Creier (anatomie umană)

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Creier
Craniul și creierul uman normal.svg
Creierul și capul uman
Lobi cerebrali.png
Lobi cerebrali: lob frontal (roz), lob parietal (verde), lob occipital (albastru)
Anatomia lui Gray ( RO ) Pagina 736
Sistem Sistem nervos central
Artera artera carotidă internă , artera vertebrală , poligonul Willis , artera cerebrală anterioară și artera cerebrală posterioară
Venă vena jugulară internă și vena cerebrală internă
Identificatori
TA A14.1.03.001
FMA 50801

Creierul este principalul organ al sistemului nervos uman și, împreună cu măduva spinării , alcătuiește sistemul nervos central . Creierul este format din telencefal și diencefal . Controlează majoritatea activităților întregului organism, procesând, integrând și coordonând informațiile pe care le primește de la organele de simț și luând decizii cu privire la instrucțiunile de trimis către restul corpului. Creierul este conținut și protejat de craniu . Telencefalul este cea mai mare parte a creierului uman și este împărțit în două emisfere cerebrale. Cortexul cerebral este un strat exterior de substanță cenușie , care acoperă miezul substanței albe . Cortexul este împărțit în neocortex și alocortex, care este mult mai mic. Neocortexul este alcătuit din șase straturi neuronale, în timp ce alocortexul are trei sau patru. Fiecare emisferă este împărțită în mod convențional în patru lobi: lobul frontal , lobul parietal , lobul occipital și lobul temporal . Lobul frontal este responsabil pentru funcțiile executive , precum autocontrolul , planificarea , raționamentul și gândirea abstractă , în timp ce lobul occipital este dedicat vederii . În cadrul fiecărui lob, zonele corticale sunt asociate cu funcții specifice, cum ar fi regiunile senzoriale , motorii și asociative. Deși emisferele stânga și dreapta sunt în mod substanțial similare ca formă și funcție, unele funcții sunt asociate cu o parte, cum ar fi limbajul pe partea stângă și abilitățile vizual-spațiale pe dreapta. Emisferele sunt conectate prin tracturi nervoase comisurale, dintre care cel mai mare este corpul calos .

Creierul este conectat la măduva spinării prin intermediul trunchiului creierului . Acesta din urmă este format din creierul mijlociu , podul Varolio și medulla oblongata . Cerebelul este conectat, la rândul său, la trunchiul creierului prin perechi de pedunculi. În interiorul creierului se află sistemul ventricular , format din patru ventriculi interconectați în care este produs și circulat lichidul cefalorahidian . Sub cortexul cerebral există mai multe structuri importante, inclusiv talamusul , epitalamusul , glanda pineală , hipotalamusul , hipofiza și subtalamusul ; structurile limbice , inclusiv amigdala și hipocampul ; claustro , diferitele nuclee ale ganglionilor bazali ; structurile anteencefalului bazal și ale celor trei organe circumventriculare . Celulele creierului includ neuroni și celule gliale de susținere. Există peste 86 de miliarde de neuroni în creier și aproximativ același număr de alte celule. Activitatea creierului este posibilă prin interconectările dintre neuroni și eliberarea lor de neurotransmițători ca răspuns la impulsurile nervoase . Neuronii se conectează pentru a forma căi neuronale și rețele neuronale complexe.

Creierul este protejat de craniu , suspendat în lichidul cefalorahidian și izolat de fluxul sanguin de bariera hematoencefalică . În ciuda tuturor acestor lucruri, este încă susceptibilă la răniri , boli și infecții . Leziunile pot fi cauzate de traume fizice sau pierderea aportului de sânge, o afecțiune cunoscută sub numele de accident vascular cerebral . Creierul este susceptibil de tulburări degenerative, cum ar fi boala Parkinson , demențe (inclusiv boala Alzheimer ) și scleroza multiplă . Condițiile psihiatrice , inclusiv schizofrenia și depresia clinică , sunt considerate a fi asociate cu disfuncții cerebrale. Creierul poate fi, de asemenea, locul tumorilor , atât benigne, cât și maligne; acestea din urmă provin în principal din alte zone ale corpului ( metastaze ). Studiul anatomiei creierului se numește neuroanatomie, în timp ce studiul funcției sale este neuroștiința . O serie de tehnici sunt folosite pentru a studia creierul. Probele luate de la cadavre sau alte animale, examinate la microscop , au oferit în mod tradițional o mulțime de informații pentru a înțelege structura și funcționarea lor. Tehnologiile de imagistică medicală precum neuroimagistica funcțională și înregistrările electroencefalografice (EEG) sunt importante pentru studierea creierului. Istoria persoanelor cu leziuni cerebrale a oferit o perspectivă asupra funcției fiecărei părți a creierului.

În cultură, filosofia minții a încercat de secole să abordeze problema naturii conștiinței și a problemei minte-corp. În secolul al XIX-lea , pseudostiința frenologiei a încercat să localizeze atributele de personalitate în regiunile cortexului.

Structura

Anatomie macroscopică

Creierul uman disecat în plan sagital arătând substanța albă a corpului calos
Zonele funcționale ale creierului uman. Zonele eclozionate prezentate sunt în mod obișnuit dominate de emisfera stângă.

Creierul uman adult cântărește în medie între 1,2 și 1,4 kg, astfel încât acesta reprezintă aproximativ 2% din greutatea corporală totală. [1] [2] Ocupă un volum de aproximativ 1260 cm³ la bărbați și 1130 cm³ la femei, deși există o variație substanțială între individ și individ. [3] Diferențele neurologice între sexe nu s-au dovedit a fi legate în niciun fel de diferențele de IQ sau de alte măsuri ale performanței cognitive. [4]

Telencefalul , alcătuit din emisferele cerebrale, formează cea mai mare parte a creierului și este situat deasupra celorlalte structuri ale creierului. [5] Regiunea exterioară a emisferelor, cortexul cerebral , este materia cenușie , formată din straturi corticale de neuroni. Fiecare emisferă este împărțită în patru lobi principali. [6]

Forma de tulpină a tulpinii creierului se atașează și se extinde de la creier până la începutul creierului mediu . Tulpina creierului include creierul mediu, pons și medulla oblongata . În spatele trunchiului cerebral se află cerebelul. [5]

Telencefalul, trunchiul cerebral, cerebelul și măduva spinării sunt acoperite de trei membrane numite meningele : dura mater la exterior, arahnoidul la mijloc și pia mater la interior. Între arahnoid și pia mater se află spațiul subarahnoidian care conține lichidul cefalorahidian . [7] În cortexul cerebral, lângă membrana bazală a pia mater, există o membrană limitativă numită glia limitans ; aceasta este membrana exterioară a cortexului. [8] Creierul viu este foarte moale, cu o textură asemănătoare gelului. [9] Straturile corticale ale neuronilor alcătuiesc o mare parte din substanța cenușie a creierului, în timp ce regiunile subcorticale profunde ale axonilor mielinizați alcătuiesc substanța albă . [5]

Telencefalul

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Telencefal și cortex cerebral .
Convoluții majore și brazde pe suprafața laterală a cortexului.
Lobi ai creierului.

Telencefalul este cea mai mare porțiune a creierului uman și este împărțit în emisfere aproape simetrice, stânga și dreapta, printr-o canelură profundă, fisura longitudinală. [10] Partea exterioară a telencefalului este cortexul cerebral , alcătuit din substanță cenușie dispusă în straturi cu o grosime cuprinsă între 2 și 4 milimetri și cu o formă profund îndoită pentru a-i conferi un aspect răsucit. [11] Sub cortex se află substanța albă. Cea mai mare parte a cortexului cerebral este neocortexul care posedă șase straturi neuronale. Restul cortexului este compus din alocortexul format din trei sau patru straturi. Emisferele sunt conectate prin cinci comisuri care traversează fisura longitudinală, cea mai mare dintre acestea fiind corpul calos . [12] Suprafața creierului este pliată în creste ( convoluții ) și sulci , dintre care multe sunt denumite după localizarea lor, cum ar fi convoluția frontală a lobului frontal sau sulul central care separă regiunile centrale ale emisferelor. Există multe variații mici în pliurile secundare și terțiare. [13] Fiecare emisferă este împărțită în mod convențional în patru lobi; lobul frontal , lobul parietal , lobul temporal și lobul occipital , numite după oasele craniului de deasupra lor. [6] Fiecare lob este asociat cu una sau două funcții specializate, deși există unele suprapuneri funcționale între ele. [6]

Cortexul este mapat din diviziuni în aproximativ cincizeci de zone funcționale diferite cunoscute sub numele de ariile Brodmann , care sunt distinct diferite atunci când sunt privite la microscop . [14] Cortexul este împărțit în două zone funcționale principale: un cortex motor și un cortex senzorial . [15] Cortexul motor primar, care transmite axonii către neuronii motori din trunchiul creierului și măduva spinării, ocupă partea posterioară a lobului frontal, direct opusă zonei somatosenzoriale . Zonele senzoriale primare primesc semnale de la nervii senzoriali prin nucleele talamusului . Zonele senzoriale primare includ cortexul vizual al lobului occipital, cortexul auditiv al lobului temporal, lobul insula și cortexul somatosenzorial în lobul parietal. Restul părților cortexului se numesc zone de asociere. Aceste zone primesc impulsuri din zonele senzoriale și părțile inferioare ale creierului și sunt implicate în procesele cognitive complexe de percepție, gândire și luare a deciziilor. [16] Principalele funcții ale lobului frontal sunt controlul atenției, gândirea abstractă, comportamentul, rezolvarea problemelor, reacțiile fizice și personalitatea . [17] [18] Lobul occipital este cel mai mic lob; funcțiile sale principale sunt recepția vizuală, procesarea vizuol-spațială, mișcarea și recunoașterea culorilor. [17] [18] Există, de asemenea, un lobul occipital mai mic, cunoscut sub numele de pană . Lobul temporal controlează amintirile auditive și vizuale, limbajul și unele sunete și vorbire. [17]

Pliuri corticale și substanță albă în bisecția orizontală a craniului.

