Brachiopoda

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Brahiopode
Brachiopoda-morfologie.png
Morfologia brahiopodelor
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat Eumetazoa
Ramură Bilateria
Superphylum Protostomie
( cladă ) Lophotrochozoa
Phylum Brachiopoda
Clase

Filul Brachiopoda este compus din nevertebrate marine, sesil suspensivor bentonic și bilateral simetric . Planul de simetrie este perpendicular pe planul de comisură a supapelor, care se disting într-o supapă pedunculară (sau ventrală) și o supapă brahială (sau dorsală), în general mai mică. Sunt neechivalenți și echilaterali.

În prezent, aceste organisme nu sunt foarte răspândite, deoarece trăiesc în „zone de refugiu”, adică medii cu populație redusă și concurență . Răspândite în paleozoic , după dispariția în masă a Permian - Triasic au migrat către ape mai adânci.

Anatomie

Spiriferina rostrata , brahiopod fosil (clasa Articulata ) cu brachidium vizibil prin comisura valvelor.

Părțile moi sunt incluse în cavitatea celomică , situată în zona posterioară a cochiliei , unde sunt dispuse diferitele organe. În zona anterioară se află cavitatea mantalei unde se află gura, lofoforo și, eventual, anusul. Manta secretă coaja și se extinde până la marginea acesteia. Există canale în care curge fluidul celomic, deși îndeplinesc în principal funcții respiratorii.

Sistem muscular

Sistemul muscular al brahiopodelor îndeplinește mai ales o funcție de deschidere, închidere, alunecare și rotație în jurul pedunculului celor două valve, în funcție de clase. În Inarticulata există un număr mare de mușchi, inclusiv adductori, abductori, protractori, diductori etc. care îndeplinesc toate funcțiile indicate mai sus. În Articulata există mai puțini mușchi ( aductori și abductori ), deoarece prezența unei balamale, formată din dinți și respectiv gropițe pe o supapă și pe cealaltă, evită o rotație a cochiliei. În morfologia funcțională, cele mai avansate sunt Articulata, deoarece, cu mai puțini mușchi, fac mai puțin efort pentru mișcările esențiale și evită mișcările inutile (alunecare și rotație) care pot favoriza și prădarea.

Lofoforo

Lofoforul este un organ (tentacular ciliate) sub formă de discuri sau brațe drepte sau spiralate, acoperit de cirri și anexe filamentoase, care se află în cavitatea mantalei dispuse simetric față de gură. Mișcarea lor favorizează aprovizionarea cu oxigen și alimente. Acest organ poate fi susținut de un sistem osos pe valva dorsală, numit brahidiu .

Peduncul

Paraspirifer bownockeri (ordinul Spiriferida ). Coajă fosilă de brahiopod articulată din Devonianul Mijlociu din Ohio (SUA), formațiunea de Silice Shale. Partea posterioară (stânga sus): sunt vizibile omboniile celor două valve (cea a valvei pedunculare, în sus), delthyrium și interarea sunt vizibile ; partea din față (stânga jos): comisura cochiliei este vizibilă, cu pliul median și sulcus; partea ventrală (dreapta sus): vizibilă forma extinsă lateral a cochiliei, ornamentația cu nervuri radiale (nu este prezentă pe sulul median; partea dorsală (dreapta jos): vizibilă marginea cardinală dreaptă a cochiliei și aceleași detalii ale ornamentației Eșantionul este parțial piritizat ; un mic organism încrustabil este vizibil în sulcusul median al valvei pediculare

Pedunculul este o tulpină musculară care iese din delthyrium , o gaură triunghiulară prezentă posterior între valva dorsală și ventrală sub umbo (zona de convexitate maximă a cochiliei), care permite ancorarea organismului pe substrat. În general în Inarticulata este o extensie a mantalei ventrale, de obicei nu comunică cu cea dorsală. Pe Articulata, pe de altă parte, este un cilindru solid format dintr-o cuticulă chitinoasă cu țesuturi conjunctive în interior.

