Cortex vizual

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Cortexul vizual primar (V1),
secundar (V2) și asociativ (V3)
Zonele Brodmann 17 18 19.png
Zona Brodmann 17 (cortexul vizual primar) este prezentată în roșu în această imagine, care prezintă și zona 18 (în portocaliu) și 19 (în galben)
Brodmann Cytoarchitectonics 17.png
Zonele 17 din Brodmann (în portocaliu)
Sistem Sistem nervos central
Artera cerebral posterior
Identificatori
Plasă A08.186.211.200.885.287.500.571.735 și A08.186.211.200.885.287.500.814.953
FMA 242644
ID NeuroLex nlx_143552
Editați datele pe Wikidata · Manual

Termenul de cortex vizual se referă în primul rând la cortexul vizual primar (cunoscut și sub numele de cortex striat sau V1 ), dar include și zonele corticale vizuale extra-striate, cum ar fi V2 , V3 , V4 și V5 . Cortexul vizual primar este echivalent din punct de vedere anatomic cu zona a șaptesprezecea Brodmann , cu inițialele BA17, situate în lobul occipital al creierului. Zonele corticale extra-striate sunt formate din zona Brodmann 18 și zona Brodmann 19 . Există un cortex vizual pentru fiecare emisferă cerebrală . Cortexul vizual al emisferei stângi primește semnale din câmpul vizual drept, iar cortexul vizual drept primește informații din câmpul vizual stâng. Corpul acestui articol descrie cortexul vizual al primatelor (în special al oamenilor).

Introducere

Cortexul vizual primar (V1), este, de asemenea, cunoscut sub numele de "koniocortex" (cortex de tip senzorial) și este situat în jurul și în fisura calcarină a lobului occipital . Fiecare zonă V1 a emisferei de pe fiecare parte primește informații direct de la corpul său geniculat lateral ipsilateral.

Sunt prezentate calea dorsală (în verde) și calea ventrală (în violet). Aceste căi provin din cortexul vizual primar.

Fiecare zonă V1 transmite informații în două direcții principale (căi primare), care sunt detectabile ca unda N145 a potențialului evocat vizual . Aceste potențiale, generate de tranzitul informațiilor de la cortexul primar la cel secundar și asociativ, sunt cunoscute sub numele de curent dorsal (curent dorsal) și curent ventral (curent ventral):

  • În așa-numita ipoteză a celor doi curenți , curentul dorsal începe în cortexul V1, trece prin zona V2 (unde este parțial procesat) și apoi ajunge în zona dorsomedială și zona vizuală MT (cunoscută și sub numele de V5) iar în urmat de cortexul parietal posterior. Curentul „coloană vertebrală”, adesea denumit și „calea de unde” sau „calea modului” (Where Pathway ”sau„ How Pathway ”), este asociat cu mișcarea, cu reprezentarea spațială a poziției obiectelor, și cu controlul ochilor și brațelor, mai ales atunci când informațiile vizuale sunt folosite pentru a înțelege un obiect sau în mișcări sacadice . [1]
  • Curentul ventral începe în cortexul V1 (fisura peri calcarină), merge în zona vizuală V2, apoi în zona vizuală V4 și ajunge la cortexul temporal inferior. Curentul ventral, denumit uneori „Ce cale”, este asociat cu recunoașterea formelor și reprezentarea obiectelor. De asemenea, este asociat cu stocarea memoriei pe termen lung .

Din nou, conform ipotezei celor doi curenți, dihotomia curenților dorsali / ventrali (numiți și curenții „unde / ce” sau „acțiune / percepție”) [1] a fost definită pentru prima dată de Ungerleider și Mishkin [2] și încă rămâne ca o teorie dezbătută de oamenii de știință și psihologi ai viziunii. Aceasta este probabil o simplificare excesivă a adevăratului mecanism de interacțiune dintre corticile vizuale. Se bazează în parte pe constatarea constantă că iluziile vizuale precum Ebbinghaus pot distorsiona judecățile de natură perceptivă, dar atunci când subiectul răspunde cu o acțiune, cum ar fi încercarea de a înțelege obiectul, nu sunt percepute distorsiuni. Cu toate acestea, lucrările recente [3] sugerează că atât sistemul de acțiune, cât și percepția sunt la fel de păcăliți de acest tip de miraj.

