Canis lupus

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Lup gri
Lupul gri european în grădina zoologică din Praga 2.jpg
Lupul cenușiu european ( Canis lupus lupus ), grădina zoologică din Praga
Starea de conservare
Status iucn3.1 LC it.svg
Risc minim [1]
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat Eumetazoa
Superphylum Deuterostomie
Phylum Chordata
Subfilum Vertebrate
Infraphylum Gnathostomata
Superclasă Tetrapoda
Clasă Mammalia
Subclasă Theria
Infraclasă Eutheria
Superordine Laurasiatheria
( cladă ) Ferae
Ordin Carnivore
Subordine Caniformia
Familie Canide
Subfamilie Caninae
Trib canini
Subtrib Canin
Tip Canis
Specii C. lupus
Nomenclatura binominala
Canis lupus
Linnaeus , 1758
Areal
Distribuția Canis lupus (IUCN) .png

Gama de curent

Lupul cenușiu ( Canis lupus Linnaeus , 1758 ), numit și lup comun sau pur și simplu lup , este un canid lupin , prezent în zonele îndepărtate din America de Nord și Eurasia . El este cel mai mare din familia sa, cu o greutate medie de 43– 45 kg pentru bărbați și 36- 38,5 kg pentru femele. [2] Dincolo de dimensiuni, lupul cenușiu se distinge de ceilalți membri ai genului Canis prin botul și urechile sale mai puțin ascuțite. [3] Haina sa de iarnă este lungă și groasă, predominant de culoare gri pestriță. Unele exemplare au și haine albe, roșii, maronii sau negre. [4]

Este cea mai specializată specie de Canis în adaptarea la vânatul mare cooperativ, după cum demonstrează natura sa gregară [5] și limbajul său avansat al corpului . [6] [7] Cu toate acestea, este încă suficient de apropiat genetic de alte Canis , inclusiv coiot [8] [9] și șacalul de aur [10] , pentru a produce hibrizi . Cea mai apropiată rudă a sa este câinele domestic , cu care împărtășește un strămoș comun de care s-a despărțit cu aproximativ 14.900 de ani în urmă. [11]

Este singura componentă sălbatică a genului Canis prezent atât în ​​lumea veche, cât și în cea nouă . [9] Lupul a apărut pentru prima dată în Eurasia în Pleistocen , ajungând în America de Nord de cel puțin trei ori în era Rancholabreană . [9] Este un animal social, al cărui grup social este format dintr-o familie nucleară . [2] Lupul este de obicei un prădător alfa , grav amenințat doar de oameni și de câțiva alți prădători mai mari care își împart habitatul, cum ar fi tigrii . [5] [12] [13] [14] Se hrănește în principal cu ungulate mari, dar și cu animale mai mici, animale , roșii și gunoi . [4]

Lupul cenușiu este unul dintre cele mai cunoscute și mai studiate animale. S-au scris mai multe cărți despre aceasta decât despre orice alt animal sălbatic. [15] Are o lungă istorie de asociere cu oamenii, fiind detestată și persecutată de majoritatea comunităților pastorale, dar respectată atât de comunitățile agricole, cât și de vânătoare și de adunare . [16] Deși teama de lupi este caracteristică multor culturi umane, cele mai multe atacuri asupra oamenilor au fost atribuite animalelor înfuriate . Lupii ne-nebuni au atacat și ucis oamenii, în special copiii, doar sporadic, fiind timizi din fire. [17]

A fost odată unul dintre cele mai răspândite mamifere din lume, în special în emisfera nordică , înainte ca persecuția omului să fi provocat dispariția ei în mare parte din Europa de Vest , Mexic și Statele Unite ale Americii . Lupul se găsește în principal în Canada , în SUA în Alaska , în nordul Europei și în nordul Asiei . În Italia (în Apenini și Alpii de Vest), în Franța, Elveția și în Pirinei există o subspecie , lupul Apennin ( Canis lupus italicus ), în timp ce în Alpii de Est, în Italia, Slovenia și Austria, există tipicul subspecii ( Canis lupus lupus ). În Sicilia exista lupul sicilian ( Canis lupus cristaldii ), care a dispărut în secolul al XX-lea.

Declinul populațiilor de lupi gri s-a oprit în anii 1970, ducând la recolonizare (ca în nordul Italiei) și reintroducere artificială (ca și în SUA) în zonele în care a fost odată dispărută. Această schimbare a avut loc datorită protecției legale și schimbărilor în managementul rural; cu toate acestea, concurența cu oamenii pentru animale și vânat , îngrijorările cu privire la posibilitatea agresiunii și fragmentarea habitatului său, continuă să reprezinte o amenințare pentru specie. În ciuda acestui fapt, acesta prezintă „un risc minim de dispariție”, conform listei roșii a IUCN . [1]

Etimologie

„Lupul” derivă din cuvântul latin lupus care, la rândul său, este un împrumut de origine sabină . [16] Conform preotului englez Edward Topsell, rădăcina este de origine greacă veche , probabil λέοπος sau λουκᾶς (greacă ionică-mansardată λῦκος ) [18] , care la rândul său este de origine indo-europeană și provine din rădăcina wlkwo [ 19] .

Descriere Fizica

Craniu de lup gri cu terminologie

Anatomie și dimensiuni

Ilustrație schelet

Comparativ cu alte Canis , lupul cenușiu este mai mare și mai greu, cu botul mai dur, urechile mai scurte, pieptul mai adânc și coada mai lungă. [5] [20] Este un animal de construcție subțire și robustă, cu spatele înclinat și gâtul muscular. [5] Membrele lupului cenușiu sunt puțin mai lungi decât cele ale altor canide. Acest lucru îi oferă posibilitatea de a se deplasa mai repede și cu o agilitate mai mare pe zăpadă. [21] Femelele au tendința de a avea capetele mai slabe, gâturile mai puțin musculare, picioarele puțin mai scurte și umerii mai puțini. [22] Dinții sunt mari și robusti, potriviți pentru o dietă oxifragmatică. [23] [24] Fălcile sunt capabile să producă o presiune de aproximativ 406 psi , aproape dublă față de cea produsă de un câine ciobanesc german . [25] Lupul cenușiu merge de obicei, așezându-și picioarele din spate pe urmele picioarelor anterioare. Acest pas poate fi menținut ore întregi la o rată de 8– 9 km / h . [26] Poate atinge o viteză maximă de 55– 70 km / h și salt de 5 m lungime orizontală; în plus, poate menține o viteză de 50– 60 km / h timp de 20 de minute [27] .

Un lup cenușiu umplut și șacal de aur la Muzeul de Zoologie din Sankt Petersburg . Rețineți dimensiunea mai mare și botul mai larg al lupului.

Cu excepția câtorva rase mari de câini domestici, lupul gri este cel mai mare canid. [20] Greutatea și dimensiunea sa variază geografic, în funcție de o creștere proporțională cu latitudinea, așa cum se prevede prin regula lui Bergmann , [5] după cum demonstrează lupii mari din Canada și Alaska, care uneori depășesc rasele din Orientul Mijlociu și din Asia de Est cu de până la 3-6 ori. [28] În mod normal, lupii adulți măsoară 105 până la 160 cm lungime și 85– 90 cm înălțime la greabăn. [5] Coada măsoară 29– 50 cm , urechi 9– 11 cm și picioarele posterioare 22– 25 cm . [5] Capul măsoară 22,9 cm lungime și 13- Lățime de 15,2 cm . [29] Greutatea variază geografic: lupii europeni cântăresc în mod normal 38,5 kg , cele din America de Nord 36 kg și lupi din Orientul Mijlociu și indian 25 kg . [30] Femelele cântăresc de obicei 2– Cu 5 kg mai puțin decât masculii. [31] Lupii care cântăresc mai mult decât sunt rare Cu toate acestea, 54 kg au fost găsite exemplare excepțional de mari în Alaska, Canada [31] și în fosta Uniune Sovietică. [5] [32] Cel mai greu lup din America de Nord a fost ucis pe râul 70 Mile din estul-central Alaska la 12 iulie 1939 și cântărit 79,4 kg . [33] Cel mai greu din Eurasia a fost ucis după al doilea război mondial în regiunea Poltava din Ucraina și a cântărit 86 kg . [32]

Palton

Lupi albi și negri, Pays de la Loire .

Lupul cenușiu are un strat de iarnă foarte dens și moale, cu puf scurt și giar lung, grosier [34] . [5] Cea mai mare parte a pufului se pierde în primăvară, dar regresează în toamnă. [30] Părul mai lung crește pe spate, în special pe umeri și gât. Firele de pe obraji sunt alungite și formează smocuri. [5] Blana de iarnă este foarte rezistentă la frig. Lupii din climatele nordice se pot odihni fără dificultate în zone deschise la temperaturi de -40 ° prin plasarea botului între picioarele din spate și acoperirea acestuia cu coada. [30] În climatul cald, haina este mai aspră și mai rar. [5]

Culoarea părului variază de la aproape alb pur la diferite nuanțe de blond, crem și ocru, gri, maro și negru. [35] Aceste variații tind să crească la latitudini superioare . [36] Nu există diferențe majore de culoare între bărbați și femele; [5] acestea din urmă, însă, se caracterizează printr-un lână cu nuanțe mai roșiatice. [37] Specimenele negre din America de Nord au moștenit alela K b , responsabilă de melanism , printr-o cruce străveche cu câini domestici, [38] în timp ce mutația s-a dovedit a fi perfect naturală la lupii din Iran. [39] Lupii negri sunt mai frecvenți în America de Nord, în special în Parcul Național Yellowstone , unde jumătate din lupi sunt negri. [38]

Evoluție și taxonomie

Arborele filogenetic al lupului și al rudelor sale.

Origini

Strămoși

Cel mai probabil strămoș al lupului cenușiu este Canis lepophagus , un mic canid nord-american datând din Miocen care poate fi și strămoșul C. latrans . [40] După dispariția borofagilor , canide mari asemănătoare hienelor , C. lepophagus a evoluat la dimensiuni mai mari, cu un craniu mai masiv. Fosilele de această dimensiune, care se găsesc mai ales în nordul Texasului , pot aparține strămoșilor lupului gri. [41] Primii lupi anatomici moderni au apărut în Pleistocenul inferior. Printre acestea s-a identificat C. priscolatrans , o specie de dimensiuni mici, asemănătoare cu C. lupus rufus de astăzi, care a colonizat Eurasia traversând Podul Bering . Noile populații eurasiatice de C. priscolatrans au evoluat mai întâi în C. mosbachensis , iar mai târziu în C. lupus . [40]

Lupul cenușiu propriu-zis a apărut mai târziu în timpul Pleistocenului Mijlociu , acum aproximativ 500.000-300.000 de ani. [42] A fost inițial un concurent cu hiena de peșteră pentru rolul de prădător alfa în Eurasia, evitând prada mare favorizată de hienă în favoarea ungulatelor mai mici, precum capra și căprioara. A preluat în timpul schimbărilor climatice ale Ultimului Maxim Glaciar , care au dus la dispariția hienei, aparent dezavantajată în medii caracterizate de ninsori frecvente. [43] [44] [45] [46]

Dezvoltarea subspeciei

Studiile asupra ADN-ului mitocontrial canin ( ADNmt ) au relevat existența a trei linii de lupi cenușii. Cea mai veche este cea a lupului Himalaya , a cărei origine datează de acum 800 000 de ani și care trăiește în zonele Himalaya din Kashmir , în Himachal Pradesh și în estul Nepalului . Este probabil ca C. l. Pallipes din India de jos s-au diversificat de la lupul Himalaya acum aproximativ 400.000 de ani. Linia mai tânără este reprezentată de C. l. filchneri din Tibet care își are originea în urmă cu aproximativ 150.000 de ani. Acesta din urmă, cunoscut sub numele de „stoc boreal”, s-a extins în Europa și America de Nord. [47] [48]

Lupii japonezi , acum dispăruți, erau descendenți din lupii boreali. Au colonizat Peninsula Coreeană și Japonia înainte ca aceasta din urmă să se separe de continentul asiatic în urmă cu 20.000 de ani, în timpul Pleistocenului . În timpul Holocenului , strâmtoarea Tsugaru s-a extins, separând insula Honshū de insula Hokkaidō provocând schimbări climatice, inclusiv dispariția majorității faunei indigene mari. Lupii japonezi s-au adaptat schimbărilor ecologice datorită unui proces de nanism insular care a avut loc cu 7.000 și s-a încheiat acum 13.000 de ani. C. l. hattai , prezent pe insula Hokkaidō, era mai mare decât omologul său sudic, C. l. hodophilax , datorită habitatului mai montan, numărului mai mare de pradă mai mare și schimbului genetic cu lupii mari siberieni care au migrat pe insulă. [49]

C. lupus a colonizat America de Nord în timpul Rancholabreanului târziu de-a lungul Podului Bering în cel puțin trei migrații separate, fiecare reprezentată de mai multe clade de lupi cenușii eurasiatici. Printre primii care au migrat a fost un ecomorf hipercarnivor [50] cu o structură robustă care nu s-a extins dincolo de inlandsisul Wisconsin , probabil datorită prezenței C. dirus în sud . Ambele au dispărut în timpul cuaternarului fără a lăsa descendenți. [51] Prima descendență a lupilor care s-a stabilit permanent în America de Nord a fost cea a strămoșilor lui C. l. baileyi , împins mai târziu spre sud de C. l. nubilus . C. l. nubilus a fost la rândul său împins spre est și sud de C. l mai mare . occidentalis , un proces care continuă astăzi. [9]

Subspecii

Regula lui Bergmann ilustrată cu un lup gri nord-american și asiatic
Difuzarea diferitelor subspecii de Canis lupus pe continentul european

Taxonomia lupului cenușiu a suferit numeroase revizuiri, în special în America de Nord. În 1944 zoologul Edward Goldman a descris 23 de subspecii nord-americane, bazate pe morfologie pură. [52] În 1995 mamologul Ronald Nowak, bazat pe dimensiunea craniului, a criticat un număr atât de mare de subspecii, concluzionând că erau doar cinci: C. l. occidentalis , C. l. nubilus , C. l. arctos , C. l. baileyi și C. l. licaon . El a descris, de asemenea, alte cinci subspecii de pe continentul eurasiatic; C. l. lupus , C. l. albus , C. l. pallipes , C l. cubanensis și C. l. communis . [53] În 2003, el a recunoscut și C. l. arabi , C. l. hattai , C. l. hodophilax și C. l. lupaster . [54]

Din 2005, Mammal Species of the World (MSW), principala sursă a zoologilor pentru nomenclatura subspeciei, a recunoscut 37 de subspecii, inclusiv câinele domestic , dingo , lupul de est și lupul roșu , dar consideră C. l. italicus ca sinonim al lui C. l. lupus . [55] Presupusa subspecie africană Canis lupus lupaster a fost confirmată în 2015 ca membru al speciei Canis lupaster . [56] În 2018, a fost recunoscută distincția lupului sicilian, C. l. cristaldii . [57]

Următoarea listă reprezintă subspecii recunoscute de RSM:

Subspecii Autoritate Descriere Distribuție Sinonime Note taxonomice
Tundra lup
Canis lupus albus

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa III) C. l. albus mod.jpg

1792. Kerr Subspecie mare cu un strat ușor. [58] Zonele de pădure și tundră din zonele europene și asiatice din Rusia și Kamchatka . În afara Rusiei, apare în nordul îndepărtat al Scandinaviei . [58] dybowskii (Domaniewski, 1926), kamtschaticus (Dybowski, 1922),

turuchanensis (Ognev, 1923)

Lupul Peninsulei Kenai
Canis lupus alces
Goldman 1941 Subspecie foarte mare, asemănătoare cu C. l. pambasileus . [59] Peninsula Kenai
Lup arab
Canis lupus arabi

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa IV) C. l. arabs mod.jpg

Pocock 1934 Lup mic, cu haina scurta, shaggy. [60] Sudul Israelului , sudul și vestul Irakului , Oman , Yemen , Iordania , Arabia Saudită și probabil anumite zone din Peninsula Sinai .
Lup arctic
Canis lupus arctos