Coajă

Coaja are planul de simetrie perpendicular pe planul de comisură a celor două valve, care sunt inechivalente [1] și, în general, echilaterale [2] . Valva ventrală sau pediculară este în general mai mare decât valva dorsală sau brahială, așa-numita pentru că susține brahidiul . Zona care se dezvoltă înainte de umbo se numește interarea . Linia posterioară de contact dintre cele două valve se numește margine cardinală.

Există două tipuri de cochilii: chitinofosfatice și calcaroase .

  1. Coaja chitinofosfatică este formată dintr-o fracțiune de fosfat de calciu și un procent ridicat de substanțe organice
  2. Coaja calcaroasă este formată dintr-un procent ridicat de calcit și o fracțiune mică de materie organică.

Primul este caracteristic Inarticulata, al doilea din Articulata și un reprezentant al Inarticulata.

În interiorul cochiliei pot exista găuri, numite endopuncte , de obicei ocupate de invaginații sau apendicele oarbe ale mantalei. Dacă nu sunt prezenți, cochilia se va spune impunctato, dacă sunt prezenți, se va spune punctat. Afectează acel aspect al unor cochilii, unde unele cristale de calcit se dizolvă mai devreme decât cel fibros din jur. Aceste „găuri” vor da cochiliei aspectul de pseudopunctată.

Sistematică

Atrypa reticularis aparținând clasei Articulata și ordinului Spiriferida

Genurile brahiopodelor sunt foarte diversificate; cu toate acestea, ele se disting numai prin câteva trăsături scheletice. Pe de altă parte, genurile moderne au mai puțină diversitate, dar numeroase trăsături caracteristice atât în ​​părțile moi, cât și în cele dure. Combinarea eficientă a celor două seturi de specimene (contemporane și dispărute) este o întreprindere dificilă care reflectă dificultățile de a crea o clasificare uniformă a brahiopodelor. Mai mult, filumul a suferit și evoluții convergente sau retrograde (cu care un grup apical pare să fi pierdut o caracteristică prezentă într-un grup bazal, inversând efectiv o caracteristică care a evoluat în timp) [3] . Astăzi coexistă revizuiri mai moderne și clasificări „tradiționale” ale filumului, presupunând, din când în când, o abordare de jos în sus sau invers.

Clasificarea „tradițională” a fost definită în 1869 și include o subdiviziune în două clase: Articulata (sau Testicardine) și Inarticulata (sau Ecardines), bazată pe prezența sau absența unei balamale dințate între valvele învelișului. Clasa Inarticulata are valvele ținute împreună numai de acțiunea mușchilor , coaja fără dinți și gropițe, un aparat muscular foarte dezvoltat, loforul fără brachidiu, prezența anusului, o coajă chitinofosfatică (Atremata) sau excepțional calcaroasă (Neotremata) [ 4] [5] . În clasa Articulata, cele două valve sunt articulate între ele, cu prezența dinților și gropițelor, prezența delthyrium și brachidium; nu există anus și cochilia este în general calcaroasă, sistemul muscular format din aductori și răpitori [4] [5] și a fost împărțit în Rhynchonellida și Terebratulida.

Clasificarea revizuită în anii 1990 se bazează pe materialul care constituie cochilii , împărțind filumul în clasa Calciata , cu coaja în calcit , și clasa Lingulata , la rândul lor separate în Lingulida și Discinida , cu coaja respectiv în fosfat de calciu și material chitinos [4] [5] . O a treia clasificare modernă separă Craniida în două grupuri: Craniformea și Rhynchonelliformea , cu ultima clasă incluzând Articulata tradițională; în timp ce Lingulida și Discinida sunt grupate sub Linguliformea și ordinele Rhynchonellida și Terebratulida sub Rhynchonelliformea [6] [7] .

