogni caso, appare ragionevole supporre che la pigmentazione avesse uno scopo (o più di uno) solamente per gli ammonoidi che vivevano entro la zona fotica (ovvero nella zona di penetrazione della luce solare entro le acque marine).

Esempi descrittivi

Di seguito alcuni semplici esempi di descrizione morfologica e morfometrica su esemplari reali per chiarire i concetti espressi nei capitoli precedenti:

Esempio di morfometria su un esemplare reale ( Aspidoceras sp. , Madagascar). Collezione privata.

Nella prima immagine (sopra), vediamo un'ammonite del genere Aspidoceras (Giurassico Superiore del Madagascar). L'esemplare è un modello interno di fragmocono (con resti di guscio). Dimensioni: 5,5 cm (diametro massimo) x 4,0 cm (larghezza massima). La conchiglia è involuta, con giro depresso e ombelico molto profondo, di forma sferocona . L'ornamentazione è a tubercoli disposti su due file, in posizione periombelicale e latero-ventrale.

Taramelliceras sp. (Madagascar). Collezione privata.

Nella seconda immagine, un esempio di ammonite con ornamentazione particolarmente ricca. L'esemplare presenta il guscio in gran parte conservato; sulla parte decorticata sono visibili le linee di sutura dei setti del fragmocono . Si tratta di un'ammonite del genere Taramelliceras (Giurassico Superiore del Madagascar). Dimensioni: 7,0 cm (diametro massimo) x 2,2 cm (larghezza massima). La conchiglia è fortemente involuta, con giro compresso e area ombelicale molto ridotta. L'ornamentazione comprende coste principali (che decorrono lungo tutto il fianco) e coste secondarie (decorrenti a partire da un solco medio-laterale spirale), che terminano in posizione latero-ventrale con una clave (nodo allungato). Il ventre presenta una carena crenulata (costituita da una serie di clavi).

Perisphinctes sp. (Madagascar). Collezione privata.

Esempio di ammonite decisamente evoluta, con ornamentazione a coste molto sviluppata. L'esemplare presenta il guscio per la maggior parte conservato. Si tratta di un'ammonite del genere Perisphinctes (Giurassico Superiore del Madagascar). Dimensioni: 7,8 cm (diametro massimo) x 2,2 cm (larghezza massima). La conchiglia è evoluta, con giro sub-quadrato (debolmente compresso) e area ombelicale molto ampia. L'ornamentazione è costituita da coste molto rilevate, dritte, leggermente proverse, che si originano dal margine ombelicale e si biforcano nella regione latero-ventrale, attraversando il ventre. Il ventre è arrotondato. Nei giri interni è visibile una "cicatrice" in corrispondenza della quale il decorso delle coste è alterato, corrispondente a un trauma subletale (in seguito riparato dall'organismo), forse causato da un tentativo di predazione.

Morrowites sp. (Marocco). Collezione privata.

Esempio di ammonite con ornamentazione molto sviluppata e rilevata. L'esemplare, appartenente al genere Morrowites (Turoniano del Marocco), è un modello interno di fragmocono . Dimensioni: 10,0 cm (diametro massimo) x 4,0 cm (larghezza massima). La conchiglia è involuta, con giro sub-trapezoidale (debolmente compresso) e area ombelicale stretta e delimitata da un margine netto, verticale. L'ornamentazione è costituita nei giri interni da tre file di tubercoli conici: una fila interna, in posizione periombelicale, da cui si dipartono grosse coste che si biforcano rapidamente sul fianco e terminano in posizione latero-ventrale interna con due tubercoli; una seconda fila latero-ventrale esterna di tubercoli. Negli ultimi giri l'ornamentazione si differenzia maggiormente: i tubercoli periombelicali si trasformano in bullae ei tubercoli latero-ventrali più esterni si trasformano in clavi , mentre compaiono coste semplici intercalate a quelle biforcate. Ventre da debolmente convesso a piatto.

Strutture interne

La parte concamerata della conchiglia delle ammoniti viene chiamata fragmocono . Il fragmocono è costituito da una serie di camere separate, che procedono dall'interno in ordine crescente, divise da setti ( septa ; sing. septum ). L'animale viveva solo nell'ultima camera, la più grande, chiamata camera d'abitazione .

Schema della protoconca ( loggia embrionale ) di un'ammonite. Il sifone del fragmocono (parte concamerata della conchiglia) si origina da un elemento cieco a bulbo ( caecum ), ancorato all'apertura della protoconca da un cordone calcificato ( prosifone ).

Come in tutti gli altri cefalopodi è presente una camera embrionale, o protoconca, di forma globosa. Dall'apertura di questa camera si origina il sifone , con una terminazione a bulbo ancorata alla parete interna della protoconca da un legamento calcificato, il prosifone . il sifone è un tubo sottile, aragonitico, che percorre tutto il fragmocono e attraversa tutti i setti , dal corpo dell'animale fino alla protoconca, proteggendo il tessuto vivente del mantello che ne componeva la parte organica. Tramite quest'ultimo, l'ammonite svuotava le camere dall' acqua e le riempiva di un gas da essa stessa secreto attraverso un processo di osmosi . Questo processo consentiva all'animale di conservare l'assetto e il galleggiamento della conchiglia, mentre la pressione dei fluidi interni permetteva di contenere la pressione esterna dell'acqua, impedendo l'implosione della conchiglia stessa. Il sifone passava attraverso i fori sifonali , dotati di inflessioni della parete del setto a forma di collare, i colletti settali , nella maggior parte dei casi procoanitici , cioè rivolti in direzione dell'apertura (raramente sono retrocoanitici , rivolti verso l'apice). L'andamento generale del setto nelle ammoniti è opistocelico (i setti sono cioè convessi in avanti e hanno la concavità rivolta verso l'apice).

Una differenza fondamentale tra le ammoniti ei nautiloidi è che il sifone delle ammoniti decorre lungo il margine ventrale, mentre il sifone dei nautiloidi attraversa il centro dei setti e quindi delle camere , ha di solito un diametro molto maggiore e spesso (nelle forme estinte) è caratterizzato da depositi calcarei intrasifonali. I colletti settali dei nautiloidi sono inoltre sempre retrocoanitici ei setti sono procelici (con la concavità in avanti, verso il peristoma). La parete della conchiglia è generalmente molto sottile nelle ammoniti (frazioni di millimetro), mentre nei nautiloidi è spessa fino a oltre un millimetro.

Mano a mano che l'animale cresceva, costruiva nuovi setti secondo un meccanismo simile a quello del Nautilus attuale: la parte posteriore del mantello si ritraeva dal setto precedente, portandosi verso l'esterno di qualche millimetro (o centimetro, a seconda della specie e delle dimensioni), e secerneva il nuovo setto, mentre contemporaneamente la parte anteriore aggiungeva nuovo materiale conchigliare al bordo del peristoma. In tal modo la camera d'abitazione "avanzava" gradualmente lungo la curva di avvolgimento spirale, divenendo sempre più ampia e lasciando dietro di sé nuove camere d'aria.

Ammonite sezionata (fragmocono). È chiaramente visibile l'andamento dei setti opistocelici (con la concavità rivolta all'indietro, verso l'apice). Sono visibili anche lungo il margine esterno dei giri i colletti settali procoanitici (rivolti in avanti). Esemplare di provenienza sconosciuta.

