Archaeopteryx

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Archaeopteryx
Archaeopteryx lithographica (specimen Berlin) .jpg
Archaeopteryx lithographica
Gama geologică
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Infraclasă avi
Superordine Dinozauria
Subordine Theropoda
Clade Avialae
Familie † Archaeopterygidae
Tip † Archaeopteryx
Meyer , 1861
( nomen conservandum )
Nomenclatura binominala
Archaeopteryx lithographica
Meyer , 1861,
( nomen conservandum )
Specii
  • † A. lithographica
    Meyer, 1861 (nomen conservandum)
  • † A. siemensii
    Dames, 1897
  • † A. albersdoerferi
    Kundrat și colab. , 2018

L 'archeotterige sau Archaeopteryx (Archeopteryx, din greaca ἀρχαῖος, archaios, "antic", și πτέρυξ, ptéryx, "pană" sau "aripă"; [1] AFI : / arkeottɛriʤe / ) este un gen dispărut de dinozaur, ca un pasăre, o formă de tranziție între dinozaurii cu pene non-aviare și păsările moderne. Deși a fost considerată întotdeauna, de la sfârșitul secolului al XIX-lea, cea mai veche pasăre cunoscută (membru al clasei Aves ), [2] în ultimii ani au fost descoperite animale noi mult mai vechi decât Archeopteryx , care, la fel ca el, ar putea reprezenta o conjuncție între dinozauri și păsări: acestea includ genurile Anchiornis , Xiaotingia și Aurornis . [3] [4]

Arheopteryxul a trăit în Jurasicul superior , cu aproximativ 150,8-148,5 milioane de ani în urmă ( Titonian ), în sudul Germaniei actuale. În acea perioadă, Europa era alcătuită dintr-un arhipelag de insule tropicale, înconjurat de o mare caldă de mică adâncime, situată mult mai aproape de ecuator decât unde este acum. Odată cu construirea unui poian și cu indivizi care ar putea ajunge la dimensiunea unui corb , Archeopteryx ar putea atinge o lungime maximă de aproximativ 0,50 metri. În ciuda dimensiunilor sale reduse, aripilor largi și capacității de a zbura sau de a aluneca, acest animal seamănă mai mult cu micii dinozauri mezozoici decât cu o pasăre modernă . De fapt, a împărtășit multe caracteristici cu deinonicosaurii (în special dromeozaurii și troodontidele ), inclusiv: prezența dinților în cioc, trei degete gheare per picior, o coadă lungă osoasă, pene (care sugerează o posibilă homeotermie ) și diverse caracteristici ale schelet.

Animalul a fost numit pentru prima dată în 1861, pe baza unei pene fosilizate. În același an, a fost descoperit primul exemplar complet. De-a lungul anilor, au fost găsite până la zece fosile de Archaeopteryx care, potrivit experților, reprezintă diferitele etape de vârstă ale unei singure specii, deși această ipoteză este încă dezbătută.

Majoritatea acestor unsprezece fosile posedă impresia penelor animalului. Penele Archaeopteryx sunt foarte avansate și au evoluat ( remise ), ceea ce dovedește că evoluția penelor a început cu mult înainte de Jurasicul târziu. [5] Holotipul Archeopteryx a fost descoperit la doar doi ani după publicarea cărții lui Charles Darwin , Originea speciilor ; de atunci arheopteryx reprezintă dovada perfectă a evoluției care confirmă ipoteza cunoscutului naturalist.

În martie 2018, savanții au ajuns la concluzia că Archeopteryx era capabil să zboare , dar într-un mod substanțial diferit de cel al păsărilor moderne . [6] [7]

Descriere

Dimensiunile Archaeopteryx variază între aproximativ 25 și 50 cm lungime și între 25 și 60 cm în anvergură
Dimensiunea a opt fosile de arheopteryx în comparație cu un om . Specimenul Haarlem (roșu închis) este acum denumit genul Ostromia

Archaeopteryx a trăit în perioada timpurie titoniană , în perioada jurasică , cu aproximativ 150-148 milioane de ani în urmă. [8] Majoritatea exemplarelor au fost descoperite în depozitele de calcar din Solnhofen , în Bavaria , o formațiune cunoscută mai ales pentru incredibila stare de conservare a fosilelor.

Archaeopteryx a ajuns la dimensiunea unui corb ; cu aripi largi rotunjite la capete și o coadă lungă de teropod osos. De la vârful ciocului până la capătul cozii cu pene, întregul animal ar putea atinge o lungime de 35 de centimetri și avea o greutate totală de 0,8 până la 1 kg. Penele Archaeopteryx au fost structurate foarte asemănător cu cele ale păsărilor moderne. În ciuda nenumăratelor sale caracteristici asemănătoare păsărilor, arheopterixul poseda multe trăsături de dinozaur carnivor , cum ar fi prezența dinților în cioc, și o coadă lungă care a fost probabil folosită ca roată de echilibru pentru corp atunci când animalul s-a deplasat pe sol.

Având în vedere și luate în considerare toate aceste personaje împărțite între dinozauri și păsări, s-a crezut întotdeauna că Archeopteryx era o formă de tranziție între cele două. În 1970, John Ostrom a susținut că toate păsările actuale provin din dinozauri teropodi și că arheopterixul este „veriga lipsă” perfectă între cele două clase; diferitele caracteristici comune au sugerat în continuare că ipoteza lui Ostrom a fost corectă; în special, Ostrom a presupus că animalul era cumva înrudit cu unii membri ai familiei Dromaeosauridae .

Primele rămășițe fosile ale Archaeopteryx au fost găsite în 1861. Cercetările și săpăturile efectuate în Gobi și China au dezgropat noi rămășițe fosile de păsări-dinozauri și dinozauri cu pene, oferind o legătură suplimentară între acesta din urmă și arheopteryx. Acesta din urmă se crede că este foarte apropiat de strămoșii păsărilor moderne, prezentând multe caracteristici care ar fi de așteptat de la o pasăre ancestrală. Poate că Archaeopteryx nu este adevăratul strămoș direct al păsărilor moderne, dar, potrivit unor cercetători, ar putea reprezenta o ramură evolutivă convergentă.

Schelet

Reconstrucția scheletului

Scheletul Archaeopteryx este mult mai asemănător cu cel al micilor dinozauri contemporani, care trăiește în aceeași perioadă, și în acest caz Dromaeosauridae [9] [10] și Troodontidae decât cu păsările moderne [11] [12] . Asemănarea, la nivel osteologic-morfologic, cu acești mici dinozauri este de așa natură încât o fosilă de Archeopteryx găsită incompletă și fără conservarea evidentă a penelor, a fost identificată ca un exemplar de Compsognathus de către un colecționar amator, înainte de a fi recunoscută ca o pasăre fosilă. [13] . Studiile de la începutul secolului XXI [14] arată cum cel mai recent strămoș comun al păsărilor și al altor dinozauri poate fi găsit în grupul enigmatic Alvarezsauridae [15] . Aceasta, lungă de 30-60 cm (mai mult sau mai puțin ca un corb [16] ), are printre caracterele reptiliene o coadă lungă susținută de vertebre [10] , aripa anterioară cu trei degete separate și echipată cu gheare, fălci prevăzute cu numeroși dinți [10] .