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa III) C. l. arctos mod.jpg

Pocock 1935 Subspecie de dimensiuni medii, cu un strat aproape total alb. [61] Insula Melville și Ellesmere Din anii 1930, s-a înregistrat o scădere a dimensiunii craniilor subspeciei, probabil din cauza încrucișării cu câinii. [62] Un jurnal care a inclus numeroase studii genetice de către FWS în 2012 a concluzionat că există îndoieli că C. l. arctos erau o subspecie validă, deoarece lupii arctici nu posedă haplotipuri distincte. [9]
Lup mexican
Canis lupus baileyi

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa IV) C. l. baileyi mod.jpg

Nelson și Goldman 1929 Este cea mai mică subspecie din America de Nord, cu un strat întunecat. [63] Nordul Mexicului , vestul Texasului , sudul New Mexico și Arizona centrală și de sud-est. Împreună cu C. l. crassodon este cel mai filogenetic bazal lup nord-american. [64] Este probabil ca, cu excepția lupului beringian acum dispărut, să fi fost primul lup care a colonizat America de Nord. [9]
Lupul Newfoundland
Canis lupus beothucus

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa III) C. l. beothocus mod.jpg

GM Allen și Barbour 1937 Subspecii de dimensiuni medii cu palton alb. [65] Newfoundland
Lupul Insulei Bănci
Canis lupus bernardi

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa III) C. l. bernardi mod.jpg

Anderson 1943 Subspecii mari, subțiri, cu bot subțire și carnassiale mari. [66] Bănci și Insula Victoria banksianus (Anderson, 1943)
Lup de stepă
Canis lupus campestris

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa III) C. l. campestris mod.jpg

1804. Dwigubski Subspecie de dimensiuni medii, cu stratul scurt, cu păr. [67] Nordul Ucrainei , Sudul Kazahstanului , Caucazul și Transcaucazia . bactrianus (Laptev, 1929), cubanenesis (Ognev, 1923), desertorum (Bogdanov, 1882) Studiile genetice din 2014 asupra lupilor cenușii din zona Caucazului au arătat că presupusa subspecie caucaziană, C. l. cubanensis , nu este suficient de diferențiat pentru a fi considerat o subspecie, dar este de fapt un ecomorf local. [68]
Lup tibetan
Canis lupus chanco

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa III) .jpg

Gri 1863 Subspecii mici, de obicei cu un strat ușor. [69] Asia Centrală , de la Turkestan , Tien Shan și Tibet până la Mongolia , nordul Chinei , Shensi , Sichuan , Yunnan și vestul Himalaya în Kashmir , de la Chitral la Lahul . [70] Apare și în Peninsula Coreeană . [71] coreanus (Abe, 1923), dorogostaiskii (Skalon, 1936), ekloni ( Przewalski , 1883), filchneri (Matschie, 1907), karanorensis (Matschie, 1907), laniger ( Hodgson , 1847), niger ( Sclater , 1874), tschiliensis (Matschie, 1907) Exemplarele prezente în Tibet (cu excepția C. l. Chanco din Asia Centrală) s-au dovedit a fi lupii filogenetic cei mai bazali vii, deoarece pot fi o specie separată. [64] [72] [73]
Lupul British Columbia
Canis lupus columbianus

Câini, șacali, lupi și vulpi (placa I) C. l. columbianus mod.jpg

Goldman 1941 Yukon , Columbia Britanică și Alberta Studiile efectuate pe ADN-ul mitocondrial indică faptul că lupii de pe coasta de sud-est a Alaska sunt genetic diferiți de lupii din afară. [74] [75] [76] Ele demonstrează o relație filogenetică cu lupii dispăruți din Oklahoma, indicând faptul că aceste subspecii sunt singurii supraviețuitori ai unei populații exterminate în secolul al XIX-lea. [75] Un studiu suplimentar a indicat că lupii de coastă din Columbia Britanică sunt diferiți genetic și ecologic de lupii din interior. [77] S-a propus combinarea acestuia cu alți lupi de pe coastele nord-vestice, C. l. ligoni și C. l. crassodon într-o singură subspecie. [76]
Lupul din Vancouver
Canis lupus crassodon

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa III) C. l. crassodon mod.jpg

Sala 1932 Subspecie de dimensiuni medii cu palton cenușiu. [78] Insula Vancouver , Columbia Britanică Împreună C. l. baileyi este cel mai filogenetic bazal lup nord-american. [64] S-a propus combinarea acestuia cu alți lupi de pe coastele nord-vestice, C. l. ligoni și C. l. columbianus într-o singură subspecie. [76]
Dingo
Canis lupus dingo

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa XXXVII) .jpg

1793. Meyer Australia , Thailanda , India , Indonezia , Noua Guinee și Insulele Solomon antarcticus (Kerr, 1792), australasiae (Desmarest, 1820), australiae (Grey, 1826), dingoides (Matschie, 1915), macdonnellensis (Matschie, 1915), novaehollandiae (Voigt, 1831), papuensis (Ramsay, 1879), tenggerana (Kohlbrugge, 1896), harappensis (Prashad, 1936), hallstromi (Troughton, 1957)
Câine
Canis lupus familiaris

Yakutian laika (fundal alb) .jpg

Linnaeus 1758 Subspecii foarte pestrițe în culori și dimensiuni. Deși diversitatea genetică dintre câini și alți lupi este scăzută în comparație cu cea dintre alte specii canine, diferite caracteristici somatice le permit să se distingă cu ușurință. De exemplu, bulele timpanice ale lupilor sunt mari, convexe și aproape sferice, în timp ce cele ale câinilor sunt comprimate și înghesuite [20] ; dentiția lupului este relativ mai mare și mai puțin malocluzivă , [79] câinilor le lipsește o glandă precaudală funcțională și, în cele din urmă, femelele intră în căldură de două ori pe an, împotriva unuia dintre femelele lupilor. [80]
Global aegyptius (Linnaeus, 1758), alco (CEH Smith, 1839), americanus (Gmelin, 1792), anglicus (Gmelin, 1792), antarcticus (Gmelin, 1792), aprinus (Gmelin, 1792), aquaticus (Linnaeus, 1758), aquatilis (Gmelin, 1792), avicularis (Gmelin, 1792), borealis (CEH Smith, 1839), brevipilis (Gmelin, 1792) cursorius (Gmelin, 1792) domesticus (Linnaeus, 1758) extrarius (Gmelin, 1792), ferus (CEH Smith, 1839), fricator (Gmelin, 1792), fricatrix (Linnaeus, 1758), fuillus (Gmelin, 1792), gallicus (Gmelin, 1792), glaucus (CEH Smith, 1839), graius (Linnaeus, 1758), grajus ( Gmelin, 1792), hagenbecki (Krumbiegel, 1950), haitensis (CEH Smith, 1839), hibernicus (Gmelin, 1792), hirsutus (Gmelin, 1792), hybridus (Gmelin, 1792), islandicus (Gmelin, 1792), italicus ( Gmelin, 1792), laniarius (Gmelin, 1792), leoninus (Gmelin, 1792), leporarius (CEH Smith, 1839), major (Gmelin, 1792), mastinus (Linnaeus, 1758), melitacus (Gmelin, 1792), melitaeus ( Linnaeus, 1758), minor (Gmelin, 1792), moloss (Gmelin, 1792), mustelin noi (Linnaeus, 1758), obesus (Gmelin, 1792), orientalis (Gmelin, 1792), pacificus (CEH Smith, 1839), plancus (Gmelin, 1792), pomeranus (Gmelin, 1792), sagaces (CEH Smith, 1839) , sanguinarius (CEH Smith, 1839), sagax (Linnaeus, 1758), scoticus (Gmelin, 1792), sibiricus (Gmelin, 1792), suillus (CEH Smith, 1839), terraenovae (CEH Smith, 1839), terrarius (CEH Smith , 1839), turcicus (Gmelin, 1792), urcani (CEH Smith, 1839), variegatus (Gmelin, 1792), venaticus (Gmelin, 1792), vertegus (Gmelin, 1792)
Lupul negru din Florida
Canis lupus floridanus

Câini, șacali, lupi și vulpi (placa V) C. l. floridanus.jpg

Miller 1912 Mai mare și mai întunecat decât C. l. rufus . [81] Florida , Georgia și Alabama
Lupul căderilor
Canis lupus fuscus

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa IV) C. l. fuscus mod.jpg

Richardson 1839 Subspecie roșie de scorțișoară asemănătoare cu C. l. columbianus și irremotus , dar mai întunecat. [82] Lanțul Cascadelor
Lupul lui Grigore
Canis lupus gregoryi
Goldman 1937 Subspecii subțiri de dimensiuni medii cu înveliș alb. [83] În jurul bazinului inferior Mississippi . gigas (Townsend, 1850)
Lupul din Manitoba
Canis lupus griseoalbus

Câini, șacali, lupi și vulpi (placa I) C. l. griseoalbus-occidentalis mod.jpg

Baird 1858 Nordul Alberta , Saskatchewan și Manitoba . knightii (Anderson, 1945)
Lupul Hokkaido
Canis lupus hattai

Câini, șacali, lupi și vulpi (placa I) C. l. hattai.jpg

Kishida 1931 Hokkaidō rex (Pocock, 1935) Studiile ADN-ului mitocondrial indică faptul că această subspecie a fost mai mult legată de lupii nord-americani decât de vărul său sudic C. l. hodophilax . [84] [85]
lup japonez
Canis lupus hodophilax

Câini, șacali, lupi și vulpi (placa V) C. l. hodophilax mod.jpg

1839. Temminck Subspecie mică cu palton scurt și membre scurte. [60] Honshū , Shikoku și Kyūshū hodopylax (Temminck, 1844), japonicus (Nehring, 1885) Studiile ADN-ului său mitocondrial indică faptul că această subspecie împărtășea haplotipuri cu lupul beringian dispărut și cu lupul italian actual. [84] [85] Studiile geologice ale adâncimii trecute a mării care separă Japonia de Coreea indică faptul că subspecii au colonizat sudul Japoniei acum 20.000 de ani. [85]
Hudson's Bay Wolf
Canis lupus hudsonicus

Câini, șacali, lupi și vulpi (placa I) C. l. hudsonicus mod.jpg

Goldman 1941 Subspecii de culoare deschisă asemănătoare cu C. l. occidentalis , dar mai mici. [86] Nordul Manitoba și Teritoriile de Nord-Vest
Northern Rocky Mountain Wolf
Canis lupus irremotus

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa III) C. l. irremotus mod.jpg

Goldman 1937 Subspecie medie-mare cu un strat ușor. [87] Munții Stâncoși de Nord
Lupul Labrador
Canis lupus labradorius

Câini, șacali, lupi și vulpi (placa V) C. l. labradorius.jpg

Goldman 1937 Subspecie de dimensiuni medii, cu strat ușor. [88] Labrador , nordul Quebecului și Newfoundland. [89] [90]
Lupul arhipelagului Alexandru
Canis lupus ligoni

Câini, șacali, lupi și vulpi (Placa III) C. l. ligoni mod.jpg

Goldman 1937 Subspecie de dimensiuni medii cu palton închis la culoare. [91] Arhipelagul Alexandru S-a propus combinarea acestuia cu alți lupi de pe coastele nord-vestice, C. l. crassodon și C. l. columbianus într-o singură subspecie. [76]
Lup eurasiatic
Canis lupus lupus

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Linnaeus 1758 În general, o subspecie mare, cu o blană de culoare gri sau deschis. [nouăzeci și doi] Europa de Vest , Scandinavia , Caucaz , Rusia , China , Mongolia și Himalaya . altaicus (Noack, 1911), argunensis (Dybowski, 1922), canus (Sélys Longchamps, 1839), communis (Dwigubski, 1804), deitanus (Cabrera, 1907), desertorum (Bogdanov, 1882), flavus (Kerr, 1792), fulvus (Sélys Longchamps, 1839), Italicus (Altobello, 1921), kurjak (Bolkay, 1925), Lycaon (Trouessart, 1910), majore (Ogérien, 1863), minor (Ogerien, 1863), niger (Hermann, 1804), orientalis (Wagner, 1841), orientalis (Dybowski, 1922), signatus (Cabrera, 1907) Studi genetici eseguiti in Italia rivelarono che, contrariamente alla maggior parte degli altri lupi grigi europei, i lupi italiani non condividono aplotipi né con altri lupi, né con i cani domestici, rivelandosi morfologicamente abbastanza differenziati da giustificare la loro classificazione come sottospecie distinta: C. l. italicus . [64] [93] [94] [95] Studi analoghi in Spagna e Portogallo indicano la stessa cosa per i lupi iberici, C. l. signatus . [96]
Lupo orientale
Canis lupus lycaon

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Schreber 1775 Sottospecie piccola con mantello scuro. [97] Principalmente il parco provinciale di Algonquin nell' Ontario , ma penetra occasionalmente in Québec . Potrebbe anche essere presente in Minnesota e Manitoba . canadensis (de Blainville, 1843), ungavensis (Comeau, 1940) Sottospecie di tassonomia controversa, probabilmente frutto di antichi incroci tra lupi grigi e coyote. [98]
Lupo del fiume Mackenzie
Canis lupus mackenzii

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Anderson 1943 Sottospecie variopinta intermedia di dimensioni intermedie tra C. l. occidentalis e C. l. manningi . [99] Territori del Nord-Ovest
Lupo dell'isola di Baffin
Canis lupus manningi

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Anderson 1943 È la sottospecie artica più piccola, con mantello bianco o marrone chiaro. [100] Isola di Baffin
Lupo del Mogollon
Canis lupus mogollonensis

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Goldman 1937 Sottospecie piccola e scura, di dimensioni intermedie tra C. l. youngi e C. l. baileyi . [101] Arizona e Nuovo Messico
Lupo del Texas
Canis lupus monstrabilis

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Goldman 1937 Simile in colore e dimensioni a C. l. mogollonensis . [102] Texas e Nuovo Messico niger (Bartram, 1791)
Lupo delle Grandi Pianure
Canis lupus nubilus

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Say 1823 Sottospecie di dimensioni medie con mantello chiaro. [103] Minnesota , Michigan , e Wisconsin . variabilis (Wied-Neuwied, 1841), labradorius , irremotus , youngi (Goldman, 1937)
Lupo nordoccidentale
Canis lupus occidentalis

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Richardson 1829 Sottospecie molto grande, normalmente con mantello chiaro. [104] Canada occidentale sticte (Richardson, 1829), ater (Richardson, 1829), alces (Goldman, 1941), ater (Richardson, 1829), mackenzii (Anderson, 1943 (1908), pambasileus (Elliot, 1905), sticte (Richardson, 1829), tundrarum (Miller, 1912)
Lupo della Groenlandia
Canis lupus orion

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Pocock 1935 Groenlandia
Lupo indiano
Canis lupus pallipes

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Sykes 1831 Sottospecie simile a C. l. chanco , ma più piccolo e con mantello più corto. [60] India , Pakistan , Iran , Turchia , Arabia Saudita e Israele meridionale. Insieme a C. l. chanco , si tratta di una delle sottospecie più antiche. [64] Certi studiosi hanno proposto di considerare le popolazioni presenti nel Subcontinente Indiano come una specie a sé, C. indica . [48] [105]
Lupo dello Yukon
Canis lupus pambasileus

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Elliot 1905 Simile a C. l. occidentalis , ma con cranio e dentatura più grande e con mantello più variopinto. [106] Alaska interna e Yukon , tranne nelle zone di tundra della costa artica. [107]
Lupo rosso
Canis lupus rufus

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V) C. l. rufus mod.jpg

Audubon and Bachman 1851 Sottospecie di dimensioni piccole, con mantello fulvo o nero. [108] Carolina del Nord orientale Sottospecie di tassonomia controversa, probabilmente frutto di antichi incroci tra lupi e coyote. [98] [109]
Lupo della tundra d'Alaska
Canis lupus tundrarum

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Miller 1912 Sottospecie grande simile a C. l. pambasileus , ma più chiaro. [60] Terre aride della costa artica presso Point Barrow fino alla Baia di Hudson e probabilmente l' Arcipelago artico canadese . [110]
Lupo delle montagne rocciose meridionali
Canis lupus youngi

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Goldman 1937 Sottospecie di dimensioni medie simile a C. l. nubilus , ma più grande e scuro. [111] Idaho sudorientale, Wyoming sudoccidentale, Nevada nordorientale, Utah , Colorado occidentale e centrale, Arizona nordoccidentale e Nuovo Messico nordoccidentale.