L'intersezione dei setti con la superficie interna della parete della conchiglia avviene lungo una linea, definita linea lobale , linea di sutura o semplicemente sutura , che nelle ammoniti è solitamente complessa (al contrario di quanto avviene nei nautiloidi, nei quali è di solito semplice: dritta o debolmente ondulata). L'andamento della linea di sutura era determinato da quello dei setti, che a sua volta era dovuto ad introflessioni ed estroflessioni del mantello presenti durante la fase di costruzione dei setti stessi, ed ha un decorso diverso a seconda dei gruppi tassonomici. È in effetti un carattere altamente diagnostico per la classificazione. Questo carattere è visibile ovviamente solo negli esemplari fossili privi della parete esterna, cioè sui modelli interni . Nel decorso della linea di sutura si possono distinguere due tipi di elementi curvilinei:

  • selle: inflessioni verso l'apertura (cioè in avanti), con la convessità verso quest'ultima e la concavità in direzione adapicale;
  • lobi: inflessioni verso l'apice della conchiglia, concave in direzione adorale.

La sutura si modifica nel corso dell' ontogenesi : da relativamente semplice all'inizio dello sviluppo dell'organismo, si complica rapidamente fino a raggiungere la massima complessità nello stadio maturo.

È particolarmente significativa dal punto di vista tassonomico la sutura del primo setto, che interessa la protoconca e la separa dal fragmocono . Questa si definisce prosutura , e se ne distinguono tre tipi:

  • prosutura asellata , con deboli ondulazioni; presente nei Goniatitida meno evoluti e limitata al Devoniano;
  • prosutura latisellata , caratterizzata da una sella esterna (ventrale) alta e larga e da una sella interna (dorsale) poco pronunciata; presente nei Goniatitida più evoluti e nella maggior parte dei Ceratitida ; presente dal Devoniano al Triassico;
  • prosutura angustisellata , con sella esterna stretta e alta e lobo laterale pronunciato; presente nei Ceratitida più evoluti e in tutti gli Ammonitida .

Alla prosutura succede nei primissimi giri dell'ammonite una sutura relativamente semplice, la sutura primaria . Questa è caratterizzata da un andamento opposto a quello della prosutura: un lobo esterno e uno o più (fino a quattro) lobi laterali e ombelicali. Anche questa sutura è molto significativa dal punto di vista tassonomico. Il lobo esterno può essere suddiviso da una sella, distinguendo in questo caso ammoniti parilobate (con numero pari di lobi) dalle ammoniti imparilobate (con numero dispari di lobi), che ne sono prive. anche il numero dei lobi è significativo; la sutura primaria può essere:

  • trilobata (a tre lobi), diffusa dal Devoniano al Carbonifero;
  • quadrilobata (a quattro lobi), presente dal Permiano al Triassico;
  • quinquelobata (a cinque lobi), presente dal Giurassico al Cretaceo.

L'insieme della protoconca e del primo giro del fragmocono è chiamato ammonitella , e secondo la maggior parte dei ricercatori definisce la conchiglia embrionale , con una microstruttura della parete più simile a quella della protoconca che non a quella dei giri successivi.

La sutura primaria, con la crescita dell'organismo, si trasforma successivamente per aggiunta di ulteriori suddivisioni ed elementi accessori nella sutura secondaria (definita però generalmente dagli autori come sutura , senza ulteriori specificazioni), che caratterizza gli stadi giovanili avanzati e quelli maturi ed è quella più conosciuta e meglio visibile sugli esemplari fossili. Se ne distinguono tre tipi fondamentali:

Sopra: schema degli stadi iniziali di sviluppo della conchiglia, corrispondenti alla protoconca più le prime camere del fragmocono . Sotto: tipi di prosutura (sutura della protoconca) nell'evoluzione degli Ammonoidea . La freccia indica la direzione dell'apertura ed è posta in corrispondenza del ventre; la linea tratteggiata indica il dorso.
Principali tipi di suture negli Ammonoidea . Per ciascun tipo sono illustrati un esempio reale e il relativo schema della sutura (è riportata solo la parte visibile, non ricoperta dai giri interni). La freccia è posta in corrispondenza del ventre e indica la direzione dell'apertura della conchiglia; la linea tratteggiata indica il margine ombelicale interno, oltre il quale normalmente la sutura non è più visibile perché ricoperta dai giri interni. Da sinistra a destra: Discoclymenia (Devoniano); Ceratites (Triassico Medio); Harpoceras (Giurassico Inferiore). All'estrema destra: diagramma della distribuzione dei tipi di sutura principali nella storia evolutiva delle ammoniti.
Sutura ammonitica di tipo filloide in due generi giurassici: Phylloceras (sopra) e Calliphylloceras (sotto). Esemplari da collezione privata.
  • sutura goniatitica : lobi e selle lineari, tipicamente non frastagliati, privi cioè di suddivisioni secondarie (eccezionalmente il lobo ventrale può presentare denticolazioni); selle da arrotondate ad angolose e lobi generalmente angolosi; caratterizzata nelle forme più primitive da pochi elementi, che tendono ad aumentare di numero nelle forme avanzate.
  • sutura ceratitica : selle lineari e lobi con denticolazioni; da pochi elementi nelle forme più primitive a numerosi e relativamente complessi nelle forme evolute.
  • sutura ammonitica : selle e lobi denticolati o frastagliati, spesso suddivisi in elementi accessori; un tipo particolare di sutura ammonitica è la sutura filloide , con selle suddivise in elementi più o meno numerosi a forma di foglia, con un elevato numero di lobi ombelicali (fino a sei) e una geometria di tipo frattale .

In senso lato, anche questi tipi di sutura sono legati da un rapporto filogenetico . La sutura goniatitica è diffusa soprattutto nel Paleozoico e nell'ordine Goniatitida ; la sutura ceratitica è tipica del Triassico ed è caratteristica dei Ceratitida e la sutura ammonitica è diffusa soprattutto nel Mesozoico ed è tipica degli Ammonitida .

Tuttavia, questa relazione non deve essere interpretata in maniera rigida né essere eccessivamente generalizzata. Infatti, suture ceratitiche sono progressivamente sviluppate da alcune famiglie dei Goniatitida fin dal Carbonifero, e nel Permiano compaiono in quest'ordine anche suture ammonitiche complesse (talora, addirittura di tipo filloide ). Nei Ceratitida d'altro canto compaiono per tutta la storia evolutiva del gruppo suture ancestrali di tipo goniatitico accanto a quelle ceratitiche, mentre nel Triassico Superiore si sviluppano anche suture complesse di tipo ammonitico. Si tratta quindi di tendenze evolutive che si sviluppano nel Paleozoico Superiore e ricompaiono nel Triassico dopo la crisi biologica permo-triassica.