Unele personaje „de pasăre” (dar prezente deja în dromeozauri) sunt oase ușoare, ochi mari (în comparație cu craniul) și craniul mult mai ușor decât cel al dinozaurilor [9] [10] [17] . Descoperirea celui de-al 10-lea exemplar, excepțional de bine conservat, ne-a permis să observăm unele caracteristici, în special ale palatului și ale oaselor membrelor inferioare, care se află într-un stadiu evolutiv intermediar între starea reptiliană ( dinozaurii teropodi ) și cea a păsări moderne [18] . Studii recente privind structura osoasă a Archaeopteryx arată cum structura osului la această specie este destul de similară cu cea a dinozaurilor mari, adică aproape lipsită de vascularizație și de creștere foarte lentă (la păsările moderne osul crește în schimb foarte rapid) [19] ] .

Penaj

Comparație între joncțiunea penelor cozii unui arheopterix (stânga) și cea a unei păsări moderne (dreapta).

Fosilele din Archaeopteryx arată că animalul posedă pene foarte dezvoltate și evoluate, asemănătoare cu cele ale păsărilor moderne. Penele aripilor erau marcat asimetrice și prezentau o structură similară cu cea a păsărilor de astăzi; dețineau, de fapt, un steag foarte pronunțat cu barbula . Penele cozii erau mai puțin asimetrice, asemănătoare cu cele ale păsărilor de astăzi. Degetul mare , totuși, nu se transformase încă într-o alula .

Spre deosebire de aripi și coadă, penajul corpului nu este foarte bine documentat și ar putea fi studiat doar în exemplarul din Berlin. Deși a fost posibil să se facă ipoteza penajului corpului pornind de la exemplarul din Berlin, unii cercetători cred că acest penaj nu a fost unic pentru toate speciile de Archaeopteryx . În eșantionul din Berlin, animalul prezintă un fel de „pantaloni” de pene, care acopereau picioarele animalului; unele dintre aceste pene au o structură de bază descompusă (adică lipsită de barbă ca la ratite ). Cu toate acestea, aceste pene au reușit să susțină zborul.

De-a lungul spatelui erau niște pene penace; această caracteristică este foarte asemănătoare cu penele de contur ale corpului păsărilor moderne. În afară de asta, urmele de pene ale corpului prezente în eșantionul de la Berlin sugerează un penaj filamentos și cu pene (același lucru pe care îl au păsările prezente sub primul strat de pene), nu spre deosebire de cel găsit în dinozaurul Sinosauropteryx , care arată mai mult ca o blană de pene , la talie. Astfel de structuri au fost găsite în aproape întregul corp, în special la baza gâtului .

Nu au fost găsite pene ornamentale sau pene de nici un fel în partea superioară a gâtului și pe cap. În timp ce unii paleontologi cred că acest lucru se datorează faptului că arheopteryxul viu avea un cap fără păr (la fel ca vulturii moderni), majoritatea paleontologilor sunt mai înclinați spre o altă teorie: majoritatea fosilelor Archaeopteryx au fost găsite în sedimentele marine unde corpul a fost transportat de curent ( acest lucru este confirmat și de starea relaxată a mușchilor și nervilor). [20] Prin urmare, se crede că șederea îndelungată în medii stagnante și acvatice a înmuiat pielea prin desprinderea stratului primar al penelor mai mici și a lăsat intact stratul de pene mai lung decât aripile și coada care au un atașament mai robust.

Colorare

Reconstrucția artistică hipotetică a Archaeopteryx lithographica ; culoarea neagră se bazează pe studiile lui Ryan Carney. [21]

În 2011, Ryan Carney și colegii săi au efectuat primul studiu despre culoarea pe care penele de arheopterix trebuie să o fi avut în viață. Folosind un microscop electronic cu scanare și spectroscopie EDX , echipa a reușit să detecteze structura melanozomilor într-o singură probă dintr-o pană fosilă găsită în 1861 . Structura a fost apoi comparată cu cea a 87 de specii moderne de păsări și s-a stabilit că (cu o probabilitate) Archeopteryx viu era de culoare neagră. Dar acest lucru nu înseamnă că arheopterixul era complet negru, mai degrabă este mai probabil ca culoarea neagră să includă acoperirile. [21] Carney a subliniat că aceste descoperiri sunt în concordanță cu ceea ce știm despre caracteristicile animalelor zburătoare de astăzi, deoarece melanosomii negri au proprietăți structurale care întăresc penele pentru zbor. [22] Într-un studiu din 2013 publicat în Journal of Analytical Atomic Spectrometry , [23] noile analize privind colorarea arheopterixului au arătat că penele animalului aveau o culoare mai complexă, mai deschisă și mai închisă, cu mai multe pigmentări. Grele pe vârful distal. și aripioarele exterioare. Într-un comunicat de presă, Carney a argumentat împotriva acestei interpretări, insistând asupra faptului că pânza aripii era „neagră plictisitoare, cu vârful mai întunecat”, în timp ce unul dintre colegii săi a ridicat problema într-o lucrare de recenzie; cu toate acestea, nu au fost publicate dovezi. [24] [25]

Clasificare

Specimenul Thermopolis

Astăzi, fosilele atribuite genului Archeopteryx sunt atribuite uneia dintre cele două specii, A. lithographica și A. siemensii , dar în trecut istoria lor taxonomică a fost foarte complicată. De fapt, au fost publicate zeci de nume pentru unele specimene, dintre care majoritatea erau simple erori de ortografie (lapsus). Deși prima fosilă a lui A. lithographica a fost reprezentată de singura pană descrisă de von Meyer, în 1954, Gavin de Beer a concluzionat că singurul holotip adevărat al speciei era specimenul londonez. În 1960, Swinton a propus apoi să includă numele Archeopteryx lithographica în lista oficială a genului, folosind nume alternative Gryphosaurus sau Griphosaurus . ICZN a acceptat numele propus de Beer, dar a decis să elimine numele alternative pentru a evita rivalitatea dintre Meyer și adversarul său Johann Andreas Wagner . Mai mult, în 1977, numele specific al specimenului Haarlem, crassipes , descris de Meyer ca pterosaur, a fost dat înainte de a descoperi că fosila aparținea genului Archaeopteryx ; odată ce greșeala a fost descoperită, numele a fost șters.

