Lanțul de transport al electronilor

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Schema rezumativă a lanțului din mitocondrie

Lanțul de transport al electronilor este un proces redox celular care are loc în mitocondrii prin transfer de electroni . Este un mecanism fundamental pentru respirația celulară și constituie prima parte a fosforilării oxidative , care se încheie cu sinteza ATP .

Se compune dintr-o serie de complexe enzimatice lipoproteice capabile să dobândească atomi de hidrogen de la molecule donatoare , cum ar fi coenzimele NADH , FADH 2 și succinați . Lanțul de transport separă electronii de protoni . Electronii, prin membrana interioară mitocondrială, sunt transportați prin diverse complexe proteice către acceptorul final care este oxigenul . Transportorii au potențiale de reducere din ce în ce mai mari, astfel încât electronii, deplasându-se la o stare de energie mai mică, eliberează energia utilizată pentru a activa canalele de transport transmembranare.

Protonii sunt eliberați în interiorul spațiului intermembranar creând un potențial electrochimic pe cele două laturi ale membranei interioare, prin gradientul de concentrație al ionilor H + , utilizat în etapa finală parțial pentru sinteza ATP și parțial ca sursă de căldură necesară pentru menținerea temperaturii corpului .

Etape

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Coenzima Q , citocromii și ciclul Q.

Fiecare etapă reprezintă o pompă de protoni situată în membrana interioară a mitocondriei .

1. De la NADH la Coenzima Q : NADH este oxidat eliberând doi electroni și reducând FMN la FMNH 2 . Prin reoxidare, acesta din urmă transferă doi electroni către grupul protetic (format din centre Fe-S) al enzimei NADH-coenzima Q reductază (sau coenzima Q reductază sau NADH dehidrogenază sau complexului I). Centrii Fe-S transferă electronii către coenzima Q transformându-l în QH 2 trecând de la Fe 2+ la Fe 3+ .

Etapa alternativă : în loc de a reduce FMN la FMNH 2 , FAD este redus la FADH 2 . Reducerea FAD prin oxidarea succinatului la fumarat duce la formarea FADH 2 care este oxidată de centrul Fe-S (care este redus de la Fe 3+ la Fe 2+ ). Oxidarea ulterioară a Fe reduce Q la QH 2 . Enzima acestei etape este succinatul-coenzima Q reductaza (sau complexul II)

Această pompă de protoni scoate 4 protoni din matricea mitocondrială și avem un flux de 2 electroni pentru fiecare NADH . În etapa alternativă nu există transport de protoni.

2. De la 2 la QH citocromului c ( ciclul Q ): QH 2 oxidează Q eliberând doi H + și reducerea Fe 3+ a citocromului b pentru Fe 2+ care prin reoxidizing la rândul său , reduce centrele de Fe-S de la Fe 3 + la Fe 2+ . Oxidarea ulterioară a acestor centre reduce Fe-ul citocromului c 1 la Fe 2+ . Fe 2+ al citocromului c 1 prin reoxidare reduce Fe 3+ al citocromului c la Fe 2+ . Enzima acestei etape este QH 2- citocrom c reductază (sau citocrom c reductază sau complexul III).

În această etapă, doi protoni sunt eliminați din matrice și patru sunt eliberați în citoplasma mitocondrială.

3. De la citocromului c la O 2 : Fe 2+ a citocromului c este oxidat prin reducerea Fe 3+ de citocromul a; acesta din urmă prin reoxidare reduce Fe 3+ al citocromului la 3 . Fe 2+ al citocromului 3 reduce Cu 2+ legat de citocrom oxidaza (sau citocrom c oxidaza sau complexul IV) la Cu 1+ care prin reoxidare reduce O 2- la H 2 O consumând câte două H + O fiecare.

Încă doi protoni sunt transportați de la matrice la spațiul intermembranar.

Gradientul format pe membrana mitocondrială internă este utilizat de enzima ATP sintază care aduce protonii înapoi în matricea mitocondrială pentru a forma ATP din substraturile sale ADP și fosfor anorganic (P I ).