Infine, alcune famiglie di Ammonitida nel Cretaceo Superiore tendono a semplificare le suture fino a una configurazione di tipo goniatitico o ceratitico (ad esempio la famiglia Tissotiidae e la sottofam. Mammitinae [36] ), con selle lineari emisferiche e lobi appuntiti e frastagliati. In questo caso si parla più propriamente di sutura pseudo-ceratitica , poiché non vi è alcun legame filetico diretto con le forme triassiche, dal momento che nel Giurassico sono conosciute solo forme con sutura ammonitica. Quest'ultimo fenomeno apparentemente regressivo è stato variamente spiegato, come atavismo (ricomparsa di caratteri ancestrali) o neotenia (conservazione nell'adulto di caratteri giovanili).

Terminologia di Wedekind (1913) per la determinazione della formula suturale. Sono riportati i principali elementi e la simbologia relativa, con esempi per i principali tipi di sutura. La freccia indica la direzione dell'apertura; le linee tratteggiate sottili brevi indicano la posizione del dorso e del margine ombelicale sulla sutura. Le linee puntinate spesse indicano i segmenti corrispondenti nei tre esempi di sutura riportati.

È opportuno notare che in teoria per la classificazione dei gruppi e lo studio della loro filogenesi occorrerebbe esaminare tutti gli stadi di crescita della sutura e tutto il suo decorso (anche quello dorsale, normalmente nascosto dai giri interni). La pratica più frequente però (anche in pubblicazioni scientifiche) è di studiare solo la parte visibile della sutura secondaria, visto che raramente è possibile disporre di diversi esemplari a vari stadi ontogenetici, e anche la difficoltà di studio dei giri interni, con la necessità di smembrare gli esemplari per metterne in luce le suture.

La linea di sutura delle ammoniti viene descritta utilizzando una terminologia particolare, ideata all'inizio del XX secolo da Noetling (1905), e successivamente sviluppata da Wedekind (1913). Si tratta di un sistema morfogenetico , cioè basato sullo sviluppo della morfologia della sutura con l'ontogenesi degli individui. Gli elementi della sutura (selle e lobi) vengono designati con simboli particolari. A partire dalla regione ventrale abbiamo:

  • E – simbolo che designa gli elementi esterni della sutura (lobo ventrale e, ove presente, sella ventrale); questi elementi sono divisi in due parti dal piano di simmetria bilaterale dell'organismo (nelle forme planispirali, coincidente con quello della conchiglia). Nelle forme con sifone ventrale, questi elementi sono attraversati dal sifone;
  • L – designa gli elementi laterali , presenti sul fianco (sella laterale e lobo laterale);
  • U – designa gli elementi prossimi all'area ombelicale (selle e lobi ombelicali), situati sia nella parte visibile del giro che in quella ricoperta dal giro precedente;
  • I – designa gli elementi interni , presenti nell'area dorsale (lobo dorsale).

Questi simboli sono ordinati a partire dal ventre in modo da definire una formula suturale . Nella pratica corrente, con i simboli alfabetici singoli si intendono i lobi, mentre le selle che li separano sono indicate dall'associazione di due simboli (ad esempio: E/L indica la sella laterale, che separa il lobo esterno E dal lobo laterale L). Con la sutura primaria abbiamo la formula suturale più semplice (E,L,U,I), che definisce un lobo esterno (eventualmente diviso in due da una sella), un lobo laterale (separato dal precedente da una sella laterale), una sella e un lobo ombelicale e infine un lobo interno (separato da una sella ombelicale). Questa formula si accresce progressivamente con la comparsa di nuovi lobi ombelicali (ad es. E,L,U 2 ,U 1 ,I); l'indice numerico del simbolo U fornisce l'ordine in cui compaiono i nuovi lobi ombelicali (e le relative selle) con la crescita dell'individuo. È importante notare che i nuovi elementi che compaiono non sono necessariamente contigui e non seguono necessariamente una sequenza univoca, quindi per determinare correttamente la formula suturale è indispensabile studiare l'intero sviluppo ontogenetico dell'individuo, con le difficoltà cui si è accennato. Questa terminologia quindi, pur essendo rigorosa e fornendo utili informazioni per il confronto tra gruppi tassonomici, è stata revisionata più volte nel tentativo di renderla maggiormente descrittiva, basandola sulla posizione relativa degli elementi (e non sull'ordine di comparsa nell'ontogenesi). In ogni caso, quello di Wedekind rimane il sistema più utilizzato attualmente. Nella pratica comune, tuttavia, è raro che venga determinata la formula suturale completa (eccetto che in studi di tipo filogenetico): in genere la terminologia di Wedekind viene utilizzata per descrivere gli elementi suturali della parte di sutura visibile.

Esempio di studio dell'ontogenesi di una specie di ammonite ( Taramelliceras richei ) basato sulla sutura. È visibile l'evoluzione dalla prosutura (con la relativa protoconca ), alla sutura primaria (sutura della conchiglia embrionale o ammonitella , composta dalla protoconca e dal primo giro della spira fino alla costrizione nepionica ), alla sutura secondaria , sempre più complessa fino allo stadio maturo. Ridisegnato da Palframan (1966) [37] .
Alcuni esempi di ammoniti con costrizioni periodiche della parete della conchiglia. Sinistra: a) Puzosia (Cretaceo Superiore); b) Calliphylloceras (Giurassico Inferiore); c) Ptychophylloceras (Giurassico Superiore); nell'ultimo caso le costrizioni sono visibili solo nella regione periombelicale. Destra: esempi schematici di forme con diverso numero di costrizioni per giro. Esemplari da collezione privata.

Camera d'abitazione e Peristoma

Alcuni esempi di ammoniti con peristoma dotato di orecchiette e/o di rostro ventrale.

La camera d'abitazione è l'ultima camera, non settata, in cui vive l'organismo. Di lunghezza piuttosto variabile, è nella maggior parte delle forme compresa tra circa mezzo giro e un giro intero. La superficie interna, come già ricordato, è interessata da impronte muscolari di varia forma e numero e, in diverse forme, da impronte sinusoidali bilaterali definite seni palleali o seni laterali , corrispondenti probabilmente al decorso della cavità palleale dell'animale.

Il bordo dell'apertura della camera d'abitazione si definisce peristoma . Molte ammoniti, soprattutto le forme paleozoiche, hanno peristomi semplici e lineari. Nella maggior parte delle forme il peristoma è però più complesso: può essere delimitato da un rigonfiamento delle parete oppure preceduto da una contrazione; può essere dotato di orecchiette o apofisi laterali, mentre il ventre può essere dotato di un seno iponomico o al contrario di una proiezione anteriore, il rostro . Non si conosce la funzione di queste strutture: secondo le due ipotesi prevalenti tra i ricercatori si tratterebbe di caratteri sessuali secondari o strutture difensive (l'una teoria del resto non esclude necessariamente l'altra).

I peristomi successivi in diverse forme lasciano traccia sulla superficie della conchiglia sotto forma di costrizioni o varici : "restringimenti" locali del diametro della conchiglia che seguono l'andamento del peristoma. Queste costrizioni (che sono elementi morfologici e non fanno parte dell'ornamentazione) possono essere a seconda dei gruppi in numero che va da tre a una decina per giro, e rimarcano gli stadi di crescita dell'organismo. Talora sono solamente nei giri interni o in quelli esterni, e possono quindi variare con l'ontogenesi; in altri casi possono essere visibili solo nella parte ventrale o in quella periombelicale del giro. Nei nautiloidi viventi [38] , i tempi di crescita dell'organismo sono stati misurati su esemplari in acquario: la costruzione di ogni nuovo setto e la crescita del peristoma avvengono ogni circa sei mesi, con ritmo quindi stagionale. Non conosciamo di fatto i ritmi di crescita delle ammoniti, ma è ragionevole pensare che anche questi organismi fossero influenzati dalla stagionalità.