Pena fosilă (prima descoperire fosilă de archeopteryx ) s-a găsit că nu se potrivește bine cu penele de zbor descoperite în noul holotip (specimenul de la Londra). Prima fosilă este cu siguranță o pană potrivită pentru zborul unei specii contemporane, dar dimensiunea și proporțiile sale indică faptul că ar putea aparține unui alt teropod cu pene mici, dintre care doar această pană este cunoscută. La fel ca la începutul secolului al XXI-lea, penei erau văzute ca holotipul Archeopteryx , dar dacă acea pene aparținea într-adevăr unui alt animal, numele Archeopteryx ar trece la un alt dinozaur. Prin urmare, în 2007, două grupuri de oameni de știință au cerut ICZN că specimenul londonez a devenit explicit holotipul Archeopteryx . [26] Propunerea a fost acceptată de ICZN după patru ani de dezbateri, iar Specimenul de la Londra a devenit noul holotip al Archeopteryx începând cu 3 octombrie 2011. [27]

Al doisprezecelea exemplar

Mai jos este o cladogramă publicată în 2013 de Godefroit și colab . [3]


Aves

Aurornis

Anchiornis

Archaeopteryx

Xiaotingia

Shenzhouraptor

Rahonavis

Balaur

Avebrevicauda

Specii

Reconstrucții scheletice ale celor opt exemplare descrise, în alb oasele găsite efectiv

În trecut se credea că toate exemplarele aparțineau unei singure specii, și anume A. lithographica . Cu toate acestea, există diferite diferențe între exemplare și, în timp ce unii cercetători consideră aceste caracteristici ca fiind diversitatea vârstei, alții susțin că aceste caracteristici se datorează diferențelor dintre cele două specii. În special, exemplarele din München, Eichstätt, Solnhofen și Thermopolis diferă de exemplarele din Londra, Berlin și Haarlem datorită dimensiunii reduse a primelor, cu proporții diferite ale degetelor, boturi mai subțiri, cu dinți îndreptați înainte și posibila prezență a sternul. Datorită acestor diferențe, diferitele exemplare au fost împărțite în două specii separate. Inițial, exemplarul din Berlin a fost descris ca Archaeornis siemensii , exemplarul Eichstätt ca Jurapteryx recurva , exemplarul din München ca Archeopteryx Bavarica și exemplarul Solnhofen ca Wellnhoferia grandis , cu toate acestea aceste nume au fost identificate de atunci ca erori taxonomice.

În 2007, o revizuire a tuturor exemplarelor bine conservate (inclusiv a specimenului Thermopolis recent descoperit atunci) a concluzionat că genul Archeopteryx conține două specii distincte: A. lithographica (format din exemplarele din Londra și Solnhofen) și A. siemensii (constând din exemplarele din Berlin, München și Thermopolis). Cele două specii se disting în principal prin tuberculii mari flexori de pe ghearele picioarelor din A. lithographica (ghearele exemplarelor A. siemensii erau relativ directe). Specia Wellnhoferia grandis (bazată pe exemplarul Solnhofen), pare a fi nedistinguibil de A. lithographica decât datorită dimensiunilor mai mari ale acestuia din urmă.

Sinonime

Specimenul Eichstätt, considerat odinioară un gen distinct, Jurapteryx .
Specimenul Solnhofen, considerat cândva ca aparținând genului distinct Wellnhoferia .

Numeroase specii de Archaeopteryx au fost propuse de-a lungul anilor, dar se presupune că speciile noi sunt sinonime cu cele două specii principale. Speciile recunoscute ca valide sunt enumerate cu caractere aldine, în timp ce celelalte sunt considerate sinonime ale speciei autentice.

  • Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nume conservat]
    • Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [ lapsus ]
    • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [nume respins 1961 pentru Avizul ICZN 607]
    • Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [nume respins 1961 pentru avizul ICZN 607]
    • Archeopteryx macrura Owen, 1862 [nume respins 1961 pentru avizul ICZN 607]
    • Archeopteryx oweni Petronievics, 1917 [nume respins 1961 pentru Avizul ICZN 607]
    • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
    • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
  • Archaeopteryx siemensii Dames , 1897
    • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917
    • Bavarian Archaeopteryx Wellnhofer, 1993
    • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001

" Archeopteryx " vicensensis (Anon. Fide Lambrecht, 1933) este considerat un nomen nudum , deoarece se crede că este un pterosaur .

Descoperire și fosile

Date de descoperire a exemplarelor Archaeopteryx până în 2007 (faceți clic pentru mărire).

De-a lungul anilor, au fost găsite douăsprezece exemplare fosile de Archeopteryx , inclusiv o pană fosilă care aparține probabil genului Archeopteryx . Toate fosilele găsite provin din depozitele de calcar din Solnhofen , în sudul Germaniei .

Stilou fosilizat, prima fosilă recunoscută a Archeopteryx .

Prima fosilă recunoscută și găsită a Archeopteryx constă dintr-o singură pană fosilă, descoperită între 1860 sau 1861 și descrisă în 1861 de Christian Erich Hermann von Meyer ; fosila se găsește în Museum für Naturkunde , din Berlin . Penele fosile, în teorie, ar reprezenta holotipul genului Archeopteryx , cu toate acestea faptul că este o pană izolată nu permite o identificare adecvată, deci nu este încă sigur că această fosilă aparține efectiv Archeopteryx .

Primul schelet adevărat cunoscut a fost London Specimen (BMNH 37001), găsit în 1861, lângă Langenaltheim , Germania și vândut inițial medicului local Karl Häberlein în schimbul serviciilor medicale. Doctorul l-ar vinde ulterior cu 700 de lire sterline Muzeului de Istorie Naturală din Londra , unde este păstrat. Deși lipseau majoritatea capului și gâtului, acesta a fost descris în 1863 de Richard Owen , care l-a descris ca Archeopteryx macrura , susținând că este o specie diferită de penă . Un an mai târziu, Charles Darwin în cartea sa Originea speciilor , a scris: „S-a crezut întotdeauna că întreaga clasă de păsări a apărut brusc în perioada Eocenului, dar astăzi știm, datorită studiilor lui Owen, că o pasăre a trăit în Perioada jurasică, Archeopteryx , cu coada sa lungă, asemănătoare unei șopârle, purtând o pereche de pene pe fiecare parte și cu aripi cu gheare libere, descoperite în calcarele Solnhofen. Nicio descoperire recentă, demonstrează atât de puternic, cât de puțin știm despre prima locuitorii acestei lumi. "

Denumirea de Archeopteryx derivă din greaca veche și este compusă din: „pteryx” (πτέρυξ) care înseamnă „aripă” sau „pană” și „archaios” care înseamnă în schimb „antic”. Von Meyer a sugerat acest nume pentru a descrie singura ploaie fosilă găsită inițial. În limba germană, numele este simplificat în Urvogel , un nume folosit în paleontologii germani de la sfârșitul secolului al XIX-lea. Tradus acest nume înseamnă „pionier antic” sau „prima pasăre” sau „pasăre ancestrală”.

