Aparate vizuale

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
„Adevăratul organ” al vederii: cortexul cerebral , împărțit în lobi

Aparatul vizual al vertebratelor este format din două organe externe egale și simetrice plasate în regiunea anterioară a capului, ochii , considerați ca un apendice al creierului , atât pentru derivarea embriologică, cât și pentru o serie de corelații funcționale, precum integrativul a structurilor nervoase, care se găsește la nivelul retinei. Aparatul vizual în ansamblu este un sistem specializat de procesare format dintr-un set de zone cerebrale diferite [1] .

Considerații preliminare

La sfârșitul anilor 1600, William Molyneux a pus întrebarea dacă o persoană născută orb ar putea recâștiga vederea ar putea recunoaște obiecte cu noul simț? Astăzi știm că tehnicile chirurgicale adecvate care pot rezolva problemele oculare, dacă sunt efectuate la mulți ani după naștere, dau rezultate dezamăgitoare, deoarece zonele creierului nu au dezvoltat o educație vizuală.

Ceea ce vede fiecare ființă vie este rezultatul procesării centrale a informațiilor provenite de la retine în comparație cu experiențele anterioare. Acestea sunt „cântărite și sortate” de lobul occipital (în special de zonele Brodmann nr. 17, 18 și 19), îmbogățite cu semnificație și interfațate cu alte informații din zonele asociative. În cele din urmă, veți avea o imagine tridimensională, care corespunde sunetelor, senzațiilor și emoțiilor.

Tot ceea ce „vedem” este rezultatul luminii reflectate de obiecte, trecută prin pupile, distorsionată și răsturnată de mijloacele dioptrice oculare și proiectată pe suprafața curbată bidimensională a retinei, care acționează ca un traductor între energie de fotoni și semnalul transmis prin potențiale de acțiune . Mai mult, retina este capabilă să perceapă culorile și să ofere informații precise și exacte despre spațiul care ne înconjoară numai în fovea . În plus, retinele ambilor ochi au un punct mort , unde imaginea nu poate fi percepută. Cu toate acestea, nu percepem o imagine fragmentată, distorsionată sau bidimensională: întrucât este necesar un proces integrativ și elaborator care să gestioneze nenumăratele informații provenind de la retină. Aceste procese sunt efectuate de creier , adevăratul organ al vederii [2] .

Pentru a înțelege cum funcționează creierul în procesele vizuale, trebuie doar să luăm în considerare așa-numitele iluzii optice precum triunghiul Kanizsa , figurile lui Muller-Lyer sau Edgar Rubin . Aceste iluzii evidențiază rolul central al creierului ca centru al vederii: construiește imaginea după propriile sale canoane, exploatează obiecte din câmpul vizual pentru a obține informații despre ceilalți (gândiți-vă la perspectivă ; viziunea a doi oameni pe aceeași imagine , una mai mică și una mai mare, sugerează că cea mai mare este mai aproape de noi și invers), analizează adâncimile presupunând că lumina provine de sus, astfel încât să perceapă o emisferă mai strălucitoare dedesubt decât la fel de înalt ca un concav emisferă și altfel convexă.

Creierul construiește apoi imaginea vizuală cu un proces activ și nu unul pasiv, așa cum se crede de milenii, în conformitate cu teoriile moderne ale percepției și Psihologia Gestalt .

Anatomie și fiziologie

Aparatul vizual este format din:

Toate organele enumerate vor fi apoi analizate în termeni fiziologici.

Ochi

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Ochi .

Conuri și tije

Neurotransmițători și neuropeptide retiniene
Neurotransmițători
Glutamat Neurotransmițător principal al retinei, utilizat de majoritatea celulelor.
GABA Secretat de câteva tipuri de celule orizontale și amacrine.
Glicină Secretat de celule orizontale și amacrine; de asemenea bipolar.
Dopamina Secretat de celulele amacrine A18
Acetilcolina Secretat de unele celule amacrine. Celulele ganglionare Y au receptori muscarinici și receptori nicotinici .
Neuropeptide
Substanța P Se găsește într-un tip de celule amacrine și în celulele ganglionare.
Somatostatină Se găsește în unele celule amacrine și în neuronii de legare Cajal.
CRH Este conținut în celulele amacrine, probabil aceleași care secretă și somatostatină.
VIP Peptida vasului activ intestinal este produsă de o populație de celule amacrine A12.
Neuropeptida Y Se găsește în unele celule Amacrine responsabile pentru circuitele ON și OFF. [3]

Pentru structura microscopică a retinei, a se vedea anatomia; aici vom lua în considerare conuri , tije , celule amacrine , celule orizontale, celule bipolare și celule ganglionare și relațiile reciproce necesare pentru înțelegerea mecanismelor de modulație și transmitere a semnalului luminos.
Diferitele substanțe care transduce informațiile generate în conuri și tije sunt prezentate pe lateral. Acestea din urmă au sarcina de a „traduce” semnalul luminos într-un semnal electric și sunt, după epiteliul pigmentar (format din melanocite bogate în pigment întunecat capabil să acționeze ca o cameră întunecată ), celulele cele mai exterioare (cele mai îndepărtate de centru) ochi . Mai mult, din întregul receptor, numai articolul extern (segmentul celular cel mai exterior) este capabil să primească energie luminoasă. Mai jos sunt câteva noțiuni utile de reținut pentru înțelegerea fenomenelor descrise mai jos.

În articolul exterior al tijelor există numeroase discuri membrane care plutesc în citoplasmă, unde este exprimată o proteină membranară cu 7 segmente, opsina . Opsina conține retina ; complexul opsină-retină se numește rodopsină . Același lucru în conuri, unde, totuși, discurile membranare nu plutesc, ci sunt dependențe ale aceleiași membrane celulare . În întuneric, retina rodopsinei este conformația 11- cis ; dacă este lovit de un foton, acesta poate deveni retinian all-trans. Acest compus este capabil să schimbe conformația sterică a opsinei, care astfel activată, poate activa multe proteine ​​G numite transducine, care sunt capabile să activeze multe fosfodiesteraze GMP-ciclice , enzime care hidrolizează o cantitate enormă în 5'-GMP de GMP-ciclic. ( cGMP ). Prin urmare, dacă există lumină, concentrația plasmatică a cGMP scade critic.

