Axon

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Avvertenza
 Informațiile prezentate nu sunt sfaturi medicale și este posibil să nu fie corecte. Conținutul are doar scop ilustrativ și nu înlocuiește sfatul medicului: citiți avertismentele .
Structura tipică a unui neuron

Axonul sau neurita (în general, dendritele sunt, de asemenea, clasificabile ca neurite) este un conductor al impulsurilor în direcția centrifugă în raport cu corpul celulei. Fiecare neuron are un singur axon. Acesta provine din soma celulară printr-o anumită structură anatomică care ia numele de „con de urgență”; acest nume derivă din faptul că această structură are forma unui con trunchiat cu baza orientată spre „soma” celulară și vârful trunchiat care continuă în axon. Axonul nu are de obicei ramuri în porțiunea sa proximală, în timp ce, în porțiunea sa distală, se ramifică asumând aspectul „coroanei unui copac”.

Anatomie

În regnul animal, în funcție de starea evolutivă, există două tipuri de transmitere a impulsului nervos între două celule adiacente:

  • O transmisie pur electrică, în care axonul este în contact direct cu structurile neuronului „țintă” și are loc o depolarizare „de contact” (tipică nevertebratelor).
  • O transmisie chimică, în care doi neuroni adiacenți comunică prin eliberarea de substanțe chimice, care sunt numiți „mediatori” (de exemplu acetilcolină sau adrenalină ); în funcție de mediatorul pe care fibrele îl folosesc pentru a „comunica” acestea sunt clasificate în moduri diferite.

Ramurile axonice terminale se termină cu o structură dilatată, numită „buton”, care ia numele de sinapse. Sinapsa este împărțită într-un spațiu presinaptic (vezicula) și un spațiu postsinaptic (spațiul dintre veziculă și membrană în neuronul următor). Sinapsa conține doar mediatori chimici și mitocondriile necesare pentru producerea de energie; sinteza mediatorilor are loc în soma celulară și este transportată la sinapsă prin „fluxul axonului”. Sinapsele pot intra în contact atât cu soma, cât și cu dendritele altor celule nervoase.
Axonul se comportă ca un conductor electric; de fapt, datorită prezenței unor ioni precum sodiu , clor , calciu și potasiu , se creează un flux ionic care generează un curent electric. Când ajunge un impuls electric, acesta călătorește prin axon. La nivelul sinapselor, depolarizarea determinată de curent determină deschiderea canalelor pentru calciu. Aceasta determină eliberarea unei substanțe chimice numite neurotransmițător (cum ar fi acetilcolina , acidul aminoglutamic , GABA sau altele) care, prin legarea la receptori specifici, permite trecerea impulsului electric de la un neuron la altul. Axonul reprezintă, prin urmare, ieșirea neuronului care eliberează un impuls electric și, în același timp, intrarea pentru neuronii receptori.

Axonul unic are un diametru microscopic de câțiva micrometri, dar lungimea acestuia poate atinge lungimi macroscopice. Cei mai lungi axoni din corpul uman sunt cei care alcătuiesc nervul sciatic care de la baza măduvei spinării ajunge la degetul mare al picioarelor și poate atinge lungimi mai mari de un metru.

Transport axonal

Axoplasma este echivalentul citoplasmei celulare. Microtubulii se formează în axoplasma coliculului axonal. Acestea sunt aranjate de-a lungul axonului, în secțiuni suprapuse, și toate indică în aceeași direcție, adică spre terminalele axonilor. [1] Studiile asupra axoplasmei ne-au permis să vizualizăm mișcarea veziculelor de toate dimensiunile de-a lungul filamentelor citoscheletului , în ambele direcții, între axon, terminalele sale și corpul celulei.