De atunci au fost găsite douăsprezece exemplare, care sunt:

  • Specimenul din Berlin (HMN 1880), a fost descoperit între 1874 și 1875, la Blumenberg, lângă Eichstätt , Germania , de către fermierul Jakob Niemeyer. Acesta din urmă, necunoscând importanța fosilei, a vândut-o în 1876 lui Johann Dörr, în schimbul unor bani pentru a cumpăra o vacă. La rândul său, Dörr a vândut-o lui Ernst Otto Häberlein, fiul lui K. Häberlein. În cele din urmă, prețioasa fosilă a fost scoasă la licitație între 1877 și 1881, iar printre diferiții cumpărători s-a aflat cunoscutul paleontolog Othniel Charles Marsh , curator al muzeului de la Universitatea Yale . În cele din urmă, fosila a fost vândută pentru 20.000 de mărci de aur la Museum für Naturkunde , unde este păstrată. Operațiunea a fost finanțată de Ernst Werner von Siemens , fondatorul binecunoscutei companii care îi poartă numele. Descris pentru prima dată în 1884 de Wilhelm Dames , este cel mai complet exemplar de Archeopteryx găsit până în prezent și primul care are un cap complet. În 1897, a fost identificată de Dames ca o specie nouă, A. siemensii ; chiar dacă această specie este adesea considerată un sinonim al lui A. lithographica ; studii recente au confirmat că este o specie distinctă și că include și exemplarele din Berlin, München și Thermopolis.
Specimenul Maxberg lipsă
  • Specimenul Maxberg (S5) a fost descoperit în 1956 lângă Langenaltheim . Fosila este formată din trunchiul animalului și a fost descoperită de Florian Heller în 1958 și descrisă de el însuși în 1959. Specimenului îi lipsește capul și coada, deși restul scheletului este în mare parte intact. A fost expus de ceva timp la Muzeul Maxberg din Solnhofen , donat de Eduard Opitsch; după moartea sa în 1991, specimenul a dispărut din muzeu și se crede că a fost furat și probabil vândut.
  • Specimenul Haarlem (TM 6428, cunoscut și sub numele de „Campionul Teyler”) a fost descoperit în 1855, lângă Riedenburg , Germania și descris pentru prima dată ca Pterodactylus crassipes de von Meyer în 1857. Ulterior a fost reclasificat de John Ostrom drept Archeopterix, în 1970 și se află în Muzeul Teylers , în Haarlem , Olanda . Este unul dintre cele mai incomplete exemplare și este compus doar din oasele membrelor și unele vertebre cervicale. În 2017, acest specimen a fost trimis către noul gen Ostromia , de către Foth & Rauhut. Conform reviziei sugerate de cei doi paleontologi, specimenul diferă semnificativ de Archeopteryx și este mai asemănător cu anchiornithidae , cum ar fi Anchiornis și, prin urmare, această descoperire nu este o fosilă Archeopterix. [28]
Specimen de Eichstätt, considerat odată genul în afară de Jurapteryx
  • Specimenul Eichstätt (JM 2257), a fost descoperit în 1951 lângă Workerszell, Germania și descris de Peter Wellnhofer, în 1974; se află în Muzeul Jura, în Eichstätt , Germania. Este cel mai mic exemplar cunoscut și a doua fosilă care a găsit un cap complet. Pentru unii este un gen separat ( Jurapteryx recurva ) sau o specie nouă ( Archeopteryx recurva ).
  • Specimenul Solnhofen (BSP 1999), a fost descoperit în 1970, lângă Eichstätt, în Germania și descris pentru prima dată de Wellnhofer, în 1988; se află în Muzeul Bürgermeister-Müller din Solnhofen. A fost inițial clasificat ca Compsognathus , de către un colecționar amator. Este cel mai mare exemplar cunoscut și, potrivit unora, poate reprezenta un gen separat numit Wellnhoferia grandis . Specimenului îi lipsește gâtul, coada, coloana vertebrală și capul.
  • Specimenul de la München (S6, cunoscut anterior ca „Campionul Solenhofer-Aktien-Verein”) a fost descoperit la 3 august 1992, lângă Langenaltheim și descris în 1993 de Wellnhofer; este situat la Paläontologisches Museum München , din München , căruia i-a fost vândut în 1999, pentru 1,9 milioane de mărci germane . Ceea ce se credea inițial a fi oasele sternului s-a dovedit a face parte din coracoid. Partea superioară a capului acestui exemplar nu a fost găsită. Descris inițial ca A. Bavarica , [29] este clasificat ca aparținând speciei A. siemensii .
Specimen Daiting, holotip al speciei A. albersdoerferi
  • Specimenul Daiting este cel de-al optulea exemplar de Archaeopteryx găsit, format din artefacte fragmentare și descoperit în 1990, în sedimentele lui Daiting , în Suevia. Acest lucru este excepțional, deoarece calcarele Daiting sunt puțin mai noi decât cele Solnhofen. Există doar o singură distribuție a fosilei care a fost expusă pe scurt la Naturkundemuseum din Bamberg . Originalul a fost achiziționat de paleontologul Raimund Albertsdörfer, în 2009. A fost expus pentru prima dată împreună cu alte fosile originale ale Archeopteryx la „Spectacolul Mineral din München” în octombrie 2009. La o primă privire, unii paleontologi au susținut că ar putea fi o nouă specie de Archaeopteryx . Această îndoială a fost confirmată în 2018, când Kundrat și colab. a atribuit acest specimen noii specii Archeopteryx albersdoerferi (Kundrat și colab. , 2018).[30] [31]
Specimen din Bürgermeister-Müller
  • Specimenul Bürgermeister-Müller este o altă fosilă fragmentară, găsită în 2000. A făcut parte inițial dintr-o colecție privată, dar este împrumutată Muzeului Bürgermeister-Müller din Solnhofen. Denumirea populară a acestei fosile este „aripă de pui”, deoarece reprezintă doar oasele brațelor contractate în poziția clasică a aripilor de pui (vezi imaginea).
  • Specimenul Thermopolis (WDC CSG 100) a fost descoperit în Bavaria și descris în 2005 de Mayr, Pohl și Peters. Acesta a fost inițial deținut în mod privat de un colecționar elvețian, dar ulterior a fost donat Centrului dinozaurilor din Wyoming din Thermopolis , Wyoming . Campionul are cel mai bine conservat cap și picioare; majoritatea gâtului și maxilarului inferior nu au fost păstrate. Eșantionul a fost descris pe 2 decembrie 2005; Revista Science a publicat un articol pe această temă, afirmând că: " Fosilei Archeopteryx nu avea degetul îndreptat înapoi găsit la păsările moderne, folosit pentru cocoșare, ceea ce implică un stil de viață terestru, mai degrabă decât arboric. Aceasta a fost interpretată ca o dovadă a ascendenței teropodelor " . În 2007, exemplarul Thermopolis a fost atribuit speciei Archeopteryx siemensii . Acest exemplar este considerat unul dintre cele mai bine conservate de până acum.
Al unsprezecelea exemplar
  • Descoperirea unui al unsprezecelea exemplar a fost anunțată în 2011, iar exemplarul a fost descris în 2014. Este unul dintre exemplarele cele mai complete, deși lipsesc majoritatea craniului și unul dintre membrele anterioare. Este proprietate privată și nu a primit încă un nume. [32] [33] Paleontologii de la Universitatea Ludwig Maximilian din München (LMU) au studiat eșantionul, dezvăluind caracteristici necunoscute ale penajului, precum prezența penelor pe ambele picioare și pe metatars. Vârful cozii, care forma un singur os, a fost de asemenea găsit. [34] [35] [36]
  • Un al doisprezecelea exemplar a fost descoperit de colecționarii amatori în 2010, la cariera Schamhaupten, dar descoperirea a fost anunțată abia în februarie 2014. [37] Specimenul nu a fost încă descris oficial și științific.
  • O nouă rămășiță fosilă a fost descrisă în 2018: este un schelet destul de complet, dar lipsit de pene, găsit în vara lui 2010 de un paleontofil într-o carieră deschisă publicului din Schamhaupten , descoperirea livrată de descoperitorul său paleontologilor, după el a recunoscut valoarea sa științifică, este expus în Dinosaurier Freiluftmuseum Altmühltal din Denkendorf , ( Bavaria ) [38] .