Există numeroase canale de sodiu și calciu în articolul exterior. Dacă aceste canale sunt deschise în citoplasmă, va exista o concentrație considerabilă a acestor substanțe dizolvate, totuși menținută adecvată de pompa de sodiu-potasiu și de pompele de calciu care o extrudă constitutiv. Dacă canalele de sodiu / calciu sunt deschise, atunci conductanța specifică pentru acești ioni este mare: acesta este motivul pentru care potențialul de membrană de repaus într-un con sau tijă este mai depolarizat decât într-un neuron normal (-40mV). Prin urmare, pe întuneric, celula va fi bogată în sodiu și calciu; ultimul ion este responsabil în principal de exocitoza veziculelor care conțin glutamat . De asemenea, este important să subliniem că aceste canale de sodiu / calciu, pe întuneric, sunt menținute deschise prin legarea cu GMP ciclic care se leagă în partea citosolică a canalului și că un număr mare de articole interne sunt prezente în întuneric. și în lumină deschideți întotdeauna canale de potasiu , care garantează un curent constant de ieșire a potasiului.

Deci, dacă lumina intră în conuri și tije, atunci va fi mult mai puțin cGMP în celulă. Cu cât cGMP va fi mai puțin în celulă, cu atât vor fi deschise mai puține canale de sodiu / calciu. Prin urmare, în prezența luminii, canalele de sodiu / calciu vor tinde să se închidă. Închiderea canalelor de sodiu / calciu atrage după sine o serie de consecințe declanșate de prăbușirea conductanței specifice pentru acești ioni. Cu toate acestea, conductanța potasiului va rămâne constantă și va asigura un curent continuu de ieșire. Acest lucru duce la o hiperpolarizare a receptorului, care va trece de la -40mV la -75mV, potențial la care receptorul nu secretă neurotransmițător .

În concluzie, receptorii retinei sunt celule foarte particulare care, spre deosebire de majoritatea neuronilor, transmit semnalul ca un stimul electrotonic hiperpolarizant, mai degrabă decât depolarizant. Deci, dacă aveți hiperpolarizare, aveți un semnal.

Adaptare

Dacă treci dintr-o cameră foarte întunecată într-o cameră foarte luminoasă, ai fenomenul de orbire, care durează de obicei câteva secunde. Cu toate acestea, s-a explicat că un stimul ușor provoacă hiperpolarizare. Este logic să ne gândim că, mergând dintr-o cameră întunecată într-o cameră foarte luminoasă, va exista o hiperpolarizare masivă a tuturor fotoreceptorilor, care în acest moment nu vor mai putea hiperpolariza în continuare și transmite, de exemplu, detaliile camera, ceea ce notoriu nu este adevărat. De fapt, în timp ce suntem orbiți, au loc o serie de evenimente care ne permit să distingem mai multe detalii. În primul rând, un reflex parasimpatic , descris mai târziu, determină constricția elevului , împiedicând intrarea excesivă a luminii.

În al doilea rând, există un fenomen de adaptare celulară, având în vedere că:

  • într-un receptor, guanilat ciclaza , care catalizează formarea cGMP, este inhibată de calciu;
  • într-un receptor, cGMP-fosfodiesteraza, care catalizează formarea GMP, este favorizată de calciu;
  • într-un receptor afectat de un stimul ușor, canalele de sodiu / calciu sunt închise. Cu toate acestea, aceste minerale sunt extrudate activ din citosol de către pompe specifice. Prin urmare, stimularea luminii determină scăderea concentrației citosolice de sodiu și calciu.

Prin urmare, având în vedere aceste premise, dacă un receptor este iluminat, concentrația de calciu scade. Dacă concentrația de calciu scade, concentrația cGMP crește, deoarece guanilat ciclaza este reactivată și cGMP-fosfodiesteraza este inhibată. Dacă concentrația de cGMP crește, atunci canalele de sodiu / calciu se redeschid, depolarizând celula. Această depolarizare către potențialul de odihnă de -40mV face posibilă o nouă stimulare hiperpolarizantă și, prin urmare, receptorii pot reveni la semnalizarea, de exemplu, a detaliilor unei camere foarte iluminate.

Celulele ganglionare și rețeaua interneuronului

Hiperpolarizarea conurilor și tijelor, datorită stimulului luminos, duce la încetarea secreției de glutamat, pentru care celulele cele mai interioare și în sinapsă cu aceleași conuri sau tije, celulele bipolare, au receptori de membrană.

În celulele bipolare, nu există încă un potențial de acțiune, iar impulsul electric, hiperpolarizant sau depolarizant, generat de canalele sensibile la glutamat, este condus electric.

Dacă o celulă bipolară este depolarizată, aceasta va secreta neurotransmițători de excitare către celulele ganglionare, situate mai intern, în care va fi generat potențialul de acțiune.

Răspunsuri produse pentru același tip de stimul luminos care investește câmpul receptiv al unei celule ganglionare centrate și ale unei celule ganglionare centrate. Răspunsul celulelor ganglionare este evaluat de numărul de potențiale de acțiune pe secundă, arătat în dreapta câmpurilor receptive.

Celulele ganglionare

Celulele ganglionare sunt primele celule din sistemul vizual în care sunt generate potențialele de acțiune. Axonii lor se proiectează către pretect, pentru răspunsuri vegetative, la coliculul superior, astfel încât informațiile vizuale să fie interfațate cu alte informații senzoriale și cu corpul geniculat lateral al talamusului , pentru a sinapsi cu neuronii care se proiectează spre cortexul striat . Acești axoni converg toți către punctul mort al retinei, unde se unesc pentru a forma nervul optic .

Celulele ganglionare se pot distinge în celule M (pentru magnae sau mari) și celule P (pentru parve sau mici). Celulele M sunt conectate cu un număr mare de conuri și tije și din acest motiv sunt capabile să ofere informații despre mișcarea unui obiect sau despre schimbări rapide în contextul luminii. Celulele P sunt conectate cu mai puțini receptori și sunt potrivite pentru furnizarea de informații despre forma și culoarea unui obiect.
Această distincție anatomică / funcțională este foarte importantă: axonii din celulele M și celulele P rămân segregați chiar și la nivel central. De fapt, acestea se proiectează către zone distincte ale corpului geniculat lateral: în plus, din corpul geniculat lateral, informațiile provenite din cele 2 tipuri de celule sunt sortate în diferite zone ale cortexului striat. De aici, informația ia două căi distincte; calea ventrală, pentru informații provenind în mare parte din celulele P și calea dorsală, pentru informații provenind în mare parte din celulele M.

Câmpuri receptive: celule centrate și centrate

Ambele celule P și celulele M. Se pot distinge în continuare în centru pe celule ganglionare si celule ganglionare-centre off. Pentru a înțelege distincția este necesar să se definească conceptul de câmp receptiv .