Relazione con il cane

Cranio di canide addomesticato della Siberia, di 33 000 anni fa.

Prima dello sviluppo della biologia molecolare l'antenato selvatico del cane fu creduto essere o il dhole [112] o lo sciacallo dorato . [113] I primi studi, condotti nel 1993, sul mtDNA di varie specie di canidi esistenti indicarono una relazione stretta tra i cani ei lupi grigi, con una divergenza di solo 0,2%. [114] In seguito, il cane fu riclassificato come una sottospecie addomesticata di lupo grigio. [115]

Uno studio più dettagliato sui genomi di canidi esistenti ed estinti (risalenti a 1 000-36 000 di anni fa) condotto nel 2013 indicò un'origine europea del cane risalente a 32 100-18 800 anni fa. [73] Uno degli autori dello studio teorizzò che l'addomesticamento ebbe inizio quando una certa popolazione di cosiddetti «lupi megafaunali» (riferendosi alla loro specializzazione nell'abbattere le grosse prede dell'era glaciale) rinunciò alla territorialità per inseguire bande di cacciatori. Questi lupi avrebbero cominciato a riprodursi fra di loro invece che con altre popolazioni di lupi locali, causando così l'isolamento riproduttivo. [116]

Un ulteriore studio sugli SNP di lupi e cani di varie località indicò che i cani non sono discesi dai lupi, ma che condividono un progenitore comune . I risultati indicarono che i lupi ei cani si diversificarono 14 900 anni fa, mentre la diversificazione delle varie sottospecie di lupo ebbe luogo 13 400 anni fa, dimostrando così che le sottospecie moderne di lupo grigio derivano da una linea (ormai estinta) di lupi più giovane di quella che diede origine al cane. [11] Il progenitore di entrambi gli animali è stato teorizzato essere un grosso canide lupino europeo, che visse 34 000-9 000 anni fa. [117]

Ibridazione

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Coywolf e Lupo ibrido .
Ibridi tra lupi grigi e cani a Kadzidlowo, Polonia. Il primo fu concepito da un lupo maschio e una spaniel femmina, mentre l'ultimo deriva da una lupa e un laika siberiano occidentale.

Sebbene i cani ei lupi grigi siano geneticamente molto simili e abbiano coabitato in vaste zone per millenni generalmente non si incrociano volontariamente allo stato selvaggio. Malgrado ciò riescono a produrre cuccioli fertili. [80] Nel Nordamerica i lupi dal mantello nero acquisirono il loro colore attraverso l'incrocio con i cani, avvenuto tra 10 000 e 15 000 anni fa. [38] In Europa gli incroci dei lupi con i cani randagi hanno allarmato gli ambientalisti, ma le analisi genetiche dimostrano che i geni dei cani non si sono inseriti in modo consistente nei lupi. Inoltre le stagioni dell'accoppiamento di cani e lupi non coincidono, così la maggior parte dei cuccioli ibridi allo stato selvatico ha poche speranze di sopravvivenza. [118] L'allevamento dei lupi ibridi in cattività si è diffuso negli Stati Uniti d'America, dove si stima vi siano 300 000 esemplari. [80]

Alcune razze di cane domestico derivano direttamente dall'incrocio tra esso e il lupo grigio: le riconosciute dalla FCI sono il cane lupo cecoslovacco e il cane lupo di Saarloos , entrambe derivate da un maschio di pastore tedesco e una femmina di lupo eurasiatico.

Ibrido tra lupo grigio e coyote concepito in cattività.

Nel 2016 il sequenziamento genetico totale dei genomi dei lupi nordamericani e dei coyote rivelò che le due specie si sono divise solo 6 000-117 000 anni fa, e che entrambe le specie si sono incrociate in tutto il Nordamerica, con il contenuto genetico predominante variante a seconda del luogo. Lo studio dimostrò che la quantità di geni risalenti ai lupi sia più bassa nei lupi rossi degli Stati Uniti sudorientali, mentre è più elevato nei lupi orientali dei Grandi Laghi . Questa è una conseguenza dei fatti storici, in cui la perdita di territorio e la caccia dovuta ai coloni europei diminuì le popolazioni di lupi nel sudoriente, un processo che si estese poi nelle regioni dei Grandi Laghi. In entrambi i casi l'eccidio dei lupi ei cambiamenti ambientali permisero ai coyote di colonizzare le zone precedentemente occupate dai lupi, con il conseguente accoppiamento dei coyote con i lupi rimasti. [98] [109]

Sebbene l'incrocio tra i lupi grigi e gli sciacalli dorati non sia mai stato osservato le prove di tale incrocio furono scoperte attraverso test genetici sugli sciacalli in Bulgaria . [10] Anche se non ci sono prove genetiche di incrocio tra lupi e sciacalli nella Catena del Caucaso sono stati scoperti sciacalli apparentemente puri con fenotipi del tutto caratteristici dei lupi. [68]

Comportamento

Comportamenti sociali e territoriali

Branco di lupi grigi nel Parco Nazionale di Yellowstone.

«La forza del branco è nel lupo, e la forza del lupo è nel branco.»

( Rudyard Kipling )

In passato era comune descrivere i branchi di lupi grigi come società competitive composte d'animali in concorrenza tra di loro, con un maschio e femmina "alfa" all'apice della gerarchia e con subordinati "beta" e "omega". Questa terminologia fu dapprima usata nel 1947 da Rudolf Shenkel dell' Università di Basilea , che basò le sue ricerche sul comportamento di lupi in cattività. Quest'idea delle dinamiche sociali dei lupi fu resa di pubblico dominio dal zoologo L. David Mech nel suo libro del 1970, " The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species" . Ripudiò però formalmente la terminologia nel 1999, spiegando che i branchi in cattività sono normalmente composti da animali non imparentati. [119]

Studi più recenti hanno infatti dimostrato che i branchi allo stato naturale sono semplicemente famiglie nucleari , che consistono in una coppia seguita dai suoi cuccioli degli ultimi 1-3 anni. [119] Il branco medio è composto da una famiglia di 5-11 animali (1-2 adulti, 3-6 adolescenti e 1-3 cuccioli), [5] oa volte due o tre di tali famiglie. [120] I lupi cresciuti tendono a lasciare il branco dopo l'arrivo della maturità sessuale , quando aumenta la concorrenza con gli altri adulti per il cibo. [121] In condizioni ideali, la coppia produce cuccioli ogni anno, con la prole che resta nel branco tra i 10 ei 54 mesi prima di abbandonarlo. [122] Un nuovo branco di solito viene fondato da un maschio e una femmina non imparentati che viaggiano insieme alla ricerca d'una zona non occupata da altri branchi. [123] Normalmente, i branchi non adottano altri lupi, arrivando anche a uccidere gli intrusi. Nei rari casi in cui un esemplare viene adottato, quasi sempre si tratta di un animale immaturo di 1-3 anni che non può fare concorrenza alla coppia dominante. In alcuni casi un lupo straniero viene adottato per rimpiazzare un membro della coppia dominante defunto. [124]

Il lupo grigio è un animale molto territoriale e stabilisce zone molto più grandi del necessario per sopravvivere, assicurandosi così un rifornimento di cibo sicuro. L'ampiezza del territorio è in funzione del numero di prede disponibili e dell'età dei cuccioli. I territori più vasti si hanno in concomitanza di zone con bassa densità di prede, [125] o quando i cuccioli, superata l'età di sei mesi, raggiungono le stesse necessità alimentari degli adulti. [126] I branchi sono alla ricerca costante di cibo, esplorando, ogni giorno, il 9% del loro territorio. [125] I lupi tendono a essere sedentari, e abbandonano il loro territorio solo nei casi in cui sopraggiungano severe carestie. [5] Difendono i loro territori dagli altri branchi attraverso il rilascio di una combinazione di tracce odorifere (urina, feci, feromoni etc.), di attacchi diretti e di ululati. [127] [128] La causa principale di mortalità fra i lupi è dovuta alle lotte territoriali; tra il 14% e il 65% delle morti tra i lupi nel Minnesota e nel Parco Nazionale di Denali sono causate da altri lupi. [129]

Riproduzione e crescita

Lupi grigi nell'atto d'accoppiamento, Zoo di Tama, Giappone.

Il lupo grigio è generalmente monogamo , con coppie che rimangono insieme per tutta la vita. Se un elemento della coppia muore il superstite di solito trova facilmente un rimpiazzo. Siccome i maschi tendono a predominare in quasi tutte le popolazioni le femmine che non si accoppiano sono rare. [5] Se un lupo maschio non riesce a stabilire un territorio ea trovarsi una compagna si accoppierà con le figlie di coppie dominanti di altri branchi. Tali lupi sono soprannominati "lupi Casanova ". A differenza dei maschi nei branchi stabiliti, i lupi casanova non formano legami permanenti con le femmine con cui si accoppiano. In questo modo alcuni branchi possono ospitare più di una femmina riproduttiva, come nel caso del Parco Nazionale di Yellowstone. [130]

Cuccioli, Tiergarten Schönbrunn , Austria.

L'età del primo accoppiamento nei lupi grigi dipende da fattori ambientali: quando il cibo è abbondante, o quando le popolazioni di lupi sono contenute dall'essere umano, i lupi possono generare cuccioli a un'età più giovane. Ciò è dimostrato dal fatto che i lupi in cattività possono produrre cuccioli all'età di 9-10 mesi, mentre la femmina riproduttiva selvatica più giovane aveva due anni. Le femmine possono generare una cucciolata all'anno. [131] Il ciclo estrale avviene nel tardo inverno. Le femmine più vecchie entrano in calore 2-3 settimane prima di quelle più giovani. [5] Durante la gravidanza le femmine rimangono in una tana localizzata lontana dalle zone periferiche, dove gli scontri con i branchi rivali sono più frequenti. [132] Le femmine vecchie partoriscono nella tana della loro cucciolata precedente, mentre le femmine giovani partoriscono nella loro tana natale. [5]

In confronto agli altri canidi i lupi grigi partoriscono cuccioli relativamente grandi e numerosi. [133] La cucciolata media consiste in 5-6 cuccioli. [134] Nascono di solito in primavera, in coincidenza con l'incremento stagionale di cibo. [132] Alla nascita i cuccioli sono ciechi, sordi e coperti d'una pelliccia bruna-grigiastra. Pesano da 300 a 500 grammi e aprono gli occhi dopo 9-12 giorni; i canini decidui spuntano dopo un mese. I cuccioli escono dalla tana all'età di tre settimane e dopo un mese e mezzo sono abbastanza agili da potere fuggire dai pericoli. [5] [133]

Le madri non lasciano la tana nelle prime settimane, contando sul padre per il cibo, sia per i cuccioli che per loro stesse. I cuccioli iniziano a nutrirsi di cibo solido dopo 3-4 settimane. Si sviluppano velocemente nei primi quattro mesi di vita, aumentando di peso 30 volte. [5] [133] Cominciano a giocare dopo tre settimane, ma a differenza delle volpi e dei coyote, non si mordono gravemente. Le lotte gerarchiche cominciano a 5-8 settimane, a differenza dei cuccioli di volpi e coyote che iniziano a lottare prima di giocare. [6] In autunno, i cuccioli sono abbastanza maturi per accompagnare gli adulti a caccia di grosse prede. [132]

Comportamenti di caccia

Un branco di lupi circonda un bisonte.

Malgrado siano animali sociali i lupi singoli o in coppia hanno maggior successo nella caccia, rispetto ai lupi dei branchi. I lupi singoli sono stati osservati uccidere grosse prede, come alci , bisonti e buoi muschiati . [135] Il suo olfatto è meno sviluppato di quello dei cani da caccia : è comunque in grado di sentire l'odore di una carogna controvento fino a 2-3 chilometri di distanza. Dispone invece di un udito finissimo, in grado di registrare persino la caduta di una foglia. [5] La caccia può essere divisa in cinque parti:

  • Localizzazione: I lupi vanno alla ricerca di prede con l'olfatto, solitamente sottovento. Quando percepiscono un odore, rimangono immobili, puntando gli occhi, le orecchie e il naso alla sua direzione. [136]
  • Il bracco: tentano di nascondersi mentre approcciano la preda. [137] Più il varco tra i lupi e la preda si chiude, più i lupi aumentano il passo. [138]
  • L'incontro: Quando la preda si accorge dei lupi, può o avvicinarsi a loro e porre resistenza o fuggire. Prede grosse come le alci, i wapiti ei buoi muschiati normalmente non fuggono. Se ciò dovesse accadere i lupi mantengono la distanza, avendo bisogno dello stimolo di una preda in fuga per procedere all'attacco. [139]
  • La carica: Se la preda fugge, i lupi la inseguono. Questo è il momento critico della caccia, perché raramente riescono a catturare la preda se scappa a piena velocità. [140] Se la preda si trova in una mandria, i lupi cercheranno d'isolarla. [137]
  • L'inseguimento: cercano di raggiungere e uccidere la preda. [141] Se la preda è di taglia piccola i lupi cercheranno di raggiungerla il più presto possibile. Con le prede grosse l'inseguimento è prolungato, allo scopo di affaticare la preda. Normalmente abbandonano l'inseguimento se esso supera i 1-2 chilometri. [135]
Lupi attaccando un alce ad Isle Royale

Il metodo d'uccisione dipende dalla preda. Con prede grandi i lupi non attaccano di fronte, ma dietro e ai fianchi. Prede come gli alci vengono uccise con morsi profondi al perineo . Tali morsi possono produrre ferite lunghe da 10 a 15 cm , e tre di essi possono immobilizzare un cervo maturo. [142] Con prede di taglia media, come le pecore ei caprioli , i lupi mordono la gola, recidendo i centri nervosi e la carotide . Con prede di taglia piccola, i lupi l'immobilizzano con le zampe anteriori. [143] Quando le prede sono vulnerabili e abbondanti, i lupi possono a volte uccidere in eccesso . Tali eventi sono comuni contro prede domestiche, ma rari contro animali selvatici. In natura l'uccisione eccessiva accade soprattutto durante l'inverno, quando la neve profonda impedisce alle prede di fuggire. [144]

Due lupi divorano un cervo dalla coda bianca .

Una volta uccisa la preda i lupi cominciano a mangiarla freneticamente, trascinando la carcassa in tutte le direzioni. [145] La coppia riproduttiva tipicamente monopolizza il cibo per potere continuare a produrre cuccioli. [146] La coppia mangia per prima, lasciando poi che il resto della famiglia trasporti pezzi della carcassa in luoghi nascosti, per mangiare in pace. I lupi mangiano il cuore , il fegato , i polmoni e lo stomaco per primi, poi i reni , la milza ei muscoli . [147] Un lupo può mangiare un equivalente di 15-19% del suo peso corporeo in un solo pasto, cioè fino a 9 kg di carne. [148]

Comunicazione

Visuale

Espressioni facciali ( Konrad Lorenz , 1952). dal basso all'alto: incremento di paura (orecchie appiattite); sinistra a destra: incremento di aggressione (smorfia); destra in alto: massimo di entrambi.