Paleobiologie

A zbura

Fotografie din 1880, Specimenul din Berlin, observați penele picioarelor care au fost ulterior îndepărtate în timpul restaurării.

La fel ca în aripile moderne de păsări, penele de zbor ale Archeopteryx erau ușor asimetrice, iar penele cozii erau destul de late. Aceasta implică faptul că aripile și coada au fost folosite pentru a ajuta animalul în timpul zborului planor; cu toate acestea, nu este clar dacă Archeopteryx a fost doar un simplu rindel sau a fost capabil să bată din zbor (bătând din aripi). La mancanza dello sterno suggerisce che Archaeopteryx non era un buon volatore, ma i muscoli del volo potrebbero essere stati attaccati allo sterno cartilagineo o ad altre strutture ossee presenti nel petto dell'animale. L'orientamento laterale del giunto della spalla, tra la scapola , la coracoide e l' omero , presente negli uccelli moderni e assente in Archaeopteryx , potrebbe indicare che quest'ultimo non era in grado di alzare le ali abbastanza in alto in grado di darsi spinta sufficiente per il decollo o anche per il volo battuto. Secondo uno studio condotto da Philip Senter nel 2006, Archaeopteryx era davvero in grado di utilizzare il volo battuto come gli uccelli moderni, ma poteva anche utilizzare il volo planato, come un moderno deltaplano .

Le ali di Archaeopteryx erano relativamente grandi rispetto al corpo, ciò comporta una bassa velocità in volo e un ridotto raggio di sterzata. La forma breve e arrotondata delle ali avrebbe aumentato la resistenza, ma avrebbero anche potuto migliorare il volo di Archaeopteryx , durante i voli in spazi chiusi e ristretti come le foreste, dove gli alberi avrebbero intralciato il volo (infatti la forma delle ali di Archaeopteryx è simile a quella di uccelli che volano tra gli alberi ei cespugli, come corvi e fagiani ). La presenza di "ali posteriori", ossia remiganti asimmetriche sulle gambe, simili a quelli osservati nel dromaeosauride Microraptor (altro dinosauro-uccello che si pensa praticasse solo il volo planato), avrebbe aggiunto una mobilità aerea maggiore. Il primo studio dettagliato sulle "ali posteriori", fu effettuato nel 2006 da Longrich, che affermò che le strutture formavano fino al 12% del totale aerodinamico . Ciò avrebbe ridotto la velocità di stallo fino al 6% e il raggio di sterzata fino al 12%.

Le piume di Archaeopteryx erano asimmetriche. Questa caratteristica, presente anche negli uccelli moderni, ha permesso di classificare Archaeopteryx come un volatore, in quanto gli uccelli che posseggono piume simmetriche sono uccelli non volatori come gli struzzi e gli emù . Tuttavia alcuni scienziati, tra cui Thomson e Speakman, hanno messo in dubbio questa teoria. Studiando più di 70 famiglie di uccelli viventi, hanno scoperto che alcuni tipi di uccelli volatori hanno una gamma di asimmetria nella loro piume, e che le piume di Archaeopteryx rientrano in questa gamma. [39] Tuttavia, il grado di asimmetria in Archaeopteryx è più simile al caso di uccelli dal volo lento che a quello degli uccelli incapaci di volare. [40]

L'esemplare di Monaco

Nel 2010, Robert L. Nudds e Gareth J. Dyke pubblicarono sulla rivista Science un articolo in cui i due analizzano le rachidi delle piume primarie di Confuciusornis e Archaeopteryx . L'analisi ha dimostrato che le rachidi in entrambi i generi erano più sottili e deboli rispetto a quelli degli odierni uccelli, in relazione al loro peso corporeo. Gli autori sostengono che né Archaeopteryx né Confuciusornis fossero in grado di effettuare il volo battente. [41] Lo studio fu criticato da Philip J. Currie e Luis Chiappe facendo notare che è altamente difficile misurare i rachidi delle piume fossili, ipotizzando che Archaeopteryx e Confuciusornis potevano volare entro una certa misura, i fossili di entrambi gli animali sono stati ritrovati in sedimenti marini o lacustri, quindi gli animali in vita dovevano essere in grado di volare al di sopra l'acqua profonda. [42] Gregory Paul, d'accordo con questa teoria, sostenne che Nudds e Dyke avevano sopravvalutato il peso di entrambi gli uccelli, e che usando stime più accurate sul peso si scoprì che le rachidi di entrambi gli uccelli potevano volare ma in modo molto ristretto. Nudds e Dyke avevano stimato un di 250 grammi per l'esemplare di Monaco, che rappresentava un animale giovane, in base al peso pubblicato per gli esemplari più grandi. Paul sostenne che l'esemplare di Monaco doveva pesare circa 140 grammi. Paul criticò anche le misurazioni effettuate sulle rachidi facendo anche notare come le piume dell'esemplare di Monaco fossero mal conservate. Nudds e Dyke riportarono un diametro di circa 0,75 millimetri (0,030 in) per la piuma primaria più lunga, che Paul non poté confermare. In seguito, Paul misurò alcune delle penne primarie interne, trovando rachidi di 1,25-1,4 mm di diametro. [43] Nonostante le innumerevoli critiche, Nudds e Dyke restaron fermi nella loro convinzione originale. Essi sostennero che l'affermazione di Paul, sulla base che un Archaeopteryx adulto volasse meglio di un esemplare giovane, era da considerarsi dubbia. Infatti, se questa teoria fosse vera l'esemplare più grande avrebbe dovuto avere rachidi più spesse, che però non sono state ritrovate. [44] Un'altra possibilità proposta, afferma che Archaeopteryx usasse le ali per aiutarsi ad attraversare le superfici d'acqua più velocemente alla maniera del basilisco ; ciò potrebbe anche spiegare la presenza di fossili in ambienti acquatici come laghi e sedimenti marini. [45] [46]

Replica dell'esemplare di Londra.