În telencefal există ventriculii cerebrali în care se produce și circulă lichidul cefalorahidian . Sub corpul calos se află septul pelucid , o membrană care separă ventriculii laterali. Sub ventriculii laterali există talamusul și în față și sub acesta este hipotalamusul care se extinde până la glanda pituitară . În spatele talamusului se află trunchiul cerebral . [19]

Ganglionii bazali , numiți și nuclei bazali, sunt o colecție de structuri profunde situate în emisfere și sunt implicate în comportamentul și reglarea mișcării. [20] Cea mai mare componentă este striatul , celelalte fiind globus pallidus , substantia nigra și nucleul subtalamic . [20] O parte a striatului dorsal, putamenul și globul pallidus , sunt separate de ventriculii laterali și talamus, de capsula internă, în timp ce nucleul caudat se extinde în jurul ventriculilor laterali de pe laturile lor externe. [21] În partea cea mai adâncă a sulcusului lateral între cortexul insular și striat se află un lambou neuronal subțire numit claustrum . [22] Unele literaturi științifice includ acest lucru cu ganglionii bazali.

Sub și în fața striatului există numeroase structuri ale creierului bazal . Acestea includ nucleul accumbens , nucleul bazal , banda diagonală a lui Broca , substanța innominată și nucleul septal medial . Aceste structuri sunt importante în producerea unui neurotransmițător , acetilcolina , care este apoi distribuit pe scară largă prin creier. Creierul anterior bazal, în special nucleul bazal, este considerat principalul produs colinergic al sistemului nervos central către striat și neocortex . [23]

Cerebel

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Cerebelul .

Cerebelul este împărțit de lobul anterior, lobul posterior și lobul flocculonodular. [24] Lobii anteriori și posteriori sunt conectați în centru de viermele cerebelos . [25] Cerebelul are un cortex exterior mult mai subțire, cu caneluri orizontale înguste. [26] Văzut de jos între cei doi lobi, al treilea lob este lobul flocculonodular. [27] Cerebelul se sprijină pe spatele cavității craniene, care se află sub lobii occipitali și este separat de acestea de către tentoriul cerebelos , o foaie de fibră. [26]

Cerebelul este conectat la creierul central al trunchiului cerebral prin pedunculii cerebeloși superiori, la pons de către pedunculii cerebeliști mijlocii și la nivelul medulei de către pedunculii cerebeloși inferiori. [25] Cerebelul este format dintr-o medulă internă de substanță albă și un cortex exterior de substanță cenușie puternic pliată. [26] Lobii anteriori și posteriori ai cerebelului par să joace un rol în coordonarea și rafinarea mișcărilor motorii complexe și a lobului flocculonodular în menținerea echilibrului , [28] deși există dezbateri asupra funcțiilor sale cognitive, comportamentale și motorii. [29]

Trunchiul encefalic

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Tulpina creierului .

Trunchiul cerebral este situat sub creier și este alcătuit din creierul mediu , podul Varolius și măduva spinării . Este situat în partea din spate a craniului , se sprijină pe baza craniană în porțiunea cunoscută sub numele de clivus și se termină cu foramenul magnum , o deschidere mare în osul occipital . Tulpina creierului continuă sub aceasta ca măduva spinării, [30] protejată de coloana vertebrală .

Zece din cele douăsprezece perechi de nervi cranieni ies direct din trunchiul creierului. [30] Tulpina creierului conține, de asemenea, mulți nuclei nervoși cranieni și nuclei nervoși periferici , precum și nuclei implicați în reglarea multor procese esențiale, inclusiv respirația , controlul mișcării ochilor și echilibrul. [30] [31] Formarea reticulară , o rețea de nuclee slab definită, este prezentă în interiorul și de-a lungul trunchiului cerebral. [30] Multe căi nervoase, care transmit informații către și din cortexul cerebral către restul corpului, trec prin trunchiul creierului. [30]

Microanatomie

Creierul uman este compus în principal din neuroni , celule gliale , celule stem neuronale și vase de sânge . Tipuri de neuroni includ interneuronii , celulele piramidale , inclusiv celule Betz , cu motor neuroni ( superioare si inferioare motorii neuroni ) si cerebeloase celule Purkinje . Celulele Betz sunt cele mai mari celule (după mărimea corpului celulei) din sistemul nervos. [32] Se estimează că creierul uman adult conține 86 ± 8 miliarde de neuroni, cu un număr aproximativ egal (85 ± 10 miliarde) de celule non-neuronale. [33] Dintre acești neuroni, 16 miliarde (19%) se găsesc în cortexul cerebral și 69 miliarde (80%) în cerebel. [2] [33]

Tipurile de celule gliale sunt astrocite (inclusiv glia lui Bergmann ), oligodendrocite , celule ependimale (inclusiv tanicite ), celule gliale radiale și microglie . Astrocitele sunt cele mai mari celule gliale. Sunt celule stelate cu multe procese care radiază din corpul lor celular. Unele dintre aceste procese se termină ca picioare perivasculară pe pereții capilari . [34] Membrana limitativă glială a cortexului este alcătuită din procese din piciorul astrocitar care servesc parțial la conținerea celulelor creierului. [32]

Mastocitele sunt celule albe din sânge care interacționează în sistemul neuroimun din creier. [35] Mastocitele din sistemul nervos central sunt prezente în numeroase structuri cerebrale și în meninge ; [35] mediază răspunsurile neuroimune în condiții inflamatorii și ajută la menținerea barierei hematoencefalice , în special în regiunile creierului unde bariera este absentă. [35] [36] [37] Prin sisteme, mastocitele servesc drept celula efectoare primară prin care agenții patogeni pot afecta axa intestin-creier. [38] [39]

S-a dovedit că aproximativ 400 de gene sunt specifice creierului. În toți neuroni, gena ELAVL3 este exprimată, iar NRGN și REEP2 sunt exprimate și în neuroni piramidali. GAD1 este esențial pentru biosinteza neurotransmițătorului GABA și este exprimat în interneuroni. Proteinele exprimate în celulele gliale sunt markeri astrocitari GFAP și S100B. Proteinele de bază ale mielinei și factorul de transcripție OLIG2 sunt exprimate în oligodendrocite. [40]

Fluid cefalorahidian

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: fluidul cefalorahidian .
Lichidul cefalorahidian circulă în spațiile din jurul și din interiorul creierului.

Lichidul cefalorahidian este un lichid transcelular incolor care circulă în jurul creierului în spațiul subarahnoidian, ventriculii creierului și canalul ependimal al măduvei spinării. De asemenea, umple unele goluri din spațiul subarahnoidian, cunoscut sub numele de cisterne CSF . [41] Cele patru ventricule, două laterale, al treilea și al patrulea ventricul, conțin toate un plex coroid care produce lichid cefalorahidian. [42] Al treilea ventricul este situat în linia mediană și este conectat la ventriculii laterali. [41] Un singur canal , apeductul cerebral dintre pons și cerebel, conectează cel de-al treilea ventricul la cel de-al patrulea ventricul. [43] Trei deschideri separate, una aproximativ la jumătatea drumului și două laterale, drenează lichidul cefalorahidian din cel de-al patrulea ventricul până la cisterna magna , una dintre cisternele principale. De aici, lichidul cefalorahidian circulă în jurul creierului și măduvei spinării în spațiul subarahnoidian, între arahnoid și pia mater. [41] În orice moment, există aproximativ 150 ml de LCR, majoritatea situate în spațiul subarahnoidian. Este regenerat și absorbit în mod constant și înlocuiește în totalitate o dată la 5-6 ore. [41]

În alte părți ale corpului, circulația în sistemul limfatic eliberează resturile extracelulare din țesutul celular. [44] Pentru țesutul cerebral, un astfel de sistem nu a fost încă identificat. [44] Cu toate acestea, a fost propusă prezența unui sistem glifatic sau paravascular. [44] [45] [46] Studii mai recente (datând din 2015) efectuate în două laboratoare au arătat prezența limfaticelor meningeale care circulă de-a lungul vaselor de sânge. [47]

Perfuzie de sânge

Arterele carotide interne furnizează sânge oxigenat porțiunii anterioare a creierului, în timp ce arterele vertebrale perfuzează porțiunea posterioară. [48] Aceste două circulații se unesc în poligonul Willis , un inel de artere conectate găsite în cisterna interpedunculară dintre creierul mediu și podul Varolius. [49]

Arterele carotide interne sunt ramuri ale arterelor carotide comune . Intră în craniu prin canalul carotidian, trec prin sinusul cavernos și intră în spațiul subarahnoidian. [50] Apoi continuă în poligonul Willis, cu două ramuri ramificate înainte și apoi în sus de-a lungul fisurii longitudinale și alimentând părțile anterioare și mijlocii ale creierului cu sânge. [51] Una sau mai multe artere comunicante anterioare mici se alătură celor două artere cerebrale anterioare la scurt timp după ce apar. [51] Arterele carotide interne continuă înainte ca arterele cerebrale medii . Acestea curg apoi lateral de-a lungul osului sfenoid spre orbita ochiului, apoi în sus prin lobul insulei , unde se formează ramurile finale. [50]

Arterele vertebrale apar ca ramuri ale arterei subclaviei drepte și stângi . Acestea continuă în sus prin foramina transversală, spații în vertebrele cervicale și apoi apar ca două vase, unul la stânga și unul la dreapta medularei oblongate [50], formând artera cerebelară inferioară posterioară . Arterele vertebrale se unesc în fața părții mediane a medulei pentru a da naștere la marea arteră bazilară , care are mai multe ramuri pentru a furniza sânge la nivelul medulei, ponsului Varolius și a arterei cerebeloase anterioare inferioare și superioare . [52] În cele din urmă, artera bazilară se împarte în cele două artere cerebrale posterioare care se desfășoară spre exterior, în jurul pedunculilor cerebeloși superiori și de-a lungul vârfului tentoriului cerebelos, unde există ramuri pentru a furniza lobii temporali și occipitali. [52] Fiecare arteră cerebrală posterioară dă naștere unei mici artere posterioare comunicante pentru a se uni cu arterele carotide interne.