Neuronii din cortexul vizual produc explozii potențiale de acțiune atunci când stimulii vizuali apar în câmpul receptorilor lor. Prin definiție, câmpul receptiv este regiunea din întregul câmp vizual care determină un potențial de acțiune . Dar pentru orice neuron dat, acesta ar putea răspunde mai bine la un subset de stimuli din câmpul său de recepție. Această proprietate se numește neuronal tuning (engleză neuronal tuning). În zonele vizuale care se ocupă de procesarea inițială, neuronii au o reglare mai simplă. De exemplu, un neuron V1 ar putea răspunde depolarizând și trimitând semnale ca răspuns la orice stimul vertical din câmpul receptorului său. În zonele de procesare vizuală mai avansate, neuronii au o reglare complexă. De exemplu, în cortexul temporal inferior (IT), un neuron se poate descărca numai atunci când apare o anumită față în câmpul său receptiv.

Cortexul vizual își primește aportul de sânge arterial în principal din artera calcarină , o ramură a arterei cerebrale posterioare .

Cercetări actuale

Căutările non-sângeroase pot fi efectuate pe cortexul vizual grație potențialelor evocate vizuale , cu configurații mai mult sau mai puțin extinse și / sau dense de electrozi de înregistrare, care se bazează pe constanța răspunsului vizual atunci când sunt supuși unor stimuli repetitivi. De exemplu, un aranjament care a fost folosit în trecut a fost cel al „pătratului Reginei”, cu 9 electrozi distanți la 4-5 cm, începând ca bază de la linia care unește electrozii O1-O2 .

Alte cercetări mai crude, utilizate în neurochirurgie și în cercetarea modelului animal, implică înregistrarea potențialelor de acțiune de la electrozii așezați în creier (adesea pe trombocite cu zeci de electrozi pe cm 2 , așezați sub capacul craniului. Printre animalele care au sunt utilizate pisicile , dihorii , șobolanii , șoarecii sau maimuțele . Cu toate acestea, la animale, sunt utilizate mai des înregistrările activității de bază intrinseci și potențialului evocat prin electroencefalografie (EEG), magnetoencefalografie (MEG)., RMN , cel mai adesea din Cortexul V1 (la oameni și maimuțe), deoarece este mai superficial.

O descoperire recentă [4] referitoare la V1 uman este că semnalele măsurate prin IRMF arată o modulație foarte mare de atenție. Această constatare contrastează puternic cu cercetările din fiziologia macacului care arată foarte puține modificări (sau fără modificări) în descărcarea potențialelor asociate modulației datorate atenției. Cercetarea macacului se efectuează de obicei prin măsurarea activității „vârfurilor” (vârfurilor electrice) provenite de la neuroni individuali. Pe de altă parte, baza neuronală a semnalului fMRI este mai degrabă legată de îmbunătățirea postsinaptică (PSP).

Cortex vizual primar (V1)

Visualcortex.gif

Cortexul vizual primar este zona vizuală cel mai bine studiată din întregul creier . La toate mamiferele studiate, acesta este localizat în polul posterior al lobului occipital (cortexul occipital este responsabil pentru procesarea stimulilor vizuali ). Este cel mai simplu cortex vizual, cu cea mai arhaică filogenie. Este o zonă foarte specializată pentru prelucrarea informațiilor privind forma și locația obiectelor statice și mișcarea lor în câmpul vizual. Excelează în recunoașterea caracteristicilor repetitive .

Cortexul vizual primar funcțional este aproximativ echivalent cu cortexul anatomic striat. Denumirea de „cortex striat” derivă din stria Gennari , o linie distinctivă vizibilă cu ochiul liber compusă din axoni mielinizați care se ramifică din corpul geniculat lateral și se termină în al patrulea strat al materiei cenușii .

Cortexul vizual primar este împărțit în șase straturi funcționale distincte, numerotate de la 1 la 6. Stratul 4, care primește majoritatea semnalelor vizuale de la nucleul geniculat lateral (LGN), este la rândul său împărțit în patru straturi, numite 4A, 4B, 4Cα și 4Cβ. Sublaminul 4Cα primește intrări magnocelulare de la LGN, în timp ce 4Cβ primește intrări parvocelulare .

Cortexul occipital, unde se află cortexul vizual, este cel mai mic dintre cele patru cortexuri ale creierului uman, care includ cortexul temporal , parietal și frontal . Numărul mediu de neuroni din cortexul vizual primar al unui om adult din fiecare emisferă este de aproximativ 140 de milioane. [5]

Funcționarea cortexului vizual primar „V1”