Nel 2004, un team di scienziati effettuarono una tomografia computerizzata sulla scatola cranica dell'esemplare di Londra, concludendo che il cervello dei Archaepteryx era significativamente più grande di quella della maggior parte dei dinosauri, il che indica che possedeva un cervello abbastanza grande da permettergli di volare. L'anatomia generale del cervello è stata ricostruita utilizzando la scansione. La ricostruzione mostra che le regioni del cervello associate alla visione rappresentavano quasi un terzo del cervello. Anche le aree adibite all'udito e alla coordinazione muscolare erano ben sviluppate. La scansione del cranio ha anche rivelato la struttura del suo orecchio interno, la cui struttura assomiglia molto a quella degli uccelli moderni che a quella dei rettili. Queste caratteristiche nel loro insieme, suggeriscono che Archaeopteryx aveva un acuto senso dell'udito, dell'equilibrio, della percezione dello spazio e un buon coordinamento, necessario per volare. Archaeopteryx aveva un cervello molto più evoluto rispetto a quello riscontrato in dinosauri teropodi come Carcharodontosaurus o Allosaurus , che avevano un cervello simile, per forma e volume, a quello di un coccodrillo. [47] Recenti studi hanno dimostrato che, sebbene il cervello di Archaeopteryx era più complesso di quello dei teropodi più primitivi, aveva un volume più simile a quello riscontrato nei maniraptora , ciò indica che le capacità neurologiche richieste per il volo era già un tratto distintivo nel clade dei maniraptora. [48]

Archaeopteryx continua a svolgere un ruolo molto importante nel dibattito scientifico sull'origine e l'evoluzione degli uccelli. Alcuni scienziati lo vedono come un animale semi-arboricolo, seguendo l'ipotesi che gli uccelli si siano evoluti da animali arboricoli in grado di planare da un albero all'altro (la teoria "trees down" per l'evoluzione del volo proposta da OC Marsh ). Altri scienziati vedono Archaeopteryx come un corridore capace di correre velocemente, sostenendo l'idea che gli uccelli si siano evoluti correndo velocemente e sbattendo le ali fino ad arrivare al volo battuto (la teoria "ground up" per l'evoluzione del volo proposta da Samuel Wendell Williston). Altri ancora suggeriscono che Archaeopteryx sia stato a suo agio sia sugli alberi sia terra, come i moderni corvi ; quest'ultima teoria è considerata come la più probabile e la più supportata da caratteri morfologici. Complessivamente, sembra che Archaeopteryx non fosse particolarmente specializzato nel camminare a terra o appollaiarsi sugli alberi. Una nuova teoria ideata da Elzanowski, nel 2002, suggerisce che Archaeopteryx utilizzasse le sue ali principalmente per sfuggire ai predatori e in alternativa, per coprire distanze più lunghe planando da posizioni elevate come scogliere o cime degli alberi.

Crescita

Grafico sulla crescita di Archaeopteryx rispetto agli uccelli attuali.

Uno studio istologico da parte di Erickson, Norell, Zhongue, nel 2009, ha stimato che Archaeopteryx cresceva in modo relativamente lento rispetto ai moderni uccelli, probabilmente perché le strutture ossee periferiche del corpo erano poco vascolarizzate; nei vertebrati viventi le ossa poco vascolarizzate sono correlate alla lentezza del tasso di crescita. Bisogna inoltre specificare che tutti gli esemplari ritrovati sono animali giovani. Poiché le ossa di Archaeopteryx non potevano essere istologicamente sezionate per verificare il loro anello di crescita, Erickson e colleghi hanno utilizzato la porosità dell'osso per stimare il tasso di crescita dell'animale. Si presume che l'osso poco vascolarizzato cresce a tassi simili in tutti gli uccelli, tra cui Archaeopteryx . L'osso poco vascolarizzato di Archaeopteryx potrebbe essere cresciuto lento come quello di un germano reale (2,5 micrometri al giorno) o veloce come quello di uno struzzo (4,2 micrometri al giorno). Usando questa gamma di tassi di crescita ossea, si è calcolato che il tempo di raggiungimento dell'età adulta, per un Archaeopteryx , sarebbe di almeno 970 giorni (ossia 375 giorni in un anno Giurassico). Lo studio ha anche scoperto che anche altri uccelli preistorici come Jeholornis e Sapeornis crescevano lentamente, così come il dromaeosauride Mahakala . Al contrario uccelli più evoluti come Confuciusornis e Ichthyornis crescevano in tempi relativamente brevi, in modo simile agli uccelli moderni. Uno dei pochi uccelli moderni che presenta una crescita lenta è il kiwi un uccello terricolo della Nuova Zelanda, gli studiosi hanno quindi ipotizzato che anche Archaeopteryx come il kiwi avesse un metabolismo basale . [49]

Stile di vita

Dal confronto degli anelli sclerali di Archaeopteryx con quelli di uccelli e rettili moderni, si pensa che Archaeopteryx avesse uno stile di vita diurno , similmente a quello della maggior parte degli uccelli attuali. [50]

Paleoecologia

Ricostruzione museale d'un archeotterige in cui è evidenziata la presenza di artigli sulle ali

Tutti i fossili di Archaeopteryx ritrovati sono stati portati alla luce dai calcari di Solnhofen , che ha preservato perfettamente i corpi lasciando anche le impressioni delle piume. Tuttavia la Solnhofen di allora era molto diversa da quella che conosciamo oggi. La latitudine era simile a quella dell'odierna Florida , anche se il clima era probabilmente più secco, come evidenziato dai fossili di piante con adattamenti per condizioni aride e mancanza di sedimenti terrestri caratteristiche dei fiumi. Le piante fossili ritrovate, anche se rare, includono cicadi e conifere mentre gli animali ritrovati comprendono un gran numero di insetti , piccole lucertole , pterosauri e Compsognathus .

L'eccellente stato di conservazione dei fossili di Archaeopteryx e di altri animali fossili terrestri ritrovati a Solnhofen indica che le carcasse degli animali non devono aver viaggiato molto prima di depositarsi in quelli che poi diventeranno calcari. Gli esemplari ritrovati di archeotterige devono aver vissuto nelle isole che circondavano la laguna Solnhofen in quanto è improbabile pensare che siano stati trascinati lì dalla corrente. Gli scheletri fossili di Archaeopteryx sono stati ritrovati in minor numero rispetto ai fossili di pterosauri, di cui sono ritrovati ben sette generi diversi. Tra gli pterosauri scoperti figura soprattutto il ben noto Rhamphorhynchus appartenente alla famiglia dei Rhamphorhynchidae , il gruppo che dominò la nicchia ecologica oggi occupata dagli uccelli marini, e che si estinse alla fine del Giurassico . Gli pterosauri scoperti a Solnhofen, che comprendevano anche l'evoluto Pterodactylus , erano abbastanza comuni il che fa pensare che questi animali vivessero nelle lagune invece di effettuare migrazioni nella zona.

