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Cetacea

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Cetacee
Graywhale MMC.jpg
Eschrichtius robustus
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat Eumetazoa
Superphylum Deuterostomie
Phylum Chordata
Subfilum Vertebrate
Infraphylum Gnathostomata
Superclasă Tetrapoda
( cladă ) Amniota
Clasă Mammalia
Subclasă Theria
Infraclasă Eutheria
Superordine Laurasiatheria
Ordin Cetartiodactyla
Subordine Cetancodontamorpha
Infraordon Cetacea
Brisson , 1762
Parvordini

Cetaceele ( Cetacea Brisson , 1762 ) sunt un infraordonat al mamiferelor eutheriene , complet adaptate vieții acvatice. Denumirea cetacee derivă din grecescul κῆτος (kētos) , care înseamnă balenă sau monstru marin și a fost introdus de Aristotel pentru a desemna animale acvatice cu respirație pulmonară .

Au un corp fusiform, similar cu cel al peștilor , ceea ce le asigură o hidrodinamică mai mare. Membrele anterioare sunt modificate în aripioare ; membrele posterioare ca atare sunt absente; rămân doar câteva oase vestigiale mici, ascunse în interiorul corpului și care nu sunt conectate la coloana vertebrală din cauza absenței pelvisului . Aripa caudală este dispusă orizontal și împărțită în doi lobi. În general, sunt fără păr și sunt izolate termic de un strat gros de grăsime .

Infracordul Cetacea include aproximativ 85 de specii , [1] aproape toate marine, cu excepția a 5 specii de delfini de apă dulce . Speciile sunt împărțite în două parvordini : Mysticeti și Odontoceti . Există un al treilea parvorder , Archaeoceti , la care numai pe cale de disparitie specii apartin.

Printre misticete există animale numite în mod obișnuit balene , cele mai mari cunoscute din lume: în special, balena albastră este cel mai mare animal prezent pe Pământ astăzi. Cu toate acestea, printre odontoceti există delfinii și balenele ucigașe , adesea crescute și antrenate în delfinari .

Ramura biologiei care se ocupă cu studiul acestor animale este cetologia .

Evoluție și taxonomie

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Clasificarea cetaceelor și evoluția cetaceelor .

Teoria tradițională asupra evoluției cetaceelor ​​a afirmat că acestea derivă din Mesonychidae , un grup de ungulate carnivore asemănătoare lupilor , înzestrat cu copite și înrudit cu artiodactilii . Aceste animale posedau dinți triunghiulari similari cu cei ai cetaceelor ​​fosile și din acest motiv oamenii de știință au crezut de mult că balenele și delfinii derivă din acestea. Cu toate acestea, o cercetare din 2001 confirmă pe baza datelor moleculare că cetaceele nu derivă din mezonchide, ci sunt puternic legate de artiodactili. [2] .

De la începutul anilor nouăzeci , analizele moleculare pe o cantitate mare de proteine și secvențe de ADN au indicat faptul că cetaceele ar trebui incluse în ordinea artiodactililor , fiind foarte apropiate filogenetic de hipopotamide . Prin urmare, a fost stabilit un ordin care reunește artiodactilii și cetaceele: Cetartiodactyla , în care cetaceele sunt incluse în subordinea Cetancodontamorpha . [3]

Se crede că primul strămoș al cetaceilor este Pakicetus , un artiodactil primitiv care a trăit în Eocen , acum aproximativ 35 de milioane de ani. Acest animal păstrase unele aspecte ale Mesonychidae din care a evoluat, cum ar fi prezența dinților triunghiulari pe care artiodactilii moderni i-au pierdut. Legătura dintre Pakicetus și cetacee pare a fi structura oaselor urechii. Mai mult, dinții Pakicetus seamănă cu cei ai balenelor fosile . [4]

Ambulocetus a fost primul strămoș al cetaceelor ​​care a dus o viață amfibie, având picioarele mai potrivite pentru înot decât pentru mișcările terestre. Primul dintre strămoșii cetaceilor care a fost complet acvatic a fost Basilosaurus , care a trăit acum aproximativ 38 de milioane de ani. Primele misticete , Cetotheriidae , au apărut în Miocen , în timp ce primele odontocete, Kentriodontidae, au apărut în Oligocen .

Cetaceele vii sunt împărțite în două parvordini:

Morfologie

După ce au evoluat din strămoșii terestre, cetaceele au trebuit să dezvolte adaptări anatomice și fiziologice remarcabile pentru a duce o viață complet acvatică:

Descrierea caracterelor morfologice ale unui misticet (mai sus) și ale unui odontoceto (mai jos).
  • corpul este fusiform și are o formă hidrodinamică similară cu cea a unui pește ;
  • pe spate a apărut o aripă dorsală, formată din țesut conjunctiv ;
  • frontul artistic a fost transformat în aripioare pectorale și au luat forma unor palete ;
  • vârful cozii este plat, format din doi lobi;
  • membrele posterioare sunt absente și dintre ele oase mici rămân ascunse în interiorul corpului;
  • în partea de sus a capului există un respirator ;
  • parul dispare complet dupa primele luni de viata;
  • auriculele sunt absente;
  • organele genitale externe sunt ascunse în interiorul buzunarelor.

