Campanulaceae

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Campanulaceae
Campanula latifolia ENBLA01.jpg
Campanula latifolia
Clasificarea APG IV
Domeniu Eukaryota
Regatul Plantae
( cladă ) Angiospermele
( cladă ) Mesangiosperms
( cladă ) Eudicotiledonate
( cladă ) Eudicotiledonate centrale
( cladă ) Superasteride
( cladă ) Asterizii
( cladă ) Euasteride
( cladă ) Campanulidele
Ordin Asterales
Familie Campanulaceae
Juss. , 1789
Clasificare Cronquist
Domeniu Eukaryota
Regatul Plantae
Sub-regat Tracheobionta
Superdiviziune Spermatophyta
Divizia Magnoliophyta
Clasă Magnoliopsida
Subclasă Asteridae
Ordin Campanulales
Familie Campanulaceae
Juss. , 1789
Subfamilii

Campanulaceae Juss. , 1789 este o familie foarte numeroasă de plante angiosperme eudicotiledonate cu specii împrăștiate peste tot în lume, dar mai ales în zonele temperate (în Italia există o duzină de genuri pentru un total de aproximativ 70 de specii ), inclusiv erbacee, dar și arbuști . [1] [2]

Etimologie

Numele familiei derivă din cel al genului său ( Campanula ), la rândul său, derivat din forma clopotului majorității florilor sale; în special cuvântul derivă din latină și înseamnă: mic clopot. Botanistul francez Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) a folosit prima dată acest nume în prima clasificare naturală a plantelor cu flori, lucrare aflată încă la baza mai multor clasificări de astăzi: Genera plantarum (1789). [3]

Descriere

Această familie este alcătuită din plante erbacee aromate, anuale, bienale sau perene, rareori chiar arbuști (cum ar fi speciile din genul Clermontia - originar din Hawaii ), iar alții au arbori de 15 metri înălțime. Există, de asemenea, specii de lianoză sau pachicauli . Campanulaceae sunt în mod normal plante terestre, rareori sunt și acvatice sau epifite . Ele sunt aproape întotdeauna prevăzute cu sacs laptoase, dar , de asemenea , cu tuburi laticiferous (subtiri, ramificate și anastomozate vase) care conțin inulină substanțe și , de asemenea , cu cystoliths (vezicule silicized) pe par. [4] [5] [6] [7]

Rădăcini

Rădăcinile pot fi rădăcini sau tuberculi cu forme globoase sau există rădăcini secundare din rizom .

Tulpina

Postura tipică a tulpinii este cea erectă, dar există și posturi de covor, cățărătoare sau stufoase. Tulpinile pot fi simple sau larg ramificate.

Frunze

Frunzele sunt aranjate în spirală alternativ (sau rareori opuse). Nu există stipule la baza frunzei. Frunzele bazale pot fi diferite de frunzele caulinei , iar acestea din urmă sunt deseori sesile sau amplessicauli . Alteori lângă inflorescență se transformă în bractee . Lama frunzelor este aproape întotdeauna întreagă (nu lobată) și are o formă lanceolată . Marginea frunzelor poate fi ușor dințată. Frunzele sunt, de asemenea, ușor lăptoase.

Inflorescenţă

Inflorescenţă
Campanula medie

Inflorescența este variată: poate fi formată dintr-o singură floare, ca de la un racem sau o paniculă sau un corimb . Florile sunt sesile sau pedunculate . Uneori apar în capete de flori cu sau fără bractee . Florile sunt deseori terminale, dar pot fi poziționate și la axila bracteelor .

Flori

Florile sunt spectaculoase și sunt hermafrodite (rareori doar femele sau doar masculi la plantele dioice sau ginoice ) și sunt în mod normal actinomorfe , dar uneori și zigomorfe , sunt și pentamere (în afară de unele cazuri cu diviziuni diferite, în special pentru speciile extra-europene) și tetraciclic (floarea are 4 rotocoale : caliciu - corola - androecium - Gineceu ). Florile resupinate sunt prezente, dar rar.