Data la sua natura gregaria il comportamento espressivo del lupo grigio è più complesso sia di quello del coyote che dello sciacallo dorato, sia in termini di complessità che di intensità. [6] [7] Il linguaggio del corpo consiste in una varietà d'espressioni facciali, posizioni della coda e piloerezione . [149] I lupi aggressivi o assertivi sono caratterizzati da movimenti lenti e deliberati e peli eretti mentre gli esemplari sottomessi tengono il corpo basso, i peli lisci e le orecchie e la coda abbassate. [150] Si riscontrano due forme di sottomissione: passiva e assertiva. La sottomissione passiva accade come reazione all'arrivo d'un animale dominante: il lupo sottomesso si sdraia e permette al lupo dominante di annusargli i genitali. La sottomissione attiva è una forma di saluto. Il lupo sottomesso si avvicina all'altro lupo con una postura bassa, e gli lecca il muso. [151]

Uditiva

Lupo grigio che ulula, UK Wolf Conservation Trust.

I lupi grigi ululano per radunare il branco, avvertirlo di un pericolo e per comunicare a lunga distanza. [152] In certe condizioni i loro ululati possono essere sentiti entro un territorio di 130 chilometri quadrati. [120] Gli ululati tendono a essere indistinguibili da quelli dei cani di taglia grossa. [153] L'estensione dell'ululato dei maschi spazia per un' ottava , passando a un basso profondo con un'enfasi sull'"O", mentre le femmine producono un baritono nasale con l'enfasi sull'"U". I cuccioli tendono a ululare all'età d'un anno. [5] Gli ululati sono compresi in una frequenza fondamentale tra i 150 ei 780 Hz . [20] Gli ululati usati per concentrare il branco verso una preda sono suoni prolungati, simili ai richiami dei gufi reali . Durante l'inseguimento emettono un ululato con un timbro più alto che vibra su due note, mentre in fase di avvicinamento alla preda emettono una combinazione di un ululato e di un breve latrato. [153] Quando ululano insieme i lupi si armonizzano su una nota sola, dando così l'illusione di essere un gruppo più grande di quello che è in realtà. [152] I lupi solitari tendono a evitare di ululare in zone che contengono branchi già consolidati. [154] Gli ululati possono anche variare geograficamente: quelli dei lupi grigi europei sono più melodici e prolungati di quelli nordamericani, più forti e con un'enfasi sulla prima sillaba. I due sono in ogni caso mutualmente intelligibili : certi studiosi hanno notato che i lupi nordamericani rispondono agli ululati pre-registrati dei lupi europei. [155]

Lupo grigio (l'esemplare a destra) nell'atto di ringhiare.

Le altre vocalizzazioni sono normalmente divise in tre categorie: ringhi, latrati e gemiti. I lupi non abbaiano continuamente come i cani, ma solo in casi di pericolo. I ringhi sono emessi soprattutto durante i litigi per il cibo o durante i giochi. I gemiti sono emessi da lupi impauriti o curiosi. [156]

Olfattiva

Lupo grigio che marca il territorio nel Kolmården zoo safari , in Svezia.

L'olfatto è probabilmente il suo senso più acuto; riveste infatti un ruolo fondamentale nella comunicazione. Possiede un numero elevato di ghiandole sudoripare sul muso, sulle labbra, sulla schiena e tra le dita. La ghiandola posta sui piedi, per esempio, gli permette di depositare il suo odore mentre gratta il suolo. I follicoli piliferi presenti sui peli di guardia della schiena contengono alla loro base ghiandole sebacee . Siccome la pelle sulla schiena è piegata, si crea un microclima di batteri intorno alle ghiandole. Durante la piloerezione, i peli di guardia sulla schiena si alzano, spargendo l'odore. [157] Il lupo grigio possiede un paio di ghiandole anali sotto il retto. Gli odori prodotte da queste ghiandole forniscono informazioni sul sesso e lo stato riproduttivo dell'animale. Le ghiandole prepuziali forniscono informazioni sullo stato ormonale o sulla sua posizione sociale. [157] Durante la stagione dell'accoppiamento le femmine secernono sostanze dai genitali che comunicano il loro stato riproduttivo. La funzione dell'urina nella comunicazione olfattiva sembra essere quella di marcare il territorio. I lupi grigi usano l'urina soprattutto in zone non familiari, o in aree dove percepiscono l'intrusione di lupi stranieri o altri canidi. I lupi dominanti tendono a urinare con la gamba posteriore alzata, mentre i subordinati lo fanno con una postura femminile. [157]

Ecologia

Habitat

Il lupo grigio è un mammifero generalista presente in diversi habitat , inclusi i deserti, le pianure, le foreste e la tundra dell'Artide. La loro presenza in un ambiente specifico è strettamente correlata all'abbondanza di prede, alla profondità della neve, all'assenza o alla bassa presenza di bestiame o di strade, alla presenza umana e alla topografia. [120] Negli ambienti freddi il lupo grigio può ridurre la circolazione sanguigna verso la pelle per conservare il calore corporeo. Il calore delle zampe è regolato indipendentemente dal resto del corpo per impedirne il congelamento . [158] I lupi grigi si riposano in diverse zone: per esempio durante le tempeste si riparano in tane, mentre quando fa caldo e durante l'autunno e la primavera si riposano all'aperto. [5]

Le tane sono scavate per contenere i cuccioli durante l'estate: esse consistono in ripari naturali, come le aperture nelle rocce ricoperte da vegetazione. A volte la tana è quella abbandonata da altri animali come volpi , tassi e marmotte . Raramente le femmine scavano una tana nuova; esse si trovano mediamente a 500 metri da una fonte d'acqua, possiedono da 1 a 3 entrate e sono poco profonde. [5] Di solito è orientata verso sud, cosicché l'esposizione al sole impedisce l'accumulo di neve. [120] Le tane dei lupi si possono riconoscere dai resti delle loro prede. L'odore spesso attrae uccelli spazzini come gazze e corvi . Sebbene tendano a evitare zone occupate dagli uomini sono noti casi in cui i lupi costruivano la loro tana vicino alle case e alle ferrovie. [5]

Dieta

Lupo grigio con la zampa di un caribù , Parco Nazionale di Denali (Alaska)

Il lupo grigio si specializza generalmente nella caccia a individui vulnerabili di grossi animali. [120] In Eurasia molti sono costretti a cibarsi di bestiame e rifiuti. In Russia, in Italia e nelle zone montuose dell'Europa orientale gli ungulati selvatici come alci , cervi rossi , caprioli , camosci d'Abruzzo e cinghiali sono ancora prede importanti. Altre prede eurasiatiche includono renne , argali , mufloni , bisonti europei , saighe , stambecchi , camosci , egagri , daini e moschidi . [159] Le prede dei lupi grigi nordamericani hanno continuato a vivere in habitat con scarsa presenza umana, quindi i casi di lupi che si nutrono principalmente di bestiame o rifiuti sono eccezionali. Le prede nordamericane preferite sono gli alci, i cervi della Virginia , i wapiti , i cervi muli , le pecore delle Montagne Rocciose , i bighorn bianchi , i bisonti americani , i buoi muschiati e le renne. [160] . In India , la preda prediletta è l' antilope cervicapra , ma non disdegnano anche lepri , conigli , roditori e cervi pomellati .

Sebbene i lupi si alimentano soprattutto di ungulati di taglia grossa, completano la propria dieta anche con animali più piccoli, come le marmotte , le lepri , i tassi , le volpi , le donnole , gli scoiattoli , i topi , i criceti , le arvicole , altri roditori , e gli insettivori . Si cibano frequentemente di anseriformi e delle loro uova ma, quando essi sono insufficienti, si nutrono di lucertole , serpenti , rane , rospi e insetti . [5]

Durante le carestie i lupi mangiano carogne , avvicinandosi talvolta persino ai mattatoi . [5] Il cannibalismo è presente ma raro: durante gli inverni duri i branchi attaccano lupi indeboliti o feriti, e possono anche cibarsi dei corpi dei loro familiari morti. [5] [161] [162] Si nutrono raramente, ma occasionalmente, di esseri umani. [5] [17] Altri primati predati dai lupi includono gli entelli [163] e le amadriadi . [164]

I lupi integrano la loro dieta con frutta e vegetali. Si nutrono volentieri delle bacche dei sorbi e dei mughetti e di mirtilli . Altri frutti includono le morelle , le mele e le pere . Durante l'estate, possono causare danni ai raccolti di melone . [5] Un lupo ben nutrito deposita il grasso sotto la pelle, intorno al cuore, agli intestini e ai reni e nel midollo. [148] La digestione impiega solo poche ore, quindi possono cibarsi di carne parecchie volte al giorno. [165]

Nemici e concorrenti

Lupi grigi che contendono con i coyote una carcassa di antilocapra , (1919), Louis Agassiz Fuertes.
Lupi attaccano un orso bruno con cuccioli.

I lupi grigi tendono a dominare gli altri canidi. Nel Nordamerica i lupi uccidono frequentemente i coyote , soprattutto durante l'inverno quando essi si cibano di carcasse lasciate dagli stessi lupi. Attaccano le tane dei coyote, catturando i cuccioli non per cibarsene, ma solo per ucciderli. Non si sono mai rilevati casi di coyote che uccidono lupi, sebbene i coyote, se il branco li supera di numero, possano cacciare i lupi. [166] Una simile correlazione si trova in Eurasia, dove i lupi tendono a mantenere le popolazioni di sciacalli dorati a bassi livelli. [5] [166] [167] Il lupo grigio è il principale predatore del nittereute e ne uccide in gran numero, durante la primavera e l'estate. [5] Uccidono anche le volpi rosse , i corsac e le volpi artiche , soprattutto durante gli scontri per le carcasse. [5] [168] In Asia, sono concorrenti dei cuon alpini , [5] ma c'è stato almeno un caso in cui un lupo solitario venne adottato da una coppia di cuon nel Debrigarh Wildlife Sanctuary in India. [169]

Gli orsi bruni tipicamente dominano i lupi nelle dispute per le carcasse, mentre i lupi solitamente vincono contro gli orsi quando si tratta di difendere la loro tana. Tendono a nutrirsi degli orsi che uccidono, mentre gli orsi mangiano solo lupi giovani. [170] Gli scontri con gli orsi neri sono più rari, poiché le due specie frequentano diversi habitat. Ciononostante i lupi hanno ucciso orsi neri nelle loro tane e, al contrario dell'orso bruno, l'orso nero solitamente ha la peggio contro i lupi nelle dispute per le prede. [171] I lupi incontrano raramente gli orsi polari , però ci sono stati almeno due casi in cui i lupi uccisero i loro cuccioli. [172]

In Israele e in Asia centrale i lupi grigi possono incontrare le iene striate , soprattutto nei pressi delle carcasse. Infatti le iene striate si cibano frequentemente delle carcasse lasciate dai lupi. In uno scontro diretto la iena tende a dominare il lupo, però i branchi di lupi possono avere la meglio. [173]

I lupi grigi tendono a regolare il numero dei felini di taglia piccola o media. Incontrano i puma in varie zone delle Montagne Rocciose ; le due specie però si evitano, in quanto cacciano a diverse altitudini. D'inverno tuttavia, quando la neve costringe le loro prede a scendere in pianura, i due gruppi si scontrano più spesso. I lupi di solito dominano i puma, rubando le loro prede e uccidendone i cuccioli. [174] [175] . Cacciano inoltre i manul e costituiscono una minaccia per i leopardi delle nevi . [176] I lupi possono anche ridurre i numeri di linci , inseguendole fino allo sfinimento o prima che esse possano rifugiarsi sugli alberi. [177]

Le tigri sembrano essere le uniche serie predatrici dei lupi oltre agli umani. [5] [12] [13] [176] Gli scontri tra i lupi e le tigri sono ben documentati nel Sikhote-Alin , dove le tigri tengono le popolazioni dei lupi locali a numeri così bassi da renderli componenti insignificanti nell'ecosistema. I lupi evitano gli scontri con le tigri solo quando la persecuzione degli uomini ne riduce il numero. [178]

Distribuzione e storia

Europa

Declino

Pittura rupestre , Font-de-Gaume, Francia.
Monumento al tiratore di uno degli ultimi lupi in Bassa Sassonia 1872

Lo sterminio dei lupi nel Nordeuropa diventò ben organizzato a partire dal Medioevo e perdurò fino al XIX secolo. In Inghilterra , i lupi furono cacciati per legge, e l'ultimo fu ucciso durante il regno d' Enrico VII . Resistettero più a lungo in Scozia , dove erano presenti foreste abbondanti in cui rifugiarsi. Fino al 1684 riuscirono a sopravvivere nelle foreste di Braemar e di Sutherland. In Irlanda i lupi fecero la stessa fine: infatti l'ultimo esemplare venne ucciso nel 1786 . [179] La Svezia introdusse una taglia sui lupi nel 1647 , quando lo sterminio delle alci e delle renne costrinse i lupi ad attaccare il bestiame. I Sami li sterminarono dalla Svezia con cacce ben organizzate, uccidendo l'ultimo esemplare nel 1666 . La specie venne sterminata in Danimarca nel 1772 e in Norvegia nel 1773 . Venne decimata in Finlandia nel XX secolo, sebbene molti esemplari entravano regolarmente dalla Russia. Nel 1900 il lupo era presente solo nelle zone settentrionali e orientali della Finlandia. [180] In Europa centrale i lupi si estinsero nella prima metà del XIX secolo grazie a battute organizzate e alla riduzione delle prede naturali. In Baviera l'ultimo lupo fu ucciso nel 1847 e scomparve dalla regione del Reno nel 1899 . Nel 1934 la Germania nazista fu il primo Stato a proteggere la specie, sebbene in realtà fosse già stata sterminata. [181] La caccia al lupo in Francia venne ufficializzata da Carlo Magno tra gli anni 800 e 813, che per primo fondò la louveterie . Fu abolita nel 1789 dopo la rivoluzione francese , ma venne ripresa nel 1814 . Nel 1883 furono uccisi almeno 1 386 lupi. [180]

Unica foto esistente dell'estinto lupo grigio siciliano

Nell' Europa orientale i lupi non furono mai completamente sterminati, grazie al collegamento geografico con l'Asia e con le sue vaste zone boreali. Le popolazioni vennero ridotte a poche centinaia di esemplari solo durante gli ultimi anni del XIX secolo. Furono sterminati in Slovacchia durante il primo decennio del XX secolo. Si potevano solo trovare nelle zone forestali della Polonia orientale. Nei Balcani orientali i lupi godevano della prossimità con l'ex Unione Sovietica e con le sue vaste zone di pianura e di montagna. In Ungheria i lupi, nei primi anni del XX secolo, occupavano solo metà della nazione, trovandosi solo nel Bacino Carpatico . Le loro popolazioni rimasero consistenti in Romania , dove mediamente, tra il 1955 e il 1965, furono abbattuti 2 800 lupi su una popolazione di 4.600 esemplari. La loro popolazione venne però ulteriormente ridotta nel 1967 a 1 550 individui. In Bulgaria la popolazione di lupi fu ridotta da 1 000 esemplari a 100-200 nel 1964. In Grecia , la specie scomparve nel 1930 dal Peloponneso meridionale. Malgrado periodi di intenso abbattimento durante il XVIII secolo i lupi non si sono mai estinti nei Balcani occidentali . La persecuzione ufficiale dei lupi nell' ex Jugoslavia iniziò nel 1923 . [180]

Lo sterminio dei lupi nell' Europa meridionale non raggiunse i livelli critici del Nordeuropa , grazie alle sue culture più tolleranti. Il lupo venne ridotto di numero nella penisola iberica nei primi anni del XIX secolo, finendo poi per essere ridotto a metà della sua popolazione originale nel 1900. In Italia , le taglie sui lupi furono pagate fino al 1950 . Sulle Alpi furono sterminati nel 1800 [180] e in Sicilia nel 1924. [57] Nel 1973 si annoveravano solo 100 esemplari, che costituivano solamente il 3-5% della loro distribuzione italiana storica. [180]

Recupero

Lupi grigi in Bardu , Norvegia .