Forma și dimensiunea corpului

Forma corpului cetaceelor ​​seamănă foarte mult cu cea a peștilor . Prin convergență evolutivă , de fapt, au dezvoltat o formă conică, hidrodinamică, care le permite să se miște cu ușurință în mediul acvatic, reducând frecarea cu apa. Corpul Misticeti este mai dens decât cel al Odontocetelor, care sunt capabili să înoate la viteze mai mari .

Unele dintre cele mai mari animale care au existat vreodată pe Pământ aparțin ordinii cetaceelor. În special în rândul misticetelor, dimensiunile corpului sunt considerabile: balena albastră ( Balaenoptera musculus ) poate ajunge la 30 de metri în lungime și este considerată cel mai mare animal care a existat vreodată. [5] Dintre odontocete, cachalota ( Physeter macrocephalus ) atinge cea mai mare dimensiune, atingând o lungime de aproximativ 20 de metri la masculi. [6] Cel mai mic cetaceu dintre toate este marsopa din Golful California ( Phocoena sinus ), o marsopă care poate atinge o lungime de aproximativ 140 cm . [7] Dintre Misticeti, cele mai mici dimensiuni sunt cele ale Caperea marginata , care poate ajunge la aproximativ 6 metri. [8]

Tabelul 1 rezumă lungimea și greutatea maximă realizate de unele cetacee.

Tab. 1: Dimensiuni și greutăți maxime atinse de unele cetacee. Luate din curriculum - ul cetaceelor - Societatea Americană a Cetaceilor
Specii Lungime (m) Greutate ( kg ) Notă
Focoena sinusală 1,2 - 1,5 30 - 55 Cel mai mic cetaceu
Delphinus delphis 2.4 70 - 110
Tursiops truncatus 3.7 150 - 650
Monodon monoceros 5 800 - 1 600
Caperea marginata 6.5 3 000 - 3 500 Misticeto mai mic
Orcinus orca 9.7 2 600 - 9 000 Delfin mai mare
Megaptera novaeangliae 13,7 - 15,2 25.000 - 40.000
Physeter macrocephalus 14,9 - 20 13.000 - 14.000 Odontoceto mai mare
Balaenoptera musculus 30 110 000 Cel mai mare animal vreodată

Piele

Ca la toate mamiferele, pielea cetaceelor ​​este alcătuită din epidermă , derm și hipoderm .

Epidermul este alcătuit dintr-un epiteliu de pavaj multistrat , este de 10 până la 20 de ori mai gros decât cel al mamiferelor terestre și stratul său exterior este reînnoit de aproximativ 12 ori pe zi. [9] Derma este alcătuită din țesut conjunctiv dens și este lipsită de foliculi de păr și glande sebacee .

Hipodermul formează paniculusul adipos ( grăsime ) și este alcătuit din țesut conjunctiv liber, bogat în adipocite și fibre de colagen . Funcția sa este de a evita dispersia căldurii și de a acționa ca o substanță de rezervă. [10]

Suprafața pielii diferitelor odontocete are câteva creste cutanate , adesea vizibile chiar cu ochiul liber și distribuite de-a lungul întregului corp, cu excepția capului și a unor specii din regiunea ventrală. Nu este încă clar care este rolul lor: se crede că pot fi implicați în recepția stimulilor tactili sau că au o funcție hidrodinamică sau ambele. [11]

Pielea capului și aripioarelor pectorale ale multor balene și balene fin este colonizată de o serie de piele parazită , în special de păduchi de balenă , cunoscut sub numele de păduchi de balenă și balanțe aparținând genurilor Coronula , Cryptolepas , conchoderma , Xenobalanus și Tubicinella . În timp ce păduchii pot interfera cu receptorii senzoriali ai balenelor și se pot hrăni cu pielea acestora, balanele par să nu facă rău animalelor. [12]

Aripioare

Aripioara dorsala

Aripioara dorsală a unui orca ( Orcinus orca ).
Aripioarea caudală a unui cașalot ( Physeter macrocephalus ).

Aproape toți cetaceele au o aripă dorsală formată din țesut conjunctiv pe spate. Funcția sa este de a da stabilitate înotului, împiedicând animalul să se răstoarne în timpul mișcărilor laterale rapide. Această aripă este absentă la animalele care trăiesc în regiunile polare , cum ar fi naralele ( Monodon monoceros ), belugas ( Delphinapterus leucas ) și balenele din Groenlanda ( Balaena mysticetus ), care nu ar putea înota ușor sub gheață .

Aripioara dorsală are diferite forme și dimensiuni în diferitele specii de cetacee: poate fi falcat, triunghiular sau rotunjit. Această caracteristică este utilă pentru identificarea speciilor. În plus, aripioara, deoarece este adesea acoperită cu zgârieturi, tăieturi și cicatrici , este utilizată de cercetători pentru identificarea foto, o tehnică care face posibilă recunoașterea exemplarelor individuale ale unei specii prin fotografii cu detalii anatomice.

Aripă caudală

Coada cetaceelor ​​este formată din doi lobi de țesut conjunctiv, numiți flukes , care formează aripa caudală . Spre deosebire de cel al peștilor, la cetacee această aripă este aranjată orizontal și se mișcă de jos în sus. Această caracteristică face posibilă recunoașterea unui cetaceu de la un pește la prima vedere și funcția sa este de a acționa ca un mijloc de propulsie prin mișcarea sa verticală.

De asemenea, în acest caz, forma și dimensiunea variază între diferite specii și, prin urmare, aceste caracteristici pot fi utilizate pentru identificarea în special a speciilor mari.