Le isole che circondavano la laguna di Solnhofen erano caratterizzata da un basso fondale marino, con un clima semi-arido e subtropicale con stagioni secche durature e piogge limitate che spesso si trasformavano in tempeste marine. L'analogo moderno di tale habitat è il Bacino Orca , situato nel nord del Golfo del Messico , anche se il mare è molto più profondo di quello della laguna di Solnhofen. La flora di queste isole si era perfettamente adattata alle condizioni climatiche dell'epoca e consisteva principalmente da arbusti che potevano raggiungere anche i tre metri d'altezza.

È difficile ricostruire lo stile di vita dell'archeotterige a causa delle diverse teorie che lo riguardano. Alcuni ricercatori pensano che l'animale conducesse una vita prettamente terrestre; altri invece suggeriscono uno stile di prevalentemente arboreo. Tuttavia l'assenza di grandi alberi nell'habitat di Archaeopteryx non esclude completamente la possibilità di uno stile di vita arboreo, in quanto Archaeopteryx poteva vivere tra i bassi cespugli come fanno molte specie di uccelli. La teoria più accreditata, avvalorata anche da evidenti adattamenti morfologici, è quella secondo cui Archaeopteryx poteva vivere sia a terra sia arrampicarsi e trovare rifugio tra i rami degli arbusti, accanto alle rive della laguna. Grazie agli artigli delle mani libere e ai denti presenti nel becco, l'archeotterige probabilmente aveva un'alimentazione onnivora che comprendeva sia vegetali sia piccoli animali come insetti , lucertole e forse anche pesci .

Controversie

La comunità scientifica è concorde nel ritenere Archaeopteryx una forma transizionale [51] tra i dinosauri e gli uccelli. Ciò nonostante si sono levate alcune polemiche, in parte da gruppi religiosi o antievoluzionisti [52] [53] e in parte da alcuni paleontologi ed ornitologi [54] [55] [56] , queste ultime manifestate soprattutto negli anni settanta ed ottanta. Una delle critiche che più comunemente viene opposta riguarda le penne, che si presenterebbero già perfettamente adatte al volo [57] [58] e, quindi, dimostrerebbero che la specie era già "un uccello" [59] e non un "anello di congiunzione". Questa conformazione delle penne, associata alla struttura fondamentalmente rettiliana dello scheletro, pare invece perfettamente in accordo con l'ipotesi della forma transizionale [10] [60] [61] .

Nella cultura di massa

Grazie al suo aspetto facilmente riconoscibile e alla fama di "più antico uccello finora ritrovato", Archaeopteryx è uno dei dinosauri più famosi tra gli appassionati. Un asteroide della fascia principale , scoperto nel 1991 e classificato 9860 Archaeopteryx , è stato chiamato così in onore dell'animale. [62]