Transportul antegrade în afara corpului celular de-a lungul axonului transportă mitocondriile și proteinele de membrană necesare pentru creștere la terminalul axonal. Transportul retrograd transportă deșeurile de la terminalul axonului la corpul celulei. [2] Transportul de ieșire are loc datorită proteinelor numite kinesine și celei de intrare din dineine . [2] Există multe forme de kinesină și dineină și se crede că fiecare dintre ele poartă o sarcină diferită. [1]

Mielinizare

La vertebrate, axonii pot fi acoperiți cu o teacă de mielină , formând o fibră nervoasă. Teaca de mielină este un strat izolant format din două tipuri de celule gliale : celule Schwann pentru axoni periferici și oligodendrocite pentru sistemul nervos central .

Prin urmare, fibrele nervoase pot fi:

  • nemielinizate, dacă axonii sunt conținuți doar într-o nișă de celule Schwann.
  • mielinizate, dacă celulele mielinizate se înfășoară de mai multe ori în jurul axonului, formând un rând de mâneci, care protejează fibra de curentul ionic. De-a lungul fibrelor mielinizate, învelișul de mielină prezintă întreruperi, nodurile Ranvier, care permit o conducere mai rapidă a semnalului electric, denumită „conducere saltatorie”.

Celulele Schwann mielinizează un singur axon. Un oligodendrocit poate mieliniza până la 50 de axoni. [3]

Nodurile lui Ranvier

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: noduri Ranvier .
Noduri Ranvier

Nodurile lui Ranvier sunt segmente scurte nemelinizate care sunt intercalate între segmente ale învelișului de mielină al axonului. În nodul Ranvier, axonul are un diametru mic. [4] Nodurile sunt zone în care pot fi generate potențiale de acțiune. Curenții electrici produși în fiecare nod Ranvier sunt conduși cu nodul următor, unde generează un alt potențial de acțiune. Astfel, într-un axon mielinizat, potențialele de acțiune sar de la nod la nod, evitând segmentele mielinizate între ele, cu o rată de propagare mai rapidă decât axonii mielinizați mai rapizi.

Terminal axonal

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Sinapse .

Un axon se poate împărți în multe ramuri numite telodendroni. La sfârșitul fiecărui telodendron există un terminal axonal (sau buton terminal). În terminale există vezicule sinaptice care conțin neurotransmițătorul care va fi eliberat la sinapsă. Sunt posibile conexiuni sinaptice multiple cu alți neuroni și uneori axonul unui neuron poate acționa asupra dendritelor aceluiași neuron.

Potențial de acțiune

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: potențial de acțiune .
Imagine schematică a unei sinapse 1- Axonul celulei presinaptice 2 - Butonul terminal al axonului 3 - Vezicule care conțin neurotransmițătorul 4 - Receptoare 5 - Dendrita celulei postsinaptice

Majoritatea axonilor transmit semnale sub formă de potențiale de acțiune , care sunt impulsuri electrochimice care se deplasează rapid de-a lungul axonului din corpul celulei până în punctul în care axonul face contact sinaptic cu celula țintă. Potențialul de acțiune este „totul sau nimic”, ceea ce înseamnă că are aceeași dimensiune și formă. Această caracteristică permite transmiterea potențialelor de la un capăt la altul, menținând în același timp intensitatea constantă. Există, totuși, unele tipuri de neuroni cu axoni scurți care transmit semnale electrochimice gradate de amplitudine variabilă.

Când un potențial de acțiune ajunge la un terminal presinaptic, acesta activează procesul de transmisie sinaptică . Primul pas este deschiderea rapidă a canalelor ionice de calciu din membrana axonului, care permit ionilor de calciu să curgă spre interior. Creșterea rezultată a concentrației intracelulare de calciu face ca veziculele sinaptice care conțin neurotransmițătorul să fuzioneze cu membrana axonică și să golească conținutul acestora în spațiul extracelular e. Neurotransmițătorul este eliberat prin exocitoză și se răspândește către receptorii situați pe membrana celulei țintă. Neurotransmițătorul se leagă de receptori și îi activează. În funcție de tipul de receptori activi, efectul asupra celulei țintă poate fi cel de excitație sau inhibare. Întreaga secvență de evenimente are loc în mai puțin de o miime de secundă. În cele din urmă în terminalul presinaptic, o nouă serie de vezicule sunt plasate lângă membrană, gata să fie eliberate la următorul potențial de acțiune. [5]