Principala diferență în taxonomia descrisă în Tratatul de paleontologie a nevertebratelor Partea H (ediția revizuită 2000/2007) și cea a tratatului partea H, a ediției din 1965, constă în grupuri și poziția lor taxonomică. În clasificarea din 1965 , clasa Articulata a fost împărțită în șase ordine: Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Terebratulida și Strophomenida. Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida și Terebratulida au fost ulterior îmbinate în Rhynchonellata , în timp ce Strophomenida și-a schimbat numele în Strophomenata când s-au adăugat Orthotetida și Billingsellida. Ordinele Obolellata și Kutorginata au fost incluse anterior printre Inarticulata, dar de atunci au fost recunoscute ca Articulata [8] . Ordinul antic Spiriferida a fost revizuit de noua clasificare, incluzând Spiriferida revizuită, Atrypida, Athyridida și Spiriferinida, fiecare cu propria sa derivare filogenetică. Acestea erau inițial subordine ale Spiriferidei, care combina brahiopodele cu un brahidiu spiralat, indiferent de orientarea și lungimea coajei sau a balamalelor. Această clasificare mai recentă recunoaște brahidiul spiralat ca un element de convergență evolutivă.

Rhynchonelliformea ​​(adică clasa revizuită Articulata) este acum împărțită în cinci ordine: Obolellata , Kutorginata , Chileata , Strophomenata și Rhynchonellata [9] . Rhynchonellata sunt încă existente și reprezintă cel mai mare grup de brahiopode din zilele noastre. Strophomenata, Chileata, Kutorginata și Obolellata sunt acum dispărute. Brahiopodele Obolellata și Kutorginata au trăit exclusiv în Cambrian, în timp ce Chileata s-a dezvoltat până în Paleozoic [7] .

Raportăm mai jos relația dintre cele trei clasificări taxonomice:

Trei sisteme de clasificare
"Abordare traditionala Inarticulat Articulata
Abordarea materialului Shell Lingulata Lovitură
Abordare în trei părți Linguliform Craniform Rhynchonelliformea
Comenzi Lingulida Discinid Craniida Terebratulida Rhynchonellida
balama ştirb dinți și gropițe
anus în față, la capătul unui intestin în formă de U. nimeni
peduncul cu celom și mușchi fără peduncul fără celom, mușchii la articulație
lung, în tunel scurt, fixat pe suprafețe dure niciunul, cimentat la substrat scurt, fixat pe suprafețe dure
periostracum glicozaminoglicanii și chitina chitină proteine
strat de coajă prismatică, intermediar glicozaminoglicanii și apatitul (fosfat de calciu) calcit (o formă de carbonat de calciu )
strat de carcasă interioară de perle colagen și alte proteine, chitinofosfați și apatit calcit proteine ​​și calcit
peri în jurul deschiderii cochiliei da Nu da
celom complet divizat da Nu da
Petrocrania

Aproximativ 330 de specii vii sunt clasificate ca Brachiopoda, grupate în peste 100 de genuri [5] . Marea majoritate a brahiopodelor moderne sunt rincheleliforme , adică Articulata cu excluderea Craniida [10] .

Evoluția Brachiopoda

Brahiopodele au apărut în Cambrianul inferior . În Cambrian, cele trei subfiluri supraviețuitoare erau deja prezente, chiar dacă în proporții foarte diferite: Linguliformea și Craniformea erau mult mai numeroase decât Rhynchonelliformea [6] , spre deosebire de astăzi. Rhynchonelliformea ​​a început să diversifice și să ocupe noi nișe ecologice încă din Ordovician, fiind târât în radiația adaptativă importantă a perioadei împreună cu multe alte specii marine, atât de mult încât au înlocuit trilobitele din comunitățile platformei continentale [11]. ] . La sfârșitul lui Ordovician, perioada de glaciație care a dus la o extincție în masă, cu dispariția a aproximativ 60% din genurile de animale marine, nu a afectat în mod deosebit brahiopodele, deși Linguliform și Ceraniformes au fost reduse ca varietate [6] .

Radiația de la brahiopode a continuat în tot Silurianul , atingând maximul în Devonian . La sfârșitul perioadei, a existat o dispariție care a atins filumul, odată cu dispariția a numeroase specii de articulații. Această dispariție a marcat doar un obstacol, deoarece brahiopodele au continuat să prospere și să se diversifice în timpul perioadelor carbonifere și permiene ulterioare. La sfârșitul Permianului, brahiopodele s-au micșorat după extincția majoră Permian-Triasic .

În Mesozoicul ulterior, dezvoltarea moluștelor Bivalvia a înlocuit treptat brachiopodele rămase care trăiesc acum în nișe ecologice ostile, cu populație și concurență reduse [6] .