Diagrama florală a celor mai semnificative specii
  • Formula florilor : K (5), C (5), A (5), G (2-5), inferior, capsulă
  • Calice : tubul de calice este ușor sudat la ovar (dar nu întotdeauna); dinții calicului sunt 5 (rareori de la 3 la 10) și pot fi recunoscute pentru corola sau erecte sau chiar brevetate . La unele specii, apendicele reflexe sunt inserate între un dinte și altul.
  • Corola : corola este în mod normal campanulată în mod regulat, dar poate fi bilabiată, în acest caz corola are o simetrie bilaterală cu un singur (sau 2) lob dorsal cu un apendice apical în formă de capac și alți 4 (sau 3) lobi ventral). Uneori, corola are forma unui tub, în ​​acest caz se deschide de-a lungul vârfului. Corola este gamopetala , adică petalele (în mod normal sunt 5, dar pot varia de la 4 la 10) sunt rareori libere, altfel sunt aproape întotdeauna sudate împreună; în toate cazurile partea finală a corolei este lobată. Culorile predominante sunt albastru și violet, dar și alb.
  • Androceus : numărul de stamine este 5 (și în toate cazurile sunt egale cu numărul de petale ) și dispuse alternativ pe corolă (în unele cazuri sunt 2 opuse față de 3); pot fi inserate la baza corolei sau pe un disc (corpul receptaculos cărnos al ovarului ) sau sunt rareori epipetale (adică adanate și inserate în corolă [8] ); anterele sunt în mod normal libere, în timp ce filamentele stem sunt libere sau conate (adică sudate la corola la bază). Deșiscența anterelor este de obicei longitudinală. Polenul are o formă sferoidă și este tricolpat .
  • Gineceum : carpele sunt 5 (rar 2) și formează un ovar care este în mod normal inferior (rareori depășește ) și conține de la 2 la 10 nișe ; ovulele conținute în nișe au o „placentație axială”, adică dispunerea placentei (o parte a carpelului unde sunt dispuse ovulele ) este dispusă central, pe axa longitudinală a ovarului și traversează pericarpul diametral de la bază la topul); în unele cazuri placentația este apicală, bazală sau parietală cu un singur loculus. Stiloul este unic, în timp ce stigmele pot fi 2 ( stilus bifid) sau 3 ( stylus trilobat); un inel nectar poate fi prezent la baza stiloului. Stiloul are peri asemănători unei perii pentru a colecta polenul și de obicei iese din floarea tubului de anteră.

Fructe

Fructul este o capsulă pluriloculară , cu diferite modalități de dehiscență prin porii laterali (capsula poricidă). În unele cazuri dehiscența apare prin fisuri. Semințele conțin un albumen cărnos (țesut de rezervă = endosperm ), în timp ce embrionul este considerat „drept”; forma semințelor poate fi subgloboză, cu forme înaripate și suprafețe netede. În unele cazuri există o boabă (fruct cărnos indehiscent ). Dinții Calicini înconjoară adesea fructul, deoarece rămân ( persistenți ) până la înflorire.

Reproducere

  • Polenizarea: polenizarea are loc prin insecte ( polenizarea entomogamă cu albine și fluturi, chiar și noaptea). La aceste plante există un anumit mecanism „cu piston”: anterele formează un tub în care este eliberat polenul colectat ulterior de firele de păr din stylus, care între timp crește și transportă polenul spre exterior. [6]
  • Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
  • Dispersie: semințele care cad pe pământ (după ce au fost purtate câțiva metri de vânt, fiind foarte minuscule și ușoare - diseminarea anemocorei) sunt ulterior dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ).

Distribuție și habitat

Speciile familiei Campanulacea sunt distribuite în principal în regiuni temperate, cu o preferință deosebită pentru zonele montane alpine, cu toate acestea se găsesc și la altitudini mai mici, dar cu latitudini mai mari. În afara continentului european, acestea se găsesc cu ușurință, pe lângă zonele subtropicale, pe zonele Himalaya și Anzi . Habitatul lor preferat este, prin urmare, climatul rece, dacă nu chiar cel rece. Nu sunt prezenți în Antarctica , în Sahara și în nordul Groenlandei . Pe teritoriul italian, Campanulaceae se găsesc în principal în Prealpi , Alpi , Apenini și în Valea Po . În Europa abundă în Pirinei , în Franța montană, în munții Greciei și a Balcanilor și în Caucaz . Formele arbustive, dar și cele arboricole, se limitează aproape exclusiv la Insulele Hawaii .

Sistematică

Familia este relativ numeroasă, cu 89 de genuri (pe teritoriul italian există o duzină de genuri pentru un total de aproximativ 100 de specii). Sistematizarea din punct de vedere al taxonomiei familiei Campanulaceae, în special în secolul trecut, a suferit mai mult de câteva schimbări. O scurtă descriere a acestor revizuiri este prezentată mai jos.