Pe lângă propagarea potențialelor de acțiune, axonul este capabil să le amplifice, ceea ce asigură propagarea potențialelor de acțiune secvențiale către terminalul axonal. În ceea ce privește mecanismele moleculare, acest lucru se datorează faptului că canalele de sodiu cu tensiune în axoni posedă un prag inferior și o perioadă refractară mai scurtă ca răspuns la impulsurile pe termen scurt. [6]

Dezvoltare și creștere

Dezvoltare

Dezvoltarea axonului este una dintre etapele majore în dezvoltarea generală a sistemului nervos . [7] Studiile efectuate pe neuronii hipocampului sugerează că neuronii produc mai mulți neuriti, dar că doar unul dintre ei este destinat să devină axon. [8] Nu este clar dacă diferențierea axonului precede alungirea axonului sau invers, deși studii recente se îndreaptă spre această din urmă explicație. [9] Dacă un axon subdezvoltat este tăiat, alți nevriți se pot transforma într-un axon, dar acest lucru se produce numai atunci când axonul este tăiat cu cel puțin 10 µm mai scurt decât ceilalți nevriți. După incizie, cea mai lungă neurită va deveni axonul viitor și toți ceilalți neuriti, inclusiv axonul original, se vor transforma în dendrite . [10] Acționând din exterior asupra unei neurite, provocând întinderea acesteia, va face să devină axon. [11] Cu toate acestea, dezvoltarea axonală se realizează printr-o interacțiune complexă între semnalizarea extracelulară, semnalizarea intracelulară și dinamica citoscheletală .

Creştere

Axonii în creștere se deplasează prin conul de creștere în mediul înconjurător. Conul de creștere se extinde prin lamellipodium , care conține proeminențe numite filopodii, prin care întregul proces aderă la suprafețe și explorează mediul. Actina joacă un rol important în mobilitatea axonală. Mediile cu concentrații mari de molecule de adeziune celulară (CAM) creează un mediu ideal pentru creșterea axonilor. Exemple de CAM specifice pentru sistemele neuronale includ N-CAM , glicoproteina TAG-1, [12] și MAG, care fac parte din superfamilia imunoglobulinei . Un alt set de molecule numite molecule de adeziune a matricei extracelulare oferă un substrat ideal pentru creșterea axonilor. Exemplele acestor molecule includ laminina , fibronectina , tenascina și perlecanul. Celulele ghid, adică neuronii necoapte, ajută la creșterea axonilor neuronali. Dacă axonii unui neuron sunt deteriorați, aceștia se pot regenera până când soma (corpul celular al unui neuron) se deteriorează. Axonii deteriorați pot reconstitui conexiunile sinaptice cu alți neuroni cu ajutorul celulelor ghid. Acest proces este cunoscut sub numele de neuroregenerație. [13]

Nogo-A este o componentă inhibitoare a creșterii neuritei prezentă în membranele mielinice ale sistemului nervos central. Acesta joacă un rol crucial în limitarea regenerării axonale în sistemul nervos central al mamiferelor adulte. În studii recente, dacă Nogo-A este blocat și neutralizat, este posibil să se inducă regenerarea axonală pe distanțe lungi ducând la o recuperare funcțională îmbunătățită la șobolani și măduva spinării a șoarecelui. Acest experiment nu a fost făcut încă pe oameni. [14] Un studiu recent a arătat că macrofagele activate printr-o cale inflamatorie specifică de receptorul Dectin-1 sunt capabile să promoveze recuperarea axonului, dar cauzând neurotoxicitate.

Clasificare

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Viteza de conducere a impulsului nervos .