Dimorfismo

Fin dagli anni sessanta del secolo scorso [39] si è notato che in diverse specie di ammoniti le dimensioni delle conchiglie fossili degli esemplari adulti sono caratterizzate statisticamente da due mode diverse. Questa caratteristica è stata interpretata come dimorfismo sessuale .

Prima di questi studi, la macroconca e la microconca , trovate negli stessi livelli stratigrafici, pur essendo molto simili in corrispondenza dei giri interni (cioè degli stadi giovanili), venivano spesso ritenute erroneamente come appartenenti a due specie diverse, seppure strettamente imparentate. Queste "coppie", però, venivano ritrovate vicine così frequentemente che il fatto è stato infine interpretato come dimorfismo sessuale, considerando quindi gli esemplari come appartenenti alla stessa specie, ma di sesso diverso.

Generalmente, la conchiglia più grande ( macroconca ) è stata interpretata come femminile e la più piccola ( microconca ) come maschile. Questa ipotesi è stata spiegata con la necessità da parte dell'organismo femminile di un maggiore volume corporeo per la produzione delle uova, e di una conchiglia più grande per la loro conservazione entro la stessa (in questo caso la conchiglia sarebbe stata utilizzata anche come ooteca ). In diversi casi, oltre che per le maggiori dimensioni, le macroconche si distinguono anche per un'ornamentazione semplificata nell'adulto e un'apertura semplice, mentre le microconche hanno un'ornamentazione più elaborata e il peristoma dell'apertura caratterizzato dalla presenza di orecchiette, rostri e in qualche caso proiezioni complesse a spatola ea lobo.

Non è affatto semplice distinguere le macroconche dalle microconche di una stessa specie (soprattutto per i non esperti), perché le caratteristiche diagnostiche sono presenti solo con la maturità dell'organismo. Occorrono quindi esemplari completi, con la camera di abitazione conservata, dal momento che le caratteristiche degli adulti spesso sono riconoscibili solamente nell'ultima camera d'abitazione dell'organismo (e questa è più raramente preservata nel fossile, in quanto priva di rinforzi interni al guscio). Per di più, le macroconche sono spesso molto più rare delle microconche , tanto che per molte specie queste ultime sono di fatto le sole ben conosciute e studiate.

La presenza del dimorfismo micro-macroconche è stata individuata nella maggior parte della storia evolutiva delle ammoniti, e in tutti i principali gruppi tassonomici: nei Goniatitida del Paleozoico, fin dal Devoniano [40] , nei Ceratitida triassici [41] e negli Ammonitida in tutto il Mesozoico e particolarmente nel Giurassico Superiore e nel Cretaceo, dove le differenze dimensionali e morfologiche dei due morfotipi sono spesso estreme.

È opportuno notare però che l'identificazione delle macroconche con gli esemplari femminili e delle microconche con quelli maschili, pur avendo avuto un certo successo ed essendo citata tuttora diffusamente come un dato acquisito (anche in fonti disponibili in rete), è in realtà del tutto speculativa. Di fatto, non esistono elementi concreti nella documentazione fossile a supporto di questa ipotesi. I testi scientifici generalmente (a meno che non si tratti di studi dedicati esplicitamente all'argomento) si limitano a riportare i termini macroconca e microconca in termini puramente descrittivi, riconoscendone quindi l'appartenenza ad un'unica specie ma senza ulteriori specifiche.

Tra l'altro, anche nel Nautilus attuale (l'analogo vivente più vicino funzionalmente alle ammoniti) esiste un dimorfismo sessuale [42] , ma è opposto a quello ipotizzato per le ammoniti: sono infatti i maschi (più numerosi delle femmine) ad avere maggiori dimensioni e conchiglia più ampia. Le modalità di riproduzione dei nautiloidi [43] , sono però probabilmente abbastanza diverse da quelle degli ammonoidi. Tra i Coleoidea , invece, il tipo di dimorfismo con esemplari femminili più grandi degli esemplari maschili è abbastanza diffuso (ad esempio nel genere Argonauta LINNAEUS, dove la femmina è molto più grande del maschio e secerne una pseudo-conchiglia sottile e priva di camere interne che utilizza come ooteca [44] , spesso abitata anche dal piccolo maschio): si tratta però di organismi assai diversi dalle ammoniti per anatomia e stile di vita, il che rende ogni parallelo molto rischioso. Dunque gli analoghi attualistici sono di scarso aiuto, e il problema dell'identificazione dei due sessi nelle ammoniti non sarà risolto tanto presto, a meno di rinvenimenti fossili eccezionali.

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Biologia delle Ammonoidea .
Ammonite fossile ( Perisphinctes ) con gli aptici conservati entro la camera d'abitazione. Diametro massimo: cm 7. Dal Giurassico Superiore di Solnhofen ( Baviera , Germania ).

Dal 1999 è stato poi riscontrato in molti gruppi di ammonoidi un dimorfismo non legato a Macroconche M - microconche m, bensì legato al maggiore o minore spessore del ventre della camera di abitazione in rapporto al diametro della conchiglia. Questo tipo di dimorfismo è distinto con i termini di Largiconche "L" - leviconche "l" rispettivamente per i maschi e per le femmine. [45]

Aptici (aptychii)

Aptici fossili. Lunghezza: circa 1,5 centimetri. Dal Giurassico Superiore di Solnhofen (Baviera, Germania).

Come gli attuali nautili, molte ammoniti erano probabilmente in grado di ritirare completamente il proprio corpo all'interno della camera di abitazione della conchiglia; perciò avevano sviluppato strutture opercolari con le quali potevano chiudere l'apertura. Le forme più comuni sono costituite da due placche simmetriche, definiti aptici (aptychii) [46] . Sono stati rinvenuti anche opercoli singoli (non in coppia), che vengono definiti anaptici (anaptychus).

Gli aptici sono placchette di forma approssimativamente triangolare o sub-ovale, con un lato retto e il lato più corto curvilineo: assomigliano complessivamente a due valve di un lamellibranco (e in effetti, originariamente, prima che se ne evidenziasse la stretta associazione con le ammoniti, erano stati classificati come conchiglie di bivalvi o gusci di crostacei tipo ostracodi o fillocaridi ). I due aptici hanno dimensioni identiche e sono speculari: come si vede dalla figura a fianco, uniti per il lato retto si adattano perfettamente all'apertura della conchiglia di un'ammonite. Talora le due "valve" sono saldate insieme, e in tal caso si ha un sinaptico ( synaptychus ). Gli aptici si trovano solamente in ammoniti del Mesozoico , solitamente isolati dalla conchiglia originale e talora in buono stato di conservazione.

Gli anaptici sono placche di forma ovale, sub-triangolare o più raramente poligonale. Sono molto meno comuni, e sono stati riscontrati prevalentemente in forme paleozoiche, anche se sono presenti fino al Cretaceo. Sono le forme più primitive e ancestrali.