Drenajul sângelui

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Sânii duramei .

Venele creierului drenează sânge dezoxigenat din creier. Creierul are două rețele principale de vene : una externă plasată pe suprafața creierului și prevăzută cu trei ramuri și una internă. Aceste două rețele comunică prin anastomoza (unirea) venelor. [53] Venele creierului se scurg în cavități mai mari, sinusurile venoase durale , situate de obicei între dura mater și căptușeala craniului. [54] Drenajul sângelui din cerebel și din creierul mediu are loc prin vena cerebrală mare . Există un model foarte variabil pentru drenarea sângelui prezent în medulă și ponsul lui Varollo care apare atât în venele spinale , cât și în venele cerebrale adiacente. [53]

Sângele care a ajuns în partea profundă a creierului este drenat printr-un plex venos în sinusul cavernos din partea anterioară, în sinusul petros superior și inferior pentru părți și sinusul sagital inferior în partea posterioară ( sinusurile dura mater ). [54] Sângele se scurge din creierul extern în sinusul sagital superior mare, care este situat în linia mediană și deasupra creierului. Mai târziu se unește cu sânul drept în confluența sinusurilor. [54]

Sângele de aici se scurge în sinusurile transversale stânga și dreapta [54] și apoi în sinusul sigmoid , care primește sânge din sinusul cavernos și din sinusurile petrosale superioare și inferioare. Sinusul sigmoid se scurge în venele jugulare interne mari. [53] [54]

Bariera hematoencefalică

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: bariera hematoencefalică .

Cele mai mari artere din creier furnizează sânge celor mai mici capilare . Aceste vase de sânge mai mici din creier sunt căptușite cu un strat de celule unite prin joncțiuni strânse care nu permit fluidelor să se scurgă sau să scape așa cum fac în alte capilare din corp, dând astfel naștere barierei hematoencefalice . [37] Pericitele joacă un rol important în formarea joncțiunilor strânse. [55]

Bariera este mai puțin permeabilă pentru moleculele mai mari, dar este încă permeabilă pentru apă, dioxid de carbon , oxigen și majoritatea substanțelor liposolubile (inclusiv anestezice și alcool). [37] Bariera hematoencefalică nu este prezentă în zonele creierului care ar putea fi nevoite să răspundă la modificările fluidelor corporale, cum ar fi glanda pineală , zona postrema și unele zone ale hipotalamusului . [37] Există, de asemenea, o barieră similară care separă sângele de lichidul cefalorahidian care are același scop ca bariera hematoencefalică, dar facilitează transportul diferitelor substanțe în creier datorită caracteristicilor structurale distincte dintre cele două sisteme de barieră. [37] [56]

Funcţie

Regiunile motorii și senzoriale ale creierului

Controlul mișcării

Sistemul motor al creierului este responsabil pentru generarea și controlul mișcărilor corpului. [57] Mișcările generate trec de la creier, de la nervi la neuronii motori ai corpului, care controlează acțiunea mușchilor . Tractul corticospinal transportă mișcări de la creier, prin măduva spinării, până la trunchi și membre. [58] Nervii cranieni poartă mișcări legate de ochi, gură și față.

Mișcarea simplă - cum ar fi locomoția și mișcarea brațelor și picioarelor - este generată în cortexul motor, care este împărțit în trei părți: cortexul motor primar, care este situat în girusul prefrontal și are secțiuni dedicate mișcării diferitelor părți a corpului. Aceste mișcări sunt susținute și reglate de alte două zone, care se află anterior cortexului motor primar: zona premotorie și zona motorie suplimentară. [59] Le mani e la bocca hanno un'area molto più grande dedicata rispetto ad altre parti del corpo, permettendo un movimento più fine; questo concetto viene visualizzato nell' homunculus corticale . [59] Gli impulsi generati dalla corteccia motoria viaggiano lungo il tratto corticospinale ( decussazioni ) lungo la parte anteriore del midollo e attraversano le piramidi midollari. Questi poi viaggiano lungo il midollo spinale, con la maggior parte dei quali si collegano agli interneuroni, che a loro volta si collegano a neuroni motori inferiori all'interno della materia grigia che poi trasmettono l'impulso a muoversi verso i muscoli stessi. [57] Il cervelletto ei gangli della base svolgono un ruolo nei movimenti muscolari fini, complessi e coordinati. [60] I collegamenti tra la corteccia ei gangli della base controllano il tono muscolare, la postura e l'inizio del movimento, e sono indicati come il sistema extrapiramidale . [61]

Funzioni sensoriali

Area corticale

Il sistema nervoso sensoriale è coinvolto nella ricezione e nell'elaborazione di informazioni sensoriali. Queste informazioni vengono ricevute attraverso i nervi cranici , attraverso i tratti del midollo spinale e direttamente nei centri del cervello esposti al sangue. [62] Il cervello riceve e interpreta le informazioni anche dai sensi ( vista , olfatto , udito e gusto ). Sono anche integrati segnali misti motori e sensoriali. [62]

Dalla cute , il cervello riceve informazioni su tatto, pressione, dolore, vibrazione e temperatura. Dalle articolazioni, informazioni sulla posizione congiunta. [63] La corteccia sensoriale si trova proprio vicino alla corteccia motoria e, come la corteccia motoria, ha aree correlate alla sensazione di diverse parti del corpo. La sensazione raccolta da un recettore sensoriale sulla cute viene trasformata in un segnale nervoso, che viene trasmesso grazie ad una serie di neuroni attraverso i tratti del midollo spinale. La via dorsale mediana del lemnisco contiene informazioni sul tatto fine, sulla vibrazione e la posizione delle articolazioni. I neuroni si estendono lungo la parte posteriore del midollo spinale verso la parte posteriore del midollo, dove si collegano con i neuroni di "secondo ordine" che scambiano immediatamente i lati. Questi neuroni quindi viaggiano verso l'alto nel complesso ventrobasale del talamo , dove si collegano con i neuroni del "terzo ordine" e viaggiano fino alla corteccia sensoriale. [63] Il tratto spinotalamico gestisce informazioni sul dolore, sulla temperatura e sul tatto grossolano. I neuroni viaggiano lungo il midollo spinale e si connettono con i neuroni del secondo ordine nella formazione reticolare del tronco cerebrale per elaborare il dolore e la temperatura, e anche nel complesso ventrobasale del midollo allungato per il tatto grossolano. [64]

La vista è generata dalla luce che colpisce la retina dell'occhio. I fotorecettori nella retina trasducono lo stimolo sensoriale della luce in un segnale nervoso elettrico che viene inviato alla corteccia visiva nel lobo occipitale. Ciò che viene visto dal campo visivo sinistro viene ricevuto sul lato destro di ciascuna retina (e viceversa) e passa attraverso il nervo ottico fino a quando alcune informazioni cambiano lato , in modo che tutte le informazioni su un lato del campo visivo passino attraverso tratti sul lato opposto del cervello. I nervi raggiungono il cervello nel corpo genicolato laterale e viaggiano attraverso la via genicolo-calcarina per raggiungere la corteccia visiva. [64]

L' udito e l' equilibrio hanno entrambi origine nell' orecchio interno . Il movimento dei liquidi all'interno del labirinto auricolare dell'orecchio interno è generato dal movimento (per equilibrio) e dalle vibrazioni trasmesse generate dagli ossicini (per il suono). Ciò genera un segnale nervoso che passa attraverso il nervo vestibolococleare . Da qui, passa attraverso i nuclei cocleari, il nucleo olivare superiore , il corpo genicolato mediale e infine alla rete uditiva alla corteccia uditiva. [65]

L' olfatto viene generato dalle cellule recettrici nell' epitelio della mucosa olfattiva nella cavità nasale. Questa informazione passa attraverso una parte relativamente permeabile del cranio al nervo olfattivo . Questo nervo trasmette ai circuiti neurali del bulbo olfattivo da cui le informazioni passano alla corteccia olfattiva. [66] [67] Il gusto origina dai recettori posti sulla lingua e passa lungo i nervi facciali e glossofaringei nel tratto solitario nel tronco cerebrale. Alcune informazioni sul gusto vengono anche trasmesse dalla faringe attraverso il nervo vago . L'informazione viene quindi trasmessa da qui alla corteccia gustativa attraverso il talamo . [68]

Linguaggio

Sebbene tradizionalmente le funzioni linguistiche erano ritenute per essere localizzate nell' area di Wernicke e nell' area di Broca , [69] ora si ritene che una più ampia rete di regioni corticali contribuisce a queste funzioni. [70] [71] [72]

La disciplina su come il linguaggio viene rappresentato, elaborato e acquisito dal cervello è chiamata neurolinguistica , che è un vasto campo multidisciplinare che attinge dalla neuroscienza cognitiva , dalla linguistica cognitiva e dalla psicolinguistica . [73]

Emozioni

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Emozione .