Il recupero delle popolazioni europee iniziò dopo gli anni '50, quando le attività pastorali e rurali declinarono e non fu più necessario cacciarli. Negli anni '80 le popolazioni piccole e isolate di lupi iniziarono ad aumentare, a mano a mano che diminuiva di densità la popolazione umana nelle zone rurali. [182]

Attuale distribuzione delle sottospecie eurasiatiche
Tutte queste popolazioni, tranne quella italiana, sono composte de Canis lupus lupus . Il Canis lupus italicus è stato definito come sottospecie separata.

È completamente protetto in Italia sin dal 1976, e dal 2013 si stimano circa 1 269-1 800 animali, in incremento numerico e in espansione geografica. [183] I lupi italiani entrarono nel parco nazionale del Mercantour in Francia nel 1993 e nel 2000 venne osservata la presenza di almeno cinquanta lupi. Vi sono almeno 2 000 lupi nella penisola iberica , 150 dei quali nel Portogallo nordorientale. In Spagna la specie si trova in Galizia , in León e nell' Asturia . Malgrado la perdita di centinaia di lupi all'anno dovuto al bracconaggio, la popolazione si è estesa oltre il fiume Duero , nelle Asturie e nei Pirenei . [182]

Nel 1978 i lupi iniziarono a ripopolare la Svezia centrale dopo un'assenza di dodici anni e si spinsero fino alla Norvegia . Dal 2005 il numero totale di lupi svedesi e norvegesi è di almeno cento esemplari, comprese undici coppie riproduttive. Le popolazioni scandinave di lupi devono la loro continuata esistenza ininterrotta al collegamento geografico tra la Finlandia e la Repubblica di Carelia . I lupi sono protetti solo nella parte meridionale della Finlandia, mentre si possono cacciare in altre zone durante alcune stagioni. [182]

Le popolazioni di lupi in Polonia sono aumentate fino a 800-900 esemplari nel 1976 . La Polonia gioca un ruolo importante nella loro espansione verso i paesi circostanti. Nell'est, i lupi della Polonia si aggiungono a quelli della Lituania , della Bielorussia , dell' Ucraina e della Slovacchia . Il lupo grigio è protetto in Slovacchia, ad eccezione degli esemplari che uccidono bestiame. Alcuni lupi slovacchi a volte entrano in Repubblica Ceca , dove sono completamente protetti. I lupi provenienti dalla Slovacchia, dall'Ucraina e dalla Croazia a volte entrano in Ungheria, dove, se causano problemi, si possono cacciare legalmente. [182]

La Romania annovera ben 2 500 esemplari protetti sin dal 1996 . Il numero di lupi in Albania ed in Macedonia del Nord è sconosciuto, sebbene i due paesi colleghino le popolazioni di lupi in Grecia con quelli in Croazia e in Bosnia . Malgrado in Grecia siano protetti, molti esemplari ogni anno sono uccisi illegalmente, così il loro futuro resta incerto. Il numero di lupi in Bosnia è in diminuzione sin dal 1986 , mentre sono protetti sia in Croazia che in Slovenia . [182]

Il lupo è ancora assente dal Regno Unito anche se, già dal 1999, è in corso un dibattito sulla possibilità di reintrodurlo. [184] [185] [186]

Il numero di branchi di lupi nella Polonia occidentale ha continuato ad aumentare. Ciò è confermato dai risultati del monitoraggio dei lupi finanziato dal Fondo Internazionale per il Benessere degli Animali (IFAW) e dalla fondazione per la protezione della natura EuroNatur, che viene effettuato dall'organizzazione polacca per la protezione della natura Association for Nature Wolf (AfN Wolf). Gli scienziati polacchi hanno stimato che alla fine dell'anno di monitoraggio 2018-19 ci sarebbero stati almeno 95 branchi di lupi residenti ad ovest della Vistola , più che in qualsiasi altro momento dall'inizio della raccolta dei dati nel 2003. Per la prima volta, gli scienziati sono stati in grado di rilevare anche almeno tre branchi riproduttivi nei Sudeti, nella zona di confine ceco-polacca. [187]

La Polonia svolge un ruolo fondamentale nel fornire percorsi di espansione nei vicini paesi dell'Europa centrale. Ad est, il suo raggio d'azione si sovrappone alle popolazioni di Lituania, Bielorussia, Ucraina e Slovacchia. Una popolazione della Polonia occidentale si è espansa nella Germania orientale e nel 2000 sono nati i primi cuccioli in territorio tedesco. [188] Nel 2012 , si stimava che in Germania vivessero 14 branchi di lupi (per lo più ad est) e che un branco con cuccioli fosse stato avvistato nel raggio di 24 chilometri (15 miglia) da Berlino. [189] Da allora la popolazione è aumentata costantemente e l'area di distribuzione è cresciuta e si è estesa a gran parte della Repubblica Federale. [190] Nell'anno di monitoraggio 2018-19, in undici stati federali si contavano in totale 105 branchi, 25 coppie e 13 singoli animali territoriali. Il numero di tazze era di 393. [191] Dall'estate 2019 in Germania vivono in totale circa 1 300 lupi, adulti e giovani animali. [192] [193] [194]

Salvaguardia legale

Wolf - protection status in Europe 1.png

Il lupo eurasiatico e il lupo italiano sono legalmente protetti nella maggior parte dei Paesi europei, sia attraverso l'inserimento negli allegati della Direttiva UE-FHH, sia attraverso la Convenzione di Berna o entrambi, a seconda che un Paese sia o meno firmatario della Convenzione di Berna.

Per gli Stati membri dell'UE, una richiesta di modifica dell'elenco del lupo negli allegati della Direttiva Habitat richiede l'approvazione della Divisione Grandi Carnivori della Commissione Europea, nella quale i membri della LCIE hanno un ruolo consultivo.[40][41] Gli Stati non appartenenti all'UE che sono firmatari della Convenzione di Berna possono presentare una corrispondente richiesta di modifica dello status di protezione al Comitato permanente della Convenzione di Berna, nel quale la LCIE ha anche un ruolo consultivo. [195] [196] Nel 2006, ad esempio, la Svizzera ha presentato una richiesta in tal senso, che all'epoca è stata respinta. [197] Nel 2018, la Svizzera ha nuovamente chiesto la riduzione dello status di protezione. A causa del comportamento passivo della LCIE, il trattamento è ritardato. [198] [199] [200]

(vedi anche Stato di conservazione favorevole al lupo in Europa )

Asia

Distribuzione storica e declino

Durante il XIX secolo i lupi grigi erano abbondanti in molte zone della Palestina , su entrambe le rive del fiume Giordano . Furono ridotti di numero tra il 1964 e il 1980, a causa della caccia dei pastori. [201] Durante il XIX secolo era già raro in Arabia Saudita , mentre la maggior parte di essi viveva in Asia sud-orientale, nelle zone rocciose settentrionali confinanti con la Giordania o con le zone circostanti di Riyadh . [202]

Il lupo si trovava in tutta l'Unione Sovietica, tranne che nelle isole Soloveckie , nella Terra di Francesco Giuseppe , nella Severnaja Zemlja e nel Karaginskij rajon . La specie fu sterminata due volte in Crimea : la prima volta dopo la guerra civile russa e la seconda dopo la seconda guerra mondiale. [5] Le popolazioni di lupi in Unione Sovietica crebbero dopo le due guerre mondiali. 30 000 lupi su 200 000 furono abbattuti annualmente durante gli anni 40. Scomparvero da gran parte della Russia Europea negli anni 70. Aumentarono di numero nel 1980, nonostante ne furono abbattuti 32 000 su 75 000. [203] I lupi furono ridotti di numero nella Mongolia Interna durante gli anni 40, a causa della riduzione delle gazzelle mongole di cui si cibavano. [204] Nell' Impero anglo-indiano , i lupi furono molto perseguitati, dato che depredavano pecore, capre e bambini. Nel 1876, ne furono abbattuti 2 825 nelle province nord-occidentali e nel Bihar . Lo sterminio dei lupi rimase una priorità nel 1920 nelle province nord-occidentali e nell' Awadh . Nel periodo compreso tra il 1871 e il 1916, 100 000 lupi furono abbattuti nell'India Britannica. [205]

I lupi si estinsero in Giappone durante il rinnovamento Meiji , dopo che furono dichiarati una minaccia alla pastorizia. Ispirandosi dall'esempio nordamericano, il governo sterminò i lupi con le taglie e il veleno. L'ultimo lupo giapponese fu abbattuto il 23 gennaio 1905 vicino a Washikaguchi (oggi chiamato Higashi Yoshiro). [206]

Distribuzione moderna

Lupo grigio in Ardahan , Turchia .

Ci sono pochi dati affidabili sulla situazione dei lupi in Medio Oriente , eccetto su quelli in Israele e in Arabia Saudita . In entrambi gli stati il numero dei lupi è stabile, grazie a leggi ambientali ben applicate e al fatto che ci sono vaste regioni deserte. Nell'Arabia Saudita ci sono almeno 300-600 esemplari. [207]

La popolazione turca gioca un ruolo importante nel collegare le popolazioni europee e asiatiche. Le montagne della Turchia sono servite da rifugio per gli ultimi lupi rimasti in Siria . Una piccola popolazione si trova nelle Alture del Golan , protette dall'esercito della zona. I lupi che abitano nel Negev meridionale sono vicini alle popolazioni del Sinai e della Giordania. [207]

Si sa poco dello stato delle popolazioni in Iran , però le regioni settentrionali dell' Afghanistan e del Pakistan rimangono luoghi importanti per la conservazione della specie. Ci sono 300 lupi nel Jammu e Kashmir nell' India settentrionale, e altri 50 nell' Himachal Pradesh . In tutto in India ci sono da 800 a 3 000 esemplari di lupi isolati. Non ci sono informazioni sui lupi in Nepal e Bhutan . [207]

Non si sa nulla di concreto sulle popolazioni di lupi in Asia settentrionale e centrale , ma si pensa che siano circa 100 000. Sin dalla dissoluzione dell'Unione Sovietica , i lupi sono cresciuti di numero fino a raggiungere i 25 000-30 000 esemplari. In Cina e in Mongolia , i lupi sono protetti solo nelle riserve. Ve ne sono almeno 10 000-30 000 in Mongolia, ma non si sa quanti ve ne siano in Cina. Si stima che ve ne siano 400 nella Cina settentrionale, 10 000 nello Xinjiang e 2 000 in Tibet . [207]

Nordamerica

Areale storico e moderno delle sottospecie nordamericane.

Distribuzione storica e declino

Storicamente il lupo grigio occupava tutto il Nordamerica al di sopra del 20° di latitudine Nord. Viveva in tutto il continente, tranne che negli Stati Uniti sudorientali, nella California occidentale e nelle zone tropicali del Messico . Il declino dei lupi nordamericani coincise con l'incremento delle popolazioni umane e dell'agricoltura. All'inizio del XX secolo la specie era quasi scomparsa negli Stati Uniti orientali, tranne in alcune regioni degli Appalachi e nelle zone nordoccidentali della regione dei Grandi Laghi . [120]

Lupo messicano in cattività nel Sevilleta National Wildlife Refuge, Nuovo Messico .

In Canada i lupi grigi furono sterminati nel Nuovo Brunswick e nella Nuova Scozia tra il 1870 e il 1921 ea Terranova nel 1911. Scomparvero dalle zone meridionali del Québec e dell' Ontario tra il 1850 e il 1900. Il loro declino nelle praterie ebbe inizio con lo sterminio dei bisonti e degli altri ungulati negli anni 1860-70. Il lupo grigio fu praticamente eliminato negli Stati Uniti occidentali e nelle regioni contigue del Canada tra il 1900 e il 1930. Fu sterminato dai governi federali e statali in tutti gli Stati Uniti nel 1960, eccetto che in Alaska e in Minnesota settentrionale. Il declino rallentò durante gli anni 1930-50, soprattutto nel Canada sudoccidentale, grazie a nuove regole sulla caccia grossa. Ma vi fu poi un altro tentativo di sterminio nei primi anni '50 che perdurò fino agli anni '60. Questa campagna fu fermata negli anni '70 ea essa seguì un altro incremento della popolazione. [120]

Distribuzione moderna

Il lupo grigio in Nordamerica è presente soprattutto in Alaska e in Canada. Si sono osservate popolazioni di lupi nel Minnesota settentrionale, nel Wisconsin settentrionale, nella penisola superiore del Michigan , in parte negli Stati di Washington e Idaho , in Oregon settentrionale e in Montana . Nel 1995-96 alcuni esemplari della sottospecie Canis lupus occidentalis , provenienti dall' Alberta e dalla Columbia Britannica , sono stati liberati nel Parco Nazionale di Yellowstone e in Idaho [120] . Dal 2016, una famiglia di lupi, divenuto effettivo branco nel 2020, e conosciuto come Lassen Pack , si è stanziata nella contea di Lassen in California , Stato nel quale mancavano dal 1924. Finora è l'unico nucleo sociale di lupi stabile di tutta la California [208] .

Nel 1998 alcuni esemplari di lupo messicano ( Canis lupus baileyi ) sono stati reintrodotti in Arizona e nel Nuovo Messico. [120]

Il lupo grigio si trova nell'80% della sua distribuzione storica in Canada, rendendo così questo paese un bastione importante per la specie. [120]

Malattie e parassiti

Infezioni virali e batteriche

Filmato di un lupo che mostra sintomi avanzati di cimurro

Le malattie virali che colpiscono i lupi comprendono la rabbia , il cimurro , la parvovirosi canina , l' epatite infettiva del cane , la papillomatosi e il coronavirus canino . [209] I lupi registrano i maggiori casi di rabbia in Russia , Iran , Afghanistan , Iraq e India . [210] Nei lupi, il periodo di incubazione è 8-21 giorni. I sintomi della rabbia nel lupo lo fanno diventare agitato, abbandona il branco e viaggia fino a 80 km al giorno, aumentando così il rischio di infettare altri lupi. I lupi infetti non mostrano alcun timore verso gli esseri umani e si registrano molti attacchi di lupi alle persone che vengono attribuiti ai lupi rabbiosi. Anche se il cimurro è letale nel cane, non è stato registrato nessun caso di morte tra i lupi, tranne che in Canada e in Alaska. Alla parvovirosi canina, che provoca la morte per disidratazione , squilibrio elettrolitico , e lipopolisaccaride o sepsi , i lupi in gran parte sopravvivono ma può essere letale per i cuccioli. I lupi possono prendere l'epatite infettiva dai cani, ma non ci sono casi di lupi che muoiono per questa malattia. La papillomatosi è stata registrata una solo volta nei lupi, e probabilmente non causa malattie gravi o la morte, anche se può alterare i comportamenti alimentari. Il coronavirus canino è stato registrato nei lupi dell'Alaska, ma l'infezione è più diffusa nei mesi invernali. [209]

Le malattie batteriche che infettano i lupi includono la brucellosi , la malattia di Lyme , la leptospirosi , la tularemia , la tubercolosi bovina , [211] la listeriosi , l' antrace e l' afta epizootica . [210] I lupi possono prendere il brucella suis dalle renne selvatiche e domestiche. Mentre i lupi adulti tendono a non mostrare alcun segno clinico, può indebolire gravemente i cuccioli di femmine infette. Anche se la Malattia di Lyme può debilitare singoli lupi, non sembra avere alcun effetto significativo sulle singole popolazioni di lupi. La Leptospirosi può essere contratta attraverso il contatto con la preda infetta o le urine, e può causare febbre , anoressia , vomito , anemia , ematuria , ittero e la morte. I lupi che vivono vicino alle aziende agricole sono più vulnerabili alla malattia rispetto a quelli che vivono nelle zone selvagge, probabilmente a causa di un contatto prolungato con i rifiuti di animali domestici infetti. I lupi possono prendere la Tularemia da prede logomorfe, anche se il suo effetto sui lupi è sconosciuto. Anche se la Tubercolosi bovina non è considerata una grave minaccia per i lupi, sono stati registrati in Canada due casi di cuccioli di lupo morti a causa di questa malattia. [211]