Axonii neuronilor din sistemul nervos periferic uman pot fi clasificați pe baza caracteristicilor lor fizice și a proprietăților de conducere a semnalului. Se știe că axonii au grosimi diferite (0,1 până la 20 µm) [15] și s-a crezut că aceste diferențe sunt legate de viteza la care un potențial de acțiune se poate deplasa de-a lungul axonului - viteza de conductanță a acestuia. Erlanger și Gasser au demonstrat această ipoteză și au identificat diferite tipuri de fibre nervoase , stabilind o relație între diametrul axonului și viteza de conducere a acestuia. Ei și-au publicat descoperirile în 1941, oferind prima clasificare a axonilor.

Axonii sunt clasificați în două sisteme. Primul introdus de Erlanger și Gasser, a grupat fibrele în trei grupuri principale folosind literele A, B și C. Aceste grupuri includ atât fibre senzoriale ( aferente ), cât și fibre motorii ( eferente ). Grupa A este împărțită în fibre alfa, beta, gamma și delta (Aα, Aβ, Aγ și Aδ). Neuronii motori ai fibrelor motorii sunt neuronii motori inferiori - neuron motor alfa, neuron motor beta și neuron motor gamma cu fibrele nervoase Aα, AC și respectiv Aγ.

Descoperirile ulterioare ale altor cercetători au identificat două grupuri de fibre Aa care sunt fibre motorii. A fost apoi introdus într-un sistem care includea doar fibre senzoriale (deși unele dintre acestea sunt nervi amestecați). Acest sistem folosește cifre romane și include tipurile Ia, tip Ib, tip II, tip III și tip IV.

Fibrele motorii

Neuronii motori inferiori au două tipuri de fibre:

Tip Clasificarea Erlanger-Gasser Diametru

(μm)

 mielină Viteza de conducere (m / s) Fibrele musculare asociate
α Aα 13-20 da 80-120 Fibrele musculare extrafuzale
β Aβ
γ Aγ 5-8 da 4-24 [16] [17] Fibrele musculare intrafuzale

Fibrele senzoriale

Diferiti receptori senzoriali inerveaza diferite tipuri de fibre nervoase. Proprioceptorii sunt inervați de fibrele senzoriale de tipul Ia, Ib și II, mecanoreceptorii de fibrele senzoriale de tipul II și III, nociceptorii și termoreceptorii de fibrele senzoriale de tipul III și IV.

Tip Clasificarea Erlanger-Gasser Diametru

(μm)

 mielină Viteza de conducere (m / s) Receptorii senzoriali asociați Proprioceptori Mecanoreceptorii Nociceptori e

termoreceptoare

In absenta Aα 13-20 da 80-120 Receptorii primari ai fusului neuromuscular ✔
Ib Aα 13-20 da 80-120 Organul tendonului Golgi
II Ap 6-12 da 33-75 ✔
III Aδ 1-5 mic 3-30 ✔
IV C. 0,2-1,5 Nu 0,5-2
  • Nociceptori ai tractului spinotalamic anterior
  • Termoreceptori pentru căldură

Fibrele autonome

Sistemul nervos autonom are două tipuri de fibre periferice:

Tip Clasificarea Erlanger-Gasser Diametru

(μm)

 Mielină [18] Viteza de conducere (m / s)
Fibrele preganglionare B. 1-5 da 3-15
Fibrele postganglionare C. 0,2-1,5 Nu 0,5–2,0

Modele fizice de descriere a unui axon

Pornind de la lucrările de pionierat ale lui Cole, Huxley, Curtis și Hodgkin, s-a încercat descrierea axonilor în termeni de circuite electrice, reprezentând caracteristicile electrice ale celulelor în termeni de impedanțe. Există numeroase modele propuse. Cele mai studiate și cunoscute sunt modelul de cablu și modelul liniei de transmisie

Patologie

În ordinea severității, leziunea unui nerv poate fi descrisă ca neurapraxia , axonotmesis sau neurotmesis.

Disfuncția axonilor sistemului nervos este una dintre cauzele multor tulburări neurologice moștenite care afectează atât neuronii periferici, cât și cei neuronali. [5]

Demielinizarea axonului cauzează majoritatea simptomelor neurologice găsite în scleroza multiplă .