Esempi di aptici . Destra: ammonite fossile ( Oppelia sp. ) dal Giurassico Superiore di Solnhofen ( Germania ), con gli aptici conservati in connessione anatomica entro la camera di abitazione (Museo di Storia Naturale, Verona ). In basso a sinistra: aptici isolati (lato esterno con superficie ornata da lamelle e lato interno, liscio) da sedimenti marini profondi del Giurassico Superiore; alta Brianza , Lombardia (formazione Rosso ad Aptici; affioramento: Cesana Brianza ). Nella figura è riportato uno schema interpretativo della funzione degli aptici (evidenziati in rosso) come opercoli. Lo schema peraltro non esclude l'interpretazione come parti dell'apparato mandibolare.

La massiccia sostituzione degli anaptici da parte degli aptici avviene al passaggio Triassico-Giurassico, e coincide con la differenziazione di nuovi gruppi di ammoniti con setti sempre più complessi [47] , fattori che sembrano indicare un drastico cambiamento nello stile di vita di questi organismi.

Tutte queste strutture possono essere di materiale chitinoso oppure calcaree (parzialmente o totalmente mineralizzate). In quest'ultimo caso sono composte di calcite (fase stabile del carbonato di calcio), mentre la conchiglia delle ammoniti è aragonitica : per questo gli aptici sono spesso conservati anche quando le condizioni chimico-fisiche delle acque di fondo non erano favorevoli alla conservazione della conchiglia. In particolare, gli aptici calcitici sono stati sviluppati soprattutto da forme del Giurassico Superiore e del Cretaceo Inferiore.

Nei casi in cui gli aptici o gli anaptici sono stati rinvenuti in associazione con la conchiglia di origine, sono localizzati entro la camera di abitazione, subito dietro la probabile posizione dell'imbuto ( iponomo ). L'interpretazione della funzione degli aptici come opercoli è stata però messa in discussione a più riprese. Vari studi nell'ultimo trentennio suggerirebbero infatti la possibilità che gli aptici potessero essere parte di un particolare apparato mandibolare. Talora infatti, gli aptici sono stati rinvenuti associati ad un terzo elemento simile alla parte superiore della mascella di un nautiloide , e sono stati interpretati come elemento inferiore dell'apparato mandibolare [48] . I problemi principali di questa interpretazione sono evidentemente le dimensioni piuttosto "ingombranti" degli aptici come mandibole, e il fatto che in posizione verticale occupano praticamente l'intera apertura della conchiglia.

Secondo le tendenze più recenti [49] della ricerca in questo campo, però, le due interpretazioni non si escluderebbero a vicenda (gli aptici avrebbero avuto quindi la doppia funzione di opercoli e strutture nutritive). Gli aptici infatti si rinvengono sovente verso la parte ventrale della camera d'abitazione, in posizione coricata od obliqua: in tale posizione il margine interno (il lato più corto) degli aptici avrebbe potuto effettivamente esercitare un'azione di "raschiamento" contro la parte superiore dell'apparato mandibolare, oppure di scavo.

Riproduzione schematica dell'apparato mandibolare di tre generi di ammoniti del Giurassico Inferiore [50] .

Gli aptici simmetrici potevano essere ripiegati parzialmente in modo da offrire una superficie curvilinea, concava verso l'alto, che si adattava alla mascella superiore a "becco"; sinaptici e anaptici avrebbero avuto un andamento ricurvo simile (gli esemplari fossili sono in realtà per lo più appiattiti dal peso dei sedimenti inglobanti, e deformati o fratturati).

In ogni caso, il tipo di azione esercitata sarebbe stata diversa rispetto a quella delle mascelle dei nautiloidi contemporanei e attuali (in grado di infliggere morsi veri e propri), e indicherebbe un diverso tipo di nutrizione. Secondo questa teoria, gli aptici potevano all'occorrenza, per difesa contro un'aggressione predatoria, essere estratti e dispiegati completamente, fungendo da opercoli.

La struttura interna degli aptici calcarei è piuttosto complessa, costituita da tre strati:

  • uno strato esterno, sottile e lamellare;
  • uno strato mediano, prismatico, costituito da prismi di calcite obliqui e sovrapposti irregolarmente;
  • uno strato interno, prevalentemente organico, formato da conchiolina .

In Italia, numerosi aptici isolati si possono trovare in diversi livelli stratigrafici risalenti al Giurassico Medio-Superiore e al Cretaceo Inferiore delle Alpi o dell' Appennino . Questo tipo di rocce deriva da fanghi calcarei deposti all'incirca nella parte più profonda della zona fotica (di penetrazione della luce solare), e al di sotto della superficie di compensazione dell'aragonite (ACD) [51] . In questo contesto, le conchiglie delle ammoniti che originariamente portavano gli aptici non sono conservate, se non in casi eccezionali, in situazioni locali di paleo-alto strutturale ( horst ) che si trovavano al di sopra dell'ACD.

Gli attuali nautili non hanno alcun opercolo calcitico per chiudere la conchiglia. Al suo posto hanno, una specie di piccolo "cappuccio" coriaceo sulla sommità del capo, che usano per chiudere l'apertura della conchiglia quando si ritirano al suo interno. Tuttavia è stata riscontrata [52] la presenza di strutture del tutto simili ad aptici (definite aptychopsis ) in associazione con nautiloidi ortoceratidi estinti del Siluriano (prima quindi della comparsa delle ammoniti).

Altro esempio di aptici fossili. Notare la micro-fratturazione dell'esemplare, dovuta al carico del sedimenti in seguito al seppellimento: la superficie delle due placche doveva essere in origine sensibilmente più ricurva.

Esistono molti tipi di aptici e anaptici, diversi per forma e scultura delle superfici interne ed esterne. Per i rari casi in cui vengono ritrovati ancora all'interno dell'ammonite, sono stati associati alle specie o generi relativi di ammoniti. La classificazione zoologica degli aptici è però indipendente, in quanto la maggior parte delle forme non è riconducibile alle ammoniti di origine.

Fossilizzazione

Ammonite del Madagascar , l' iridescenza del guscio è dovuta all'eccezionale conservazione del suo strato madreperlaceo . Esemplare da collezione privata.

Gli ammonoidi fossili si ritrovano in diversi tipi di sedimenti di origine marina , sia di tipo terrigeno ( argille , marne , siltiti , arenarie ) che carbonatiche , come calcari e dolomie . Per quanto riguarda i sedimenti terrigeni, risultano rari in sedimenti arenacei grossolani e conglomeratici, perché (come già detto) non vivevano in ambienti ad alta energia (a meno che, ovviamente, non si tratti di elementi rimaneggiati, cioè di bioclasti ), mentre si rinvengono con maggiore frequenza in arenarie fini e siltiti, e soprattutto in sedimenti marnoso-argillosi. Sono frequenti in carbonati di origine lagunare, neritica e bacinale, mentre sono assenti o molto rari in carbonati di piattaforma . Non si rinvengono fossilizzati in sedimenti di origine chimica ( gessi e anidriti , sali , calcari e dolomie di origine evaporitica ), in quanto non vivevano in ambienti ipersalini (anche se del tutto eccezionalmente possono essere fossilizzati in anidrite o sale provenienti da altre formazioni geologiche e rimobilizzati dalla circolazione di acque sotterranee in fase diagenetica ).