Aripioare pectorale

Aripioara pectorală a unei balene cu cocoașă ( Megaptera novaeangliae ).

La cetacee, membrele anterioare s-au schimbat pentru a forma aripioare pectorale . Spre deosebire de aripioarele dorsale și caudale, pectoralele sunt susținute de oase omoloage cu cele ale membrelor anterioare ale mamiferelor terestre, deși cu modificări proporționale substanțiale (scurtarea extremă a humerusului, a razei și a ulnei și, pe de altă parte, dezvoltarea enormă a degetelor cu hiperfalangie, adică prezența falangelor excedentare). Funcția acestor aripioare este de a asigura stabilitatea înotului și de a permite mișcări laterale.

Pectoralii variază, de asemenea, ca formă și dimensiune, iar capacitatea de înot a diferitelor specii depinde de această caracteristică. Speciile care au aripioare mici în raport cu suprafața corpului, cum ar fi balenele albastre, sunt specializate în înot lent și în larg, în timp ce speciile cu aripioare mai mari sunt capabile să înoate mai repede și să manevreze mai ușor. [13] Cele mai mari aripioare sunt posedate de Megaptera novaeangliae , în care ating o lungime egală cu aproximativ o treime din întreaga lungime a animalului. [14] Dimensiunea mare a acestor aripioare ajută animalul să efectueze manevre acrobatice pentru capturarea prăzii. [15]

Membrele posterioare

Toți cetaceii nu au membre posterioare, dintre care rămân în interiorul corpului doar oase vestigiale mici care nu sunt conectate la coloana vertebrală . Cu toate acestea, în timpul dezvoltării embrionare , toți cetaceele prezintă schițe ale acestor membre, a căror regresie ulterioară se datorează unor cauze care nu sunt încă cunoscute. [16]

În 2006, pescarii japonezi au prins un delfin cu botul ( Tursiops truncatus ) care avea o pereche de aripioare plasate în regiunea caudală. Cercetătorii consideră că acestea constituie dovezi suplimentare că cetaceele au evoluat din strămoșii terestre și că evoluția a făcut ca membrele posterioare să dispară. În acest delfin cu munte, o mutație a readus un personaj care a fost pierdut în urmă cu milioane de ani. [17]

Tribună

Mandibula și maxilarul sunt alungite pentru a forma o structură asemănătoare unui cioc , numită tribună, care este mai evidentă la delfini, în timp ce în misticet este practic invizibilă.

În Odontoceti, în special în Zifide , rostrul este alcătuit din oase destul de compacte. Se crede că această caracteristică servește la creșterea rezistenței rostrului și la evitarea fracturilor în timpul luptei masculilor pentru femele. [18] Conform altor cercetători, totuși, în ciuda mineralizării ridicate a oaselor, rostrul este o structură destul de fragilă, care joacă un rol în recepția undelor sonore și, prin urmare, este importantă în ecolocalizare . [19]

În Misticeti, tribuna are o formă arcuită pentru a permite adăpostirea balenelor , care se atașează de osul maxilar. Cea mai mare arcuire se produce la Balenidae , unde baleenul este excepțional de lung. [20]

Fiziologie

Sistem nervos

Cetaceele posedă un creier foarte dezvoltat, ale cărui dimensiuni relative sunt comparabile cu cele ale primatelor antropomorfe , inclusiv ale oamenilor.

Cortexul cerebral al creierului cetaceu are un număr mare de circumvoluții, în special în cazul odontocetelor, care au un număr mai mare de circumvoluții decât cel al creierului uman , deși grosimea cortexului este mai mică. [21]

Există o dezbatere aprinsă cu privire la modul în care sunt cetaceele „ inteligente ” în general și delfinii în special. Potrivit unora, de fapt, aceste animale ar putea fi capabile să comunice printr-un limbaj , [22] în timp ce, conform altora, dimensiunea creierului ar putea fi datorată prezenței unei zone acustice primare foarte bine dezvoltate. [23] Cu toate acestea, marile abilități cognitive ale acestor animale sunt indubitabile. De exemplu, delfinii muncitori sunt singurele animale, împreună cu oamenii, maimuțele și unele specii de corvi , care se pot recunoaște reciproc atunci când sunt așezați în fața unei oglinzi [24] și demonstrează abilități numerice. [25]

Măduva spinării are o formă cilindrică și lungimea sa depinde în principal de mărimea corpului. Raportul dintre lungimea corpului și cea a medularei este aproape același cu cel al omului. [26] În regiunea cervicală, în corespondență cu aripioarele pectorale, există o îngroșare a medulei, în timp ce în regiunea lombară îngroșarea este mai puțin evidentă din cauza lipsei membrelor posterioare.

Există 40 până la 44 de nervi spinali, în care rădăcinile posterioare sunt mai puțin dezvoltate decât cele anterioare. Această caracteristică se datorează dezvoltării mai mari a musculaturii ventrale a cetaceelor ​​comparativ cu cea dorsală și prezenței rare a receptorilor senzoriali periferici. [26]

Organele senzoriale

Ochii cetaceilor au o formă turtită, iar cristalul are o formă sferică. Pupila acestor animale le permite să vadă atât sub apă, cât și în aer, în ciuda densității diferite existente între cele două medii. [27]

Ochii sunt așezați lateral spre cap și, în timp ce pentru unii cetacei viziunea este binoculară , la delfini fiecare ochi se mișcă independent de celălalt, deși la delfinii muncitori a fost demonstrată prezența unor zone suprapuse. [28]

În spatele retinei se află o zonă foarte vascularizată, tapetum lucidum , care datorită unui strat de celule reflectante îndeplinește funcția de creștere a cantității de lumină care ajunge la retina însăși.