Brahiopode dispărute

  • Rhynchonella Fischer, 1809 este un gen dispărut aparținând familiei Rhynchonellidae
  • Richthofenia este un gen dispărut aparținând familiei Richthofeniidae
  • Stringocephalidae numite Stringocephalus . Acestea sunt cosmopolite și sunt exclusiv sedimentelor marine din Devonianul Mijlociu (pe o perioadă de timp între 388,1 și 376,1 milioane de ani în urmă) [12] , reprezentând importante fosile călăuzitoare ale acestei game.
  • Strophomena Blainville, 1825 este un gen dispărut aparținând familiei Strophomenidae. Acestea sunt fosile de ghidare cosmopolite, tipice zăcămintelor marine ordoviciane (perioada a început acum 505 milioane de ani și s-a încheiat acum 438 milioane de ani).

Factori limitativi

  • Euritermele (tolerează o gamă largă de temperaturi).
  • Locuiesc în medii bogate în oxigen, unele specii oportuniste pot trăi în medii instabile.
  • Salinitate: 30-40 ‰
  • Au nevoie de un substrat solid.
  • Au nevoie de turbulențe moderate până la mari pentru a evita stagnarea.

Notă

  1. ^ Inechivalență: formă cu o coajă cu două supape de formă și dimensiune diferite.
  2. ^ Echilaterală: supapă în care cele două părți din dreapta și din stânga umbo sunt la fel de dezvoltate și simetrice.
  3. ^ Carlson, SJ, <1109: GOTPPA> 2.0.CO; 2 Ghosts of the Past, Present, and Future in Brachiopod Systematics , în Journal of Paleontology , vol. 75, nr. 6, noiembrie 2001, pp. 1109–1118, DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1109: GOTPPA> 2.0.CO; 2 .
  4. ^ a b c Rupper, EE, Fox RS, Barnes RD, Invertebrate Zoology , ediția a VII-a, Brooks / Cole, 2004, pp. 821 -829, ISBN 0-03-025982-7 .
  5. ^ a b c d Ax, P.,Multicellular Animals: Order in Nature - System Made by Man , în Multicellular Animals: A New Approach to the Phylogenetic Order in Nature , vol. 3, Springer, 2003, pp. 87–93, ISBN 3-540-00146-8 . Adus în noiembrie 2009 .
  6. ^ a b c d Milsom C. și Rigby S., cap. 6. Brachiopods , în Fossils at a Glance , John Wiley and Sons, 2009, ISBN 1-4051-9336-0 . Adus la 16 noiembrie 2009 .
  7. ^ a b Williams A., Carlson CHC, Brunton SJ, Outline of Suprafamilial Classification and Authorship , în Williams, A., Carlson, CHC și Brunton, SJ Brachiopoda (eds), Treatise on Invertebrate Paleontology , Geological Society of America și The Universitatea din Kansas, 2000, pp. xxxix - xlv, ISBN 0-8137-3108-9 .
  8. ^ Colecția Schuchert Brachiopod | Invertebrate Paleontology: Collections: Yale Peabody Museum of Natural History , at peabody.yale.edu . Adus pe 19 februarie 2016 .
  9. ^ Tratat de paleontologie a nevertebratelor , partea H, Brachiopoda, University of Kansas Press și Geological Society of America, 1965 - prezent. Adus pe 19 februarie 2016 .
  10. ^ BL Cohen, Brachiopoda , în Encyclopedia of Life Sciences , John Wiley & Sons, Ltd, 2006, DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0001614.pub2 .
  11. ^ John D. Cooper, Miller, Richard H.; Patterson, Jacqueline,A Trip Through Time: Principles of Historical Geology , Columbus, Merrill Publishing Company, 1986, pp. 247, 255–259, ISBN 0-675-20140-3 .
  12. ^ Fossilworks .

Alte proiecte

linkuri externe

Controlul autorității Thesaurus BNCF 19036 · LCCN (EN) sh85016241 · GND (DE) 4143034-7 · BNF (FR) cb120493964 (data)
Biologie Portalul de biologie : accesați intrările Wikipedia care se ocupă de biologie
Adus din „ https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Brachiopoda&oldid=118599054 ”