Zona vizuală V1 are o hartă foarte bine definită a informațiilor spațiale din viziune. De exemplu, malul superior al sulcusului calcarin răspunde puternic la jumătatea inferioară a câmpului vizual (cel situat sub o linie imaginară care unește cele două centre ale câmpului vizual), iar malul inferior al fisurii calcarinei răspunde la partea superioară jumătate din câmpul vizual. Conceptual, această cartografiere retinotopică este o transformare a imaginii vizuale a retinei în V1. Corespondența dintre o poziție dată în V1 și câmpul vizual subiectiv este foarte precisă: chiar și scotoamele sunt mapate în V1. Evoluțional, această corespondență este foarte simplă și se găsește la majoritatea animalelor care posedă o zonă V1. La oameni și animale cu fovea în retină, o porțiune mare de V1 este mapată în porțiunea centrală mică a câmpului vizual, fenomen cunoscut sub numele de mărire corticală . Poate că în scopul asigurării unei decodificări spațiale adecvate, neuronii din V1 au cel mai mic câmp receptor al oricărei alte regiuni microscopice din zona vizuală. Proprietatea de reglare a neuronilor V1 (la ce răspund neuronii) diferă foarte mult în timp. Neuronii singuri V1 timpurii (40 ms și mai departe) sunt puternic acordați cu un set mic de stimuli. Adică, răspunsurile neuronale pot discrimina mici modificări ale orientărilor vizuale, frecvențelor spațiale și culorilor. Mai mult, neuronii unici ai V1 la oameni și animale cu vedere binoculară au dominanță oculară, adică o reglare pe unul dintre cei doi ochi. În V1 și în cortexul senzorial primar în general, neuronii cu proprietăți de reglare similare tind să se grupeze împreună ca coloane corticale . David Hubel și Torsten Wiesel au propus modelul clasic de organizare a cuburilor de gheață a coloanelor corticale pentru două proprietăți de reglare: dominanță oculară și orientare. Cu toate acestea, acest model nu poate include culoarea, frecvența spațială și multe alte caracteristici la care sunt reglați neuronii. Organizarea exactă a tuturor acestor coloane corticale în cadrul V1 rămâne un subiect de cercetare actual.

Cortex vizual secundar (V2)

Zona vizuală V2 sau cortexul vizual secundar , cunoscută și sub numele de cortex pre-striat , [6] este a doua cea mai mare zonă a cortexului vizual și prima regiune din zona asociativă vizuală. Primește conexiuni puternice de avans din zona V1 (atât directă, cât și prin pulvinar ) și trimite conexiuni puternice către V3, V4 și V5. De asemenea, trimite conexiuni retroactive puternice la V1.

Anatomic, V2 este împărțit în patru cadrane, cu o reprezentare dorsală și ventrală în emisfere . Împreună, aceste patru regiuni oferă o hartă completă a lumii vizuale. Funcțional, V2 are multe proprietăți comune cu V1. Mulți dintre neuronii din această zonă sunt reglementați de caracteristici vizuale simple, cum ar fi orientarea, frecvența spațială, dimensiunea, culoarea și forma. [7] [8] [9] Celulele V2 răspund, de asemenea, la diverse caracteristici complexe, cum ar fi orientarea contururilor iluzorii și disparitatea binoculară [9] [10] , sau dacă stimulul face parte din figură sau din fundal (Qiu și von der Heydt, 2005). [11] Cercetări recente au arătat că celulele V2 care prezintă o modulație atențională mică (mai mult de V1, dar mai puțin de V4), sunt organizate în modele moderat complexe și pot fi conduse de semnale multiple în diferite subregiuni dintr-un singur câmp receptiv.

Întregul sistem ventral vizual-hipocampic este considerat a fi important pentru memoria vizuală. [12] Această teorie, spre deosebire de cea predominantă, afirmă că modificările memoriei de recunoaștere a obiectelor (ORM) pot fi rezultatul unei manipulări a zonei V2, care este puternic legată de sistemul ventral al cortexului vizual. În creierul maimuțelor, această zonă primește conexiuni puternice de alimentare de la cortexul vizual primar (V1) și trimite proiecții puternice în celelalte cortexuri vizuale secundare (V3, V4 și V5). [13] [14]

Unele studii anatomice afirmă că al treilea strat al zonei V2 este implicat în timpul proceselor de informații vizuale. Spre deosebire de stratul 3, stratul 6 al cortexului vizual este alcătuit din multe tipuri de neuroni, iar răspunsul lor la stimulii vizuali este mult mai complex. Conform studiilor recente, celulele V2 din stratul 6 joacă un rol important în conservarea ORM și în conversia memoriei de recunoaștere a obiectelor pe termen scurt în termen lung. [15]

Cortex vizual terțiar (V3)