Deoarece acesta din urmă are atât conuri, cât și tije , sa crezut că cetaceele sunt capabili să distingă culorile . Cu toate acestea, întrebarea dacă cetaceele sunt capabili să facă acest lucru este încă foarte controversată. [27] Conurile constituie doar 1% din fotoreceptorii prezenți în ochi și cei sensibili la lungimi de undă reduse lipsesc și, prin urmare, se crede că distincția culorilor este posibilă numai în condiții de iluminare bună. [28] . Unii autori susțin că prezența celor două tipuri de fotoreceptoare ajută animalele să identifice mai bine obiectele. [27]

Deși glandele lacrimale sunt absente, multe cetacee au glande în conjunctivă care secretă un lichid capabil să protejeze corneea de sarea prezentă în apa de mare. [28]

Simțul mirosului este puternic redus la Misticete și complet absent la Odontocete. În primii există nervii olfactivi , dar bulbul olfactiv lipsește în lobul frontal al telencefalului , care este prezent doar în stadiul fetal . La Odontoceti, pe de altă parte, atât nervii, cât și becul sunt absenți. [29]

Cetaceele au papilele gustative pe limba lor, deși numărul lor este mic în comparație cu cel al mamiferelor terestre. Cetaceele sunt capabile să recunoască aroma diferitelor substanțe. Delfinii cu botul au o sensibilitate la gustul acru de aproximativ 7 ori mai mare decât cea a oamenilor, în timp ce sensibilitatea la dulce și sărat este de aproximativ 10 ori mai mare. [29] Marea sensibilitate la sărat ar putea ajuta animalele în orientarea lor, datorită variațiilor de salinitate prezente în apele marine.

Simțul tactil se datorează prezenței pe întreaga suprafață a corpului a mecanoreceptorilor , care sunt prezenți în cea mai mare parte pe cap și în apropierea aripioarelor pectorale și a organelor genitale. În plus față de mecanoreceptori, multe balene balene se află pe fălci și pe fălcile mustăților subțiri, care au și sarcina de a primi stimuli tactili. În Odontocetele acestor structuri rămân doar foliculii vestigiali. Doar în sotalia (Sotalia fluviatilis ) mustățile sunt bine dezvoltate, dar la aceste animale sunt receptori capabili să perceapă direcția curentului de apă. [30]

Auzul este cel mai dezvoltat sens la cetacee, care sunt capabili să înțeleagă sub apă din ce direcție provine sunetul: o capacitate absentă la mamiferele terestre. Acest lucru este posibil datorită faptului că oasele urechii interne a acestor animale sunt bine separate de restul craniului, ceea ce ar putea interfera cu recepția stimulilor acustici. Această separare este totuși mai evidentă în Odontocete decât în ​​Misticete. [31]

Pentru a asigura o hidrodinamică mai mare, cetaceele nu au auricule , în timp ce urechea medie și cea internă sunt similare ca structură cu cele ale altor mamifere. În Odontocete undele sonore sunt recepționate de o substanță uleioasă prezentă în maxilar și din aceasta sunt apoi transferate la urechea medie, unde ajung la timpan . Transmiterea sunetului prin maxilar nu a fost demonstrată la misticete și este probabil ca recepția să aibă loc direct prin canalul urechii . [32]

Sistemul respirator

Respirația balenei albastre ( Balaenoptera musculus ).

Cetaceele, ca toate mamiferele, respiră aer prin plămâni . Din acest motiv, trebuie să ajungă periodic la suprafața mării pentru a efectua schimburi respiratorii între CO 2 și O 2 .

Nările s-au deplasat în partea de sus a capului și formează orificiile de ventilație . Această soluție permite cetaceelor ​​să rămână aproape complet scufundate în timp ce respiră. În timp ce în misticete găura este formată din două orificii, în odontocete există doar una. Deschiderea respirației are loc prin acțiunea mușchilor voluntari și, prin urmare, spre deosebire de alte mamifere, cetaceele trebuie să decidă când să respire.

Aerul expirat, încălzit de plămâni, odată ce intră în contact cu exteriorul se condensează și formează un jet, numit respirație sau spray și vizibil chiar și de la distanțe mari. Deoarece forma, direcția și înălțimea pufului variază de la specie la specie, cetaceele pot fi identificate de la distanță folosind această caracteristică.