Disielinizarea este formarea anormală a tecii de mielină, implicată în mai multe leucodistrofii și, de asemenea, în schizofrenie . [19] [20] [21]

O leziune traumatică a creierului poate provoca leziuni ale căilor nervoase prin deteriorarea axonilor și o afecțiune cunoscută sub numele de afectare axonală difuză, care poate duce la o stare vegetativă persistentă. [22] Comoziția este considerată o formă ușoară de deteriorare axonală difuză . [23] .

Istorie

Anatomistul german Otto Friedrich Karl Deiters este descoperitorul axonilor și primul care le distinge de dendrite . [5] Elvețianul Rüdolf Albert von Kölliker și germanul Robert Remak au fost primii care au identificat și caracterizat segmentul inițial al axonilor. Kölliker a dat axonului numele în 1896. [24] Alan Hodgkin și Andrew Huxley au studiat axonul calmarului gigant (1939) și în 1952 au obținut o analiză cantitativă completă a bazei ionice a potențialului de acțiune , conducând la formularea lui Hodgkin - Modelul Huxley , care a câștigat atât Premiul Nobel în 1963. Formulele care descriu conductanța axonală au fost extinse la vertebrate datorită ecuațiilor Frankenhaeuser-Huxley. Primul care a descris nodurile axonale a fost Louis-Antoine Ranvier , care din acest motiv sunt denumite în mod obișnuit noduri Ranvier . Santiago Ramón y Cajal , un anatomist spaniol, a propus că axonii erau componentele ieșite ale neuronilor, descriind funcționalitatea lor. [5] Joseph Erlanger și Herbert Gasser au dezvoltat sistemul de clasificare pentru fibrele nervoase periferice, bazat pe viteza de conducere axonală, mielinizare, dimensiunea fibrelor etc. Înțelegerea bazei biochimice pentru propagarea potențialului de acțiune a avansat în continuare și include multe detalii despre canalele ionice individuale.

Alte animale

Axonii la nevertebrate au fost studiați pe larg. Calmarul Atlantic , folosit ca organism model, are cel mai lung axon cunoscut. [25] Calmarul gigant are cel mai mare axon cunoscut. Dimensiunile sale variază de la un milimetru la jumătate de milimetru în diametru. Cea mai rapidă viteză de conducere înregistrată este de 210 m / s găsită în axonii unor creveți pelagici , [26] cu un interval obișnuit de 90 până la 200 m / s [27] (cf. 100-120 m / s pentru cel mai rapid vertebrat mielinizat axon).

În alte cazuri, așa cum sa observat în studiile la șobolani, un axon poate proveni dintr-un dendrit . Unii axoni cu origine dendritică au un segment de pornire proximal care începe direct la originea axonului, în timp ce alții au un segment de pornire distal, separat de originea axonului. [28] La multe specii, unii neuroni au axoni care provin din dendrita și nu din corpul celulei. [29] În multe cazuri, axonul își are originea pe soma. Unii axoni cu origine somatică au un segment de pornire proximal adiacent movilei axonale, în timp ce alții au un segment de pornire distal. [28]