Complexe proteice

Există patru complexe asociate în mod normal cu lanțul de transport al electronilor mitocondriale:

  • Complex I - NADH dehidrogenază , numită și Coenzima Q reductază: acest complex primește doi electroni din coenzima NADH și îi transferă în întregime către cel de-al doilea transportor al lanțului de transport al electronilor, adică Coenzima Q. Energia obținută din trecerea electronilor este utilizată de acest complex pentru a transporta 4 protoni în spațiul intermembranar.
  • Complexul II - Succinat dehidrogenază : face parte din ciclul Krebs .
  • Complexul III - Complexul citocromului bc 1 , numit și citocrom c reductază : primește electroni din coenzima Q și îi transferă în citocromul c; apoi transportă 4 protoni în spațiul intermembranar ( ciclul Q )
  • Complex IV - Citocrom-c oxidază : este ultimul complex, cel care transferă electronii direct în oxigen (provenind din plămâni ), transformându-l împreună cu ionii H + , în H 2 O. Aceasta transportă și 4 protoni în spațiul intermembranar.

Toate acestea sunt complexe lipoproteice care conțin clustere de flavină , fier-sulf sau cupru . Complexele I, III și IV sunt „pompe de protoni”.

Alte molecule

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Coenzima Q și citocromii .

În cadrul lanțului de transport al electronilor, pe lângă complexele proteice, există și molecule mai simple (menționate deja mai sus) care sunt Coenzima Q și Citocromul c:

Coenzima Q
Se mai numește Ubiquinonă, se află între Complexul I și Complexul III și are funcția de a primi atomi de hidrogen și de a dona electroni la următorul complex. De fapt, aceasta este responsabilă pentru separarea protonilor (care sunt eliberați în matricea mitocondrială) de electroni.
Coenzima FADH2 , având mai puțină energie decât NADH, își donează direct atomii de hidrogen către Coenzima Q fără a trece prin complexul I.
Ubiquinonă, o moleculă lipofilă, se găsește în clustere dizolvate din stratul bistrat lipidic al membranei mitocondriale interne.
Citocrom c
Citocromul c este, de asemenea, o parte esențială a lanțului de transport al electronilor. Este o proteină de membrană periferică, solubilă și slab asociată cu membrana mitocondrială internă (pe partea orientată spre spațiul intermembranar) și transferă electroni între complexele III și IV.
Acesta este echipat, la fel ca toți citocromii, cu un grup protetic numit grup hem și constând dintr-un inel tetrapirrol care coordonează un atom de fier . Citocromul c permite trecerea electronilor prin oscilația fierului de la forma ferică Fe 3+ (oxidată) la forma feroasă Fe 2+ (redusă).

Inhibitori

Lanțul de transport al electronilor poate fi inhibat de diferite otrăvuri . Acestea includ monoxid de carbon , cianuri (ambii inhibitori de complex IV), antimicină (inhibitor de complex III), amital și rotenonă (inhibitori de complex I).

Decuplatoare

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Decuplarea proteinelor .

Lanțul respirator poate fi decuplat de fosforilarea oxidativă de către unii agenți precum 2,4-dinitrofenol , dicumarol și tiroxină . În acest fel ciclul Krebs are loc în mod normal, deci se consumă oxigen și se produc dioxid de carbon și apă , dar energia eliberată este disipată sub formă de căldură. Decuplatoarele sunt totuși compatibile cu viața, datorită celor două molecule ATP produse prin fosforilare la nivelul substratului în timpul glicolizei și moleculei ATP (GTP) produse prin fosforilare la nivelul substratului în ciclul Krebs.

Bibliografie

  • David L. Nelson, Michael M. Cox, Principiile de biochimie ale lui Lehninger , ediția a III-a, Bologna, Zanichelli , februarie 2002, ISBN 88-08-09035-3 .
  • Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko; Lubert Stryer, Biochimie , ediția a V-a, Bologna, Zanichelli , octombrie 2003, ISBN 88-08-07893-0 .

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe