Celula Purkinje

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Purkinje2.JPG

Celulele Purkinje sau neuronii Purkinje sunt o clasă de neuroni GABAergici (adică folosind neurotransmițătorul GABA ) situate în cortexul cerebelos , mai exact în partea intermediară a acestuia, stratul ganglionar. Sunt neuroni inhibitori care reglează mișcările complexe și coordonate, prevenind mișcările prea bruste. Ei sunt numiți după descoperitorul lor, anatomistul ceh Jan Evangelista Purkyně , care i-a identificat - printre primele celule nervoase - în 1837 .

Anatomie

Secțiunea transversală a unui foliu cerebelos (celula Purkinje este marcată în centrul de sus).
Microcircuitul cerebelului. Sinapsele excitative sunt indicate cu un (+) și sinapsele inhibitorii cu un (-).
MF: Fibra muscoidă.
DCN: nuclei cerebeloși adânci.
Eu: măslin inferior .
CF: Fibre alpiniste .
GC: celulă granulară.
PF: Fibra paralelă.
PC: celula Purkinje.
GgC: celula Golgi.
SC: Celula stea.
BC: celulă de canistră.

Celulele Purkinje sunt unele dintre cele mai mari neuroni ai creierului uman (cu cât celulele Betz sunt mai mari); [1] au un complex complex de arborizări dendritice , caracterizat printr-un număr mare de spini dendritici . Celulele Purkinje se găsesc în stratul Purkinje al cerebelului , unde sunt aliniate ca niște piese de domino una față de cealaltă. Arborizările lor dendritice mari formează straturi aproape bidimensionale prin care trec fibrele paralele din straturile mai profunde. Aceste fibre paralele au sinapsele excitatorii ( glutamatergice ) relativ mai slabe conectate la dendritele celulare Purkinje, în timp ce fibrele urcătoare din nucleul inferior de măsline din medulă asigură o intrare excitativă foarte puternică în dendritele proximale și soma celulară . Fibrele paralele trec ortogonal prin arborizările dendritice ale neuronului Purkinje; numărul de fibre paralele care pot forma astfel o sinapsă celulară granulară Purkinje cu un singur neuron Purkinje poate ajunge până la 200.000 [2] . În schimb, fiecare celulă Purkinje primește aproximativ 500 de sinapse de la fibrele urcătoare, toate provin dintr-o singură fibră urcătoare. [3] Atât celulele stelate, cât și celulele coșului (situate în stratul molecular al cerebelului) furnizează un aport inhibitor (GABAergic) la celula Purkinje, celulele coș formând sinapse cu segmentul inițial al axonului celulei Purkinje și celulele stelate care se formează sinapse pe dendrite.

Celulele Purkinje trimit proiecții inhibitorii către nucleii cerebeloși adânci și constituie singura ieșire a întregii coordonări motorii din cortexul cerebelos.

Activitate electrofiziologică

Celulele Purkinje evidențiate cu pata Bielschowsky .

Celulele Purkinje prezintă două forme distincte de activitate electrofiziologică:

  • Piroane simple se repetă cu o frecvență de 17 - 150 Hz (Raman și Bean, 1999), atât în ​​mod spontan, cât și când celulele Purkinje sunt activate sinaptic de fibre paralele , axonii celulelor granulare .
  • Piroane complexe și lente se repetă cu o frecvență de 1–3 Hz; acestea sunt caracterizate printr-un vârf inițial prelungit de amplitudine mare, urmat de o explozie de frecvență înaltă de potențiale de acțiune de amplitudine mai mică. Piroanele complexe sunt cauzate de activarea fibrelor cățărătoare și pot implica geneza potențialelor de acțiune dendritică mediate de calciu. În urma vârfurilor complexe, vârfurile simple pot fi suprimate prin intrarea puternică a vârfurilor complexe. [4]