Panorama istorică

Inițial botanistul austriac Richard von Wettstein (1863-1931) în Handbuch der Systematischen Botanik ( Botanica sistematică ) din 1911, unul dintre primele exemple ale unui sistem de clasificare filogenetică a plantelor, a atribuit familiei Campanulaceae ordinea Synandrae ( Sinandre) ) împreună cu familiile Lobeliaceae , Goodeniaceae , Stylidiaceae , Brunoniaceae , Compositae ( Asteraceae ). În special, clasificarea a fost structurată ierarhic după cum urmează:

Divizia Angiosperme (Angiosperme)
Clasa dicotiledonate (dicotiledonate)
Subclasă Sympetalae (Simpetale)
Comandă Synandrae ( Sinandre )
Familia Campanulaceae

Clasificare sistematică confirmată ulterior și de un alt botanist german, renumit pentru lucrările sale despre taxonomia plantelor, Adolf Engler (1844 - 1930) într-o altă lucrare monumentală: Die Natürlichen Pflanzenfamilien ( Familiile plantelor naturale ) din 1924.

În anii 1980, însă, botanistul nord-american Arthur John Cronquist (1919-1992), care s-a specializat mai ales în studiul familiei Compositae ( Asteraceae ), a pus în discuție lucrările anterioare cu lucrarea sa Un sistem integrat de clasificare pentru plantele cu flori ( 1981). Iată noua locație a familiei conform sistemului Cronquist :

Divizia Angiosperme (Angiosperme)
Clasa Magnoliopsida ( dicotiledonate )
Subclasa Asteridae
Ordin Campanulales
Familia Campanulaceae

În acest nou aranjament legate de familii au fost (aparținând aceleiași ordine ca la "Campanulales"): Pentaphragmataceae , Sphenocleaceae , Stylidiaceae , Donatiaceae , Brunoniaceae , Goodeniaceae .

Cu toate acestea, această clasificare a fost din nou revoluționată la sfârșitul secolului trecut de către grupul de filogenie angiospermă bazat pe conceptele de taxonomie cladistică . Deci, noua și definitivă (pentru moment) clasificare APG (actualizată până în 2016) organizează familia în felul următor:

Clad Eudicotiledonate
Eudicotiledonate Clade Centrale
Clade Superasteride
Asterizii Clade
Clade Euasteridi
Comandați Asterales
Familia Campanulaceae

Din nou , ei s- au schimbat , de asemenea, familiile atribuite noii ordini ( asterales ): alseuosmiaceae , argophyllaceae , Asteraceae , calyceraceae , Lobeliaceae (acum Campanulaceae), Goodeniaceae , Menyanthaceae , Pentaphragmataceae , Phellinaceae , rousseaceae , stylidiaceae , Donatiaceae (acum stylidiaceae ).

Filogenie

Cladograma familială

Există multe personaje pentru a distinge și grupa diferitele genuri ale familiei . Aici sunt câțiva dintre ei:

  • pe bază de fruct care poate fi o boabă cărnoasă și indehiscentă sau o capsulă ;
  • în funcție de modul de dehiscență al capsulei ;
  • în funcție de dimensiunea corolei ;
  • pe baza corolei împărțit aproape la baza sau corole ale corpului tubular sau de tip în formă de clopot și în orice caz cu diviziuni scurte;
  • bazat pe lobii corolei care pot fi lacini înguste sau lobi ovali lungi, dar întotdeauna mai lungi decât tubul corolin;
  • pe baza numărului de lobi (5, 7, 8, 9, 10) ai corolei ;
  • pe baza ovarului care poate fi superior sau inferior ;
  • în funcție de purtarea plantelor (de exemplu plante rampante, cățărătoare sau ridicate în mod hotărât);
  • pe baza anterelor sudate sau libere.

Aceste și alte caracteristici determină împărțirea familiei în subfamilii , triburi și sub- triburi . Aceste divizii sunt supuse mai multor controverse între diferiți botanici: unele clasificări listează până la o duzină de subfamilii , câteva zeci de triburi și peste 230 de genuri . În prezent, subfamiliile recunoscute sunt cinci descrise mai jos.

Opinia comună a multor botanici este că grupul Campanulaceae reprezintă un grad floral mai înalt decât Asteraceae ; aceasta pentru lipsa de galbeni considerate mai primitive (Campanulaceae domină de fapt culoarea albastră) dar și pentru faptul că florile acestei familii sunt de obicei agățate pentru a facilita vizita polenizatorilor polenizatori. [7] Pentru cele două familii principale se estimează o vârstă cuprinsă între 60 și 50 de milioane de ani. [1]

Conform ultimelor studii filogenetice, familia este monofiletică , la fel ca și cele două familii principale: Lobelioideae și Campanuloideae . [6] Din punct de vedere filogenetic, structura familiei Campanulaceae este după cum urmează: subfamilia Cyphocarpoideae este un „grup frate” din subfamilia Lobelioideae , ambele la rândul lor sunt „grupuri frate” ale subfamiliei Nemacladoideae și Campanuloideae , în timp ce „grupul bazal” „este reprezentat de subfamilia Cyphioideae. Cu toate acestea, alte studii mai recente (2010 [9] și 2014 [1] ) par să favorizeze gruparea Cyphia + Campanuloideae .