Infezioni parassitarie

Lupo afflitto dalla rogna

I lupi portano ectoparassiti e endoparassiti . I lupi dei territori dell'ex Unione Sovietica sono portatori di almeno 50 specie di parassiti. [210] La maggior parte di questi parassiti infettano i lupi senza effetti negativi, anche se gli effetti possono diventare più gravi in campioni malati o malnutriti. [212] La parassitosi nei lupi è di particolare interesse per le persone, come i lupi la possono diffondere nei cani, che a loro volta possono diffondere i parassiti fra gli esseri umani. Nelle zone pastorali dove abitano i lupi, i parassiti possono diffondersi fra il bestiame. [210]

I lupi sono spesso infettati da una varietà di Artropodi exoparassiti, tra cui le pulci , le zecche , i pidocchi e gli acari . Il più dannoso per i lupi, in particolare i cuccioli, è la Sarcoptes scabiei (o rogna degli acari), [212] anche se raramente si sviluppa in piena rogna , a differenza delle volpi . [5] I pidocchi, come per esempio il Trichodectes canis , possono causare la malattia nei lupi, ma raramente la morte. Le zecche del genere Ixodidae possono infettare i lupi con la malattia di Lyme e la febbre maculosa delle Montagne Rocciose . [212] Anche la zecca Dermacentor pictus infetta i lupi. Altri ectoparassiti includono i pidocchi masticatori, gli Anoplura , le pulci Pulex irritans e il Ctenocephalides canis . [5]

Gli endoparassiti noti per infettare i lupi sono i Protozoi e gli Elminti ( Trematoda , Cestoda , Nematoda e Acanthocephala ). Delle 30 000 specie di protozoi, solo pochi sono stati registrati per infettare i lupi: Isospora , Toxoplasma , Sarcocystis , Babesia e Giardia . [212] I lupi possono trasmettere il Neospora caninum , che è di particolare interesse per gli agricoltori, perché la malattia può colpire il bestiame, con animali infetti che hanno 3-13 volte più probabilità di avere un aborto spontaneo rispetto a quelli non infetti. [213] [214] Tra i vermi il più comune nei lupi del Nord America è Alaria , che infetta i piccoli roditori e gli anfibi che vengono mangiati dai lupi. Una volta raggiunta la maturità l'Alaria migra verso l'intestino del lupo ma lo danneggia poco. Il Metorchis conjunctus , che entra nei lupi che mangiano il pesce, infetta il fegato del lupo, causando epatopatia , infiammazione del pancreas e deperimento. La maggior parte delle altre specie endoparassite risiedono nell'intestino del lupo, anche se il Paragonimus westermani vive nei polmoni del lupo. Le tenie si trovano comunemente nei lupi, in quanto i loro ospiti principali sono gli ungulati , piccoli mammiferi o pesci, di cui i lupi si nutrono. Le tenie in genere causano pochi danni ai lupi, anche se questo dipende dal numero e dalle dimensioni dei parassiti, e dalla sensibilità dell'ospite. I sintomi spesso includono la stitichezza , reazioni allergiche e tossiche, irritazione della mucosa intestinale , e malnutrizione . [212]

Uova di adulti di tenia appartenenti ad Echinococcus spp , presenti nell'intestino e nelle feci di cani e canidi possono infettare anche l'essere umano stesso a seguito di ingestione accidentale delle stesse da alimenti ed acque contaminate, provocando echinococcosi cistica . [215]

Rapporti con gli umani

Romolo e Remo allattati dalla lupa (ca. 1616), Pieter Paul Rubens .

Nella cultura

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Lupo (araldica) .

Nei nomi personali

La letteratura anglosassone contiene diverse istanze di monarchi anglosassoni e guerrieri anglosassoni che assumono Wulf come prefisso o suffisso nei loro nomi. Gli esempi includono Wulfhere , Cynewulf ("Stirpe di lupo"), Ceonwulf , Wulfheard , Earnwulf , Wulfmaer , Wulfstan e Aethewulf ("Nobile lupo"). I nomi correlati ai lupi erano comuni anche tra i guerrieri germanici pre-cristiani: Wolfhroc (Tonaca di Lupo), Wolfhetan (Pelle di Lupo), Isangrim (Maschera Grigia), Scrutolf (Abito di Lupo), Wolfgang (Passo di Lupo) e Wolfdregil (Corridore di Lupo). [216]

Nella mitologia e folklore

Nella mitologia norrena e giapponese i lupi erano considerati animali quasi divini. In Giappone gli agricoltori veneravano i lupi e lasciavano offerte vicino alle loro tane, pregandoli di proteggere i loro raccolti dai cervi e dai cinghiali, [217] mentre gli scandinavi credevano che il lupo Fenrir fosse un figlio di Loki . In altre culture i lupi svolgevano un ruolo importante nei miti di fondazione : i turchi , [218] i mongoli e gli ainu credevano che i lupi fossero i loro antenati, [219] mentre i dena'ina credevano che fossero uomini un tempo, e quindi loro fratelli. [220] Nella mitologia lituana, si narra che il granduca Gediminas costruì Vilnius dopo una visione di un lupo di ferro . [221] I lupi venivano associati con il sole in alcune culture eurasiatiche: gli antichi greci e romani collegavano il lupo con il dio Apollo , [220] mentre i galli associavano il lupo con Belanu , il cui nome potrebbe derivare dalla parola bretone per lupo; bleiz . [16] Gli scandinavi credevano che il sole fosse inseguito dal lupo celeste Skǫll . [222] Nella mitologia pawnee il lupo fu il primo animale a subire la morte. [223] Alcune culture nordiche e indigene americane associarono il lupo alla stregoneria: nella Scandinavia, la strega Hyndla cavalcava un lupo, mentre i navajo temevano i lupi come streghe travestite. [224] Il lupo fu stimato dai daci , il cui nome deriva dalla parola gallica daoi , che significa «popolo lupino». Essi credevano che il lupo fosse signore di tutti gli animali, e l'unica vera protezione contro il male. [225] Il lupo è un animale importante nella religione tengrica , perché è creduto d'essere l'unica creatura vivente oltre l'uomo a venerare Tengri , pregando a esso attraverso gli ululati. [226]

Nella fiaba e la letteratura

Uno dei riferimenti più antichi ai lupi si trova nel poema epico babilonese Gilgameš , in cui il personaggio principale rifiuta le avance sessuali della dea Ištar , che aveva trasformato in lupi i suoi amanti precedenti. [227] Nell' Avestā , il testo sacro degli zoroastri , i lupi sono una creazione dello spirito maligno Ahriman . [228] Esopo ne parlò in tanti dei suoi racconti, dipingendoli come animali pericolosi e ipocriti. In quei racconti mette in evidenza la fiducia tra i pastori ei loro cani nella loro vigilanza contro i lupi. [229] La Bibbia fa riferimento ai lupi 13 volte come simboli di avarizia e di distruttività. [230] Gran parte del simbolismo del Nuovo Testamento era basato sulla cultura pastorale del popolo di Israele, e Gesù paragonò la sua relazione con i discepoli a quella di un buon pastore che protegge le sue greggi dai lupi. Paragonò anche i lupi ai falsi profeti . [231] Alcuni autori hanno addirittura pensato che secoli di persecuzione contro i lupi fossero legittimati dall'immagine negativa che ne dava Gesù. [231] [232] [233] La letteratura cristiana elaborò sul messaggio biblico sul lupo. Comparve sulla pubblicazione del VII secolo il Fisiologo , che mescolò racconti pagani con gli insegnamenti morali cristiani. Il Fisiologo descrive i lupi come animali capaci di rendere muti gli uomini con uno sguardo, e muniti di una sola vertebra cervicale . Dante descrisse una lupa a rappresentare l'avarizia e la cupidigia nel primo canto dell' Inferno . [234]

Secondo il Malleus Maleficarum , pubblicato nel 1487, i lupi sono stati mandati da Dio come punizione contro il peccato, oppure sono agenti di Satana inviati con l'appoggio di Dio per mettere alla prova la fede dei credenti. [234] Ysengrin il lupo, che apparve per la prima volta nel poema latino Roman de Renart nel XII secolo, rappresenta la bassa nobiltà, mentre il suo avversario, Renart la volpe, rappresenta l'eroe comune. [235] La fiaba di Cappuccetto Rosso , scritta da Charles Perrault nel 1697, è considerata la storia che ha contribuito di più all'immagine negativa del lupo nel mondo occidentale. In questa storia il lupo viene raffigurato come uno stupratore potenziale capace di parlare la lingua umana. [236] La letteratura russa contiene molti riferimenti alla caccia ai lupi e alle loro depredazioni, e sono inclusi nei racconti di Tolstoj , di Čechov e di altri. [237] Il romanzo Mai gridare al lupo di Farley Mowat , pubblicato nel 1963, fu il primo libro della letteratura popolare a mostrare i lupi in luce positiva, e da esso fu tratto un film. Sebbene avesse cambiato l'opinione corrente fu criticato per averli idealizzati e averne rivelato errori concreti di comportamento. [238] [239] [240]

Conflitti

Attacchi dei lupi sul bestiame

Aspettando un Chinook (ca. 1900), Charles Marion Russell .
Vittime degli attacchi dei lupi contro le mandrie
Il lupo attacca di notte e di giorno [241]

Le razzie di bestiame furono uno dei motivi principali nello sterminio dei lupi, ponendo problemi per la conservazione della specie: a parte le perdite economiche risultanti, non si sono trovati metodi infallibili per impedire tali attacchi se non con il loro sterminio. [242] Certi stati cercano di mitigare le perdite economiche causate dai lupi con programmi di compensazione o di assicurazione statale. [243] Gli animali domestici sono prede facili perché non conoscono comportamenti di difesa naturali. [244] I lupi tendono ad attaccare il bestiame quando le prede selvatiche sono ridotte. Nell'Eurasia gran parte della dieta dei lupi consiste in bestiame, mentre in Nordamerica tali eventi sono rari, grazie all'abbondanza di prede selvatiche. [242] La maggior parte delle perdite si verificano durante l'estate, quando i greggi sono condotti al pascolo. [245] Il numero di animali uccisi in un solo attacco dipende dalla specie della preda: quelli contro mucche e cavalli si limitano alla morte d'un solo animale, mentre bestiame più piccolo, come i tacchini e le pecore possono essere uccisi in gran numero. [246] I lupi uccidono i cani ogni tanto, e certe popolazioni di lupi hanno i cani come principale fonte di cibo. [242] In Croazia, i lupi uccidono più cani che pecore, e in Russia limitano il numero dei cani randagi. Gli attacchi contro i cani da caccia sono comuni nella Scandinavia e in Wisconsin. [242]

Attacchi di lupi contro gli animali da fattoria in Germania

In Svizzera nel 2018 si sono verificate circa 500 crepe di lupo su una popolazione di circa 50 lupi in presenza di circa 200 cani custodi del bestiame. [247] In Germania, tra il 2000 e il 2019, il numero di attacchi di lupi contro animali al pascolo è passato da 0 a 890 in un anno, mentre il numero di animali feriti e uccisi è salito a 2900, il che indica una specializzazione in animali al pascolo e frequenti casi di predazione in eccesso . [248]

In Francia il numero di animali catturati in greggi non protetti è diminuito tra il 2010 e il 2015, poiché sempre più greggi sono stati protetti, ma il numero di animali uccisi in greggi protetti è aumentato.. [249] Durante questo periodo il comportamento dei lupi è cambiato in modo tale che, con l'aumento dell'assuefazione, la proporzione degli attacchi dei lupi durante il giorno è aumentata.. [250] Nel 2018 nell'arco alpino francese ci sono state circa 12500 crepe di lupo nell'arco alpino francese con una popolazione di circa 500 lupi e diverse migliaia di cani custodi del bestiame.. [247] Nonostante le nuove misure di protezione delle mandrie, nel 2019 sono stati avvistati 3838 lupi nella regione Auvergne-Rhône-Alpes e sono stati pagati risarcimenti per 12491 crepe di lupo individuate.. [247] In alcune regioni anche cani da guardia del bestiame diventano vittime dei lupi. [251]

Attacchi agli umani

Bambino afferrato da un lupo (1914), Le Petit Journal.

Molte società umane hanno avuto paura dei lupi, sebbene l'uomo non sia una delle loro prede naturali. [17] .

Sono stati individuati quattro fattori associabili agli attacchi contro l'uomo [17] :

  1. Animali affetti da rabbia , condizione maggiormente responsabile degli attacchi
  2. Abitudine alla presenza umana: la perdita del timore verso l'uomo, che può svilupparsi nelle aree protette favorisce l'incremento del rischio di attacchi
  3. Provocazione: attacchi contro persone che hanno cercato di uccidere un lupo intrappolato o impaurito, oppure che sono penetrate in una tana con i cuccioli
  4. Ambiente altamente modificato con assenza di prede, nutrimento da parte dei lupi con rifiuti da attività umana o di bestiame allevato, fanciulli lasciati soli o utilizzati come pastori, scarso o nullo utilizzo di armi che riduce il timore del lupo verso l'uomo. Se il singolo lupo diventa un mangiatore di uomini continuerà ad avere questo comportamento [17] .

Il modo in cui reagiscono alla presenza umana varia secondo la loro esperienza: i lupi privi di esperienze negative con gli uomini, o che si sono abituati alla loro presenza, possono mostrare comportamenti audaci. [252] Sebbene i lupi possano reagire violentemente su provocazione gli attacchi difensivi consistono solo in piccoli morsi alle estremità. [17]

Attacchi predatori (sferrati da lupi che trattano gli uomini come prede) sono preceduti da un lungo periodo di consuetudine, in cui i lupi perdono poco per volta la paura per gli uomini. Mordono le loro vittime più volte sulla faccia e il collo, e poi le trascinano via e le divorano. Tali attacchi sono limitati ad alcuni luoghi, e non cessano fino allo sterminio dei lupi colpevoli. Gli attacchi predatori avvengono soprattutto durante l'estate, quando le greggi vanno nelle foreste per raccogliere bacche o al pascolo. Le vittime dei lupi predatori sono soprattutto persone sotto i 18 anni. Nei casi rari in cui viene aggredito un adulto la vittima di solito è una donna. [17]

Sono noti diversi episodi di lupi che divennero sistematicamente antropofagi, ovvero esperti nell'attaccare e uccidere le persone e aventi l'uomo nella loro dieta abituale, sebbene in generale i lupi, rispetto ai grandi felidi come leoni , tigri e leopardi , attacchino le persone con molta meno frequenza. [253] Il caso più emblematico, e più discusso, è quello della bestia del Gévaudan , nella quale la maggior parte della comunità scientifica oggigiorno riconosce un branco di lupi antropofagi che l'isteria popolare rese con fattezze terribili ed immaginarie, [254] e che tra il 1764 e il 1767 uccisero 113 persone, tra adulti e bambini, nella regione del Gévaudan , in Francia , [253] prima di essere abbattuti singolarmente in almeno tre occasioni differenti. [255] Vi sono stati anche molti altri casi più contenuti e più vicini alle abitudini tipiche dei lupi mangiatori di uomini, con prevalenza di vittime di età compresa tra i tre ei quindici anni, tra i quali i lupi di Kirov , che uccisero 22 persone tra il 1944 e il 1954 in Unione Sovietica ; [256] [253] i lupi di Ashta, che tra il 1985 e il 1986 rapirono 17 bambini in India ; [257] [258] e il lupo di Gysinge , che uccise 12 giovani (11 tra i 3-15 anni e una diciannovenne) in Svezia tra il 1820 e il 1821 : [253] quest'ultimo era stato allevato in cattività, era fuggito e, incapace di cacciare prede selvatiche, aveva cominciato ad aggredire le persone. [259]

Casi di lupi rabbiosi sono rari in confronto a quelli di altre specie, sebbene possano essere infettati da altri animali come cani, volpi e sciacalli. Aggressioni da parte di lupi rabbiosi sono rare nel Nordamerica, ma numerose nel mediterraneo orientale, il Medio Oriente e l'Asia centrale. La forza fisica del lupo lo rende tra gli animali più pericolosi quando è malato di rabbia : [17] il morso d'un lupo rabbioso è 15 volte più mortale di quello d'un cane infettato. [5] I lupi rabbiosi agiscono da soli, e mordono un gran numero di persone e di animali domestici. La maggior parte degli attacchi di lupi rabbiosi avvengono in primavera e in autunno. Al contrario che negli attacchi predatori, le vittime dei lupi rabbiosi non vengono mangiate, e gli attacchi generalmente finiscono in un giorno. Le vittime sono scelte a caso, mentre negli attacchi predatori le vittime sono quasi esclusivamente bambini o donne giovani. [17]

Dalla metà del secolo XIX fino al 2002 ci sono stati otto attacchi fatali nell'Europa e la Russia e più di duecento nell'Asia meridionale. [17] Tra il 2005 e il 2010 due persone sono state uccise da lupi non-rabbiosi nel Nordamerica. [260] [261] Da circa vent'anni, mediamente i lupi uccidono una decina di persone all'anno [262] .