Traheea este alcătuită dintr-o serie de inele cartilaginoase unite între ele. În Misticeti, inelele sunt deschise și pliabile, spre deosebire de ceea ce se întâmplă în Odontocete, în care inelele sunt închise. [33]

Plămânii au formă de sac, nu sunt lobiți și, spre deosebire de ceea ce s-ar putea crede, nu sunt mai mari decât cei ai altor mamifere. Plămânul drept este, în general, mai mare și mai lung decât cel stâng, pentru a găzdui inima în interiorul cutiei toracice . Volumul pulmonar este mai mic decât cel al mamiferelor terestre, pentru a evita riscul formării de embolii gazoase în timpul ascensiunilor de la scufundări adânci. La adâncimi mari, de fapt, presiunea împinge organele interne asupra diafragmei , ceea ce face ca plămânii, având un volum redus, să se golească aproape complet. [34]

Alveolele sunt foarte vascularizate și permit să absoarbă aproape tot oxigenul prezent în aerul inspirat. T. truncatus este capabil să absoarbă aproximativ 90% din oxigenul prezent în plămâni, în timp ce oamenii absorb doar 20%. [35]

Plămânii cetaceelor ​​au capacitatea de a se prăbuși aproape complet odată cu creșterea adâncimii, iar în majoritatea acestora colapsul complet are loc la o adâncime de aproximativ 100 de metri. [36] Această caracteristică permite cetaceelor ​​să evite acumulările periculoase de azot în sânge, care ar putea duce la apariția bolii de decompresie sau a narcozei cu azot , boli bine cunoscute scafandrilor . Pe măsură ce crește presiunea, crește și solubilitatea azotului prezent în aerul inhalat; în timpul ascensiunii, odată cu scăderea presiunii, azotul revine la forma gazoasă și ar putea forma bule periculoase în interiorul sângelui. Colapsul plămânilor evită această problemă prin împingerea aerului în căile respiratorii superioare ( bronhii și trahee), unde nu intră în contact cu sângele.

Cetaceele sunt capabile să rămână sub apă fără să respire perioade mult mai lungi de timp decât toate celelalte mamifere. Unele specii, cum ar fi balenele ( Physeter macrocephalus ), pot rămâne sub apă până la puțin peste două ore, cu o singură inhalare de aer. Tabelul 2 compară diferitele timpi de scufundare și adâncimile maxime atinse de unii cetacee.

Tab. 2: Timpii de scufundare și adâncimea maximă atinsă de unele cetacee. Luate din curriculum - ul cetaceelor - Societatea Americană a Cetaceilor
Specii Timp (min.) Adâncime (metri)
Lagenorhynchus obliquidens 5 210
Tursiops truncatus 10 535
Orcinus orca 15 250
Monodon monoceros 20 1000
Megaptera novaeangliae 20 150
Eschrichtius robustus 25 170
Balaenoptera physalus 30 500
Balaenoptera musculus 50 100
Balaena mysticetus 80 300
Hyperoodon sp. 120 1000
Physeter macrocephalus 140 3000

Sistem circulator

Sistemul circulator al cetaceelor ​​nu diferă mult de cel al mamiferelor terestre. Sângele neoxigenat este pompat din inimă în circulația pulmonară prin artera pulmonară care ajunge în plămâni. Aici sângele se oxigenează și, prin vena pulmonară , revine în inimă de unde este introdus în circulația sistemică , pentru a reveni în inimă prin vena cavă .

La mamiferele terestre sângele ajunge la creier prin carotide , în timp ce la cetacee este artera spinării anterioară care ajunge la cap și alimentează creierul. [37]

La fel ca la toate mamiferele, inima cetacee are 4 cavități, două atrii și doi ventriculi . În timpul scufundării, inima suferă bradicardie , adică o reducere a ritmului cardiac . Bradicardia începe adesea cu puțin timp înainte de scufundarea animalului și, cu puțin timp înainte de a începe să se ridice la suprafață, rata crește ( tahicardie ). În T. truncatus , ritmul cardiac la suprafață este de aproximativ 110 bpm și scade la aproximativ 37 bpm în timpul unei scufundări de aproximativ 4 min ; în orca ( Orcinus orca ), frecvența suprafeței este de aproximativ 60 bpm și scade la 30 bpm după mai mult de 15 s de imersiune. [38] La bradicardia è accompagnata da una riduzione del flusso sanguigno verso l' intestino , i muscoli e la pelle che permette alla pressione arteriosa di rimanere pressoché costante e fa sì che gli organi vitali, quali cervello, reni , fegato e cuore, vengano ben irrorati. [39] I muscoli, per assicurarsi un buon rifornimento di ossigeno durante le immersioni, presentano concentrazioni di mioglobina da 3 a 10 volte superiori rispetto ai muscoli dei mammiferi terrestri. La distribuzione della mioglobina non è uniforme nei vari muscoli dell'organismo: è più abbondante nei muscoli dorsali posti vicino alla coda e nella porzione dei muscoli che si trova a più stretto contatto con le vertebre. Inoltre, i Cetacei capaci di compiere immersioni profonde presentano concentrazioni di mioglobina più elevate di quelli che vivono lungo le coste e che effettuano immersioni a minori profondità e di minore durata. [40]

Il sangue dei Cetacei ha un'alta concentrazione di emoglobina per assicurare un efficiente trasporto dell'ossigeno durante le immersioni. I mammiferi terrestri presentano valori di emoglobina del sangue che vanno dagli 11 ai 14 g / dl , mentre i Cetacei capaci di compiere immersioni profonde presentano valori compresi tra i 21 ei 25 g/dl. [41]

Apparato scheletrico

Poiché non sono deputate a sostenere il peso del corpo, le ossa dei Cetacei sono relativamente leggere e spugnose. In esse è presente un'alta concentrazione di grassi , che aiuta gli animali nel galleggiamento .