Pentru cele două mari subfamilii, sunt disponibile mai multe studii privind structura lor internă. La Campanuloideae au fost identificate 11 clade principale [10] , în timp ce la Lobelioideae au fost identificate 8 clade principale [11] .

Compoziția familiei

Familia este formată din 5 subfamilii , 81 (*) genuri și 2417 specii : [2] [5]

  • Campanuloideae Burnett, 1835 (49 de genuri, 1065 de specii): flori regulate cu cinci petale similare; anterele neconate.
  • Cyphioideae (A. DC.) Walp., 1852 (1 gen, 68 specii): flori cu simetrie bilaterală, trei lobi dorsali și doi lobi ventrali, sau cu formă tubulară cu 5 lobi subegali.
  • Cyphocarpoideae Miers, 1848 (1 gen, 3 specii): flori cu simetrie bilaterală cu un singur lob dorsal cu un apendice apical (în formă de capac) și alți 4 lobi ventrali.
  • Lobelioideae Burnett, 1835 (28 de genuri, 1262 specii): flori asimetrice cu buza inferioară formată din trei petale mari, anterele conate și florile resupinate.
  • Nemacladoideae Lammers, 1998 (2 genuri, 19 specii): flori cu formă bilaterală simetrică cu 3 lobi dorsali și 2 lobi ventrali.

(*) Notă: genurile actuale sunt de fapt 89 [2] ; un gen hibrid ( × Fockeanthus HRWehrh. ) și câteva noi genuri neincluse încă în listele de subfamilii lipsesc din listă.

Genuri și specii ale florei italiene

Următoarea listă prezintă genurile prezente în flora spontană italiană: [4] [12] [13]

În afară de genurile Lobelia și Solenopsis din subfamilia Lobelioideae , toate celelalte genuri sunt descrise în subfamilia Campanuloideae .

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Tipuri de Campanulaceae .

Utilizări

Avvertenza
Informațiile prezentate nu sunt sfaturi medicale și este posibil să nu fie corecte. Conținutul are doar scop ilustrativ și nu înlocuiește sfatul medicului: citiți avertismentele .

Farmacie

Unele specii din genul Campanula ( Campanula rapunculus , Campanula cervicaria și altele) au fost utilizate mult timp pentru tratamentul laringitei datorită astringenței ușoare a frunzelor lor tinere. O altă practică acum a încetat complet, deoarece nu are nicio bază medicală, a fost aceea de a folosi „Clopotele” împotriva hidrofobiei .

Bucătărie

Rădăcinile unor specii sunt comestibile: Codonopsis ovata , Phyteuma spicatum , precum și unele specii din genul Campanula (Rapunzel - Campanula rapunculus ). Pot fi consumate sub formă de salată sau fierte. Speciile Adenophora communis și Adenophora verticillata oferă, de asemenea, rădăcini comestibile. Această din urmă plantă este încă utilizată pe scară largă în Japonia astăzi.

Trebuie amintit că în Franța secolelor XVII, XVIII, XIX și în alte părți s-a practicat cultivarea speciei Campanula rapunculus . Rădăcinile acestei specii, datorită conținutului lor de inulină , au un gust dulce plăcut. Utilizările comestibile sunt cunoscute chiar și în Arabia , chiar și a speciilor cu aromă limitată ( Campanula rapunculoides , Campanula pyramidalis și Campanula persicifolia ).

O altă specie ale cărei frunze tinere ale rozetelor bazale pot fi consumate ca salată este Specularia speculum (genul numit acum Legousia ), precum și specia menționată anterior (Rapunzel) și unele specii din genul Phyteuma .

Gradinarit

Principala utilizare a florilor acestei familii este în grădinăritul ornamental, o sarcină care se realizează cu o grație infinită chiar și ca plante cu flori tăiate pentru cel puțin patru secole de utilizare. Pentru această utilizare, cele mai utilizate genuri sunt: Campanula , Campanumoea , Edraianthus și Lightfootia .