Pentru un neuron ganglionar al rădăcinilor posterioare ale măduvei spinării (celulele responsabile de percepția stimulilor tactil-termici-dureroși) câmpul receptiv este acea porțiune a pielii care, dacă este corect stimulată, produce activarea maximă a neuronului ganglionar în sine . În mod similar, pentru o celulă ganglionară retiniană câmpul receptiv este acea porțiune a retinei care, dacă este stimulată, produce răspunsul maxim al celulei ganglionare în sine. În mod similar cu câmpurile receptive prezente în piele , câmpurile receptive ale retinei pot fi mai mult sau mai puțin extinse și, în funcție de mărimea lor, oferă informații mai mult sau mai puțin precise cu privire la natura unui stimul.

În special, cu cât câmpurile receptive sunt mai mici, cu atât este mai mare densitatea lor și cu atât este mai bună discriminarea unui anumit obiect (pentru piele, de exemplu, vârfurile degetelor au câmpuri receptive minuscule și, prin urmare, au o posibilitate discriminatorie enormă). Acum se înțelege că câmpurile receptive ale celulelor M sunt foarte mari, în timp ce cele ale celulelor P sunt mici și acesta este motivul pentru capacitatea lor discriminatorie foarte mare. Un anumit număr de receptori sunt atașați la o celulă ganglionară; cu cât numărul acestor receptori este mai mare, cu atât câmpul receptiv este mai mare. În special, un anumit număr de receptori dintr-o zonă circulară a retinei sunt conectați cu un anumit număr minor de celule bipolare, care sunt conectate cu o singură celulă ganglionară.
În acest moment este rezonabil să ne așteptăm ca stimularea luminii acestei zone circulare a retinei (câmpul receptiv) să producă un anumit răspuns al celulei ganglionare. Răspunsul celulei ganglionare la stimulul luminos variază în funcție de tipul de celulă care este lovită de stimulul luminos

De fapt, dacă câmpul receptiv al unei celule centrate este investit de același stimul luminos care investește câmpul receptiv al unei celule centrate, se produce un răspuns diferit.

Figura arată diferențele de răspuns ale acestor celule la același stimul luminos. Prin urmare, se înțelege că:

  1. Celulele centrate răspund masiv (în sensul numărului de potențiale de acțiune pe secundă) la un stimul luminos situat în centrul câmpului lor receptiv, în timp ce celulele centrate răspund masiv la un stimul luminos localizat la periferia câmpul lor.receptiv.
  2. Condițiile opuse punctului 1 determină anularea potențialelor de acțiune în ambele celule.
  3. Pentru fiecare celulă centrul oferă un răspuns contrastant la periferie. Aceasta înseamnă că iluminarea difuză produce doar un răspuns slab în ambele celule.

Aceste proprietăți ale celulelor centrate și centrate permit 2 lucruri:

  1. O percepție adecvată și foarte precisă a contrastelor: alternanța și suprapunerea câmpurilor receptive ale acelorași celule, produce zone cu discriminare luminoasă foarte mare. În aceeași zonă mică de un milimetru pătrat, pot exista multe câmpuri receptive ale ambelor celule. Un pătrat cu linii punctate ni se pare diferit de un pătrat cu linii punctate tocmai pentru că punctele și liniile întunecate sunt zone care reflectă mai puțin lumina și, prin urmare, pot fi percepute într-un mod foarte definitiv prin alternarea câmpurilor receptive centrate și centrate . Acest fenomen are o importanță fundamentală, deoarece sistemul vizual construiește imaginea pornind de la contururile obiectelor (datorită contrastului obiectului cu lumea din jur), deducând ulterior mișcarea, adâncimea și apoi culoarea.
  2. O percepție adecvată a schimbărilor de iluminat. De fapt, din imagine se poate deduce că celulele centrate sunt capabile să perceapă foarte bine creșterile rapide ale iluminării; dimpotrivă, celulele centrate percep cel mai bine scăderile rapide ale iluminării.
Exemple de interacțiuni între interneuroni, receptori și celule ganglionare: modul în care structura contactelor sinaptice și răspunsul adecvat al fiecărei celule la legarea cu neurotransmițători influențează proprietățile câmpurilor receptive centrate și centrate.

Interneuroni

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Interneurone .

Au fost descrise anterior fenomenele asociate cu prezența câmpurilor receptive retiniene centrate și centrate. S-a clarificat modul în care integrarea informațiilor care derivă din celulele ganglionare competente pentru aceste domenii este importantă pentru discriminarea contrastelor, fundamentală pentru analiza vizuală. Cu toate acestea, nici celulele ganglionare și nici receptorii nu sunt responsabili de această discriminare: celulele responsabile de fenomen sunt interneuronii retinei, care printr-o rețea de contacte reciproce sunt capabili să constituie „schela” necesară pentru construirea receptorilor receptivi. câmpurile se centrează și se centrează.

Înainte de a continua o analiză mai aprofundată a fenomenelor de fiziologie moleculară, trebuie amintit că există mai multe specii de interneuroni în retină, inclusiv celule orizontale, celule amacrine și celule bipolare. Consultați anatomia microscopică a retinei pentru a înțelege relațiile specifice pe care aceste interneuroni le contractează între ele, cu receptorii și cu celulele ganglionare.

Cu toate acestea, o schemă anatomică generală poate facilita înțelegerea, luând o retină în analiză, avem că:

  • Receptorii (conuri și tije) sunt celulele cele mai exterioare (cu excepția melanocitelor epiteliului pigmentar);
  • Receptorii contractează sinapse cu celulele cele mai interioare, celulele bipolare;
  • Celulele bipolare descarcă semnalul electrotonic stimulat de la receptori la celulele ganglionare. Dacă descarcă semnalul celulei ganglionare centrate, celula bipolară este numită celula bipolară centrată . Dacă descarcă semnalul către celulele ganglionare centralizate, celula bipolară este numită celulă bipolară centrală ;
  • Celulele bipolare centrate au canale (hiperpolarizante) de potasiu deschise prin legare la glutamat. Celulele bipolare centrate au canale (de depolarizare) de sodiu deschise prin legare la glutamat.
  • Celulele bipolare acționează deci ca o punte între receptori (mai extern) și celulele ganglionare (mai intern);
  • Axonii celulelor ganglionare ies din retină formând nervul optic;
  • Receptorii sunt conectați între ei prin intermediul unor celule orizontale.

Mai mult, trebuie amintit că, printre toți neuronii, numai neuronii depolarizați sunt capabili să deschidă canalele pentru calciu și numai calciul este capabil să declanșeze fuziunea veziculelor secretoare, prin urmare neurotransmițătorul poate fi secretat doar de neuroni care au fost depolarizați.