Note

  1. ^ Voce "archeotterige" nel Dizionario De Mauro, Internazionale.it .
  2. ^ Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han, An Archaeopteryx -like theropod from China and the origin of Avialae , in Nature , vol. 475, n. 7357, 28 luglio 2011, pp. 465-470, DOI : 10.1038/nature10288 , PMID 21796204 .
  3. ^ a b DOI : 10.1038/nature12168
  4. ^ ( EN ) Xing Xu, Xiaoting Zheng e Corwin Sullivan, A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings , in Nature , advance online publication, 29 aprile 2015, DOI : 10.1038/nature14423 . URL consultato il 30 aprile 2015 .
  5. ^ P. Wellnhofer, The Plumage of Archaeopteryx , in Feathered Dragons , Indiana University Press, 2004, pp. 282-300, ISBN 978-0-253-34373-4 .
  6. ^ Voeten, Dennis FAE et al., Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx , in Nature Communications , vol. 9, n. 923, 13 marzo 2018, Bibcode : 2018NatCo...9..923V , DOI : 10.1038/s41467-018-03296-8 . URL consultato il 13 marzo 2018 .
  7. ^ Ben Guarino, This feathery dinosaur probably flew, but not like any bird you know , in The Washington Post , 13 marzo 2018. URL consultato il 13 marzo 2018 .
  8. ^ G. Schweigert, Ammonite biostratigraphy as a tool for dating Upper Jurassic lithographic limestones from South Germany – first results and open questions , in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen , vol. 245, n. 1, 2007, pp. 117-125, DOI : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 .
  9. ^ a b *Gee H. Tempo profondo. Antenati, fossili, pietre Einaudi 2006
  10. ^ a b c d e *Liem, Bemis, Walker, Grande Anatomia comparata dei Vertebrati Hoepli 2005
  11. ^ Mayr, G., Phol, B., Hartman, S. & Peters, DS (2007). The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx . Zoological Journal of the Linnean Society, 149, 97–116.
  12. ^ AJ Charig , Greenaway, F.; Milner, AN; Walker, CA; and Whybrow, PJ, Archaeopteryx is not a forgery , in Science , vol. 232, n. 4750, 1986, pp. 622-626, DOI : 10.1126/science.232.4750.622 , PMID 17781413 .
  13. ^ Elżanowski, A. 2001. A new genus and species for the largest specimen of Archaeopteryx, Acta Paląeontologica Polonica 46,4,519_532 online
  14. ^ Jonah N. Choiniere,1, Xing Xu, James M. Clark, Catherine A. Forster, Yu Guo, Fenglu Han, A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China, Science 29 January 2010:Vol. 327. no. 5965, pp. 571 - 574 DOI: 10.1126/science.1182143
  15. ^ LM Chiappe, Phylogenetic relationships among basal birds, Proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom, Jacques Gauthier and Lawrence F. Gall, Editors
  16. ^ What size was Archaeopteryx? - YALDEN - 2008 - Zoological Journal of the Linnean Society - Wiley Online Library
  17. ^ Archaeopteryx - Treccani
  18. ^ QB17 - Archaeopteryx - il decimo esemplare , su ebnitalia.it . URL consultato il 25 agosto 2008 (archiviato dall' url originale il 25 febbraio 2008) .
  19. ^ ( EN ) Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx
  20. ^ Reisdorf, AG, and Wuttke, M. (2012). "Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles - The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany)." Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments ; DOI : 10.1007/s12549-011-0068-y .
  21. ^ a b R Carney, Jakob Vinther, Matthew D. Shawkey, Liliana d'Alba e Jörg Ackermann, New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather , in Nature Communications , vol. 3, 2012, p. 637, DOI : 10.1038/ncomms1642 , PMID 22273675 .
  22. ^ Brian Switek, Archaeopteryx was robed in black , in New Scientist , Las Vegas, 9 novembre 2011.
  23. ^ Manning, Phillip. L., Nicholas P. Edwards, Roy A. Wogelius, Uwe Bergmann, Holly E. Barden, Peter L. Larson, Daniela Schwarz-Wings, Victoria M. Egerton e Dimosthenis Sokaras, Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird , in Journal of Analytical Atomic Spectrometry , vol. 28, n. 7, 2013, p. 1024, DOI : 10.1039/c3ja50077b .
  24. ^ SVP – Press Release – Taking a Deeper Look at "Ancient Wing" , su vertpaleo.org . URL consultato il 3 aprile 2016 (archiviato dall' url originale il 19 aprile 2016) .
  25. ^ ( EN ) Jakob Vinther, A guide to the field of palaeo colour , in BioEssays , vol. 37, n. 6, 1º giugno 2015, pp. 643-656, DOI : 10.1002/bies.201500018 , ISSN 1521-1878 ( WC · ACNP ) , PMID 25854512 .
  26. ^ WJ Bock e P. Bühler, Archaeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): proposed conservation of usage by designation of a neotype , in Bulletin of Zoological Nomenclature , vol. 64, n. 4, 2007, pp. 261-262.
  27. ^ ICZN, OPINION 2283 (Case 3390) Archaeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): conservation of usage by designation of a neotype , in Bulletin of Zoological Nomenclature , vol. 68, n. 3, 2011, pp. 230-233.
  28. ^ C. Foth e OWM Rauhut, Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs , in BMC Evolutionary Biology , vol. 17, 2017, p. 236, DOI : 10.1186/s12862-017-1076-y .
  29. ^ Wellnhofer, Peter. Archaeopteryx. Der Urvogel Von Solnhofen . München: Friedrich Pfeil, 2008, p. 54.
  30. ^ Wiedergefundener Archaeopteryx ist wohl neue Art ( DE ) . Die Zeit . Accessed: 17 July 2012.
  31. ^ Martin Kundrát, John Nudds, Benjamin P. Kear, Junchang Lü & Per Ahlberg (2018) "The first specimen of Archaeopteryx from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology , 31:1, 3-63. DOI : 10.1080/08912963.2018.1518443 .
  32. ^ Brian Switek, Paleontologists Unveil the 11th Archaeopteryx , Dinosaur Tracking Blog • the Smithsonian Institution, 19 ottobre 2011.
  33. ^ Jeff Hecht, Another stunning Archaeopteryx fossil found in Germany , New Scientist, Short Sharp Science blog, 20 ottobre 2011.
  34. ^ New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers , Nature, 3 luglio 2014.
  35. ^ First show off, then take off , Ludwig-Maximilians-Universität, 3 luglio 2014.
  36. ^ https://www.nature.com/nature/journal/v511/n7507/full/nature13467.html
  37. ^ Schamhaupten: Fossil des Archaeopteryx entdeckt
  38. ^ The new specimen forcing a radical rethink of Archaeopteryx , su theguardian.com .
  39. ^ JR Speakman e Thomson, SC, Flight capabilities of Archaeopteryx , in Nature , vol. 370, n. 6490, 1994, p. 514, Bibcode : 1994Natur.370..514S , DOI : 10.1038/370514a0 .
  40. ^ RA Norberg, Feather asymmetry in Archaeopteryx , in Nature , vol. 374, n. 6519, 1995, p. 211, Bibcode : 1995Natur.374..211M , DOI : 10.1038/374211a0 .
  41. ^ Nudds, Robert L., & Dyke, Gareth J., Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability , in Science , vol. 328, n. 5980, 14 maggio 2010, pp. 887-889, Bibcode : 2010Sci...328..887N , DOI : 10.1126/science.1188895 , PMID 20466930 .
  42. ^ Balter, M. (2010). "Did First Feathers Prevent Early Flight?" Science Now , 2010-5-13.
  43. ^ GS Paul, Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability.' , in Science , vol. 330, n. 6002, 15 ottobre 2010, p. 320, Bibcode : 2010Sci...330..320P , DOI : 10.1126/science.1192963 .
  44. ^ GJ Dyke e R. L Nudds, Response to Comments on "Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability" ( PDF ), in Science , vol. 330, n. 6002, 15 ottobre 2010, p. 320, Bibcode : 2010Sci...330..320N , DOI : 10.1126/science.1193474 .
  45. ^ Videler, JJ (2005) Avian Flight. Oxford University Press. ISBN 0-19-856603-4 pages 98–117
  46. ^ How Archaeopteryx could run over water (Research Gate article, 27 Dec 2012)
  47. ^ Larsson, HCE, Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution , in Tanke, DH; Carpenter, K.; Skrepnick, MW (a cura di), Mesozioc Vertebrate Life , Indiana University Press, 2001, pp. 19-33.
  48. ^ Evolutionary origins of the avian brain , su nature.com .
  49. ^ EurekAlert! , www.eurekalert.org : " Archaeopteryx was not very bird-like" , 8-10-2009.
  50. ^ Schmitz, L.; Motani, R., Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology , in Science , vol. 332, n. 6030, 2011, pp. 705-8, Bibcode : 2011Sci...332..705S , DOI : 10.1126/science.1200043 , PMID 21493820 .
  51. ^ Archaeopteryx
  52. ^ archaeopteryx lithographica
  53. ^ Francis Hitching: Commonly Quoted by Creationists
  54. ^ LD Martin, JD Stewart, KN Whetstone, The Auk , vol. 98, 1980, p. 86.
  55. ^ S. Tarsitano, MK Hecht, Zoological Journal of the Linnaean Society , vol. 69, 1985, p. 178.
  56. ^ AD Walker rivista = Geological Magazine, vol. 177, 1980, p. 595.
  57. ^ AH Brush, "On the Origin of Feathers", Journal of Evolutionary Biology, vol. 9, 1996, p. 131, 132
  58. ^ Science, "Feathers of Archaeopteryx: Asymmetric Vanes Indicate Aerodynamic Function", di Alan Feduccia e Harrison B. Tordoff, 9 marzo 1979, pp. 1021, 1022
  59. ^ Nature, Vol 382, augusto 1, 1996, p. 401
  60. ^ Archaeopteryx - il decimo esemplare , su ebnitalia.it . URL consultato il 28 gennaio 2010 (archiviato dall' url originale il 12 gennaio 2010) .
  61. ^ Archaeopteryx , su Museo di Geologia e Paleontologia - Università di Padova . URL consultato il 25 marzo 2015 (archiviato dall' url originale il 4 marzo 2016) .
  62. ^ JPL Small-Body Database Browser: 9860 Archaeopteryx (1991 PW9) , su ssd.jpl.nasa.gov , NASA . URL consultato il 1º marzo 2007 .

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità LCCN ( EN ) sh85006521 · GND ( DE ) 4142946-1 · BNF ( FR ) cb13752296q (data) · NDL ( EN , JA ) 00576807
Paleontologia Portale Paleontologia : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di paleontologia
Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Archaeopteryx&oldid=121928218 "