Mai multe stiri

  • Latexul, produs de un sistem de glande, are funcția de descurajare a insectelor pe care planta nu le place.
  • Ovarul inferior (situat sub punctul de inserție al petalelor ) împiedică insectele polenizatoare să mănânce sau să deterioreze semințele imature conținute în ovul .
  • Rezervele de hrană ale speciilor acestei familii nu sunt compuse din amidon (ca în majoritatea celorlalte plante), ci din inulină care este o polizaharidă .
  • La speciile acestei familii, auto-polenizarea nu este activă în mod normal, deoarece polenul produs de plantă (organele reproductive masculine se maturizează mai devreme decât cele feminine) este „împins” din floare înainte ca gineciul să se coacă pentru a primi polenul (adică înainte ca stigmatul stylusului să devină lipicios în așa fel încât să colecteze polenul extern transportat de insectele polenizatoare ).
  • Prevalența culorii albastre în această familie este dată de faptul că albinele disting foarte bine această nuanță de culoare (la frecvențe optice mai mari). Flori de diferite culori favorizează fluturii sau păsările.
  • Singura înregistrare fosilă a polenului de la unele specii din această familie provine din Pliocenul din Noua Zeelandă (Mildenhall, 1980).

Unele specii

Subfamilia Campanuloieae

Subfamilie Lobelioideae

Notă

  1. ^ a b c ( EN ) The Angiosperm Phylogeny Group, O actualizare a clasificării Angiosperm Phylogeny Group pentru ordini și familii de plante cu flori: APG IV , în Botanical Journal of the Linnean Society , vol. 181, nr. 1, 2016, pp. 1-20.
  2. ^ a b c World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , la powo.science.kew.org . Adus la 23 ianuarie 2021 .
  3. ^ Indicele Internațional de nume de plante pe ipni.org. Adus la 20 noiembrie 2014 .
  4. ^ a b Pignatti 1982 , Vol. 2 - pag. 679 .
  5. ^ a b Kadereit și Jeffrey 2007 , p. 26 .
  6. ^ a b c Judd 2007 , p. 516 .
  7. ^ a b Motta 1960 , Vol. 1 - pag. 426 .
  8. ^ Musmarra 1996 , p. 510 .
  9. ^ David C. Tank și Michael J. Donoghue, Phylogeny and Phylogenetic Nomenclature of Campanulidae based on a Expanded Sample of Genes and Taxa ( PDF ), în Systematic Botany (2010), 35 (2): pp. 425–441 (arhivat din original la 16 septembrie 2012) .
  10. ^ Andrew A. Crowl, Evgeny Mavrodiev, Guilhem Mansion, Rosemarie Haberle, Annalaura Pistarino, Georgia Kamari, Dimitrios Phitos, Thomas Borsch, Nico Cellinese, Phylogeny of Campanuloideae (Campanulaceae) with Emphasis on the Utility of Nuclear Pentatricopeptide Repeat (PPR) Plos One - Publicat: 09 aprilie 2014 DOO: 10.1371 / journal.pone.0094199 .
  11. ^ Alexandre Antonelli, Filogenie la nivel superior și tendințe evolutive în Campanulaceae subfam. Lobelioideae: Semnalul molecular umbrește morfologia , în Filogenetica Moleculară și Evoluție 46 (2008) 1-18 , DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.06.015 .
  12. ^ Conti și colab. 2005 .
  13. ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus pe 21 noiembrie 2014 .

Bibliografie

  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanică Motta. Primul volum , Milano, Federico Motta Editore, 1960, p. 426.
  • Sandro Pignatti , Flora Italiei. Al doilea volum , Bologna, Edagricole, 1982, p. 142, ISBN 88-506-2449-2 .
  • 1996 Alfio Musmarra, Dicționar de botanică , Bologna, Edagricole.
  • D. Aeschimann, K. Lauber, DMMoser, JP. Theurillat, Flora Alpină. , Bologna, Zanichelli, 2004.
  • Strasburger E , Tratat de botanică. Volumul doi , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
  • Judd SW și colab., Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
  • F. Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C. Blasi, O listă de verificare adnotată a Florei vasculare italiene , Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
  • Kadereit JW și Jeffrey C., Familiile și genele plantelor vasculare, volumul VIII. Asterales. , Berlin, Heidelberg, 2007.

Alte proiecte

linkuri externe

Controlul autorității Thesaurus BNCF 53620 · LCCN (EN) sh85019212 · GND (DE) 4157636-6 · BNF (FR) cb12255685w (data)
Botanică Portal botanic : accesați intrările Wikipedia care se ocupă de botanică