Si riscontrano la maggior parte dei tipi di fossilizzazione: gli ammonoidi molto spesso risultano fossilizzati come modelli interni per la dissoluzione del guscio aragonitico (talora rimpiazzato da uno pseudo-guscio di calcite). Sui modelli interni è possibile vedere le suture dei setti. Talora, in sedimenti carbonatici bacinali ricchi di selce , i fossili di ammonoidi possono essere silicizzati (sostituiti in tutto o in parte da silice disciolta e rimessa in circolazione dalle acque sotterranee durante la diagenesi): in tal caso vengono di solito isolati da studiosi e collezionisti per mezzo di acidi (solitamente acido cloridrico o acido acetico ).

Un esemplare di Hoploscaphites della Pierre Shale, Sud Dakota. Gran parte della conchiglia originale è rimasta integra. Esemplare da collezione privata.

Quando le ammoniti vengono ritrovate in sedimenti argillosi , il loro originale rivestimento di madreperla risulta spesso in buono stato di conservazione. Questo tipo di conservazione è di frequente riscontrata in ammoniti come le Hopliti del Cretaceo, nei pressi di Folkestone, nel Kent , Inghilterra . In altri casi, ad esempio le ammoniti provenienti dall'Albiano del Madagascar , sono caratterizzate da iridescenza .

Evidente falso di ammonite, facilmente riconoscibile per il passo irregolare della spira, la rozza riproduzione dell'ornamentazione a coste e l'assenza di sutura.

La formazione Pierre Shale , negli Stati Uniti e nel Canada , risalente al Cretaceo, è famosa per ospitare un'ampia ed abbondante gamma di ammoniti, come Baculiti , Placenticeras , Scaphites , Hoploscaphites , e Jeletzkytes , oltre a molte forme dalla conchiglia 'srotolata'. Molti di questi esemplari hanno ancora del tutto, o quasi, intatta la conchiglia originale madreperlacea.

La preparazione dei fossili di ammonite (similmente agli altri fossili) richiede l'isolamento parziale o totale dalla matrice rocciosa. Questo può essere ottenuto meccanicamente con scalpelli a lama oa punta di dimensioni opportune, a mano oppure ad azionamento elettrico (o anche ad aria compressa). Per l'isolamento e la successiva fase di rifinitura e pulitura possono essere utili anche agenti chimici: acidi più o meno diluiti per sedimenti arenacei, carbonatici e silicei; tensioattivi , acqua ossigenata o semplice acqua per i sedimenti argilloso-marnosi. Per i fossili destinati al collezionismo, che richiedono anche una preparazione estetica, possono essere impiegate dai preparatori vernici trasparenti di vario tipo, sia a scopo di consolidamento della superficie del fossile sia per mettere in risalto i caratteri dell'ornamentazione e delle linee di sutura. Viene praticata talvolta anche la lucidatura, che produce effetti esteticamente impressionanti anche se spesso oblitera caratteri utili alla classificazione [53] .

Calcari stratificati in facies di Rosso Ammonitico dal Giurassico Inferiore (Domeriano) della Lombardia . A sinistra: affioramento (località: Cesana Brianza ), con il caratteristico aspetto nodulare. A destra: una superficie di strato (sopra) con impronte di ammoniti e (sotto) alcune ammoniti ( Arietitacea ).

Non è frequente la falsificazione di fossili di ammoniti (almeno, delle forme planispirali più comuni), perché eventuali falsi sono abbastanza facili da riconoscere (i calchi in mastice e polvere di roccia non riescono a riprodurre perfettamente l'aspetto e la qualità del fossile autentico), e una riproduzione accurata richiederebbe una cura eccessiva, non giustificata dal prezzo. Tuttavia nelle mostre-mercato e talora anche in negozi specializzati è possibile trovare ad esempio ammoniti scolpite in roccia arenacea o calcarea [54] spacciate per autentiche, a evidente imitazione di ammoniti acantoceratidi del Madagascar, abbastanza facili da imitare perché con ornamentazione a coste forti e relativamente semplici. In questo caso è facile riconoscerle dalla rozza riproduzione dei particolari (soprattutto i giri interni), talora dall'evidenza dei colpi di scalpello, e dall'assenza delle linee di sutura [55] . In altri casi, la sutura viene riprodotta più o meno rozzamente in false goniatiti (essendo abbastanza semplice e lineare), oppure scolpita in fossili autentici ma mal conservati dello stesso gruppo. Un discorso a parte meritano le ammoniti eteromorfe, che per le loro caratteristiche di complessità dell'avvolgimento e fragilità si conservano raramente integre: in questo caso sono frequenti presso i rivenditori fossili originariamente incompleti ma integrati con parti di altri esemplari oppure con materiali artificiali [56] .

Ammoniti fossili in Italia

Le ammoniti fossili sono abbastanza diffuse nei sedimenti presenti in territorio italiano [57] , anche se la documentazione paleontologica non è uniforme per tutti i periodi. In particolare, le forme paleozoiche sono relativamente poco rappresentate per la carenza di sedimenti non metamorfosati di quel periodo (ad eccezione della Sardegna , delle Alpi carniche e della Sicilia occidentale), mentre sono più conosciute le forme mesozoiche, del Triassico (sia Ceratitida che Ammonitida ) e particolarmente quelle del Giurassico ( Ammonitida ); mentre nel Cretaceo le testimonianze fossili sono meno frequenti e continue, per la minore occorrenza degli ambienti favorevoli alla vita di questi organismi e di facies favorevoli alla loro preservazione.

Paraceratits trinodosus (MOJSISOVICS), Triassico Medio (Anisico superiore) delle Alpi meridionali (Lombardia - Calcare di Prezzo). Affioramento: Erbanno , Val Camonica ; località S. Valentino.

Ammoniti sono presenti diffusamente in sedimenti bacinali del nord-Italia (Prealpi lombarde, venete e trentine), nella Toscana settentrionale e in Liguria, nell'Appennino centrale (monti della Toscana meridionale, Appennino umbro-marchigiano e abruzzese) e in Sicilia.

Le ammoniti sono diffuse particolarmente nelle successioni calcaree e calcareo-marnose stratificate delle Prealpi , dell' Appennino centrale e della Sicilia . Qui sono conservate spesso come modelli interni conchigliari. In Appennino si trova una documentazione ad ammoniti che copre circa 100 milioni di anni, dal Triassico sommitale al Cretaceo inferiore, e l'argomento è tuttora oggetto di intenso studio [58] .

Sono molto note e studiate le ammoniti giurassiche provenienti dai sedimenti in facies di Rosso Ammonitico delle Alpi meridionali (affioramenti lombardi e veneti, soprattutto della Brianza e del veronese ) e dell'Appennino umbro-marchigiano ( Passo del Furlo ), citati fin dal XIX secolo per la loro buona conservazione, prevalentemente come modelli interni di colore rosso o grigio. La documentazione fossile in questo tipo di facies inizia dal Giurassico Inferiore (Pliensbachiano-Toarciano), mentre il Giurassico Medio è spesso assente o molto ridotto e discontinuo per la presenza di lacune sedimentarie, e termina nel Giurassico Superiore. Di notevole interesse, ad esempio, sono le testimonianze relative all' evoluzione delle ammoniti appartenenti alla famiglia Hildoceratidae , che mostrano un elevato tasso di speciazione e rapide variazioni morfologiche, probabilmente in risposta alla competizione naturale oa variazioni ambientali.