Celulele Purkinje prezintă activitate electrofiziologică spontană sub formă atât de trenuri de vârf, atât de sodiu, cât și de calciu. Acest lucru a fost inițial dovedit de Rodolfo Llinás (Llinas și Hess (1977) și Llinas și Sugimori (1980)). Canalele de calciu de tip P și-au primit numele din celulele Purkinje, unde au fost descoperite pentru prima dată (Llinas și colab. 1989) și sunt cruciale în funcțiile cerebeloase. În prezent știm că activarea celulei Purkinje prin urcarea fibrelor poate schimba activitatea celulei de la o stare de repaus la o stare spontan activă și invers, servind ca un fel de comutator on-off (Loewenstein și colab., 2005 Nature Neuroscience) . Cu toate acestea, aceste descoperiri au fost recent puse la îndoială de un studiu care sugerează că o astfel de comutare prin aportul de fibre cățărătoare are loc mai ales la animalele anesteziate și că celulele Purkinje la animalele treji, în general, funcționează aproape continuu în stat. Activ (Schonewille și colab. , 2006, Nature Neuroscience).

Unele rezultate au sugerat că dendritele celulare Purkinje eliberează endocannabinoizi care pot atenua tranzitoriu atât sinapsele excitatorii, cât și cele inhibitorii . [5]

Modul intrinsec de activitate al celulelor Purkinje este setat și controlat de pompa de sodiu-potasiu . [6] Acest lucru sugerează că pompa nu poate fi pur și simplu o moleculă de menaj pentru homeostazia cu gradient de ioni. În cerebel și creier ar putea servi în schimb ca element de calcul . De fapt, o mutație a pompei Na + - K + provoacă distonie-parkinsonism cu debut rapid, ale cărui simptome indică faptul că este o patologie a pietrei cerebeloase. [7] În plus, utilizarea uabainului de venin pentru a bloca pompa Na + - K + din cerebelul șoarecelui in vivo induce ataxie și distonie . [8]

Profil molecular

Stratul Purkinje al cerebelului, care conține corpurile celulare ale celulelor Purkinje și celulele gliale ale lui Bergmann , exprimă un număr mare de gene unice. [9] Prezența markerilor genetici specifici Purkinje a fost, de asemenea, propusă atunci când se compară transcriptomul șoarecilor lipsiți de celule Purkinje cu cel al șoarecilor de tip sălbatic. [10]

Tulburări medicale legate de celulele Purkinje

La om, celulele Purkinje pot fi deteriorate de o varietate de cauze: expunerea toxică, de exemplu la alcool sau litiu; boală autoimună; mutații genetice care cauzează ataxii spino-cerebeloase, boala Unverricht-Lundborg sau autism ; și boli neurodegenerative despre care nu se știe că au o bază genetică, cum ar fi tipul cerebelos de atrofie multiplă sau ataxii sporadice.

Unele animale de companie pot dezvolta o afecțiune în care celulele Purkinje încep să se atrofieze la scurt timp după naștere, numită abiotrofie cerebelară . Poate duce la simptome precum ataxie , tremurături intenționate, hiperreactivitate, lipsa reflexului amenințării corneei , mers rigid sau sacadat, lipsă aparentă de conștientizare a poziției piciorului și incapacitate generală de a determina spațiul și distanța. O afecțiune similară, cunoscută sub numele de hipoplazie cerebelară, apare atunci când celulele Purkinje nu reușesc să se dezvolte la individ când sunt în uter sau mor înainte de naștere .

Condițiile genetice Ataxia-telangiectasia și boala Niemann-Pick de tip C, precum și tremurul cerebelos esențial , duc la pierderea progresivă a celulelor Purkinje. În boala Alzheimer se observă uneori patologia coloanei vertebrale, precum și pierderea ramurilor dendritice ale celulelor Purkinje. [11] Celulele Purkinje pot fi, de asemenea, deteriorate de virusul rabiei , pe măsură ce migrează de la locul infecției periferice la sistemul nervos central. [12]