Rețineți, de asemenea, că dintre toate celulele retinei, numai celulele ganglionare, fie ele P sau M, centrate sau centrate, sunt capabile să producă potențiale de acțiune. Toate celelalte sunt celule care ca răspuns la stimuli conduc electrotonic modificările potențialului membranei.

Figura opusă oferă 2 exemple tipice ușor de înțeles, care ilustrează modul direct și modul indirect . În primul caz este analizat un receptor al centrului câmpului receptiv, în al doilea un receptor al periferiei câmpului receptiv.

Ruta directa

Luați o tijă din centru;

Dacă este lovită de unda de lumină, aceasta (vezi mai sus) tinde să se hiperpolarizeze. Aceasta este o stare care împiedică eliberarea neurotransmițătorului; absența neurotransmițătorului are un efect dublu:

  • Fără glutamat, canalele ionice depolarizante ale celulelor bipolare centrate se închid; celula va fi hiperpolarizată (nu va secreta neurotransmițătorul către centrul celulelor ganglionare).
  • Fără glutamat, canalele ionice hiperpolarizante ale celulelor bipolare centrale nu se închid; celula va fi depolarizată (de fapt, dacă canalele de potasiu sunt închise, celula este „trasă” către potențialul de echilibru al sodiului) și secretă neurotransmițătorul către celulele ganglionare centrate.

Analizând efectele, se va vedea că, în prezența luminii centrale, axonii care provin din celulele ganglionare centrale nu vor conduce trenuri de potențiale de acțiune, informând structurile superioare despre prezența luminii în centru; în plus, axonii care provin din celulele ganglionare în afara centrului vor avea o descărcare mult mai mică, informând centrele superioare despre prezența luminii în centru (un fel de întărire și confirmare reciprocă).

Dacă, pe de altă parte, tija nu este lovită de unda de lumină, aceasta se află într-o stare de repaus, "constitutiv" depolarizată, secretând "constitutiv" un neurotransmițător, glutamat .

Acest neurotransmițător secretat de tije are un efect dublu asupra celulelor bipolare:

  • Deschide canale de ioni depolarizante în celulele bipolare decentrate; acestea se vor depolariza prin secretarea neurotransmițătorului depolarizant către celulele ganglionare centrate.
  • Deschide canale de hiperpolarizare în celulele bipolare centrate; acestea vor tinde spre hiperpolarizare și, prin urmare, nu vor secreta neurotransmițătorul despolarizant către celulele ganglionare centrate.

Analizând efectele și în acest caz, se va vedea că, în absența luminii centrale, axonii care provin din celulele ganglionare central-off vor conduce trenuri de potențiale de acțiune, informând structurile superioare despre absența luminii în centru; în plus, axonii care provin din celulele ganglionare centrate vor avea o descărcare mult mai mică, informând centrele superioare despre absența luminii în centru (tot aici există, prin urmare, întărire și confirmare).

Aceste prime două fenomene se referă la partea superioară a figurii opuse.

Via indirectă

Partea inferioară poate fi dificil de înțeles dacă nu este „citită” cu următoarele noțiuni:

  • Celulele orizontale și amacrine sunt interneuroni inhibitori, adică au tendința de a hiperpolariza celulele țintă post-sinaptic;
  • Celulele țintă ale acestor interneuroni sunt receptorii (conuri și tije);
  • Acești interneuroni conectează receptorii câmpului receptiv periferic cu receptorii câmpului receptiv central.

Luați un câmp receptiv central, stimulat în mod adecvat de un fascicul de lumină periferic; vei avea asta:

  1. Tija periferică este hiperpolarizată;
  2. Tija periferică transmite hiperpolarizarea către o celulă orizontală;
  3. Celula orizontală este hiperpolarizată și, prin urmare, este inhibată pentru a inhiba ;
  4. Celula postsinaptică (tija centrală a câmpului receptiv) către celula orizontală este deci liberă să secrete neurotransmițătorul (glutamatul);
  5. Aceasta implică oprirea celulelor bipolare centrale, secretarea neurotransmițătorului către celulele ganglionare centrate;
  6. Trenurile potențiale de acțiune vor informa, prin urmare, centrele superioare despre prezența luminii în periferie (rețineți că acest semnal este extrem de întărit de absența luminii în centru).

Aceleași fenomene apar în direcția opusă în câmpurile receptive centrate pe.

Exemplu de discriminare spațială. Datorită fovea, cele trei imagini apar distincte și foarte diferite.

Retină

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Retina .

Pentru tratamentul "fiziologic" este necesar să se înțeleagă retina ca un "epiteliu sensibil" care percepe și interpretează informațiile luminoase provenite de la pupilă.
Mai mult, informațiile luminoase sunt răsturnate și proiectate pe o suprafață a unei emisfere concavă cu capacități discriminative neuniforme; ceea ce rezultă este cu siguranță o imagine distorsionată.

Acesta este un punct important, care se concentrează pe rolul principal al creierului în construirea unei imagini coerente, „plate” și detaliate. Capacitatea discriminativă maximă este localizată în fovea , o zonă a retinei cu cea mai mare concentrație de conuri.

Fovea este punctul retinei cu cea mai mare discriminare spațială; nu numai că, este și punctul în care există cea mai mare discriminare și cea mai mare comparație cromatică (a se vedea mai jos discuția despre viziunea culorilor). Pentru a experimenta acest lucru, trebuie doar să ceri cuiva să ne arate câteva culori (cărți colorate) în timp ce suntem ocupați să ne uităm la ceva departe de persoana respectivă. Deși persoana cu cărțile colorate cade în câmpul nostru vizual, cu cât se află mai departe de punctul focal, cu atât ne va fi mai dificil să distingem culorile.

Anatomia microscopică a punctului mort. Observați în special ieșirea nervului optic care „străpunge” retina.

Pentru fiecare ochi, fovea este dispusă lateral către punctul mort (vezi figura din lateral), zona de ieșire a axonilor provenind din celulele ganglionare; Prin urmare, este logic ca această zonă mică să nu poată primi stimuli vizuali (de aici și numele).

Trebuie remarcat faptul că sistemul motor ocular tinde să mențină ochiul într-o poziție care permite mai ales foveei să analizeze detaliile observate. Prin urmare, se poate spune (este o dovadă experimentală) că sistemul vizual mută fovea către un anumit și construiește un context adecvat în jurul acestuia.