Le emozioni sono generalmente definite come processi multicomponenti a due fasi che implicano l'elicitazione, seguiti da sentimenti psicologici, di valutazione, di espressione, di risposte autonomiche e tendenze d'azione. [74] I tentativi di localizzare le emozioni di base in certe regioni del cervello hanno avuto risultati controversi, con alcune ricerche che non hanno trovato prove per poter determinare aree specifiche corrispondenti alle emozioni ma circuiti coinvolti in processi emotivi generali. L' amigdala , la corteccia orbitofrontale, la corteccia dell'insula media e anteriore e la corteccia prefrontale laterale, sembrano essere coinvolte nel generare le emozioni, mentre prove più deboli sono state trovate per l' area tegmentale ventrale , il pallido ventrale e il nucleus accumbens . [75] Altri, tuttavia, hanno trovato dimostrazioni dell'attivazione di regioni specifiche, come i gangli della base nella felicità, la corteccia cingolata subcallosa nella tristezza e l'amigdala nella paura. [76]

Ricerca

Il funzionamento e la struttura del cervello non sono ancora completamente comprese e la ricerca scientifica in proposito è in corso. [77] La ricerca neuroscientifica si è notevolmente sviluppata negli ultimi decenni del XX secolo . Il "Decennio del cervello", un'iniziativa del governo degli Stati Uniti promossa negli anni 1990 , è ritenuta per aver determinato gran parte di questo aumento della ricerca, [78] ed ha avuto un seguito nel 2013 con il progetto BRAIN. [79] Il Human Connectome Project è stato uno studio della durata di cinque anni, iniziato nel 2009, al fine di analizzare le connessioni anatomiche e funzionali delle varie zone del cervello; questo ha permesso di ottenere molti dati. [77]

Metodi

Le informazioni sulla struttura e sulle funzioni del cervello umano provengono da una varietà di metodi sperimentali, compresi gli esperimenti effettuati su animali ed umani. Studi eseguiti su individui che hanno subiti traumi cerebrali e ictus hanno permesso di acquisire informazioni sulla funzionalità delle varie zone del cervello e sugli effetti conseguenti di danni cerebrale. Tecniche di neuroimaging vengono utilizzate per ottenere immagini del cervello e registrare l'attività cerebrale. Si ricorre all' elettrofisiologia per misurare, registrare e monitorare l'attività elettrica della corteccia. Le misurazioni possono essere di potenziali locali di campo di aree corticali o dell'attività di un singolo neurone. Un elettroencefalogramma può registrare l'attività elettrica della corteccia utilizzando alcuni elettrodi posizionati in maniera non invasiva sul cuoio capelluto. [80] [81]

Tra i metodi più invasivi vie è l' elettrocorticografia , che utilizza elettrodi posizionati direttamente sulla superficie esposta del cervello. Questo metodo è utilizzato nella mappatura della stimolazione corticale, utilizzato nello studio della relazione tra aree corticali e la loro funzione sistemica. [82] Usando microelettrodi molto più piccoli, possono essere ottenute registrazioni di singole unità da parte un singolo neurone con un'alta risoluzione spaziale e un'alta risoluzione temporale. Ciò ha permesso di collegare l'attività cerebrale al comportamento e alla creazione di mappe neuronali. [83]

Imaging

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Risonanza magnetica dell'encefalo e Neuroimaging funzionale .
Esempio di risonanza magnetica funzionale del cervello.

Le varie tecniche di neuroimaging funzionale mostrano cambiamenti nell'attività cerebrale che si riferiscono alla funzione di specifiche aree del cervello. Una tecnica è la risonanza magnetica funzionale (fMRI) che presenta i vantaggi rispetto a modalità alternative come la SPECT e PET come quello di non necessitare della somministrazione di sostanze radioattive e di offrire una risoluzione spaziale più elevata. [84] Un'altra tecnica è la spettroscopia a risonanza magnetica . Questi metodi si basano sulla risposta emodinamica che mostra cambiamenti nell'attività cerebrale in relazione ai cambiamenti nel flusso sanguigno, utili per mappare le funzioni alle aree cerebrali. [85] La risonanza magnetica funzionale a riposo analizza l'interazione delle regioni cerebrali mentre il cervello non svolge un compito specifico. [86]

Qualsiasi corrente elettrica genera un campo magnetico ; le oscillazioni neurali inducono campi magnetici deboli, e nella magnetoencefalografia funzionale la corrente prodotta può mostrare la funzione cerebrale localizzata in alta risoluzione. [87] La trattografia utilizza la risonanza magnetica per generare immagini tridimensionali delle vie nervose del cervello. I connectogrammi forniscono una rappresentazione grafica delle connessioni neurali del cervello. [88]

Le differenze nella struttura del cervello possono essere misurate in alcune patologie, in particolare nella schizofrenia e nella demenza . Diversi approcci biologici che utilizzano l'imaging hanno fornito più informazioni per esempio nella depressione maggiore e nel disturbo ossessivo-compulsivo . [89]

I progressi effettuati nel campo del neuroimaging hanno permesso di ottenere intuizioni oggettive sui disturbi mentali, portando a una diagnosi più rapida, a una prognosi più accurata e ad un migliore monitoraggio. [90]

Espressione genica e proteica

La bioinformatica è un campo di studio che comprende la creazione e lo sviluppo di database e tecniche computazionali e statistiche che possono essere utilizzate negli studi del cervello umano, in particolare nelle aree dell' espressione genica e proteica. La bioinformatica e gli studi di genomica e genomica funzionale hanno dato origine alla necessità di annotazioni del DNA , una tecnologia del trascrittoma , l'identificazione dei geni e della loro posizione e funzione. [91] [92] [93]

Al 2017, poco meno di 20.000 geni codificanti proteine sono stati identificati nell'uomo (vedi genoma umano ), [91] e circa 400 di questi geni sono specifici del cervello. [94] [95] I dati che sono stati forniti sull'espressione genica nel cervello hanno dato impeto ad ulteriori ricerche su una serie di malattie. Individui che hanno fatto uso per lungo tempo di alcol, ad esempio, hanno mostrato di avere un'espressione genica alterata nel cervello e cambiamenti specifici del tipo di cellula che possono essere correlati all' alcolismo . [96] Questi cambiamenti sono stati notati nel trascrittoma sinaptico nella corteccia prefrontale e sono visti come un fattore che può spingere verso la dipendenza dall'alcol e anche ad altri abusi di sostanze . [97]

Altri studi correlati hanno mostrato alcune evidenze di alterazioni sinaptiche e della loro perdita, nel cervello che invecchia. I cambiamenti nell'espressione genica alterano i livelli di proteine in varie vie e questo ha dimostrato di essere evidente nella disfunzione o nella perdita del contatto sinaptico. Questa disfunzione si è ritenuta in grado di influenzare molte strutture del cervello con un marcato effetto sui neuroni inibitori con conseguente riduzione del livello di neurotrasmissione e conseguente declino cognitivo e sviluppo di patologie. [98] [99]

Patologia

Avvertenza
Le informazioni riportate non sono consigli medici e potrebbero non essere accurate. I contenuti hanno solo fine illustrativo e non sostituiscono il parere medico: leggi le avvertenze .

Una cerebrolesione può manifestarsi in molti modi. Traumi cranici , conseguenti ad esempio a sport di contatto, a cadute, o ad incidenti stradali e lavorativi, possono essere correlati a problemi sia immediati che a lungo termine. Tra i primi vi sono le emorragie cerebrali , che possono comprimere il tessuto cerebrale o compromettere il suo apporto di sangue. Possono verificarsi ematomi al cervello che causano danni estesi alle vie nervose e che portano ad una condizione di danno assonale diffuso . [100] Una cranica , lesioni a una particolare area cerebrale, sordità e commozione cerebrale sono anch'essi possibili sviluppi immediati. Oltre al sito di lesione, può essere interessato il lato opposto del cervello, una condizione definita come lesione da contraccolpo. I problemi a lungo termine che possono presentarsi includono il disturbo da stress post-traumatico e idrocefalo . L' encefalopatia traumatica cronica può svilupparsi in seguito a traumi cranici multipli. [101]

Le malattie neurodegenerative provocano danni progressivi a diverse zone coinvolte nella funzione cerebrale e peggiorano con l'età. Esempi comuni includono le demenze , come la malattia di Alzheimer , la demenza alcolica , la demenza vascolare la malattia di Parkinson e altre patologie dall' eziologia infettiva , genetica o metaboliche più rare, come la malattia di Huntington , la malattia del motoneurone , la demenza da HIV , la demenza correlata alla sifilide e la malattia di Wilson . Le patologie neurodegenerative possono colpire diverse parti del cervello e possono influenzare il movimento, la memoria e la cognizione. [102]

Il cervello, sebbene protetto dalla barriera emato-encefalica , può essere colpito da infezioni causate da diversi agenti, come virus , batteri e funghi . L'infezione può coinvolgere le meningi ( meningite ), la materia cerebrale ( encefalite ) o l'interno della materia cerebrale ( ascesso cerebrale , ad esempio). [103] Anche rare malattie causate da prioni , inclusa la malattia di Creutzfeldt-Jakob , la sua variante e la kuru , possono interessare il cervello. [103]

Le neoplasie al cervello possono essere sia benigne che maligne. La maggior parte dei tumori maligni provengono da un'altra parte del corpo (come metastasi ), più frequentemente dal polmone , dalla mammella e dalla cute . [104] Possono anche verificarsi tumori primitivi del tessuto cerebrale che coinvolgono qualsiasi tessuto all'interno e attorno al cervello. Il meningioma , il tumore delle meningi poste intorno al cervello, è il più comune tra i tumori del tessuto cerebrale. [104] I tumori originatisi all'interno del cervello possono causare sintomi correlati alla loro dimensione o posizione, come mal di testa e nausea , o lo sviluppo graduale di sintomi focali come difficoltà nella visione, nella deglutizione , nella parlare o come cambiamento di umore. [104] I tumori sono in genere studiati attraverso l'uso di scansioni di tomografia computerizzata o di risonanza magnetica . Moltissimi altri test diagnostici , tra cui esami del sangue e puntura lombare , possono essere utilizzati per indagare sulle cause della neoplasia e valutarne la sua stadiazione. [104] Spesso viene somministrato il desametasone per ridurre il gonfiore del tessuto cerebrale attorno a un tumore. Anche il ricorso all' intervento chirurgico può essere preso in considerazione, tuttavia data la natura complessa di molti tumori o in base allo stadio o al tipo di tumore, la radioterapia o la chemioterapia possono essere alternative più adatte. [104]

I disturbi mentali , come la depressione maggiore , la schizofrenia , il disturbo bipolare , il disturbo da stress post-traumatico , l' autismo , il disturbo ossessivo-compulsivo , la sindrome di Tourette e le dipendenze , sono noti per essere correlati a particolari funzionamenti del cervello. [105] [106] [107] Il trattamento per i disturbi mentali può includere la psicoterapia , la psichiatria , l'intervento sociale e il lavoro di recupero personale o la psicoterapia cognitivo-comportamentale ; i problemi sottostanti e la prognosi associata variano significativamente tra i diversi individui. [108]

Si ritiene che le crisi epilettiche siano causate da attività elettriche anormali nel cervello. [109] Un episodio convulsivo può manifestarsi come assenza tipica , crisi toniche o cloniche . [109] Con stato epilettico ci si riferisce con crisi uniche o in serie che non si concludono entro 30 minuti, [109] [110] Le convulsioni presentano un gran numero di cause, tuttavia si possono riscontrare molti casi di attacchi senza una precisa causa. Per una persona con epilessia, i fattori di rischio per ulteriori episodi convulsivi possono includere l' insonnia , l'assunzione di droghe e alcol e lo stress . Le convulsioni possono essere valutate mediante l'analisi del sangue, l' EEG e varie tecniche di imaging biomedico , oltre che basarsi sulla storia medica e sui risultati delle indagini strumentali. [109] Oltre a trattare la causa sottostante e ridurre l'esposizione ai fattori di rischio, i farmaci anticonvulsivanti possono svolgere un ruolo importante nella prevenzione di ulteriori attacchi. [111]

Alcuni disturbi del cervello, come la malattia di Tay-Sachs , [112] sono congeniti [113] e legati a mutazioni genetiche e cromosomiche . [113] Un raro gruppo di disordini cerebrali congeniti, noti come lissencefalie , è caratterizzato dalla mancanza o inadeguatezza del ripiegamento corticale. [114] Lo sviluppo normale del cervello può essere influenzato durante la gravidanza da carenze nutrizionali, [115] effetti teratogeni , [116] malattie infettive [117] e dall'uso di droghe ricreative e alcol . [115] [118]

Ictus

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Ictus .
Un'immagine ottenuta tramite tomografia computerizzata che mostra un' emorragia cerebrale . Si nota una emorragia intraparenchimale (freccia in basso) con edema circostante (freccia in alto)

Con il termine ictus si indica una diminuzione della perfusione di sangue in un'area del cervello comportando la morte cellulare e lesioni cerebrali. Ciò può portare a una vasta gamma di sintomi, tra cui paresi ai muscoli facciali, debolezza agli arti superiori, disartria e afasia . [119] I sintomi si riferiscono alla funzione dell'area del cervello interessata al mancato apporto di sangue e quindi possono rivelare il sito probabile e la causa dell'ictus. Solitamente, difficoltà con il movimento, con la parola o con la vista, sono correlate al cervello, mentre incapacità di mantenere l'equilibrio, visione doppia , vertigini e sintomi che colpiscono più di un lato del corpo probabilmente sono dovuti ad un ictus al tronco cerebrale o al cervelletto. [120]

La maggior parte degli ictus deriva dalla perdita di afflusso di sangue, in genere in seguito ad un embolo , alla rottura di una placca grassa o al restringimento delle piccole arterie . Gli ictus possono anche derivare da sanguinamento nel cervello. [121] Gli attacchi ischemici transitori (TIA) sono ictus in cui i sintomi si risolvono entro 24 ore. [121] Le indagini cliniche relative ad un ictus comporteranno una visita medica (compreso un esame neurologico) e l'acquisizione della storia medica del paziente, concentrandosi sulla durata dei sintomi e dei fattori di rischio (compresa l' ipertensione , la fibrillazione atriale e il fumo ). [122] [123] Ulteriori indagini sono necessarie nei pazienti più giovani. [122] Un ECG può essere eseguito per identificare una fibrillazione atriale; l' ecografia può valutare il restringimento delle arterie carotidi ; l' ecocardiogramma può essere utilizzato per cercare coaguli nel cuore, malattie delle valvole cardiache o la presenza di un forame ovale pervio . [122] Gli esami del sangue vengono eseguiti regolarmente come parte della valutazione, compresi test del diabete e un profilo lipidico . [122]

Alcuni trattamenti per l'ictus sono tempo dipendenti, ovvero devono essere eseguiti entro un dato tempo per risultare efficaci. Questi includono la dissoluzione del coagulo o la rimozione chirurgica di un coagulo per l'ictus ischemico e la decompressione per gli ictus emorragici. [124] [125] Poiché il tempo è fondamentale per il trattamento dell'ictus, [126] i sistemi sanitari hanno, generalmente, implementato protocolli per indagini veloci, solitamente una tomografia computerizzata (TC) per indagare l'ictus emorragico e un angiogramma con risonanza magnetica o tramite TC per valutare le arterie che forniscono sangue al cervello. [122] Le acquisizione a risonanza magnetica non così frequentemente disponibili per via del costo e della complessità delle apparecchiature necessaire, ma potrebbero essere in grado di dimostrare l'area interessata del cervello in modo più accurato, in particolare nel caso di ictus ischemico. [122]

Avendo sperimentato un ictus, una persona può essere ricoverata in una stroke unit (reparti specializzati nella gestione egli ictus) ei trattamenti possono essere finalizzati ala prevenzione di episodi simili futuri, inclusa la somministrazione di anticoagulanti (come l' aspirina o il clopidogrel ), antiipertensivi e ipolipidemizzanti . [124] Un gruppo multidisciplinare che comprende logopedisti , fisioterapisti , terapisti occupazionali e psicologi può svolgere un ruolo importante nel sostenere una persona colpita da un ictus e il suo percorso riabilitativo. [122] [127]

Morte cerebrale

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Morte cerebrale .

Per morte cerebrale ci si riferisce a una perdita totale irreversibile della funzione cerebrale. [128] [129] Questa condizione è caratterizzato da coma , perdita di riflessi e apnea , [128] tuttavia la dichiarazione di morte cerebrale varia da paese a paese e non è sempre accettata. [129] In alcuni ordinamenti giuridici esiste anche una sindrome definita dalla morte del tronco cerebrale. [130] La dichiarazione di morte cerebrale può avere profonde implicazioni poiché in alcuni casi è correlata alla sospensione del supporto vitale. [131] e perché coloro che vanno incontro a morte cerebrale sono spesso idonei alla donazione di organi . [129] [132] Il processo è spesso reso più difficile dalla scarsa comunicazione con le famiglie dei pazienti. [133]

Quando si sospetta la morte cerebrale, è necessario escludere una diagnosi differenziale di condizioni reversibili, come il coma indotto dall' ipotermia , dallo squilibrio elettrolitico , dalla soppressione cognitiva neurologica e correlata ai farmaci. [128] [131] Il test dei riflessi può essere d'aiuto nella diagnosi, così come l'assenza di risposta e di respiro autonomo. [131] Osservazioni cliniche, tra cui una totale mancanza di reattività, una diagnosi nota e l'evidenza fornita da alcune tecniche di imaging biomedico , possono essere tutte utili per la decisione di pronunciare la morte cerebrale. [128]

Storia

Storia antica

Geroglifico per la parola "cervello" (1700 aC circa)

Il Papiro Edwin Smith , un antico trattato medico egiziano scritto nel XVII secolo aC , contiene il riferimento più antico al cervello. Il geroglifico che indica il cervello, compare otto volte in questo papiro, e vengono descritti i sintomi, la diagnosi e la prognosi di lesioni traumatiche alla testa. Il papiro menziona la superficie esterna del cervello, gli effetti della ferita (comprese le convulsioni e l'afasia), le meningi e il liquido cerebrospinale. [134] [135]