Termenul de cortex vizual terțiar complex se referă la regiunea cortexului situată imediat în fața V2, care include regiunea numită zona vizuală V3 la om. Termenul „complex” este justificat de faptul că există mai multe controverse cu privire la întinderea exactă a zonei: unii cercetători teoretizează că zona din fața V2 poate avea două sau trei subdiviziuni funcționale. De exemplu, David Van Essen și colab. (1986) au propus existența unui "V3 dorsal" în partea superioară a emisferei cerebrale, diferit de "V3 ventral" (sau zona ventrală posterioară, VP) situată în partea inferioară o parte a creierului. V3-urile dorsale și ventrale au conexiuni diferite cu alte părți ale creierului, apar diferite atunci când sunt colorate cu diferite metode și conțin neuroni care răspund la diferite combinații de stimuli vizuali (de exemplu, neuronii selectivi pentru culoare sunt mult mai frecvenți în V3 ventral) . Subdiviziuni suplimentare, care includ V3A și V3B, au fost, de asemenea, evidențiate la oameni. Aceste subdiviziuni sunt situate în apropierea V3 dorsal, dar nu adiacente V2.

V3 dorsal este considerat, în mod normal, ca parte a curentului dorsal, care primește intrare din zona vizuală V2 și primară și se proiectează către cortexul parietal posterior. Poate fi localizat anatomic în zona Brodmann 19 . Braddick, prin utilizarea fMrI, a sugerat că zona V3 / V34 poate juca un rol în procesarea mișcării globale. [16] Alte studii preferă să considere V3 dorsal ca parte a unei zone mai mari, numită zona dorsomedială (DM), care conține o reprezentare a întregului câmp vizual. Neruronii din zona Dm răspund la mișcarea tiparelor care acoperă porțiuni mari ale câmpului vizual. (El și colaboratorii, 2006).

Cortexul ventral V3 (VP), are conexiuni mai slabe cu zona vizuală primară și conexiuni mai puternice cu cortexul temporal inferior . În timp ce studiile anterioare au propus că Vp ar putea conține o reprezentare doar a părții superioare a câmpului vizual (deasupra punctului de fixare), unele lucrări mai recente indică faptul că această zonă este mult mai mare decât se credea anterior și, ca și alte zone vizuale, poate conține întreaga reprezentare vizuală. Această zonă mai extinsă, reconsiderată recent, este numită zona sticlo-laterală posterioară (VLP) de către Rosa și Tweedale. [17]

Cortex vizual cuaternar (V4)

Zona vizuală V4 este una dintre zonele vizuale din cortexul extrastriat. La macaci se află anterior V2 și posterior zonei inferotemporale posterioare (PIT). Include cel puțin patru regiuni (V4d stânga și dreapta și V4v stânga și dreapta), iar unele grupuri de cercetare indică faptul că poate include și o subdiviziune rostrală și caudală. La bărbați a fost descris de A. Bartels și Semir Zeki [18]

V4 este a treia zonă corticală din sistemul ventral, care primește semnale puternice de avans de la V2 și trimite conexiuni puternice către ITP. De asemenea, primește impulsuri directe de la V1, în special din zona centrală. De asemenea, are legături slabe cu V5 și girusul dorsal prelunat (DP).

Patologiile cortexului vizual

Leziunile extrem de localizate în cortex produc sindroame invalidante:

  • Acromatopsia cerebrală, un sindrom care vă împiedică să vedeți culorile
  • Prosopagnozia , un sindrom care împiedică identificarea fețelor
  • Achinetopsia , un sindrom care vă împiedică să vedeți mișcarea