Notă

  1. ^ a b Alberts, Bruce., Essential cell biology , ed. a doua, Garland Science Pub, 2004, ISBN 081533480X ,OCLC 52312215 . Adus la 31 iulie 2018 .
  2. ^ a b Alberts, Bruce ,, Lewis, Julian și Raff, Martin ,, Biologie moleculară a celulei , ediția a 4-a, Garland Science, 2002, ISBN 0815332181 ,OCLC 48122761 . Adus la 31 iulie 2018 .
  3. ^ Sadler, TW (Thomas W.), embriologia medicală a lui Langman. , Ediția a XI-a, Lippincott William & Wilkins, 2010, ISBN 9780781790697 ,OCLC 227928523 . Adus la 31 iulie 2018 .
  4. ^ A. Hess și JZ Young, Nodurile lui Ranvier , în Proceedings of the Royal Society of London. Seria B, Științe biologice , vol. 140, n. 900, 20 noiembrie 1952, pp. 301-320. Adus la 31 iulie 2018 .
  5. ^ a b c d Dominique Debanne, Emilie Campanac și Andrzej Bialowas, Axon Physiology , în Physiological Reviews , vol. 91, nr. 2, 2011-04, pp. 555-602, DOI : 10.1152 / physrev.00048.2009 . Adus la 30 iulie 2018 .
  6. ^ Na Chen, Jiandong Yu și Hao Qian, Axonii amplifică vârfuri somatice incomplete în amplitudini uniforme în neuronii piramidali corticali de șoarece , în PloS One , vol. 5, nr. 7, 29 iulie 2010, pp. e11868, DOI : 10.1371 / journal.pone.0011868 . Adus la 31 iulie 2018 .
  7. ^ Wolpert, L. (Lewis) ,, Principiile dezvoltării , ediția a cincea, ISBN 9780198709886 ,OCLC 907379024 . Adus la 30 iulie 2018 .
  8. ^ TL Fletcher și GA Banker, Stabilirea polarității de către neuronii hipocampului: relația dintre stadiul dezvoltării unei celule in situ și dezvoltarea ulterioară a acesteia în cultură , în Developmental Biology , vol. 136, nr. 2, 1989-12, pp. 446-454. Adus la 30 iulie 2018 .
  9. ^ Hui Jiang și Yi Rao, Formarea axonului: soarta versus creștere , în Nature Neuroscience , vol. 8, nr. 5, 2005-5, pp. 544-546, DOI : 10.1038 / nn0505-544 . Adus la 30 iulie 2018 .
  10. ^ K. Goslin și G. Banker, Observații experimentale asupra dezvoltării polarității de către neuronii hipocampului în cultură , în The Journal of Cell Biology , vol. 108, nr. 4, 1989-4, pp. 1507-1516. Adus la 30 iulie 2018 .
  11. ^ Phillip Lamoureux, Gordon Ruthel și Robert E. Buxbaum, Tensiunea mecanică poate specifica soarta axonală în neuronii hipocampici , în The Journal of Cell Biology , vol. 159, nr. 3, 11 noiembrie 2002, pp. 499-508, DOI : 10.1083 / jcb.200207174 . Adus la 30 iulie 2018 .
  12. ^ AJ Furley, SB Morton și D. Manalo, glicoproteina axonală TAG-1 este un membru al superfamiliei de imunoglobulină cu activitate de promovare a creșterii neuritei , în Cell , vol. 61, nr. 1, 6 aprilie 1990, pp. 157-170. Adus la 30 iulie 2018 .
  13. ^ Darío Kunik, Carolyne Dion și Tsuneyuki Ozaki, transecție bazată pe laser cu un singur axon pentru studiile de leziune și regenerare a axonului cu conținut ridicat , în PloS One , vol. 6, nr. 11, 2011, pp. e26832, DOI : 10.1371 / journal.pone.0026832 . Adus la 30 iulie 2018 .
  14. ^ Martin E. Schwab, Nogo and axon regeneration , în Current Opinion in Neurobiology , vol. 14, n. 1, 2004-2, pp. 118-124, DOI : 10.1016 / j.conb.2004.01.004 . Adus la 30 iulie 2018 .
  15. ^ Squire, Larry R., Neuroscience Fundamental , ed. A 4-a, Elsevier / Academic Press, 2013, ISBN 9780123858719 ,OCLC 830351091 . Adus la 30 iulie 2018 .
  16. ^ BL Andrew și NJ Part, Proprietăți ale unităților motorii rapide și lente în mușchii membrelor posterioare și ale cozii șobolanului , în Jurnalul trimestrial de fiziologie experimentală și științe medicale înrudite , vol. 57, nr. 2, 1972-4, pp. 213-225. Adus la 30 iulie 2018 .