Nel V secolo aC nella Magna Grecia , Alcmeone di Crotone , considerò per la prima volta il cervello come sede della mente. [135] Nello stesso secolo, ad Atene , Ippocrate di Coo riteneva che il cervello fosse la sede dell'intelligenza. Aristotele , nella sua biologia, inizialmente collocava la sede dell'intelligenza nel cuore e indicava il cervello come un sistema per il raffreddamento del sangue. Egli riteneva che gli umani fossero più razionali delle bestie poiché, tra le altre ragioni, hanno un cervello più grande per raffreddare meglio il loro sangue caldo. [136] Aristotele descriveva le meningi e faceva distinzione tra il cervello e il cervelletto. [137] Erofilo di Calcedonia , tra il quarto e il terzo secolo aC distingueva il cervello e il cervelletto e forniva la prima chiara descrizione dei ventricoli cerebrali; insieme a Erasistrato di Ceos compì esperimenti su cervelli viventi. I loro lavori sono per lo più persi, ma i loro risultati ci sono arrivati principalmente a fonti secondarie. Alcune delle loro intuizioni dovettero essere riscoperte un millennio dopo la loro morte. [135]

Note

  1. ^ A. Parent e Carpenter, MB,Ch. 1 , in Carpenter's Human Neuroanatomy , Williams & Wilkins, 1995, ISBN 978-0-683-06752-1 .
  2. ^ a b Bigos, KL; Hariri, A.; Weinberger, D., Neuroimaging Genetics: Principles and Practices , Oxford University Press , 2015, p. 157, ISBN 0-19-992022-2 .
  3. ^ KP Cosgrove, Mazure, CM e Staley, JK,Evolving knowledge of sex differences in brain structure, function, and chemistry , in Biol Psychiatry , vol. 62, n. 8, 2007, pp. 847-855, DOI : 10.1016/j.biopsych.2007.03.001 , PMC 2711771 , PMID 17544382 .
  4. ^ Gur, RC; Turetsky, BI; Matsui, M.; Yan, M.; Bilker, W.; Hughett, P.; Gur, RE, Sex differences in brain gray and white matter in healthy young adults: correlations with cognitive performance , in The Journal of Neuroscience , vol. 19, n. 10, 1999, pp. 4065-4072, PMID 10234034 .
  5. ^ a b c Gray's Anatomy, 2008 , pp. 227-229 .
  6. ^ a b c Gray's Anatomy, 2008 , pp. 335-337 .
  7. ^ Purves, 2012 , p. 724 .
  8. ^ MJ Cipolla, Anatomy and Ultrastructure , su ncbi.nlm.nih.gov , Morgan & Claypool Life Sciences, 1º gennaio 2009 ( archiviato il 1º ottobre 2017) .
  9. ^ A Surgeon's-Eye View of the Brain , su NPR.org ( archiviato il 7 novembre 2017) .
  10. ^ Davey, G., Applied Psychology , John Wiley & Sons, 2011, p. 153, ISBN 1-4443-3121-3 .
  11. ^ ER Kandel, Schwartz, JH e Jessel TM, Principles of Neural Science , McGraw-Hill Professional, 2000, p. 324, ISBN 978-0-8385-7701-1 .
  12. ^ Gray's Anatomy, 2008 , pp. 227-9 .
  13. ^ Larsen, 2001 , pp. 455-456 .
  14. ^ Guyton & Hall, 2011 , p. 574 .
  15. ^ Guyton & Hall, 2011 , p. 667 .
  16. ^ Principles of Anatomy and Physiology 12th Edition – Tortora, Page 519.
  17. ^ a b c Freberg, L., Discovering Biological Psychology , Cengage Learning, 2009, pp. 44-46, ISBN 0-547-17779-8 . URL consultato il 25 gennaio 2017 .
  18. ^ a b Kolb, B.; Whishaw, I., Fundamentals of Human Neuropsychology , Macmillan , 2009, pp. 73-75, ISBN 0-7167-9586-8 . URL consultato il 25 gennaio 2017 .
  19. ^ Pocock, 2006 , p. 64 .
  20. ^ a b Purves, 2012 , p. 399 .
  21. ^ Gray's Anatomy, 2008 , pp. 325-326 .
  22. ^ Y Goll, G Atlan e A Citri, Attention: the claustrum. , in Trends in Neurosciences , vol. 38, n. 8, agosto 2015, pp. 486-95, DOI : 10.1016/j.tins.2015.05.006 , PMID 26116988 .
  23. ^ M. Goard e Y. Dan,Basal forebrain activation enhances cortical coding of natural scenes , in Nature Neuroscience , vol. 12, n. 11, 4 ottobre 2009, pp. 1444-1449, DOI : 10.1038/nn.2402 , PMC 3576925 .
  24. ^ Guyton & Hall, 2011 , p. 699 .
  25. ^ a b Gray's Anatomy, 2008 , p. 298 .
  26. ^ a b c Gray's Anatomy, 2008 , p. 297 .
  27. ^ F Netter, Atlas of Human Anatomy Including Student Consult Interactive Ancillaries and Guides. , 6th, Philadelphia, Penn., WB Saunders Co, 2014, p. 114, ISBN 978-1-4557-0418-7 .
  28. ^ Guyton & Hall, 2011 , pp. 698-699 .
  29. ^ Squire, 2013 , pp. 761-763 .
  30. ^ a b c d e Gray's Anatomy, 2008 , p. 275 .
  31. ^ Guyton & Hall, 2011 , p. 691 .
  32. ^ a b Purves, 2012 , p. 377 .
  33. ^ a b F. et al. Azevedo, Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain , in The Journal of Comparative Neurology , vol. 513, n. 5, 10 aprile 2009, pp. 532-541, DOI : 10.1002/cne.21974 , PMID 19226510 .
  34. ^ Fiala Pavel e Valenta Jiří, Central Nervous System , su books.google.com , Karolinum Press, 1º gennaio 2013, p. 79.
  35. ^ a b c Polyzoidis, S.; Koletsa, T.; Panagiotidou, S.; Ashkan, K.; Theoharides, TC,Mast cells in meningiomas and brain inflammation , in Journal of Neuroinflammation , vol. 12, n. 1, 2015, p. 170, DOI : 10.1186/s12974-015-0388-3 , PMC 4573939 , PMID 26377554 .
  36. ^ PJ Lindsberg, D. Strbian e ML Karjalainen-Lindsberg,Mast cells as early responders in the regulation of acute blood-brain barrier changes after cerebral ischemia and hemorrhage. , in Journal of cerebral blood flow and metabolism : official journal of the International Society of Cerebral Blood Flow and Metabolism , vol. 30, n. 4, aprile 2010, pp. 689-702, DOI : 10.1038/jcbfm.2009.282 , PMC 2949160 , PMID 20087366 .
  37. ^ a b c d e Guyton & Hall, 2011 , pp. 748-749 .
  38. ^ Budzyński, J; Kłopocka, M.,Brain-gut axis in the pathogenesis of Helicobacter pylori infection , in World J. Gastroenterol. , vol. 20, n. 18, 2014, pp. 5212-25, DOI : 10.3748/wjg.v20.i18.5212 , PMC 4017036 , PMID 24833851 .
    «In digestive tissue, H. pylori can alter signaling in the brain-gut axis by mast cells, the main brain-gut axis effector» .
  39. ^ Carabotti, M.; Scirocco, A.; Maselli, MA; Severi, C.,The gut-brain axis: interactions between enteric microbiota, central and enteric nervous systems , in Ann Gastroenterol , vol. 28, n. 2, 2015, pp. 203-209, PMC 4367209 , PMID 25830558 .
  40. ^ Evelina Sjöstedt, Linn Fagerberg, Björn M. Hallström, Anna Häggmark, Nicholas Mitsios, Peter Nilsson, Fredrik Pontén, Tomas Hökfelt e Mathias Uhlén, Defining the Human Brain Proteome Using Transcriptomics and Antibody-Based Profiling with a Focus on the Cerebral Cortex , in PLOS ONE , vol. 10, n. 6, 15 giugno 2015, pp. e0130028, DOI : 10.1371/journal.pone.0130028 , ISSN 1932-6203 ( WC · ACNP ) ( archiviato il 12 settembre 2017) .
  41. ^ a b c d Gray's Anatomy, 2008 , pp. 242-244 .
  42. ^ Purves, 2012 , p. 742 .
  43. ^ Gray's Anatomy, 2008 , p. 243 .
  44. ^ a b c J. Iliff e Maiken Nedergaard, Is There a Cerebral Lymphatic System? , in Stroke , vol. 44, 6 suppl 1, 1º giugno 2013, pp. S93–S95, DOI : 10.1161/STROKEAHA.112.678698 , PMC 3699410 , PMID 23709744 ( archiviato il 19 febbraio 2017) .
  45. ^ F. Gaillard, Glymphatic pathway , su radiopaedia.org ( archiviato il 30 ottobre 2017) .
  46. ^ Bacyinski A, Xu M, Wang W, Hu J,The Paravascular Pathway for Brain Waste Clearance: Current Understanding, Significance and Controversy , in Frontiers in Neuroanatomy , vol. 11, novembre 2017, p. 101, DOI : 10.3389/fnana.2017.00101 , PMC 5681909 , PMID 29163074 .
  47. ^ L Dissing-Olesen, S Hong e B Stevens,New Brain Lymphatic Vessels Drain Old Concepts. , in EBioMedicine , vol. 2, n. 8, agosto 2015, pp. 776-7, DOI : 10.1016/j.ebiom.2015.08.019 , PMC 4563157 , PMID 26425672 .
  48. ^ Gray's Anatomy, 2008 , p. 247 .
  49. ^ Gray's Anatomy, 2008 , pp. 251-252 .
  50. ^ a b c Gray's Anatomy, 2008 , p. 250 .
  51. ^ a b Gray's Anatomy, 2008 , p. 248 .
  52. ^ a b Gray's Anatomy, 2008 , p. 251 .
  53. ^ a b c Gray's Anatomy, 2008 , pp. 254-256 .
  54. ^ a b c d e Elsevier's, 2007 , pp. 311-314 .
  55. ^ R. Daneman, L. Zhou, AA Kebede e BA Barres,Pericytes are required for blood-brain barrier integrity during embryogenesis. , in Nature , vol. 468, n. 7323, 25 novembre 2010, pp. 562-6, DOI : 10.1038/nature09513 , PMC 3241506 , PMID 20944625 .
  56. ^ Laterra, J.; Keep, R.; Betz, LA, Blood–Cerebrospinal Fluid Barrier , in Basic Neurochemistry: Molecular, Cellular and Medical Aspects. , 6th, Philadelphia, Lippincott-Raven, 1999.
  57. ^ a b Guyton & Hall, 2011 , p. 685 .
  58. ^ Guyton & Hall, 2011 , p. 687 .
  59. ^ a b Guyton & Hall, 2011 , p. 686 .
  60. ^ Guyton & Hall, 2011 , pp. 698, 708 .
  61. ^ Davidson's, 2010 , p. 1139 .
  62. ^ a b Hellier, J., The Brain, the Nervous System, and Their Diseases [3 volumes] , ABC-CLIO, 2014, pp. 300-303, ISBN 1-61069-338-8 . URL consultato il 3 marzo 2017 .
  63. ^ a b Guyton & Hall, 2011 , pp. 571-576 .
  64. ^ a b Guyton & Hall, 2011 , pp. 573-574 .
  65. ^ Guyton & Hall, 2011 , pp. 739-740 .
  66. ^ Pocock, 2006 , pp. 138-139 .
  67. ^ Squire, 2013 , pp. 525-526 .
  68. ^ Guyton & Hall, 2011 , pp. 647-648 .
  69. ^ Guyton & Hall, 2011 , pp. 720-722 .
  70. ^ D. Poeppel, K. Emmorey, G. Hickok e L. Pylkkänen,Towards a new neurobiology of language , in The Journal of Neuroscience , vol. 32, n. 41, 10 ottobre 2012, pp. 14125-14131, DOI : 10.1523/JNEUROSCI.3244-12.2012 , PMC 3495005 , PMID 23055482 .
  71. ^ G Hickok,The functional neuroanatomy of language , in Physics of Life Reviews , vol. 6, n. 3, settembre 2009, pp. 121-143, DOI : 10.1016/j.plrev.2009.06.001 , PMC 2747108 .
  72. ^ E. Fedorenko e N. Kanwisher, Neuroimaging of language: why hasn't a clearer picture emerged? ( PDF ), in Language and Linguistics Compass , vol. 3, 2009, pp. 839-865, DOI : 10.1111/j.1749-818x.2009.00143.x ( archiviato il 22 aprile 2017) .
  73. ^ H. Damasio, Neural basis of language disorders , in Roberta Chapey (a cura di), Language intervention strategies in aphasia and related neurogenic communication disorders , 4th, Lippincott Williams & Wilkins, 2001, pp. 18-36, ISBN 978-0-7817-2133-2 , OCLC 45952164 .
  74. ^ J Armony, The Cambridge handbook of human affective neuroscience , 1. publ., Cambridge [ua], Cambridge Univ. Press, 2013, p. 16, ISBN 978-0-521-17155-7 .
  75. ^ KA. Lindquist, TD. Wager, H Kober, E Bliss-Moreau e LF Barrett,The brain basis of emotion: A meta-analytic review , in Behavioral and Brain Sciences , vol. 35, n. 03, 23 maggio 2012, pp. 121-143, DOI : 10.1017/S0140525X11000446 , PMC 4329228 .