Notă

  1. ^ a b Goodale & Milner și A. David Milner, Căi separate pentru percepție și acțiune. , în Trends in Neuroscience , vol. 15, 1992, pp. 20-25, DOI : 10.1016 / 0166-2236 (92) 90344-8 .
  2. ^ Ungerleider și Mishkin, Analiza comportamentului vizual , editat de Ingle DJ, Goodale MA și Mansfield RJW, Boston, MIT Press, 1982.
  3. ^ Franz VH, Scharnowski F, Gegenfurtner, Efectele iluziei asupra apucării sunt constante din punct de vedere temporal, nu dinamice. , în J Exp Psychol Hum Percept Perform. , 31 (6), 2005, pp. 1359–78.
  4. ^ (EN) și M. G. Boynton, Spikes, BOLD, Attention, and Awareness: O comparație a semnalelor electrofiziologice și fMRI în V1 , în Journal of Vision, vol. 11, n. 12, 1 decembrie 2011, DOI : 10.1167 / 11.5.12 . Adus la 1 iunie 2019 .
  5. ^ (EN) și R. G. Leuba Kraftsik,Schimbări de volum, estimare a suprafeței, formă tridimensională și numărul total de neuroni ai cortexului vizual primar uman de la midgestare până la bătrânețe , în Anatomie și embriologie, vol. 190, nr. 4, 1 octombrie 1994, pp. 351–366, DOI : 10.1007 / BF00187293 . Adus la 23 februarie 2016 .
  6. ^ Gazzaniga, Ivry & Mangun: Neuroscience cognitive, 2002
  7. ^ (EN) Jay Hegde și David C. Van Essen, Selectivity for Complex Shapes in Primate Visual area V2 , în The Journal of Neuroscience, vol. 20, nr. 5, 1 martie 2000, pp. RC61 - RC61. Adus la 20 februarie 2016 .
  8. ^ (EN) Jay Hegde și David C. Van Essen, Temporal Dynamics of Shape Analysis in Macaque Visual V2 Area , în Journal of Neurophysiology, Vol. 92, nr. 5, 1 noiembrie 2004, pp. 3030-3042, DOI : 10.1152 / jn.00822.2003 . Adus la 20 februarie 2016 .
  9. ^ a b Akiyuki Anzai, Xinmiao Peng și David C Van Essen, Neuronii în zona vizuală maimuță V2 codifică combinații de orientări , în Nature Neuroscience , vol. 10, nr. 10, pp. 1313-1321, DOI : 10.1038 / nn1975 .
  10. ^ (RO) Daniel Y. Ts'o, Mark Zarella și Guy Burkitt, Where the hypercolumn ? , în Jurnalul de fiziologie , vol. 587, nr. 12, 15 iunie 2009, pp. 2791-2805, DOI : 10.1113 / jphysiol . 2009.171082 . Adus la 20 februarie 2016 .
  11. ^ (EN) I. Maruko, B. Zhang și X. Tao, Dezvoltarea postnatală a disparității în zona de sensibilitate vizuală 2 (V2) a Maimuțelor Macaque , în Jurnalul de Neurofiziologie, Vol. 100, nr. 5, 1 noiembrie 2008, pp. 2486–2495, DOI : 10.1152 / jn.90397.2008 . Adus la 20 februarie 2016 .
  12. ^ (EN) Tj Bussey și Lm Saksida, memorie, percepție și fluxul ventral vizual-peririnal-hipocampic: Gândirea în afara cutiilor , în Hippocampus, Vol. 17, n. 9, 1 septembrie 2007, pp. 898–908, DOI : 10.1002 / hipo.20320 . Adus la 20 februarie 2016 .
  13. ^ (EN) Iwona Stepniewska și Jon H. Kaas, Modele topografice ale conexiunilor corticale V2 la maimuțele macace [ link broken ] , în The Journal of Comparative Neurology , vol. 371, nr. 1, 15 iulie 1996, pp. 129–152, DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960715) 371: 13.0.CO; 2-5 . Adus la 20 februarie 2016 .
  14. ^ (EN) R. Gattas, AP Sousa și M. Mishkin, Proiecții corticale ale zonei V2 în macac. , în Cortexul cerebral , vol. 7, nr. 2, 1 martie 1997, pp. 110–129, DOI : 10.1093 / cercor / 7.2.110 . Adus la 20 februarie 2016 .
  15. ^ (EN) Manuel F. López-Aranda, Juan F. López-Tellez și Irene Navarro-Lobato, Rolul stratului 6 al V2 Cortex vizual-în obiect Recunoașterea memoriei , în Știință, vol. 325, nr. 5936, 3 iulie 2009, pp. 87–89, DOI : 10.1126 / science.1170869 . Adus la 20 februarie 2016 .
  16. ^ (EN) Oliver J. Braddick, MD Justin O'Brien și John Wattam-Bell, Brain Areas Sensitive to Coherent Visual Motion , în Perception, vol. 30, n. 1, 1 ianuarie 2001, pp. 61-72, DOI : 10.1068 / p3048 . Adus la 23 februarie 2016 .
  17. ^ (EN) Marcello GP Rose și Rowan Tweedale, Zonele vizuale în cortexurile laterale și ventrale extrastriate ale maimuței marmoset [ link broken ] , în The Journal of Comparative Neurology , vol. 422, nr. 4, 10 iulie 2000, pp. 621-651, DOI : 10.1002 / 1096-9861 (20000710) 422: 43.0.CO; 2-E . Adus la 23 februarie 2016 .
  18. ^ A. Bartels și Semir Zeki , The Clinicaland Functional Measurement of CorticalActivity in the Brain, with Special Reference to the Two Subdivisions (V4 end V4_) of the Human Color Center , în Philosophical Transaction of the Royal Society of London, B, vol. 354, 1999

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe

Adus de la „https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Corteeccia_visiva&oldid=119630170 ”