  17. ^ NJ Russell, viteza de conducere axonală se modifică în urma tenotomiei musculare sau a dezorientării în timpul dezvoltării la șobolan , în The Journal of Physiology , vol. 298, 1980-1, pp. 347-360. Adus la 30 iulie 2018 .
  18. ^ Pocock, Gillian., Fiziologia umană: baza medicinei , ed. A 2-a, Oxford University Press, 2004, ISBN 0198585268 ,OCLC 53192607 . Adus la 30 iulie 2018 .
  19. ^ Eva-Maria Krämer-Albers, Katja Gehrig-Burger și Christoph Thiele, Interacțiuni perturbate ale proteinelor mutante proteolipidice / DM20 cu colesterol și plute lipidice în oligodendroglia: implicații pentru dismelinizare în paraplegia spastică , în Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience , vol. 26, n. 45, 8 noiembrie 2006, pp. 11743-11752, DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3581-06.2006 . Adus la 30 iulie 2018 .
  20. ^ Reuben Matalon, Kimberlee Michals-Matalon și Sankar Surendran, boala Canavan: studii asupra șoarecelui knockout , în Advances in Experimental Medicine and Biology , vol. 576, 2006, pp. 77-93; discuție 361–363, DOI : 10.1007 / 0-387-30172-0_6 . Adus la 30 iulie 2018 .
  21. ^ (EN) Dmitri Tkachev, Michael L. Mimmack și Stephen J. Huffaker, Alte dovezi ale modificării biosintezei mielinei și disfuncției glutamatergice în schizofrenie , în The International Journal of Neuropsychopharmacology, vol. 10, nr. 04, 12 februarie 2007, p. 557, DOI : 10.1017 / s1461145706007334 . Adus la 30 iulie 2018 .
  22. ^ Medcyclopaedia - Brain injury, traumatic , in archive.is , 26 mai 2011. Accesat la 30 iulie 2018 .
  23. ^ Traumatic Brain Injury (TBI) - Definition, Epidemiology, Pathophysiology: Overview, Epidemiology, Primary Injury , 18 august 2017. Accesat la 30 iulie 2018 .
  24. ^ Finger, Stanley., Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function , Oxford University Press, 1994, ISBN 0195065034 ,OCLC 27151391 . Adus la 30 iulie 2018 .
  25. ^ (EN) Jennifer L. Hellier, The Brain, the Nervous System Diseases and Their [3 volumes] , ABC-CLIO, 16 decembrie 2014, ISBN 9781610693387 . Adus la 30 iulie 2018 .
  26. ^ K. Hsu și S. Terakawa, Fenestrația în teaca de mielină a fibrelor nervoase ale creveților: un nod nou de excitație pentru conducerea sărată , în Journal of Neurobiology , vol. 30, n. 3, 1996-7, pp. 397-409, DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-4695 (199607) 30: 3 & lt; 397 :: AID-NEU8 & gt; 3.0.CO; 2- # . Adus la 30 iulie 2018 .
  27. ^ JL Salzer și B. Zalc, Mielinizare , în Current Biology , vol. 26, n. 20, 2016-10, pp. R971 - R975, DOI : 10.1016 / j.cub.2016.07.074 . Adus la 30 iulie 2018 .
  28. ^ a b Felix Höfflin, Alexander Jack și Christian Riedel, Heterogenitatea segmentului inițial al axonului în interneuronii și celulele piramidale ale cortexului vizual al rozătoarelor , în Frontiers in Cellular Neuroscience , vol. 11, 2017, p. 332, DOI : 10.3389 / fncel.2017.00332 . Adus la 30 iulie 2018 .
  29. ^ Lazaros C. Triarhou, Axoni emanați din dendrite: repercusiuni filogenetice cu nuanțe cajaliene , în Frontiers in Neuroanatomy , vol. 8, 2014, p. 133, DOI : 10.3389 / fnana.2014.00133 . Adus la 30 iulie 2018 .

Alte proiecte

linkuri externe

Controllo di autorità LCCN ( EN ) sh85010598 · GND ( DE ) 4200576-0
Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Assone&oldid=121910814 "