Ammoniti nell'immaginario e nella cultura

Stemma di Whitby, nello Yorkshire , Inghilterra
Stemma della municipalità di Tensfeld nel Land di Schleswig-Holstein , Germania settentrionale

Nel Medioevo , si credeva che le ammoniti fossero serpenti pietrificati (esempio: La leggenda di S. Hilda in Inghilterra nel Yorkshire), da cui viene il nome Hildoceras , etimologicamente corno di S. Hilda. Venivano spesso incastonate in piccole sculture con testa di serpente e vendute ai pellegrini. Nello stemma del comune di Whitby ancor oggi sono disegnati tre serpenti a forma di ammoniti.

Da quando esiste un approccio scientifico all'interpretazione dei fossili (cioè dal secolo diciassettesimo) ei risultati degli studi dei ricercatori sono stati pubblicati, le ammoniti sono tra i fossili più conosciuti, anche dal grande pubblico, tanto da essere considerate come i "fossili per eccellenza". Immagini di ammoniti sono sovente usate nell' editoria come vero e proprio simbolo della paleontologia e per alludere graficamente ad opere e argomenti di tipo paleontologico. Nella cartografia geologica un'ammonite stilizzata è usata spesso per indicare gli affioramenti rocciosi fossiliferi.

La forma a spirale di questi fossili è stata spesso, più o meno esplicitamente, fonte d'ispirazione per artisti di tutti i tempi, sia nella letteratura che nelle arti figurative . A titolo di esempio della suggestione che la forma di questi fossili ancora esercita sulla fantasia dell'uomo, sono riportati due brani di poesia contemporanea: il primo di un autore italiano, Eugenio De Signoribus (da Istmi e chiuse [59] ):

«viene al ricordo una spira d'ammonite
fissata in una roccia d'Appennino
severa di luce come un occhio
di re divino che ordina al bambino
di ritrovare tutte le altre pietre
e riportarle a fronte dello stretto
...
così che la valigia del ritorno
fu un Gran Sasso di fossili ammiccanti,
una montagna che andò da Maometto…»

( Eugenio De Signoribus , Istmi e chiuse )

L'altro brano è tratto dall'opera di una poetessa statunitense, Marta Knobloch (da Il canto di ciò che andò perso [60] ):

«Pellegrina da un mare
morto da millenni,
paradigma fatto pietra,
il tuo intaglio descrive la spirale
delle oscure volute del cervello,
l'antro, formato da onde su onde, d'un orecchio,
il vortice di ogni polpastrello.

Che cosa ti ha condotto, roteando,dal gorgo delle galassie,
dove luce e tempo non sono che singolarità,
a essere girandola nella notte stellata di Van Gogh,
a orbitare la rosa di Dante?»

( Marta Knobloch, Il canto di ciò che andò perso )

Interesse economico

Ammoniti piritizzate ( Kosmoceras spp. ) provenienti dalla Russia , sezionate e levigate per essere utilizzate come monili.

Essendo forme estinte, le ammoniti hanno interesse solo per il mercato di nicchia dei fossili e dei minerali (sia per scopi di ricerca e di esposizione scientifica che per semplice collezionismo ).

Nel campo della gioielleria e della bigiotteria , le ammoniti (di solito quelle iridescenti per buona conservazione della madreperla della conchiglia, e quelle piritizzate) possono avere la stessa qualità delle gemme , e possono essere inserite in montature di metallo per costituire monili. Talora, per ottenere un monile, sono sottoposte a lucidatura , e spesso sezionate longitudinalmente in modo da mostrare la struttura interna.

Lastre e placche di rocce calcaree ammonitiche sono inoltre ampiamente utilizzate nell'industria edile e nell'artigianato della pietra ornamentale, per la produzione di rivestimenti ornamentali per pavimentazioni, superfici e pareti, di stoviglie e oggettistica da esposizione. Un esempio classico è il calcare Rosso Ammonitico veronese, cavato almeno dall'epoca romana per tale uso. Un altro esempio, è quello dei calcari scuri (o rossastri) a cefalopodi del Paleozoico, che nelle facies devoniane possono essere ricchi di ammonoidi primitivi, cavati in varie parti del mondo (ad esempio in Marocco ) per gli stessi usi.