La colonna vertebrale è costituita da 4 regioni, cervicale , toracica , lombare e caudale . Poiché è assente il cinto pelvico , non è presente la regione sacrale . Le vertebre del collo , sempre in numero di 7, [42] sono fuse nella maggior parte dei cetacei, fornendo stabilità durante il nuoto a scapito della flessibilità. In Tursiops truncatus sono fuse solo le prime due vertebre, mentre in Ziphius cavirostris sono fuse le prime 4. [37] Le vertebre toraciche variano in numero tra le diverse specie e anche tra gli individui della stessa specie; le vertebre della regione lombare sono molto più numerose di quelle dei mammiferi terrestri. [37] Il focenoide ( Phocoenoides dalli ) presenta 29-30 vertebre lombari ed è il cetaceo che ne possiede di più, mentre il Kogia sima , con solo 2 vertebre, è la specie che ne possiede di meno [43] ; anche il numero delle vertebre della regione caudale varia da specie a specie: la caperea ( Caperea marginata ) ne possiede 13, mentre lo zifio ( Ziphius cavirostris ) ne possiede 49. [43] Il numero totale delle vertebre varia da 41 a 98. [42] La regione toracico-lombare è piuttosto rigida per la presenza di tessuto connettivo subdermico, mentre la colonna vertebrale diventa più flessibile in corrispondenza della testa e della coda, consentendo i movimenti dorso-ventrali responsabili del nuoto. [44]

La gabbia toracica è costituita da un numero variabile di coste ed è molto flessibile, per permettere ai polmoni di collassare durante le immersioni profonde ed evitare l'accumulo di azoto nel sangue . [37]

Il cranio è telescopico ed asimmetrico: le ossa mascellari e mandibolari sono allungate anteriormente a formare il rostro e negli odontoceti si allargano posteriormente per accogliere il melone , una massa di tessuto adiposo che si pensa svolga un ruolo nell'ecolocalizzazione; sempre negli Odontoceti, le ossa della parte destra del cranio sono più larghe di quelle della parte sinistra. Si tratta di una conseguenza del fatto che la parte destra si è specializzata nella produzione del suono, mentre la sinistra nella respirazione. [45]

Essendo derivato da quello dei mammiferi terrestri, l'arto anteriore dei cetacei è costituito dalle stesse ossa: omero , radio e ulna . Queste ossa, però, sono più corte e più piatte di quelle dei mammiferi terrestri e inoltre ulna e radio sono più lunghe dell'omero. [46] Tutti i cetacei presentano un certo grado di iperfalangia [47] che riguarda principalmente le dita centrali. Il maggior numero di falangi sono possedute dai globicefali ( Globicephala sp. ): da 3 a 4 nel primo dito, da 9 a 14 nel secondo e da 9 a 11 nel terzo. [48]

Apparato digerente

La straordinaria lunghezza del tratto digestivo dei cetacei può essere dovuta alla grande taglia di questi animali o al fatto che li aiuti nel mantenimento del bilancio idrico. Non vi è correlazione tra la lunghezza del sistema digerente ei tipi di prede da digerire. [49]

L' esofago è una struttura tubulare, lunga e dalle pareti spesse, in cui sono presenti delle cellule mucipare che secernono un liquido lubrificante, il muco , per agevolare il passaggio del cibo.

Lo stomaco è diviso in più camere, come nei ruminanti . Mentre questi ne hanno 4, nei cetacei ne sono presenti 3:

  • stomaco anteriore o prestomaco, omologo a rumine , reticolo e omaso dei ruminanti;
  • stomaco principale, omologo all' abomaso ;
  • stomaco posteriore o pilorico, equivalente alla regione pilorica dell'abomaso.

Lo stomaco anteriore, che non presenta ghiandole , è dotato di una robusta muscolatura e contiene al suo interno ossa e piccole pietre per sminuzzare il cibo. Sono presenti anche dei batteri anaerobi che aiutano l'animale nella digestione del cibo mediante la fermentazione batterica , così come avviene nel rumine. Lo stomaco medio presenta delle ghiandole gastriche che secernono pepsina , lipasi e acido cloridrico . La digestione gastrica prosegue nello stomaco posteriore, le cui pareti sono ricche di cellule mucipare. Attraverso il piloro il cibo digerito passa nel duodeno , la prima parte dell' intestino , dove avviene l'assorbimento delle sostanze nutritive.

I Cetacei sono privi di appendice , e la sua funzione di filtro potrebbe essere svolta da un complesso di organi linfatici noti come tonsille anali . Non è ancora chiaro se queste tonsille siano presenti in tutti i cetacei, ciò che è certo è che sono molto sviluppate nei tursiopi ( T. truncatus ). [50]

Il fegato può essere bilobato o trilobato ed è assente la cistifellea . Il pancreas ha forma allungata, è collegato all'intestino per mezzo del dotto pancreatico ed è generalmente più grande nelle femmine. [51]

Denti e fanoni

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Fanone .
Disegno della bocca di una balena. Notare i fanoni che si estendono dalla mascella alla mandibola .

La principale caratteristica che distingue gli Odontoceti dai Misticeti è la presenza dei denti nei primi e dei fanoni nei secondi.

Forma, numero e dimensione dei denti degli odontoceti variano da specie a specie, ma tutti sono caratterizzati dall'essere omodonti e monofiodonti. [52] Il numero dei denti può variare anche all'interno della stessa specie: nei capodogli ( Physeter macrocephalus ), nei delfini comuni ( Delphinus delphis ) e nei globicefali ( Globicephala sp. ) il numero di denti varia da 6 a 18. [53] Alcuni odontoceti, come i capodogli, presentano i denti solo nella mandibola , mentre alcuni zifidi ( Ziphiidae ) presentano un solo dente in ogni emimandibola. Anche la forma dei denti varia tra le diverse famiglie. I delfinidi (Delphinidae), per esempio, presentano dei denti conici ed arcuati, mentre nei focenidi ( Phocoenidae ) i denti sono appiattiti. I maschi dei narvali ( Monodon monoceros ) sono ben noti per il possedere una zanna avvolta a spirale , ad avvolgimento sinistrorso, che probabilmente ha dato origine al mito dell' unicorno . La sua funzione non è ben nota, si pensa che i maschi la utilizzino per i combattimenti intraspecifici per le femmine. [49]

I fanoni sono delle strutture filamentose cheratiniche che si estendono dalla mascella dei Misticeti. Si accrescono dalla loro parte basale e sono continuamente erosi dall'azione della lingua e per l'abrasione dovuta alle prede. Vengono usati da balene e balenottere come un filtro che intrappola piccoli pesci , organismi planctonici e krill . La lunghezza dei fanoni varia tra le varie specie. I più lunghi sono posseduti dalle balene franche ( Balaenidae ), in cui possono raggiungere la lunghezza di 3 m, mentre i più corti sono quelli delle balena grigia ( Eschrichtius robustus ), in cui non superano i 50 cm. [54]

Apparato genitale e riproduzione

Disposizione delle fessure genitali e mammarie in Tursiops truncatus .

L' apparato genitale dei Cetacei non si discosta di molto dalla tipica struttura di quello dei mammiferi terrestri, ma sono presenti degli adattamenti che riguardano soprattutto i genitali esterni e le ghiandole mammarie , nascosti all'interno di tasche genitali per favorire l'idrodinamicità.

Nelle femmine, le ovaie si trovano all'interno della cavità addominale . Nei Misticeti sono ovali, allungate e convolute, mentre negli Odontoceti sono sferiche e lisce. Nei Misticeti è possibile stabilire il numero di ovulazioni avvenute nel passato osservando e contando i corpora albicans , delle cicatrici che restano nell'ovaia dopo la degenerazione del corpo luteo , se l' ovulo non viene fecondato . Nei mammiferi terrestri queste cicatrici non sono persistenti, mentre nei Misticeti restano a vita. Negli Odontoceti solitamente l'ovaia sinistra è più sviluppata e funzionale della destra, mentre ciò non avviene nei Misticeti, nei quali entrambe le ovaie sono pienamente funzionanti. La vagina è lunga e nascosta all'interno di una tasca genitale, che comprende anche l' orifizio anale . Anche le ghiandole mammarie, lunghe ed appiattite, sono nascoste all'interno di tasche, dette fessure mammarie e poste ai lati della vagina.

Diversamente dai mammiferi terrestri, i testicoli dei maschi non sono esterni, ma sono situati all'interno della cavità addominale, vicino ai reni. Sono di forma cilindrica e, osservati in sezione trasversale, sono ovali o circolari. Il peso di questi organi in rapporto al peso corporeo è tra i più alti di tutto il regno animale. I due testicoli delle balene franche insieme possono raggiungere il peso di 900 kg, corrispondenti a circa il 10% della massa corporea dell'animale. [55] Anche il pene , quando non è eretto, è completamente nascosto all'interno della tasca genitale. L'erezione è dovuta alla muscolatura e non alla vasodilatazione dei vasi sanguigni dei corpi cavernosi come in tutti gli altri mammiferi. Il pene dei misticeti più grandi può raggiungere la lunghezza di circa 3 me il diametro di 30 cm. [55]

Generalmente la copulazione avviene pancia a pancia ed è molto rapida.

Negli Odontoceti la gestazione dura da 7 a 17 mesi, e vi è una correlazione tra la grandezza del corpo dell'animale e la durata della gravidanza, il tasso di accrescimento del feto e il peso alla nascita del cucciolo . Animali più grandi, come le orche oi globicefali, hanno tempi di gestazione maggiori. [56] In molti Misticeti, nonostante le grandi dimensioni corporee, i tempi di gestazione sono inferiori rispetto a quelli di molti Odontoceti. La gravidanza infatti dura dai 10 ai 13 mesi. [57] Ciò si spiega con le lunghe migrazioni annuali compiute dai misticeti dalle aree in cui si nutrono a quelle in cui si riproducono, difficilmente compatibili con durate della gestazione superiori a un anno.

Termoregolazione

Come tutti i mammiferi, i cetacei sono animali omeotermi e quindi hanno la necessità di mantenere costante la temperatura corporea .