Imaginați-vă că priviți o figură. Imediat fovee-ul este deplasat de-a lungul tuturor punctelor figurii care atrag atenția (pe o față, de exemplu, punctele de interes sunt ochii, nasul, gura, pomeții); apoi mișcările devin din ce în ce mai lente până când fixăm un detaliu care ne interesează (punctul de focalizare). În acest moment, cortexul începe să construiască imaginea vizuală, mai ales prin seria de „fotografii rapide” impresionate anterior de mișcările fovei și într-o măsură mai mică de contextul analizat de părțile periferice ale foveei.

Prin urmare, sistemul motor ocular este angajat în mod constant în mișcarea foveei. Aceste mișcări sunt numite sacadice sau pur și simplu „ sacadate ”, determinate de modele motorii complexe integrate și transportate de nuclee precum coliculul superior în conformitate cu informațiile care vin din cortex. Se pot atinge viteze de mișcare de ordinul a 900 de grade pe secundă, însoțite de opriri de fixare care durează în medie 300 ms. Este interesant de observat că în aceste timpuri, sistemul vizual al cortexului nu este capabil să obțină o imagine completă a imaginii, ci primește informații „incomplete” ale scenei vizuale, ceea ce, anterior, se numeau, pentru înțelegere, „ fotografii rapide ".

S-ar putea deduce din greșeală că părțile periferice ale retinei sunt de mică importanță; dimpotrivă, aceste zone, bogate în tije, sunt principalele responsabile de percepția mișcării, dar și de contraste (în special în vederea crepusculului) și adâncime.

Inoltre per ogni retina è possibile distinguere due parti: una emiretina nasale (ovvero la metà retina di un occhio prospiciente verso il naso) e una emiretina temporale .
La trattazione specifica delle conseguenze fisiologiche di questa divisione avverrà in seguito. Ciò che deve essere invece chiaro a questo livello è che le informazioni visive che cadono sull'emiretina nasale sono quelle che arrivano dal campo visivo laterale; le informazioni visive che cadono sull'emiretina temporale sono quelle che arrivano dal campo visivo mediale.

Ogni emiretina nasale è, per ciascun occhio, competente per la parte di campo di visivo più esterna, mentre l'emiretina temporale è competente per la parte di capo visivo più interna. Queste informazioni prevenienti da ogni singola emiretina rimangono segregate per l'intero tragitto nelle vie visive centrali, così come lo rimangono le informazioni distinte veicolate dagli assoni delle cellule gangliari P e delle cellule gagliari M.

Schema che mostra le vie visive centrali. Si noti in particolare la segregazione delle informazioni visive provenienti dalla retina nasale e dalla retina temporale

Nervo ottico e tratto ottico

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Nervo ottico e Tratto ottico .

Ogni nervo ottico è composto dagli assoni delle cellule gangliari che risiedono nella retina nasale e nella retina temporale di un singolo occhio. Questo comporta che la lesione di un nervo ottico provoca cecità nell'emicampo visivo ipsilaterale alla lesione.

Il tratto ottico è una continuazione del nervo ottico , che decorre dal chiasma ottico (nel quale si ha un parziale incrociamento delle fibre nervose provenienti dalle due emiretine di ciascun occhio ) al corpo genicolato laterale del talamo .

Il tratto ottico di destra è composto dalle fibre nervose provenienti dall'emiretina temporale dell'occhio destro e dall'emiretina nasale dell'occhio sinistro; viceversa, il tratto ottico di sinistra è composto dalle fibre provenienti dall'emiretina temporale dell'occhio sinistro e dall'emiretina nasale dell'occhio destro. In pratica, ciascun tratto ottico contiene la rappresentazione completa dell'emicampo visivo controlaterale. Si avrà, dunque, che la corteccia visiva destra "vedrà" il campo visivo di sinistra, mentre la corteccia visiva sinistra "vedrà" il campo visivo di destra.

Una lesione a carico del tratto ottico produce emianopsia omonima controlaterale, cioè la cecità della stessa metà del campo visivo di ciascun occhio.

Le informazioni veicolate dai tratti ottici hanno fondamentalmente 3 destinazioni:

  • Pretetto ; per le risposte vegetative, riflesso della pupilla e del cristallino.
  • Ipotalamo: regolazione dei ritmi circadiani.
  • Collicolo superiore ; per essere interfacciate con le altre informazioni sensitive, interviene nel controllo dei movimenti della testa e degli occhi.
  • Corpo genicolato laterale ; per essere proiettate alla corteccia visiva.

Verranno ora prese in considerazione queste importanti stazioni.

Le informazioni sulla "quantità di luce" presente nell'ambiente vengono analizzate dalla retina e trasmesse al pretetto. Da questa zona hanno origine una serie di eventi atti a riportare la retina ad una condizione di luce ottimale.

Pretetto

La zona del pretetto è formata da un gruppo di nuclei posti anteriormente e superiormente al collicolo superiore , nel punto in cui il mesencefalo si continua con il talamo .
Questi nuclei sono importanti poiché sono i principali responsabili delle risposte vegetative connesse con l'apparato visivo; queste risposte sono il riflesso di costrizione e di dilatazione della pupilla, entrambi consensuali, mediati rispettivamente dal sistema parasimpatico e da sistema simpatico. Sono inoltre importanti i riflessi di puntamento in risposta ad uno stimolo visivo localizzato perifericamente al punto di fissazione foveale; tuttavia questi ultimi hanno sede solo in parte nel pretetto, poiché i movimenti oculari sono in gran parte governati da stimoli provenienti dal collicolo superiore, dalla corteccia e da alcuni nuclei che, in generale, integrano e interfacciano le diverse informazioni sensoriali, evocando una risposta di idoneo movimento oculare (si pensi ad un suono o ad uno stimolo tattile che catturano la nostra attenzione visiva). Di seguito e in figura sono trattate le importanti risposte che hanno sede nel pretetto; le risposte evocate dalla stimolazione collicolare e corticale sono trattate successivamente.

Riflesso di costrizione della pupilla

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Riflesso pupillare alla luce e Miosi .

Il riflesso di costrizione della pupilla è un riflesso mediato dal sistema parasimpatico molto importante indagato nella pratica clinica neurologica, utile affinché il soggetto non venga abbagliato prima che entrino in atto tutti i processi di adattamento descritti precedentemente.
Una luce intensa è in grado di provocare questo riflesso innescando un processo che ha come sede principale i nuclei del pretetto . Questi proiettano assoni verso il nucleo di Edinger-Westphal (o nucleo oculomotore accessorio), un piccolo nucleo parasimpatico posto nelle immediate vicinanze del nucleo oculomotore . Il nucleo di Edinger-Westphal proietta assoni pregangliari verso il ganglio ciliare . È importante notare che queste fibre pregangliari "viaggiano insieme" al nervo oculomotore fino al ganglio ciliare. Dal ganglio ciliare si originano i nervi ciliari brevi, fibre parasimpatiche postgangliari che stimolando il muscolo costrittore della pupilla ne provocano la contrazione.