Bibliografia

Note

  1. ^ Per una trattazione esauriente della fisiologia e del significato stratigrafico e paleo-ecologico degli ammonoidi vedi in particolare Landman et al. (1996).
  2. ^ In questo elenco Clymeniida e Prolecanitida sono considerati come ordini per le caratteristiche estremamente peculiari, che li distinguono nettamente nell'ambito degli Ammonoidea . Questo è in accordo con lo schema classificativo adottato nel Treatise on Invertebrate Paleontology , sia nell'edizione originale (1957) che nell'ultima disponibile (2009).
  3. ^ Sull'origine e l'evoluzione degli Ammonoidea, vedi in particolare per discussione e riferimenti House e Senior (1981); Landman et al. (1996).
  4. ^ Vedi Estinzione di massa - Tardo Devoniano
  5. ^ Bacini marini impostati su crosta continentale.
  6. ^ Kullmann e Nikolaeva (1999)
  7. ^ Vedi Estinzione di massa - Permiano-Triassico
  8. ^ Oscillazione negativa (abbassamento) del livello marino, accompagnata da un avanzamento verso bacino della linea di costa e delle facies costiere e continentali.
  9. ^ Vedi Estinzione di massa - Triassico-Giurassico
  10. ^ Vedi Estinzione di massa - Cretaceo-Terziario
  11. ^ Per questa discussione si fa riferimento soprattutto alla sintesi chiara e completa di MacLeod (2005)
  12. ^ Surlyk e Nielsen (1999); Jagt et al. (2003); Machalski (2005); Machalski e Heinberg (2005)
  13. ^ Donovan, Callomon e Hogwarth in House e Senior (1981), cap. 5, pp. 102-104.
  14. ^ Fossili di taglia microscopica o submicroscopica.
  15. ^ Resti problematici a forma di denticoli composti di materiale fosfatico , appartenenti ad organismi ancora in gran parte sconosciuti.
  16. ^ Ad esempio Samson (2000).
  17. ^ Il maggiore evento di estinzione dei conodonti è alla fine del Norico, ma nel Retico sopravvivono alcune forme utilizzabili biostratigraficamente che si estinguono definitivamente al passaggio Retico-Lias.
  18. ^ Vedere in particolare: Engeser (1996), pp. 4-19; Doguzhaeva e Mutvei (1991), pp. 17-33, figg. 6-9.
  19. ^ Con sessi separati (maschile e femminile).
  20. ^ Sintesi da Westermann in Landman et al. (1996), cap. 16, pp. 608-695.
  21. ^ Individui giovanili alla schiusa delle uova.
  22. ^ Bacino marino impostato su crosta continentale
  23. ^ Westermann in Landman et al. (1996), cap. 16, p. 677; Nixon in Landman et al. (1996), cap. 2, pp. 23-42; Wippich e Lehmann (2004).
  24. ^ Martill (1990).
  25. ^ Sato e Tanabe (1998); Kaufman (2004).
  26. ^ Per i caratteri generali vedi ad esempio Allasinaz (1999).
  27. ^ Allasinaz (1999).
  28. ^ Raup (1966; 1967).
  29. ^ Ad esempio Gerber et al. (2007; 2008).
  30. ^ Machalski e Heinberg (2005)
  31. ^ Fase di decadenza di un gruppo biologico, caratterizzata da gigantismo e fenomeni di iperadattamento (Schindewolf, 1950). Secondo Schindewolf la vita di un taxon sarebbe suddivisibile in tre fasi:
    • tipogenesi : la fase di generazione di un nuovo gruppo, con variazione molto rapida dei caratteri;
    • tipostasi : la fase di "stabilizzazione" dei caratteri del gruppo, che fiorisce per un tempo più o meno lungo senza variazioni notevoli;
    • tipolisi : fase "degenerativa", precedente l'estinzione del gruppo, con iperspecializzazione e comparsa di forme aberranti.
  32. ^ Vedi ad esempio O'Dogherty et al. (2006)
  33. ^ Per una discussione dettagliata vedi Cecca (1998), pp. 219-224.
  34. ^ Discussione e bibliografia da Mapes e Davis in Landman et al. (1996).
  35. ^ Questo sembrerebbe indicare che nel Paleozoico gli ammonoidi non avessero ancora sviluppato una pigmentazione, o per lo meno non una pigmentazione a motivi geometrici.
  36. ^ Esempi abbastanza tipici di semplificazione della sutura fino a una configurazione pseudo-ceratitica (con esiti molto diversi) sono i generi Metatissotia SEPKOSKI e Buchiceras HYATT.
  37. ^ Palframan (1966), figg. 1, 8.
  38. ^ vedi Nautiloidea - Crescita della conchiglia .
  39. ^ Callomon (1963); Makowski, (1963)
  40. ^ ad es. Trewin (1970), con bibliografia.
  41. ^ ad es. Urlichs, (2006)
  42. ^ Jereb e Roper (2005), p. 51.
  43. ^ Vedi Nautiloidea - riproduzione
  44. ^ Contenitore per la protezione e la preservazione delle uova.
  45. ^ SARTI C. - 1999, Whorl-width in the Body chamber of Ammonites as a sign of dimorphism. In: Advancing research on living and fossil cephalopods. Proceedings IV International Symposium on Cephalopods - Present and Past, pp. 315 - 332, 13 figg. nt, Plenum Publisher, New York. (P)
  46. ^ Alcuni autori usano però aptici come termine generico per definire tutti questi tipi di strutture, mentre riservano iltermine diaptici ( diaptychii ; sing. diaptychus ) per definire gli aptici composti da due opercoli simmetrici.
  47. ^ Zakharov (1983), pp. 75-76.
  48. ^ Lehmann (1971; 1981)
  49. ^ per una sintesi vedere Dzik (1981), pp. 169-173, figg. 6, 7, 9; Zakharov (1983), pp. 74-78, con bibliografia.
  50. ^ Nixon in Landman et al. (1996), figg. 5, 5b; modificato
  51. ^ Superficie al di sotto della quale si realizzano condizioni di pressione e temperatura per le quali l'aragonite (fase metastabile del carbonato di calcio), passa in soluzione nelle acque marine e non si sedimenta. La profondità dell'ACD dipende dalla solubilità del carbonato di calcio (CaCO3), che è determinata dalle condizioni di pressione e temperatura e dalla concentrazione di anidride carbonica (CO 2 ). La solubilità della CO 2 aumenta con l'aumentare della pressione e il diminuire della temperatura. Il carbonato di calcio negli oceani attuali passa in soluzione tra circa 4200 me 5000 m, e l'ACD si trova verso il limite superiore di questo intervallo di profondità. È possibile però che la profondità di questa superficie fosse diversa nelle ere geologiche passate.
  52. ^ Turek (1978)
  53. ^ Perciò questo tipo di preparazione di solito non è praticata o ritenuta accettabile da collezionisti e pubblico dotati di cultura paleontologica
  54. ^ Di solito provenienti dal Marocco.
  55. ^ Se si distingue la matrice arenacea, deve trattarsi di modelli interni, e in questo caso si dovrebbero vedere le suture: se non si vedono, l'ammonite non può essere autentica.
  56. ^ Ovviamente, la presenza di parti integrate o ricostruite non è di per sé negativa: si tratta di procedure applicate spesso anche ai pezzi esposti nelle collezioni museali, per ragioni didattiche. In un contesto commerciale però il rivenditore ne dovrebbe informare l'acquirente prima della vendita e il prezzo dovrebbe essere proporzionato al valore reale dell'esemplare.
  57. ^ La panoramica proposta in questo capitolo è, per esigenze di sintesi, estremamente succinta; d'altro canto, per una documentazione veramente accurata del contenuto fossilifero ad ammonoidi delle formazioni geologiche in territorio italiano, occorrerebbe fare riferimento a una letteratura scientifica composta per la maggior parte di articoli su temi specifici e molto specialistici che esula dagli scopi di questa voce. Esistono tuttavia pubblicazioni divulgative di buon livello che offrono una panoramica ben documentata dei principali giacimenti italiani. A titolo di esempio: Pinna (1985).
  58. ^ Venturi e Ferri (2001).
  59. ^ De Signoribus E. (1996), Ed. Marsilio, Padova.
  60. ^ Battilana M. (2000). Articolo critico con scelta di testi. Traduzione di Marilla Battilana. Ed. Crocetti, Milano.

Voci correlate

  • Biologia delle Ammonoidea . Anatomia delle parti molli, fisiologia e paleoecologia degli ammonoidi: il punto sulla ricerca.
  • Estinzione delle Ammonoidea . Sintesi degli eventi paleoecologici del Cretaceo Superiore e analisi delle cause dell'estinzione del gruppo.

Esempi di ammoniti

Formazioni fossilifere ad ammonoidi

  • Italia
    • Rosso Ammonitico (Giurassico)
    • Corniola umbro-marchigiana (Giurassico inferiore)
    • Calcari ad Aptici delle Marche (Giurassico superiore)
  • Estero
    • Niobrara Chalk (Cretaceo Superiore) Niobrara Formation - America settentrionale (Stati Uniti, Canada)
    • Pierre Shale (Cretaceo Superiore) Pierre Shale - America settentrionale (Stati Uniti, Canada)

Gruppi affini

  • Nautiloidea . I nautiloidi: gli unici cefalopodi ectococleati superstiti e le forme più vicine alle ammoniti come morfologia funzionale.
  • Coleoidea . I cefalopodi più diffusi attualmente ei più probabili analoghi come strategia riproduttiva.
    • Belemnitida . Le belemniti: i coleoidi più diffusi nel Giurassico e nel Cretaceo, contemporanei delle ammoniti nella maggior parte del Mesozoico e probabilmente loro predatori.

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