  76. ^ KL Phan, Tor Wager, SF. Taylor el Liberzon, Functional Neuroanatomy of Emotion: A Meta-Analysis of Emotion Activation Studies in PET and fMRI , in NeuroImage , vol. 16, n. 2, 1º giugno 2002, pp. 331-348, DOI : 10.1006/nimg.2002.1087 , PMID 12030820 .
  77. ^ a b DC et al. Van Essen,The Human Connectome Project: A data acquisition perspective , in NeuroImage , vol. 62, n. 4, ottobre 2012, pp. 2222-2231, DOI : 10.1016/j.neuroimage.2012.02.018 , PMC 3606888 .
  78. ^ EG Jones e LM Mendell, Assessing the Decade of the Brain , in Science , vol. 284, n. 5415, American Association for the Advancement of Science , 30 aprile 1999, p. 739, DOI : 10.1126/science.284.5415.739 , PMID 10336393 ( archiviato il 14 giugno 2010) .
  79. ^ A $4.5 Billion Price Tag for the BRAIN Initiative? , su Science | AAAS , 5 giugno 2014 ( archiviato il 18 giugno 2017) .
  80. ^ VL et al Towle, The spatial location of EEG electrodes: locating the best-fitting sphere relative to cortical anatomy. , in Electroencephalography and clinical neurophysiology , vol. 86, n. 1, gennaio 1993, pp. 1-6, DOI : 10.1016/0013-4694(93)90061-y , PMID 7678386 .
  81. ^ Purves, 2012 , pp. 632-633 .
  82. ^ J. Silverstein, Mapping the Motor and Sensory Cortices: A Historical Look and a Current Case Study in Sensorimotor Localization and Direct Cortical Motor Stimulation , in The Neurodiagnostic Journal , vol. 52, n. 1, 2012, pp. 54-68, PMID 22558647 ( archiviato il 17 novembre 2012) .
  83. ^ Boraud, T. e Bezard, E., From single extracellular unit recording in experimental and human Parkinsonism to the development of a functional concept of the role played by the basal ganglia in motor control , in Progress in Neurobiology , vol. 66, n. 4, 2002, pp. 265-283, DOI : 10.1016/s0301-0082(01)00033-8 .
  84. ^ Magnetic Resonance, a critical peer-reviewed introduction; functional MRI , su magnetic-resonance.org , European Magnetic Resonance Forum. URL consultato il 30 giugno 2017 ( archiviato il 2 giugno 2017) .
  85. ^ Buxton, R., Uludag, K. e Liu, T., Modeling the Haemodynamic Response to Brain Activation , in NeuroImage , vol. 23, 2004, pp. S220–S233, DOI : 10.1016/j.neuroimage.2004.07.013 .
  86. ^ BB Biswal, Resting state fMRI: a personal history. , in NeuroImage , vol. 62, n. 2, 15 agosto 2012, pp. 938-44, DOI : 10.1016/j.neuroimage.2012.01.090 , PMID 22326802 .
  87. ^ Purves, 2012 , p. 20 .
  88. ^ Kane, RL; Parsons, TD, The Role of Technology in Clinical Neuropsychology , Oxford University Press , 2017, p. 399, ISBN 0-19-023473-3 . URL consultato il 9 marzo 2017 .
    «Irimia, Chambers, Torgerson, and Van Horn (2012) provide a first-step graphic on how best to display connectivity findings, as is presented in Figure 13.15. This is referred to as a connectogram.» .
  89. ^ DG Andrews, Neuropsychology , Psychology Press, 2001, ISBN 978-1-84169-103-9 .
  90. ^ Lepage, M., Research at the Brain Imaging Centre , in Douglas Mental Health University Institute , 2010 (archiviato dall' url originale il 5 marzo 2012) .
  91. ^ a b Steward, CA et al.,Genome annotation for clinical genomic diagnostics: strengths and weaknesses. , in Genome Med , vol. 9, 2017, p. 49, DOI : 10.1186/s13073-017-0441-1 , PMC 5448149 , PMID 28558813 .
  92. ^ Harrow, J et al.,GENCODE: the reference human genome annotation for The ENCODE Project. , in Genome Res. , vol. 22, settembre 2012, pp. 1760-74, DOI : 10.1101/gr.135350.111 , PMC 3431492 , PMID 22955987 .
  93. ^ Gibson G, Muse SV,A primer of genome science , 3rd, Sunderland, MA, Sinauer Associates, 2004.
  94. ^ The human proteome in brain – The Human Protein Atlas , su www.proteinatlas.org . URL consultato il 29 settembre 2017 ( archiviato il 29 settembre 2017) .
  95. ^ ( EN ) Mathias Uhlén, Linn Fagerberg, Björn M. Hallström, Cecilia Lindskog, Per Oksvold, Adil Mardinoglu, Åsa Sivertsson, Caroline Kampf e Evelina Sjöstedt, Tissue-based map of the human proteome , in Science , vol. 347, n. 6220, 23 gennaio 2015, p. 1260419, DOI : 10.1126/science.1260419 , ISSN 0036-8075 ( WC · ACNP ) , PMID 25613900 ( archiviato il 16 luglio 2017) .
  96. ^ A Warden,Gene expression profiling in the human alcoholic brain. , in Neuropharmacology , vol. 122, 2017, pp. 161-174, DOI : 10.1016/j.neuropharm.2017.02.017 , PMC 5479716 , PMID 28254370 .
  97. ^ Farris, SP et al.,Applying the new genomics to alcohol dependence. , in Alcohol , vol. 49, 2015, pp. 825-36, DOI : 10.1016/j.alcohol.2015.03.001 , PMC 4586299 , PMID 25896098 .
  98. ^ A Rozycka e M Liguz-Lecznar,The space where aging acts: focus on the GABAergic synapse. , in Aging cell , vol. 16, n. 4, agosto 2017, pp. 634-643, DOI : 10.1111/acel.12605 , PMC 5506442 , PMID 28497576 .
  99. ^ CE Flores e P Méndez,Shaping inhibition: activity dependent structural plasticity of GABAergic synapses. , in Frontiers in Cellular Neuroscience , vol. 8, 2014, p. 327, DOI : 10.3389/fncel.2014.00327 , PMC 4209871 , PMID 25386117 .
  100. ^ Brain Injury, Traumatic , in Medcyclopaedia , GE (archiviato dall' url originale il 26 maggio 2011) .
  101. ^ ST Dawodu, Traumatic Brain Injury (TBI) – Definition and Pathophysiology: Overview, Epidemiology, Primary Injury , su Medscape , 9 marzo 2017 ( archiviato il 9 aprile 2017) .
  102. ^ Davidson's, 2010 , pp. 1196-1197 .
  103. ^ a b Davidson's, 2010 , pp. 1205-1215 .
  104. ^ a b c d e Davidson's, 2010 , pp. 1216-1217 .
  105. ^ Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE, Holtzman DM, Chapter 14: Higher Cognitive Function and Behavioral Control , in Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience , 3rd, New York, McGraw-Hill Medical, 2015, ISBN 978-0-07-182770-6 .
  106. ^ NIMH » Brain Basics , su www.nimh.nih.gov . URL consultato il 26 marzo 2017 (archiviato dall'url originale il 26 marzo 2017) .
  107. ^ Volkow, ND; Koob, GF; McLellan, AT, Neurobiologic Advances from the Brain Disease Model of Addiction , in N. Engl. J. Med. , vol. 374, n. 4, gennaio 2016, pp. 363-371, DOI : 10.1056/NEJMra1511480 , PMID 26816013 .
  108. ^ Simpson, JM.; Moriarty, GL., Multimodal Treatment of Acute Psychiatric Illness: A Guide for Hospital Diversion , Columbia University Press, 2013, pp. 22-24, ISBN 0-231-53609-7 .
  109. ^ a b c d Davidson's, 2010 , pp. 1172-1179 .
  110. ^ P Anderson, New Definition of Status Epilepticus , in www.medscape.com , January 12, 2016. URL consultato il 26 marzo 2017 ( archiviato il 6 giugno 2017) .
  111. ^ Davidson's, 2010 , pp. 1172-1179 .
  112. ^ Moore, SP., The Definitive Neurological Surgery Board Review , Lippincott Williams & Wilkins , 2005, p. 112, ISBN 1-4051-0459-7 .
  113. ^ a b Pennington, BF., Diagnosing Learning Disorders, Second Edition: A Neuropsychological Framework , Guilford Press, 2008, pp. 3-10, ISBN 1-60623-786-1 .
  114. ^ Govaert, P; de Vries, LS., An Atlas of Neonatal Brain Sonography: (CDM 182–183) , John Wiley & Sons, 2010, pp. 89-92, ISBN 1-898683-56-5 .
  115. ^ a b Perese, EF, Psychiatric Advanced Practice Nursing: A Biopsychsocial Foundation for Practice , FA Davis, 2012, pp. 82-88, ISBN 0-8036-2999-0 .
  116. ^ Kearney, C; Trull, TJ., Abnormal Psychology and Life: A Dimensional Approach , Cengage Learning, 2016, p. 395, ISBN 1-337-09810-8 .
  117. ^ Stevenson, DK.; Sunshine, P; Benitz, WE., Fetal and Neonatal Brain Injury: Mechanisms, Management and the Risks of Practice , Cambridge University Press , 2003, p. 191, ISBN 0-521-80691-7 . URL consultato il 24 giugno 2017 .
  118. ^ Dewhurst, Sir John, Dewhurst's Textbook of Obstetrics and Gynaecology , John Wiley & Sons , 2012, p. 43, ISBN 0-470-65457-0 .
  119. ^ Harbison, J.; Massey, A.; Barnett, L.; Hodge, D.; Ford, GA, Rapid ambulance protocol for acute stroke , in Lancet , vol. 353, n. 9168, giugno 1999, p. 1935, DOI : 10.1016/S0140-6736(99)00966-6 , PMID 10371574 .
  120. ^ Davidson's, 2010 , p. 1183 .
  121. ^ a b Davidson's, 2010 , pp. 1180-1181 .
  122. ^ a b c d e f g Davidson's, 2010 , pp. 1183-1185 .
  123. ^ Davidson's, 2010 , p. 1181 .
  124. ^ a b Davidson's, 2010 , pp. 1185-1189 .
  125. ^ M et al. Goyal, Endovascular thrombectomy after large-vessel ischaemic stroke: a meta-analysis of individual patient data from five randomised trials , in The Lancet , vol. 387, n. 10029, aprile 2016, pp. 1723-1731, DOI : 10.1016/S0140-6736(16)00163-X .
  126. ^ JL Saver,Time Is Brain—Quantified , in Stroke , vol. 37, n. 1, 8 dicembre 2005, pp. 263-266, DOI : 10.1161/01.STR.0000196957.55928.ab .
  127. ^ CJ et al. Winstein, Guidelines for Adult Stroke Rehabilitation and Recovery , in Stroke , vol. 47, n. 6, giugno 2016, pp. e98–e169, DOI : 10.1161/STR.0000000000000098 .
  128. ^ a b c d AK Goila e M Pawar, The diagnosis of brain death , in Indian Journal of Critical Care Medicine , vol. 13, n. 1, 2009, p. 7, DOI : 10.4103/0972-5229.53108 .
  129. ^ a b c EFM Wijdicks, Brain death worldwide: accepted fact but no global consensus in diagnostic criteria , in Neurology , vol. 58, n. 1, 8 gennaio 2002, pp. 20-25, DOI : 10.1212/wnl.58.1.20 , PMID 11781400 .
  130. ^ AD Dhanwate,Brainstem death: A comprehensive review in Indian perspective. , in Indian journal of critical care medicine : peer-reviewed, official publication of Indian Society of Critical Care Medicine , vol. 18, n. 9, settembre 2014, pp. 596-605, DOI : 10.4103/0972-5229.140151 , PMC 4166875 , PMID 25249744 .
  131. ^ a b c Davidson's, 2010 , p. 1158 .
  132. ^ Davidson's, 2010 , p. 200 .
  133. ^ Urden, LD, Stacy, KM, Lough, ME, Priorities in Critical Care Nursing – E-Book , Elsevier Health Sciences, 2013, pp. 112-113, ISBN 0-323-29414-6 . URL consultato il 22 giugno 2017 .
  134. ^ ER Kandel , Schwartz JH e Jessell TM, Principles of Neural Science , 4th, New York, McGraw-Hill, 2000, ISBN 0-8385-7701-6 .
  135. ^ a b c edited by George Adelman; foreword by Francis O. Schmitt, Encyclopedia of neuroscience ( PDF ), 2.ª ed., Boston, Birkhäeuser, 1987, pp. 843-847, ISBN 0-8176-3335-9 . URL consultato il 30 aprile 2019 (archiviato dall' url originale il 5 maggio 2013) .
  136. ^ MF Bear, BW Connors e MA Paradiso, Neuroscience: Exploring the Brain , Baltimore, Lippincott, 2001, ISBN 0-7817-3944-6 .
  137. ^ von Staden, p.157