Caccia al lupo

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Caccia al lupo .
Lupi cacciati in Russia.

I lupi sono difficili da cacciare, a causa dei loro sensi altamente sviluppati, la loro resistenza nell'inseguimento e la loro capacità di storpiare o uccidere i cani da caccia velocemente. [263] Storicamente una pletora di metodi furono utilizzati per cacciare i lupi, inclusi lo sterminio di cuccioli nelle loro tane durante la primavera, coursing con i cani (di solito combinazioni di levrieri , chien de Saint-Hubert , ei fox terrier ), l'avvelenamento con la stricnina , le tagliole e le bocche di lupo . [264] [265] [266] In Russia, un metodo tradizionale consiste nel circondare un branco in una zona ristretta con una lunga corda, coperta da tessuti rossi con l'odore dei cacciatori. Questo metodo dipende dal timore che la specie ha per l'uomo, ma può perdere la sua efficacia se i lupi si abituano all'odore. [266] Certi cacciatori riescono ad attirare i lupi imitando i loro ululati. [266] Nel Kazakistan e nella Mongolia i lupi sono tradizionalmente cacciati con le aquile ei falchi, ma questa pratica sta diminuendo, dato che i falconieri esperti stanno diminuendo di numero. [266] Cacciare i lupi dagli aeromobili è molto efficace, poiché consente una maggiore visibilità [266] , ma tale metodo è anche controverso, perché concede ai lupi poche possibilità di fuga o difesa. [267]

Pellicce e carne

Pellicce di lupi in Bergen , Norvegia.

Malgrado la pelliccia del lupo non sia allo stesso livello di qualità del castoro , la lontra e il visone , è tuttavia folta e durevole, [268] e viene utilizzata soprattutto per le sciarpe , ma a volte anche per le giacche , le cappe , i cappotti , [269] gli stivali eschimesi , ei tappeti . [20] Oltre che per la protezione corporea le pellicce di lupo sono stati usati come camuffamento nella caccia e la guerra, come emblema tra i nativi americani occidentali, e come valuta . [268] Le pellicce più pregiate sono quelle dei lupi delle regioni fredde del Nordamerica, invariabilmente più folte e morbide. [269] Nell'antica Scandinavia la pelle del lupo veniva usato come guaina nei rituali [270] mentre alcune tribù native americani li usavano per motivi medicinali. [265] I nativi delle Grandi Pianure spesso indossavano le pellicce di lupo per avvicinarsi ai bisonti durante le cacce. [271] I pawnee indossavano mantelli di lupo quando esploravano territori nemici. [272] I soldati dell' esercito degli Stati Uniti d'America usavano gli anorak fatti con le pelli di lupo durante gli ultimi anni della seconda guerra mondiale e la guerra di Corea per proteggerli dal congelamento . [269] Nell'allora URSS, 30 000 pellicce di lupi furono prodotti annualmente dal 1976 al 1988. Secondo Cites , 6 000-7 000 pellicce di lupo sono vendute internazionalmente ogni anno, con Canada, ex-Unione Sovietica, Mongolia e Cina come esportatori principali. La caccia al lupo per la sua pelliccia non costituisce una minaccia per la specie, perché solo le popolazioni nelle zone artiche (che sono numerose) sono di valore commerciale. [273]

Storicamente vari popoli e individui hanno consumato la carne di lupo in tempi di carestia o per motivi medicinali. La carne di lupo fu mangiata parecchie volte durante la spedizione artica di Vilhjalmur Stefansson nel 1913, soprattutto durante l'estate, quando i lupi sono più grassi. [274] I popoli indigeni della Transbaikalia mangiarono carne di lupo anche quando altre fonti di cibo erano disponibili. [275] La maggior parte dei nativi americani riconoscevano che i lupi fossero commestibili, ma li consideravano inadeguati come fonte di nutrimento perché, essendo carnivori, non hanno le stesse qualità medicinali degli erbivori. [272] Il consumo della carne di lupo ha un ruolo importante nella medicina tradizionale asiatica. In Mongolia, si ritiene che mangiare la carne ei polmoni d'un lupo possa curare i raffreddori, e che spargendo polvere ricavata dall' ano dell'animale sul cibo possa curare le emorroidi . [276] I pareri sul gusto delle carni sono discordi, in quanto la descrivono, di volta in volta, come «gommosa», [277] «puzzolente», [275] «simile al pollo», [278] e «superiore alla carne di cervo». [279]

Come animali domestici

Lupi grigi e coyote usati come animali da slitta nell'Ontario settentrionale, 1923.

Il biologo Stanley P. Young descrisse i lupi domestici nei termini seguenti:

( EN )

« Generally speaking, on the basis of their experience, tame wolves are strictly "one-man dogs". They may be confiding and playful with the man who raised them, or even with his whole family, if fed and cared for by them, but they are suspicious and timid in the presence of strangers. They invariably retain certain reactions of wolf nature, as for instance, an incorrigible desire to kill chickens or other small livestock whenever opportunity arises

( IT )

«Generalmente, sulla base della loro esperienza, i lupi domestici sono strettamente legati con una sola persona. Possono essere fiduciosi e giocherelloni con i padroni che li hanno cresciuti e anche con le loro famiglie se ne sono nutriti. Però sono sospettosi e timidi in presenza di estranei. Senza eccezione, conservano i loro istinti selvaggi, per esempio un desiderio incorreggibile d'uccidere i polli o altri animaletti domestici quando l'opportunità si presenta.»

( Young [280] )

Alcuni agenti dell' FWS tenevano cuccioli di lupo, ottenendo i risultati migliori quando li catturavano prima che aprissero gli occhi. Al contrario, i cuccioli catturati all'età di 3-4 settimane si dimostrarono incorreggibili. [280] I lupi possono quindi essere addomesticati, ma non così facilmente come i cani. La maggior parte dei tentativi di addestrare i lupi a lavorare è fallita. Il biologo svedese Erik Zimen cercò di addestrare i lupi a trainare una slitta. I lupi arrivavano ad accettare la bardatura, ma non erano affidabili, dato che venivano facilmente distratti dai compagni e da altri animali presenti, e si rifiutavano di eseguire ordini se annoiati. [281] In contrasto, John James Audubon scrisse di un caso nel Kentucky in cui un lupo fu addestrato a cacciare cervi, [282] e Henry Wharton Shoemaker pubblicò una simile storia riguardo ai pionieri della Pennsylvania che usavano i lupi come cani da caccia. [283]

Testi di approfondimento

In italiano

  • Marco Apollonio e Luca Mattioli, Il Lupo in Provincia di Arezzo , Editrice Le Balze, 2006, ISBN 88-7539-123-8 .
  • Luigi Boitani, Dalla parte del lupo: la riscoperta scientifica e culturale del mitico predatore , Mondadori, 1987, ISBN 88-374-0992-3 .
  • Massimiliano Borgia, Il ritorno del lupo nelle valli torinesi , Editrice Luna Nuova Scarl, 2003, ISBN 88-88426-02-7 .
  • Mario Comincini, L'uomo e la "bestia antropofaga": storia del lupo nell'Italia settentrionale dal XV al XIX secolo , Unicopli, 2002, ISBN 88-400-0774-1 .
  • Giovanni Diviacco, Massimo Campora e Renato Cottalasso, Sulle tracce del lupo in Liguria , Centro Stampa Offset, 2009, ISBN 978-88-89104-56-9 .
  • Carmine Esposito, Il Lupo , in Animal Lives , Franco Muzzio Editore, 2007, ISBN 978-88-7413-143-3 .
  • Piero Genovesi (a cura di), Piano d'azione nazionale per la conservazione del Lupo (Canis lupus) ( PDF ), in Quaderni di Conservazione della Natura , Min. Ambiente - Istituto Nazionale per la Fauna Selvatica, 2002.
  • Barry Lopez, Lupi. Dalla parte del miglior nemico dell'uomo , Casale Monferrato, Edizioni PIEMME, 1999, ISBN 88-384-4481-1 .
  • Francesca Marucco, Il lupo: Biologia e gestione nelle Alpi ed in Europa , Il Piviere, 2014, ISBN 88-96348-23-4 .
  • Franco Tassi, Lupus in fabula. La lunga marcia del Lupo , Stella Mattutina Edizioni, 2016, ISBN 978-88-99462-16-1 .
  • Daniele Zovi, Lupi e uomini. Il grande predatore è tornato , Terra Ferma Edizioni, 2012, ISBN 88-6322-168-5 .

In altre lingue

  • ( RU ) Д.И. Бибиков, Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология, Наука, 1985.
  • ( EN ) Robert H. Busch, Wolf Almanac , The Lyons Press, 2009, ISBN 1-59921-069-X .
  • ( EN ) Jon T. Coleman, Vicious: Wolves and Men in America , Yale University Press, 2006, ISBN 0-300-11972-0 .
  • ( EN ) Jim Dutcher e Jamie Dutcher, Wolves at Our Door: The Extraordinary Story of the Couple Who Lived with Wolves , William Andrew, 2003, ISBN 0-7434-0049-6 .
  • ( EN ) Hank Fischer, Wolf Wars , Falcon, 1995, ISBN 1-56044-352-9 .
  • ( EN ) Todd K. Fuller, Wolves of the World , Voyageur Press, 2004, ISBN 0-89658-640-5 .
  • ( EN ) Steve Grooms, Return of the Wolf , Northword Press, 1999, ISBN 1-55971-717-3 .
  • ( EN ) Bruce Hampton, The Great American Wolf , Holt Paperbacks, 1997, ISBN 0-8050-5528-2 .
  • ( EN ) Fred H. Harrington e Paul C. Paquet, Wolves of the world: perspectives of behavior, ecology, and conservation , Simon & Schuster, 1982, ISBN 0-8155-0905-7 .
  • ( EN ) Rick McIntyre, A Society of Wolves: National Parks and the Battle over the Wolf , Voyageur Press, 1996, ISBN 0-89658-325-2 .
  • ( EN ) Thomas McNamee, The Return of the Wolf to Yellowstone , Holt Paperbacks, 1998, ISBN 0-8050-5792-7 .
  • ( EN ) L. David Mech, Wolves of Isle Royale , US Department of the Interior, Park Service, 1966.
  • ( EN ) L. David Mech, The Way of the Wolf , Voyageur Press, 1993, ISBN 0-89658-179-9 .
  • ( FR ) Jean-Marc Moriceau, Histoire du méchant loup: 3 000 attaques sur l'homme en France , Fayard, 2008, ISBN 978-2-213-62880-6 .
  • ( EN ) Adolph Murie, Wolves of Mount McKinley , US Department of the Interior, Park Service, 1944.
  • ( EN ) Marco Musiani, Luigi Boitani e Paul C. Paquet, The World of Wolves: New Perspectives on Ecology, Behaviour, and Management , University of Calgary Press, 2010, ISBN 1-55238-269-9 .
  • ( EN ) Martin Nie, Beyond Wolves: The Politics of Wolf Recovery and Management , University of Minnesota Press, 2003, ISBN 0-300-11972-0 .
  • ( EN ) John Weaver,Wolves of Yellowstone , US Department of the Interior, Park Service, 1978.