Notă

  1. ^ Purves, Dale, George J. Augustine, David Fitzpatrick, William C. Hall, Anthony-Samuel LaMantia, James O. McNamara și Leonard E. White, Neuroscience. A 4-a ed. , Sinauer Associates, 2008, pp. 432-4, ISBN 978-0-87893-697-7 .
  2. ^ T Tyrrell, Willshaw, D, cortex cerebelos: simularea sa și relevanța teoriei lui Marr. , în tranzacțiile filozofice ale Royal Society of London. Seria B, Științe biologice , vol. 336, nr. 1277, 29 mai 1992, pp. 239–57, DOI : 10.1098 / rstb.1992.0059 , PMID 1353267 .
  3. ^ JI Wadiche, Jahr, CE, Eliberare multivesiculară la sinapsele celulare alpiniste de fibră-purkinje , în Neuron , vol. 32, nr. 2, 25 octombrie 2001, pp. 301-13, DOI : 10.1016 / S0896-6273 (01) 00488-3 , PMID 11683999 .
  4. ^ Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell (2000). Principiile științei neuronale. 4 / e. McGraw-Hill. pp. 837-40.
  5. ^ Kreitzer AC, Regehr WG, Inhibarea retrogradă a influxului presinaptic de calciu de canabinoizi endogeni la sinapsele excitatorii asupra celulelor Purkinje , în Neuron , vol. 29, nr. 3, martie 2001, pp. 717–27, DOI : 10.1016 / S0896-6273 (01) 00246-X , PMID 11301030 .
  6. ^ Forrest MD, Wall MJ, Press DA, Feng J, Pompa de sodiu-potasiu controlează declanșarea intrinsecă a neuronului purkinje cerebelos , în Gennady Cymbalyuk (ed.), PLoS ONE , vol. 7, nr. 12, decembrie 2012, pp. e51169, DOI : 10.1371 / journal.pone.0051169 , PMC 3527461 , PMID 23284664 .
  7. ^ Cannon C, Paying the Price at the Pump: Distonia from Mutations in a Na + / K + -ATPase , in Neuron , vol. 43, nr. 2, iulie 2004, pp. 153–154, DOI : 10.1016 / j.neuron.2004.07.002 , PMID 15260948 .
  8. ^ Calderon DP, Fremont R, Kraenzlin F, Khodakhah K, Substraturile neuronale ale distoniei-Parkinsonismului cu debut rapid , în Nature Neuroscience , vol. 14, n. 3, martie 2011, pp. 357–65, DOI : 10.1038 / nr . 2753 , PMC 3430603 , PMID 21297628 .
  9. ^ L Kirsch, Liscovitch, N, Chechik, G,Localizing Genes to Cerebellar Layers by Classifying ISH Images , în Uwe Ohler (eds), Biblioteca publică de științe - biologie computațională , vol. 8, nr. 12, 2012 Dec, pp. e1002790, DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1002790 , PMC 3527225 , PMID 23284274 .
  10. ^ Y Rong, Wang T, Morgan J, Identificarea candidatilor markeri specifici celulelor purkinje prin profilarea expresiei genice la șoareci de tip sălbatic și pcd3j , în Molecular brain research , vol. 13, n. 2, 2004, pp. 128-145, DOI : 10.1016 / j.molbrainres . 2004.10.015 .
  11. ^ IA Mavroudis, Fotiou, DF, Adipepe, LF, Manani, MG, Njau, SD, Psaroulis, D, Costa, VG, Baloyannis, SJ, Modificări morfologice ale celulelor purkinje umane și depunerea de plăci neuritice și încurcături neurofibrilare pe cerebel. cortexul bolii Alzheimer , în revista americană a bolii Alzheimer și a altor demențe , vol. 25, nr. 7, 2010 noiembrie, pp. 585–91, DOI : 10.1177 / 1533317510382892 , PMID 20870670 .
  12. ^ Makonnen Fekadu, Encefalita rabiei, corpuri Negri în citoplasma neuronilor celulelor Purkinje cerebeloase , frontalcortex.com , CDC / Frontal Cortex Inc., 27 martie 2009. Accesat la 21 iunie 2013 . Note: nu este evaluat de colegi.

Bibliografie

In italiana

  • Jeffrey B. Kerr, Histologie funcțională , Editura Ambrosiana, pagina 150.

In engleza

Alte proiecte

linkuri externe

Adus de la „ https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Cellula_del_Purkinje&oldid=118848287 ”