Bibliografia.

  • Britton, Davidson's principles and practice of medicine , a cura di Nicki R. Colledge, Brian R. Walker, Stuart H. Ralston, 21st, Edinburgh, Churchill Livingstone/Elsevier, 2010, ISBN 978-0-7020-3085-7 .
  • John Hall, Guyton and Hall textbook of medical physiology , 12th, Philadelphia, Pa., Saunders/Elsevier, 2011, ISBN 978-1-4160-4574-8 .
  • William J. Larsen, Human embryology , 3rd, Philadelphia, Pa., Churchill Livingstone, 2001, ISBN 0-443-06583-7 .
  • Bruce Ian Bogart, Victoria Ort, Elsevier's integrated anatomy and embryology , Philadelphia, Pa., Elsevier Saunders, 2007, ISBN 978-1-4160-3165-9 .
  • G. Pocock e C. Richards, Human physiology : the basis of medicine , 3rd, Oxford, Oxford University Press, 2006, ISBN 978-0-19-856878-0 .
  • Dale Purves, Neuroscience , 5th, Sunderland, Ma., Sinauer associates, 2012, ISBN 978-0-87893-695-3 .
  • Larry Squire, Fundamental Neuroscience , Waltham, MA, Elsevier, 2013, ISBN 978-0-12-385870-2 .
  • Standring, Susan (editor-in-chief) ; Borley, Neil R. et al. (section editors), Gray's Anatomy : the anatomical basis of clinical practice , 40th, London, Churchill Livingstone, 2008, ISBN 978-0-8089-2371-8 .

Voci correlate

Altri progetti

Scienze cognitive
Phrenology1.jpg Nicolas P. Rougier's rendering of the human brain.png
Filosofia della mente · Intelligenza artificiale · Linguistica cognitiva · Neuroscienze cognitive · Psicologia cognitiva
Antropologia cognitiva · Economia cognitiva · Ergonomia cognitiva · Etologia umana · Finanza comportamentale · Genetica comportamentale
Mente · Cervello · Cognizione · Comportamento · Comunicazione
Tutte le voci