Riflesso di dilatazione della pupilla

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Midriasi .

Il riflesso di dilatazione della pupilla , anch'esso indagato nella pratica neurologica, è un riflesso mediato dal sistema simpatico molto importante, utile nelle condizioni di poca luce ambientale. Permette infatti l'aumento del diametro della pupilla, consentendo alla retina di "lavorare" con un maggiore afflusso di informazioni luminose.
Le poche informazioni luminose che arrivano al pretetto stimolano i neuroni di questi nuclei a contattare, tramite un collaterale della Via Tetto-Spinale laterale , i motoneuroni viscerali della lamina VII presenti a livello di C8-T1 che vanno a costituire il centro cilio-spinale di Budge . Dal centro ciliospinale si dipartono fibre simpatiche pregangliari che risalgono i gangli paravertebrali fino a contattare sinapticamente i neuroni del ganglio cervicale superiore . Da questi si dipartono fibre simpatiche postgangliari che salgono parallelamente all' arteria carotide interna, fino a raggiungere il plesso carotico interno e da qui il plesso cavernoso a ridosso dell'anello tendineo comune. Parte delle fibre si portano successivamente al ganglio ciliare (radice simpatica del ganglio ciliare) e da qui giungono, senza contrarre sinapsi nel ganglio, al muscolo dilatatore della pupilla, tramite i nervi ciliari brevi (che possono essere dunque sia simpatici che parasimpatici). La restante parte delle fibre, in corrispondenza del plesso cavernoso, entra in anastomosi col nervo naso-ciliare (collaterale del nervo oftalmico), giungendo poi all'iride per mezzo del nervo ciliare lungo.

Riflessi di puntamento

Se immagini di stare a guardare un punto di fisso di un paesaggio, le fovee si dispongono affinché la proiezione di quel particolare fissato cada perfettamente su di esse. L'immagine della maggior parte del paesaggio cade dunque in zone retiniche che non hanno le stesse proprietà discriminative della fovea. Tuttavia è importante, per l'uomo e per l'animale, riuscire ad avvertire nel paesaggio "di sfondo" che circonda il fuoco movimenti rapidi e improvvisi che possono comportare pericolo. L'avvertimento della perturbazione è analizzato dalla corteccia, dal collicolo e dal pretetto.

Istintivamente il pretetto contatta i nuclei oculomotori [4] (poco), ma soprattutto i motoneuroni dei muscoli cervicali, sincronizzando e stimolando la loro azione in modo da portare il capo (e dunque occhi e fovee) verso il punto di perturbazione rilevato.
Le vie discendenti che dal pretetto vanno a contattare questi motoneuroni sono la via tetto-spinale mediale (in larga parte) e parte della via tetto-spinale laterale, utilizzata soprattutto dal riflesso di dilatazione delle pupille.

Detto questo, occorre considerare che sebbene si tratti di un vero e proprio riflesso istintivo, questo può essere soverchiato dalla corteccia (dalla volontà), nel momento in cui il soggetto decide di non rispondere ad uno stimolo che invade il suo campo visivo. Questo non succede invece con il riflessi di costrizione e dilatazione della pupilla, assolutamente non allacciati al controllo volontario. Cosa importante è ricordare che i riflessi di puntamento utilizzano preferenzialmente i muscoli del collo, poiché potenti e in grado di resistere alla fatica. Non è di secondaria importanza il fatto che, ruotando il capo invece degli occhi, il soggetto si ritrova anche orecchi, naso e bocca indirizzati verso lo stimolo, elementi che possono aiutare a comprendere la natura della perturbazione.

Visione posteriore del tronco dell'encefalo. In evidenza, in blu, le stazioni connesse con la visione.

Rivalità binoculare

La rivalità binoculare è la situazione che si viene a creare quando ad un occhio viena presentata contemporaneamente un'immagine diversa dall'altro occhio,tanto che la nostra percezione passa da una all'altra immagine per volta [5] .

Collicolo superiore

Nell'immagine qui a fianco è rappresentata la superficie posteriore del tronco dell'encefalo dopo asportazione del cervelletto . In blu è possibile apprezzare superiormente il corpo genicolato laterale e inferiormente il collicolo superiore; quest'ultimo è un importante stazione mesencefalica corrispondente al tetto ottico dei vertebrati inferiori.
L'analisi istologica rivela una complessa struttura a 7 strati, composta da diversi tipi di neuroni sui quali si scaricano informazioni provenienti dalle retine, dai nuclei della base , dalla corteccia e dagli organi di senso. In particolare, le informazioni visive si scaricano sugli strati superficiali, le informazioni acustiche sugli strati intermedi e le informazioni somatiche sugli strati profondi.

Analisi approfondite hanno rivelato una disposizione topografica dei neuroni del collicolo superiore; la mappa retinotopica superficiale è disposta in modo da essere congruente alla mappa somatosensitiva e uditiva presente negli strati più profondi. Non solo: negli strati di confine sono presenti neuroni multimodali ai quali scaricano contemporaneamente i neuroni della mappa visiva ei neuroni della mappa somatosensitava e uditiva. Il risultato è l'integrazione di diversi segnali sensoriali, fenomeno che trova riscontro nella percezione complessa dello spazio esplorato dai sensi.

Si immagini ad esempio di vedere una rondine in volo mentre emette il caratteristico canto: per opera delle integrazioni collicolari il sistema nervoso è in grado di associare il canto (un suono) alla rondine (l'immagine), oppure di dirigere lo sguardo verso il suono. Non solo: grazie alla precisa mappatura degli stimoli si ha la possibilità di associare un suono ad una data immagine e non ad un'altra. Ancora: una carezza inaspettata evocherà il puntamento istintivo della zona di cute toccata.

Si può allora considerare il collicolo superiore come un insieme di neuroni che nell'insieme formano un complesso sistema di trasduzione di coordinate. Dato che le coordinate naturali delle tre modalità sensoriali sono differenti (coordinate retiniche per la vista, coordinate centrate sul capo per l'udito, coordinate centrate sul tronco per la stimolazione propriocettiva), allora anche la rappresentazione spaziale degli stimoli avviene in modi differenti: le cellule visive propriamente dette codificano l'errore retinico, ovvero il vettore che rappresenta la distanza dello stimolo dalla fovea; le cellule quasi-visive (le cellule "in transizione" tra uno stato ed un altro) codificano la posizione degli stimoli in coordinate centrate sul capo; le cellule uditive sono sensibili sia alla posizione del suono che a quella degli occhi: sottraendo la posizione degli occhi alla posizione del suono codificata in coordinate centrate sul capo otteniamo la posizione del suono in coordinate centrate sulla retina.

Per quanto riguarda la trattazione per il solo apparato visivo, è interessante notare come le informazioni veicolate dal tratto ottico trovino nel collicolo superiore una stazione importante non solo per il confronto sensoriale ma anche per evocare una serie di movimenti oculari strettamente connessi con l'attività dei centri superiori.

Le informazioni provenienti dalla retina possono biforcarsi a livello del mesencefalo per dare una collaterale della via visiva centrale destinata al corpo genicolato laterale; inoltre esistono fibre che non si biforcano, destinate al solo (fibre tipo W) collicolo. Da qui le informazioni, dopo essere state adeguatamente integrate e confrontate, hanno diversi possibili destini:

  1. proiezione al pulvinar o al nucleo laterale posteriore del talamo e successivo smistamento [6] alla corteccia striata, prestriata, temporale media e parietale;
  2. proiezione pontino-bulbare ipsilaterale verso i neuroni oculomotori della formazione reticolare mesencefalica e la parte rostrale della formazione reticolare pontina;
  3. proiezione spinale verso i motoneuroni cervicali e toracici.

Queste proiezioni testimoniano i ruolo centrale del collicolo superiore nel controllo dei movimenti oculari e cervicali [7] , finemente regolati da centri superiori come la corteccia ei nuclei della base. In particolare, zone diverse della corteccia controllano i movimenti oculari proiettando agli strati profondi del collicolo superiore. I nuclei della base, insieme alla regione media della corteccia parietale, sono i principali responsabili dell' attenzione visiva ; la regione anteriore della corteccia parietale è invece connessa con i processi di fissazione.

Corpo genicolato laterale

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Corpo genicolato laterale .

Il corpo genicolato laterale (CGL) è una stazione talamica preposta allo smistamento delle informazioni visive provenienti dal tratto ottico. È opportuno ricordare che un singolo tratto ottico è composto dalle fibre provenienti da entrambi gli occhi. In particolare, dunque, un singolo corpo genicolato laterale riceve le afferenze dell'emiretina temporale ipsilaterale e della emiretina nasale controlaterale, cioè due rappresentazioni dell'emicampo visivo controlaterale. Inoltre, si deve ricordare che le fibre provenienti dalle singole retine sono composte da assoni provenienti sia dalle cellule gangliari di tipo M, sia da cellule gangliari di tipo P.

A livello del CGL questa divisione non solo si mantiene, ma viene ulteriormente scomposta per essere indirizzata a zone diverse della corteccia striata .
Il CGL è infatti diviso in 6 lamine concentriche; due di queste hanno afferenze esclusive dalle cellule gangliari M, mentre le restanti 4 ricevono da cellule gangliari P.

In particolare:

  • lamina 1 : cellule M, afferenze controlaterali;
  • lamina 2 : cellule M, afferenze ipsilaterali;
  • lamina 3 : cellule P, afferenze centro-off, ipsilaterali;
  • lamina 4 : cellule P, afferenze centro-off, controlaterali;
  • lamina 5 : cellule P, afferenze centro-on, ipsilaterali;
  • lamina 6 : cellule P, afferenze centro-on, controlaterali.

Si ha dunque che le lamine 1, 4 e 6 hanno afferenze miste controlaterali, mentre le lamine 2, 3 e 5 hanno afferenze miste ipsilaterali. Deve essere inoltre sottolineato che a livello del CGL si mantiene un preciso ordine retinotopico: la parte centrale del campo visivo è rappresentata posteriormente e centralmente, la parte periferica anteriormente, la metà inferiore medialmente e dorsalmente, la metà superiore lateralmente e ventralmente.

L'analisi in parallelo delle informazioni veicolate dalle cellule gangliari P ed M è particolarmente importante per la corretta percezione del colore e dell'illuminazione, oltre a fornire canali preferenziali per i processi di discriminazione spaziale e temporale.

Caratteristiche dello stimolo Sensibilità specifica cellule M Sensibilità specifica cellule P
Contrasto di colore No
Contrasto di luminanza Elevato Basso
Frequenza spaziale Bassa Elevata
Frequenza temporale Elevata Bassa

La tabella qui sopra mostra le proprietà più importanti delle cellule M e P. Queste differenze verranno prese in considerazione successivamente per la trattazione della corteccia striata.

Perdite di campo caratteristiche delle diverse lesioni della via ottica.

Radiazione ottica

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Radiazione ottica .

Dal corpo genicolato laterale, l'informazione visiva viene proiettata alle area di corteccia intorno alla scissura calcarina (corteccia visiva). L'insieme degli assoni tesi tra queste due strutture viene detto via genicolo-calcarina o radiazione ottica. La compartimentazione delle informazioni visive operata dalle varie strutture fa sì che la corteccia visiva "veda" l'emicampo visivo controlaterale.

Non solo; le informazioni provenienti dalla metà superiore del campo visivo vengono proiettate al labbro inferiore (rispetto alla scissura calcarina) della corteccia visiva, mentre le informazioni provenienti dalla metà inferiore del campo visivo vengono proiettate al labbro superiore. La radiazione visiva assume quindi un aspetto a "ventaglio", con il manico posto nel corpo genicolato laterale e con il bordo perpendicolare alla scissura calcarina.
Questa considerazione è particolarmente importante in patologia, poiché permette di riconoscere il punto di lesione della via ottica a seconda del difetto di campo visivo riferito.

Corteccia visiva

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Corteccia visiva .

Corteccia visiva primaria

È l' area 17 di Brodmann , nel lobo occipitale . Riceve le informazioni dalla parte controlaterale del campo visivo. Le innervazioni sono perfettamente retinotopiche, ovvero spazialmente organizzate come i recettori sulla retina. Dividendo il campo visivo in 4 settori le aree che ricevono la porzione in alto a sinistra si trovano sotto la scissura calcarina nell'emisfero destro, il settore in basso a destra giungerà sopra la scissura calcarina nell'emisfero sinistro.

La corteccia visiva è organizzata in 6 strati. Le afferenze arrivano principalmente al 4º strato (A, B, Cα, Cβ). Le fibre del cammino magno (M) arrivano allo strato 4Cα, da dove sono proiettate al 4B. Al 4Cβ e al 4A giungono le afferenze del cammino parvo, per essere inviate agli strati 2 e 3, mentre il cammino (K) giunge nei cosiddetti "blob". L'organizzazione in strati è fondamentale, non solo dal punto di vista anatomico ma anche funzionale. Infatti immersi in questi livelli vi sono due tipi principali di cellule, le cellule semplici (strati 4 e 6) e le cellule complesse (1, 2, 3 e 5).

In quest'area della corteccia si procede all'estrazione di bordi a partire dall'immagine in contrasto proveniente dal nucleo genicolato laterale. Ogni cellula semplice riceve in ingresso le informazioni di luminosità e le organizza in una zona centrale (eccitatoria) e una periferica (inibitoria) a formare un nuovo campo percettivo. Questo è organizzato in modo da permettere il riconoscimento di una linea opportunamente inclinata, posizionata nella zona eccitatoria. La funzione svolta, possiamo dire, si avvicina all'estrazione di bordi tipica dell'image processing. Le cellule complesse a loro volta hanno come ingresso l'informazione prodotta dalle cellule semplici. Ciascun campo percettivo viene affiancato ed in parte sovrapposto, a formare delle aree prive di una specifica zona di attivazione/inibizione, ma specifiche per il riconoscimento di bordi, secondo una specifica inclinazione, a prescindere dalla posizione nel campo percettivo. Le cellule dei blob invece sono specializzate nell'elaborazione dell'informazione cromatica, ma totalmente insensibili a direzioni.

Le cellule risultano quindi organizzate in colonne. Ogni colonna è formata dagli strati della corteccia, in ciascuno dei quali le cellule si attivano per una stessa direzione specifica con lo stesso campo percettivo come riferimento. Inoltre nelle zone adiacenti studi elettroencefalografici hanno dimostrato l'esistenza di colonne che codificano per le altre direzioni, ma per lo stesso campo percettivo. La sovrastruttura che comprende tutte le colonne di un determinato campo percettivo prende il nome di ipercolonna , ogni ipercolonna è affiancata a quella la cui afferenze provengono dall'area omologa dell'occhio controlaterale.

Le efferenze della V1 sono dirette sia ad altre zone corticali (dagli strati 2, 3 e 4B) sia ai centri profondi per le funzioni di feedback al nucleo genicolato laterale, al pretetto e al collicolo superiore (dagli strati 5 e 6).

Corteccia visiva secondaria

La corteccia visiva secondaria (V2), nota anche come pre-striata, è la seconda area più estesa della corteccia visiva. [8] Riceve informazioni dall'area V1 e si connette alla V3, V4 e V5. Invia anche forti proiezioni retroattive alla V1. La corteccia secondaria è divisa in quattro quadranti, che forniscono una mappa completa del campo visivo. Molti dei neuroni di quest'area sono regolati da caratteristiche visive semplici come l'orientamento, lo spazio, le dimensioni, il colore e la forma. [9] [10]

Corteccia visiva terziaria

La corteccia visiva ha terziaria si trova di fronte alla secondaria. Può essere anatomicamente localizzata nell' area di Brodmann 19 . L'area V3 svolgerebbe un ruolo nel processare i movimenti. La corteccia ventrale V3, ha connessioni più deboli con la l'area visiva primaria, e connessioni più forti con la corteccia temporale inferiore .

Corteccia cerebrale ed elaborazioni in parallelo

Galleria d'immagini

Note

  1. ^ Semir Zeki , La visione dall'interno. Arte e cervello ,tit.or. Inner Vision.An Exploration of Art and the Brain ,1999, trad.it Paolo Pagli e Giovanna De Vivo, Torino, 2003, Bollati Boringhieri ,pag 82, ISBN 88-339-1471-2
  2. ^ Semir Zeki , La visione dall'interno. Arte e cervello ,tit.or. Inner Vision.An Exploration of Art and the Brain ,1999, trad.it Paolo Pagli e Giovanna De Vivo, Torino, 2003, Bollati Boringhieri , ISBN 88-339-1471-2 ,cap 3 L'illusione di "vedere con gli occhi"
  3. ^ Eric R. Kandel, James H.Schwartz; Thomas M.Jessel , Analisi delle informazioni visive della retina , in Principi di Neuroscienze , Ristampa 2007, Milano, Casa Editrice Ambrosiana, 2003, p. 502, ISBN 88-408-1256-3 .
  4. ^ In verità i nuclei oculomotori vengono preferenzialmente reclutati dal collicolo in stretta correlazione con gli "ordini" corticali e di altri nuclei per i movimenti di nistagmo fisiologico, di vergenza e di inseguimento lento, insieme ai movimenti saccadici, al riflesso optocinetico e al riflesso vestibolo-oculare, fenomeni trattati nell'analisi nervosa del movimento.
  5. ^ Nikos Logothetis, Jeffrey Schall, Neuronal correlates of subjective visual perception , 1989, in Science, 245, 4919, pp.761-763
  6. ^ Si noti che le fibre che proiettano dal collicolo superiore alla corteccia striata non fanno stazione nel corpo genicolato laterale, ma in altri nuclei posteriori del talamo.
  7. ^ Si noti che anche il pretetto è responsabile della genesi di riflessi di puntamento che coinvolgono la muscolatura cervicale. Questo è in accordo con la vicinanza di pretetto e collicolo superiore e con la difficoltà che si incontra nel definire con precisione i confini tra i due. Tuttavia, allo scopo di questa trattazione, si consiglia di considerare il collicolo superiore soprattutto per il controllo dei soli movimenti oculari
  8. ^ Gazzaniga, Michael S. e Mangun, GR (George Ronald), 1956-, Cognitive neuroscience : the biology of the mind , 3rd ed, WW Norton, 2009, ISBN 9780393927955 , OCLC 225090391 .
  9. ^ ( EN ) Jay Hegdé e David C. Van Essen, Selectivity for Complex Shapes in Primate Visual Area V2 , in Journal of Neuroscience , vol. 20, n. 5, 1º marzo 2000, pp. RC61–RC61, DOI : 10.1523/JNEUROSCI.20-05-j0001.2000 . URL consultato il 6 maggio 2018 .
  10. ^ ( EN ) Akiyuki Anzai, Xinmiao Peng e David C Van Essen, Neurons in monkey visual area V2 encode combinations of orientations , in Nature Neuroscience , vol. 10, n. 10, 16 settembre 2007, pp. 1313-1321, DOI : 10.1038/nn1975 . URL consultato il 6 maggio 2018 .

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità Thesaurus BNCF 16714