Note

  1. ^ a b ( EN ) Canis lupus , su IUCN Red List of Threatened Species , Versione 2020.2, IUCN , 2020.
  2. ^ a b Mech , p. 11 .
  3. ^ Young e Goldman, Parte I , p. 1 .
  4. ^ a b Mech e Boitani , pp. 124-129 .
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al Heptner e Naumov , pp. 164-270 .
  6. ^ a b c Fox , pp. 21-40 .
  7. ^ a b Zimen , p. 68 .
  8. ^ Mech et al. , 2014.
  9. ^ a b c d e f Chambers et al. , 2012.
  10. ^ a b Moura et al. , 2014.
  11. ^ a b Freedman et al. , 2014.
  12. ^ a b Perry , p. 148 .
  13. ^ a b Lopez , p. 29 .
  14. ^ Mech et al. , p. 265 .
  15. ^ Mech et al. , p. xi .
  16. ^ a b c Boitani , pp. 3-12 .
  17. ^ a b c d e f g h i j Linnell et al.
  18. ^ Young e Goldman, Parte I , pp. 5-6 .
  19. ^ Watkins .
  20. ^ a b c d e Mech , 1974.
  21. ^ Mech , p. 13 .
  22. ^ Lopez , p. 23 .
  23. ^ Therrien , 2005.
  24. ^ Mech et al. , p. 112 .
  25. ^ Lopez , p. 26 .
  26. ^ Mech et al. , p. 32 .
  27. ^ Nowak e Paradiso , p. 953 .
  28. ^ Hunter e Barrett , p. 100 .
  29. ^ Mech , p. 14 .
  30. ^ a b c Lopez , p. 19 .
  31. ^ a b Lopez , p. 18 .
  32. ^ a b Graves , p. 35 .
  33. ^ Young e Goldman, Parte I , p. 69 .
  34. ^ giarra , in Treccani.it – Enciclopedie on line , Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
  35. ^ Lopez , p. 21 .
  36. ^ Mech , pp. 16-17 .
  37. ^ Lopez , p. 22 .
  38. ^ a b c Anderson et al. , 2009.
  39. ^ Khosravi et al. , 2014.
  40. ^ a b Mech et al. , pp. 239-245 .
  41. ^ Nowak , 1992.
  42. ^ Sotnikova e Rook , 2010.
  43. ^ Bocherens et al. , 2011.
  44. ^ Dinnis et al. , 2016.
  45. ^ Bocherens , 2015.
  46. ^ Yeakel et al. , 2013.
  47. ^ Jhala e Sharma , 2004.
  48. ^ a b Aggarwal et al. , 2007.
  49. ^ Walker , p. 41 .
  50. ^ Caratteri ecomorfi , in Sapere.it , De Agostini .
  51. ^ Leonard et al. , 2007.
  52. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 413-477 .
  53. ^ Nowak , pp. 375-397 .
  54. ^ Mech et al. , p. 246 .
  55. ^ Wozencraft , 2005.
  56. ^ Koepfli et al. , 2015.
  57. ^ a b Angelici e Rossi , 2018.
  58. ^ a b Heptner e Naumov , pp. 182-184 .
  59. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 422-424 .
  60. ^ a b c d Mech , p. 353 .
  61. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 430-431 .
  62. ^ Clutton-Brock et al. , 1994.
  63. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 469-471 .
  64. ^ a b c d e Ersmark et al. , 2016.
  65. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 435-436 .
  66. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 472-474 .
  67. ^ Heptner e Naumov , pp. 188-189 .
  68. ^ a b Kopa et al. , 2014.
  69. ^ Heptner e Naumov , p. 142 .
  70. ^ Pocock , pp. 86-90 .
  71. ^ Walker , p. 331 .
  72. ^ Zhang e Chen , 2010.
  73. ^ a b Thalmann et al. , 2013.
  74. ^ Weckworth et al. , 2005.
  75. ^ a b Weckworth et al. , 2010.
  76. ^ a b c d Weckworth et al. , 2011.
  77. ^ Muñoz-Fuentes et al. , 2009.
  78. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 459-460 .
  79. ^ Clutton-Brock , p. 24 .
  80. ^ a b c Mech et al. , p. 257 .
  81. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 481-483 .
  82. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 455-458 .
  83. ^ Goldman , 1937.
  84. ^ a b Matsumura et al. , 2014.
  85. ^ a b c Koblmüller et al. , 2016.
  86. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 427-429 .
  87. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 445-449 .
  88. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 434-435 .
  89. ^ Wolf in Newfoundland probably made it to island on ice, experts say , su Huffingtonpost , 25 maggio 2012. URL consultato il 21 dicembre 2018 (archiviato dall' url originale il 21 dicembre 2018) .
  90. ^ Genetic Retesting of DNA Confirms Second Wolf on Island of Newfoundland , su releases.gov.nl.ca , Department of Environment and Conservation, Newfoundland and Labrador, 23 agosto 2012. URL consultato il 26 agosto 2012 .
  91. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 453-455 .
  92. ^ Heptner e Naumov , pp. 184-187 .
  93. ^ Wayne et al. , 1992.
  94. ^ Randi et al. , 2000.
  95. ^ Nowak e Federoff , 2002.
  96. ^ Ramirez et al. , 2006.
  97. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 437-441 .
  98. ^ a b c vonHoldt et al. , 2016.
  99. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 474-476 .
  100. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 476-477 .
  101. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 463-466 .
  102. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 466-468 .
  103. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 441-445 .
  104. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 424-427 .
  105. ^ Sharma et al. , 2004.
  106. ^ Giraud , p. 374 .
  107. ^ Mech , pp. 352-353 .
  108. ^ Young e Goldman, Parte II , pp. 478-481 .
  109. ^ a b Morell , 2016.
  110. ^ Miller , 1912.
  111. ^ Glover , pp. 227-229 .
  112. ^ Hodgson , pp. 221-237 .
  113. ^ Lorenz .
  114. ^ Wayne , 1993.
  115. ^ Wozencraft , p. 576 .
  116. ^ ( EN ) Stuart Wolpert, Dogs likely originated in Europe more than 18,000 years ago, UCLA biologists report , in UCLA News Room , 14 novembre 2013. URL consultato il 10 dicembre 2014 .
  117. ^ ( EN ) J. Viegas, Dogs Not as Close Kin to Wolves as Thought , su seeker.com , 16 gennaio 2014. URL consultato il 30 novembre 2014 (archiviato dall' url originale il 2 giugno 2016) .
  118. ^ Vilà e Wayne , 1999.
  119. ^ a b Mech , 1999.
  120. ^ a b c d e f g h i j Paquet e Carbyn , pp. 482-510 .
  121. ^ Mech et al. , pp. 12-13 .
  122. ^ Mech et al. , pp. 1-2 .
  123. ^ Mech et al. , p. 38 .
  124. ^ Mech et al. , pp. 2-3, 28 .
  125. ^ a b Jędrzejewski et al. , 2007.
  126. ^ Mech et al. , pp. 19-26 .
  127. ^ Harrington , 1981.
  128. ^ Zub et al , 2003.
  129. ^ Mech et al. , p. 163 .
  130. ^ Smith .
  131. ^ Mech et al. , p. 175 .
  132. ^ a b c Mech et al. , pp. 42-46 .
  133. ^ a b c Mech et al. , pp. 46-49 .
  134. ^ Mech et al. , p. 176 .
  135. ^ a b Mech et al. , pp. 119-121 .
  136. ^ Mech , pp. 196-199 .
  137. ^ a b Graves , p. 43 .
  138. ^ Mech , pp. 199-200 .
  139. ^ Mech , pp. 200-201 .
  140. ^ Mech , pp. 201-202 .
  141. ^ Mech , pp. 202-203 .
  142. ^ Graves , p. 45 .
  143. ^ Zimen , pp. 217-218 .
  144. ^ Mech et al. , p. 144 .
  145. ^ Mech , p. 185 .
  146. ^ Mech et al. , p. 58 .
  147. ^ Mech et al. , pp. 122-125 .
  148. ^ a b Mech et al. , p. 201 .
  149. ^ Lopez , p. 43 .
  150. ^ Mech et al. , p. 90 .
  151. ^ Mech et al. , p. 93 .
  152. ^ a b Lopez , p. 38 .
  153. ^ a b Seton , pp. 749-788 .
  154. ^ Mech et al. , p. 16 .
  155. ^ Zimen , p. 73 .
  156. ^ Lopez , pp. 39-41 .
  157. ^ a b c Mech et al. , pp. 80-86 .
  158. ^ Lopez , pp. 19-20 .
  159. ^ Mech et al. , p. 106 .
  160. ^ Mech et al. , p. 109 .
  161. ^ Mech , p. 180 .
  162. ^ Klein , pp. 275-280 .
  163. ^ Bishop .
  164. ^ Biquand et al. , 1994.
  165. ^ Mech , p. 172 .
  166. ^ a b Mech et al. , pp. 266-268 .
  167. ^ Giannatos .
  168. ^ Mech et al. , p. 269 .
  169. ^ ( EN ) MV Nair e SK Panda, Just Friends , 2013, Sanctuary Asia , Vol. XXXIII, No. 3
  170. ^ Mech et al. , pp. 261-263 .
  171. ^ Mech et al. , pp. 263-264 .
  172. ^ Richardson e Andriashek , 2006.
  173. ^ Mills e Hofer , pp. 24-25 .
  174. ^ Mech et al. , pp. 264-265 .
  175. ^ Grooms , 2010.
  176. ^ a b Heptner e Sludskii .
  177. ^ Sunquist e Sunquist , p. 167 .
  178. ^ Miquelle et al. , pp. 179-207 .
  179. ^ ( EN ) K. Hickey, Wolf - Forgotten Irish Hunter ( PDF ), su nuigalway.ie , maggio 2003, 10-13. URL consultato il 21 dicembre 2018 (archiviato dall' url originale il 31 dicembre 2014) .
  180. ^ a b c d e Mech et al. , pp. 318-320 .
  181. ^ Sax , p. 75 .
  182. ^ a b c d e Mech et al. , pp. 324-326 .
  183. ^ Galaverni, Marco; Caniglia, Romolo; Fabbri, Elena; Milanesi, Pietro; Randi, Ettore (2016). "One, no one, or one hundred thousand: how many wolves are there currently in Italy?". Mammal Research. 61: 13–24. doi:10.1007/s13364-015-0247-8
  184. ^ Call for wolves to be reintroduced , su news.bbc.co.uk . URL consultato il 13 marzo 2019 (archiviato dall' url originale il 12 marzo 2019) .
  185. ^ Wild wolves 'good for ecosystems'
  186. ^ Wolves debate turned into a play , su news.bbc.co.uk . URL consultato il 13 marzo 2019 (archiviato dall' url originale il 30 dicembre 2017) .
  187. ^ IFAW : Nuovi numeri - più branchi di lupi nella Polonia occidentale
  188. ^ Friedrich, Regina, Wolves in Germany , su goethe.de , Translated by Kevin White, Goethe-Institut e. V. , Online-Redaktion, febbraio 2010. URL consultato il 2 maggio 2013 .
  189. ^ Paterson, Tony, Wolves close in on Berlin after more than a century , in The Independent , 20 novembre 2012. URL consultato il 24 novembre 2012 .
  190. ^ Ilka Reinhardt , Gesa Kluth et. al.: Military training areas facilitate the recolonization of wolves in Germany
  191. ^ Wolf territories in Germany. Summary by federal states DBBW - Federal documentation and advice centre on wolves. Retrieved on 12 December 2019.
  192. ^ RND: Already 105 packs: More and more wolves in Germany
  193. ^ DBBW: Updates of confirmed territories
  194. ^ DBBW: Wolf territories in Germany - summary by federal states
  195. ^ Status of large carnivore populations in Europe 2012-2016
  196. ^ Arten von EU-Rechtsvorschriften
  197. ^ Bundesrat der Schweizer Regierung: Berner Konvention
  198. ^ Elli Radinger: Berner Konvention: Schweiz beantragt Rückstufung des Schutzstatus des Wolfs
  199. ^ Standing Committee: 38th meeting Strasbourg November 2018 pagina 9
  200. ^ Standing Committee: List of decicions and adopted texts pagina 5, 7, 19
  201. ^ Qumsiyeh , pp. 146-148 .
  202. ^ Cunningham e Wronski , 2010.
  203. ^ Mech et al. , p. 327 .
  204. ^ Mech et al. , p. 320 .
  205. ^ Knight , pp. 219-221 .
  206. ^ Walker .
  207. ^ a b c d Mech et al. , pp. 326-328 .
  208. ^ California's Lassen Wolf Pack Has Pups Second Straight Year , su www.biologicaldiversity.org . URL consultato il 3 agosto 2018 .
  209. ^ a b Mech et al. , pp. 208-211 .
  210. ^ a b c d Graves , pp. 77-85 .
  211. ^ a b Mech et al. , pp. 211-213 .
  212. ^ a b c d e Mech et al. , pp. 202-208 .
  213. ^ Effects of Wolves and Other Predators on Farms in Wisconsin: Beyond Verified Losses ( PDF ), su dnr.wi.gov , Wisconsin Department of Natural Resources. URL consultato il 21 dicembre 2018 (archiviato dall' url originale l'8 marzo 2012) .
  214. ^ Dubey et al , 2011.
  215. ^ ( EN ) Cristian A. Alvarez Rojas, Thomas Romig e Marshall W. Lightowlers, Echinococcus granulosus sensu lato genotypes infecting humans – review of current knowledge , in International Journal for Parasitology , vol. 44, n. 1, 1º gennaio 2014, pp. 9–18, DOI : 10.1016/j.ijpara.2013.08.008 . URL consultato il 13 marzo 2021 .
  216. ^ Marvin , pp. 74-75 .
  217. ^ Walker , p. 132 .
  218. ^ Wink , p. 65 .
  219. ^ Walker , pp. 83-84 .
  220. ^ a b Mech et al. , p. 292 .
  221. ^ Sužiedėlis , p. 136 .
  222. ^ Lindow .
  223. ^ Lopez , p. 133 .
  224. ^ Lopez , p. 123 .
  225. ^ Grumeza , pp. 75-76 .
  226. ^ Cope , pp. 46-47 .
  227. ^ Marvin , pp. 46-47 .
  228. ^ Yasna , ix. 18–21
  229. ^ Marvin , pp. 38-40 .
  230. ^ Bright , pp. 115-120 .
  231. ^ a b Marvin , pp. 43-47 .
  232. ^ Lopez , p. 209 .
  233. ^ Mech et al. , p. 293 .
  234. ^ a b Lopez , pp. 205, 219, 240 .
  235. ^ Lopez , p. 259 .
  236. ^ Marvin , pp. 64-70 .
  237. ^ Graves , pp. 21, 123 .
  238. ^ Mech et al. , p. 294 .
  239. ^ Jones , 2003.
  240. ^ Grooms , 2008.
  241. ^ Michel Meuret, Laurent Garde, Charles-Henri Moulin, Marie-OdileNozières-Petit, Marc Vincent: Élevage et loups en France : historique, bilan et pistes desolution
  242. ^ a b c d Mech et al. , p. 305 .
  243. ^ Mech et al. , p. 309 .
  244. ^ Mech , p. 173 .
  245. ^ Mech et al. , p. 307 .
  246. ^ Mech et al. , p. 306 .
  247. ^ a b c BRF-Nachrichten: Schutz des Weideviehs vor dem Wolf
  248. ^ DBBW: Nationwide damage statistics
  249. ^ Michel Meuret, Laurent Garde, Charles-Henri Moulin, Marie-Odile Nozières-Petit, Marc Vincent: Élevage et loups en France: historique, bilan et pistes de solution. INRA Productions Animales,Paris: INRA, 2017, 30 (5), pp.465-478. hal-01739303, pagina 472
  250. ^ République francaise: Info Loup 31 special Bilan 2019
  251. ^ Annette Mertens, Helga Schneider: What is Wrong with Romanian Livestock Guarding Dogs? Carnivore Damage Prevention News, No 9 December 2005, pagina 10-12
  252. ^ Mech et al. , pp. 300-304 .
  253. ^ a b c d The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans ( PDF ), su nina.no , Norsk Institutt for Naturforskning. URL consultato il 26 giugno 2008 (archiviato dall' url originale il 9 dicembre 2008) .
  254. ^ Jean-Paul Favre, La Bête du Gévaudan: légende et réalité , Beaumont, Éditions Debaisieux, 2017, p. 159, ISBN 978-2-913381-96-4 .
  255. ^ Xavier Pic, La bête qui mangeait le monde en pays de Gévaudan et d'Auvergne , Mende, Imprimerie Chaptal, 1968, p. 35, ISBN non esistente.
  256. ^ "Comments to the NINA report "The Fear of Wolves", Suomen Suurpetohdistys ry, Konapintie 62, 88900 KUHMO, FINLAND
  257. ^ Ajay Singh Yadav, The Man-Eating Wolves of Ashta , Srishti Publishers & Distributors, 2000, ISBN 81-87075-49-X .
  258. ^ Max MacCormick, The Mammoth Book of Man-Eaters , Constable & Robinson Ltd., 2003, ISBN 1-84119-603-7 .
  259. ^ John DC Linnell, Scott Brainerd, Erling Johan Solberg e Olof Liberg, Is the Fear of Wolves Justified? A Fennoscandian Perspective , in Acta Zoologica Lituanica , vol. 13, n. 1, 2003.
  260. ^ ( EN ) ME McNay, A Review of Evidence and Findings Related to the Death of Kenton Carnegie on 8 November 2005 Near Points North, Saskatchewan, 2007, Alaska Department of Fish and Game, Fairbanks, Alaska.
  261. ^ ( EN ) L. Butler et al. , Findings Related to the March 2010 Fatal Wolf Attack near Chignik Lake, Alaska , 2011, Wildlife Special Publication, ADF&G/DWC/WSP-2011-2. Palmer, Alaska.
  262. ^ https://www.cnet.com/pictures/the-24-deadliest-animals-on-earth-ranked/&ved=2ahUKEwiGnbm2td_uAhVExIUKHSH8CjUQFjAPegQIOBAB&usg=AOvVaw2kfcWzAh7aLJCgHnVKs843&cshid=1612963722534
  263. ^ Roosevelt , pp. 179-207 .
  264. ^ Harding .
  265. ^ a b Lopez , p. 108 .
  266. ^ a b c d e Graves , pp. 121-140 .
  267. ^ Lopez , pp. 159-160 .
  268. ^ a b Young e Goldman, Parte I , p. 165 .
  269. ^ a b c Bachrach , pp. 206-213 .
  270. ^ Woodward , p. 121 .
  271. ^ ( EN ) Buffalo Hunt under the Wolf-skin Mask , su americanart.si.edu . URL consultato il 22 dicembre 2018 (archiviato dall' url originale il 22 dicembre 2018) .
  272. ^ a b Lopez , pp. 111-112 .
  273. ^ Mech et al. , p. 329 .
  274. ^ Steffanson , p. 151 .
  275. ^ a b Cherkassov , p. 94 .
  276. ^ Kohn , p. 50 .
  277. ^ ( EN ) Exclusive Interview: Actor Frank Grillo Discusses The Grey, Complicated Bad Guys, Eating Wolf and More , in Dread Central , 24 gennaio 2012. URL consultato il 1º dicembre 2018 .
  278. ^ Jenness , p. 159 .
  279. ^ Palliser , p. 172 .
  280. ^ a b Young e Goldman, Parte I , pp. 174-177 .
  281. ^ Zimen , pp. 88-90 .
  282. ^ Audubon e Bachman , p. 130 .
  283. ^ Shoemaker , pp. 24-25 .

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