L'acqua ha una conducibilità termica elevata, che si traduce in un tasso di trasferimento del calore superiore di circa 24 volte rispetto a quello dell'aria, [58] e quindi, complice anche la mancanza dei peli, questi animali hanno dovuto sviluppare dei meccanismi efficaci per assicurare la termoregolazione . Un importante ruolo viene svolto dallo spesso strato di grasso e tessuto connettivo presente sotto la pelle, a livello dell'ipoderma. Questo pannicolo adiposo funziona come un isolante termico , che evita la dispersione del calore in modo molto efficiente. In alcuni odontoceti, come Delphinidae e Phocoenidae, questo strato di grasso presenta delle variazioni stagionali nello spessore. Durante le stagioni calde, quando aumenta la temperatura dell'acqua, il pannicolo diminuisce di volume, per aumentare poi nelle stagioni fredde. La quantità e il tipo di lipidi presenti all'interno del pannicolo influenzano la capacità isolante dello stesso. Il pannicolo della focena comune ( Phocoena phocoena ) è costituito per circa l'80% da grassi, mentre nella stenella maculata atlantica ( Stenella frontalis ) sono presenti solo il 55% di grassi. Questa differenza porta al risultato che il pannicolo adiposo della focena ha una capacità isolante 4 volte superiore rispetto a quello della stenella. [59]

Nella pinna dorsale e nei lobi della pinna caudale è presente una fitta rete superficiale di capillari sanguigni chiamata rete mirabile , che dà un importante contributo alla termoregolazione agendo come uno scambiatore di calore controcorrente . Il calore passa infatti dalle arterie, che trasportano sangue più caldo proveniente dall'interno del corpo, ai capillari venosi della rete che le circondano, nei quali scorre nel verso opposto il sangue che è stato raffreddato dall'acqua esterna. [60]

Osmoregolazione

Vivendo in un ambiente iperosmotico , cioè con una concentrazione di ioni superiore a quella dei fluidi corporei, i cetacei (tranne i delfini di fiume ) devono evitare la disidratazione dovuta a fenomeni di osmosi .

I principali organi deputati al mantenimento del bilancio idrico sono i reni . Nei Cetacei questi organi sono costituiti da un grande numero di piccoli lobi, chiamati renicoli e sono simili ai reni di orsi e otarie . Un singolo renicolo è costituito da una regione midollare e una corticale . Sebbene l'anatomia del rene di un cetaceo possa consentirgli di produrre un' urina molto concentrata, è stato dimostrato che ciò non avviene. L'urina prodotta da questi animali è solo leggermente più concentrata di quella prodotta dalla maggior parte dei mammiferi terrestri. [61] È stato ipotizzato che la disidratazione stimoli l'aumento della produzione metabolica dell'acqua per mezzo dell' ossidazione dei grassi e che l'acqua in eccesso venga poi espulsa dai reni, diluendo l'urina.

Alcuni delfinidi, come i delfini comuni ( Delphinus delphis ) ei tursiopi, sono in grado di bere l'acqua del mare, ma si tratta di eccezioni. Generalmente, infatti, i cetacei non bevono, ma assorbono l'acqua presente nei cibi o la ricavano attraverso le vie metaboliche di degradazione di carboidrati , proteine e lipidi. [62]

Durata della vita

La maggior parte dei cetacei può vivere per circa 20-30 anni, ma alcuni superano abbondantemente questa età. Una Balaenoptera physalus ha raggiunto i 116 anni, [63] mentre uno studio del 1999 ha rivelato come diversi esemplari di Balaena mysticetus raggiungano e superino i 100 anni. [64]

Distribuzione ed habitat

I cetacei sono diffusi in tutti i mari e oceani del mondo e alcune specie abitano laghi e fiumi in Nordamerica , Sudamerica e Asia . Alcune specie, come per esempio le orche ( Orcinus orca ) sono cosmopolite, altre sono diffuse in ampie aree geografiche ma non sono presenti in tutte le acque del mondo ed altre ancora vivono in aree più ristrette. È questo il caso, per esempio, della Phocoena sinus , endemica della parte settentrionale del Golfo di California . [65]

Alcuni cetacei vivono vicino alle coste , in quella che viene definita provincia neritica , altri vivono in mare aperto, nella provincia oceanica e alcune specie, come Tursiops truncatus , presentano popolazioni diverse che vivono o in una o nell'altra provincia. Inoltre alcuni cetacei vivono in prossimità di estuari di fiumi e altri nuotano nelle acque dolci .

Biologia

Migrazioni

Molti misticeti compiono delle migrazioni da zone in cui si cibano ( feeding zone ) a quelle in cui si riproducono ( breeding zone ). È questo il caso delle megattere ( Megaptera novaeangliae ), che in estate nuotano e si nutrono nei mari delle regioni polari , abbondanti di krill , per poi migrare verso l' equatore in inverno, dove avviene l'accoppiamento e il parto delle femmine gravide . [66] Secondo Corkeron e Connor, i misticeti migrano, oltre che per la ricerca del cibo e per partorire in acqua calme, anche per proteggere i cuccioli dagli attacchi delle orche. Questi predatori, infatti, sono più abbondanti alle alte latitudini e non seguono le balene nelle loro migrazioni poiché si allontanerebbero troppo dalle zone in cui si trovano le loro prede principali, i pinnipedi . [67]

Tra gli odontoceti, le specie più piccole, come la Stenella coeruleoalba , compiono delle piccole migrazioni, spostandosi dalla costa al mare aperto alla ricerca del cibo, mentre le specie più grandi, come i capodogli ( Physeter macrocephalus ), sono in grado di effettuare spostamenti di maggiore portata.

Non si conoscono ancora bene i meccanismi attraverso cui i cetacei riescono a trovare le rotte migratorie. Si pensa che possano basarsi sul campo geomagnetico , sulla posizione del sole , sulle correnti marine o sulla localizzazione della provenienza di suoni a bassissima frequenza . [68]

Cibo e alimentazione

Tutti i Cetacei sono organismi predatori e si trovano al vertice della catena alimentare . Sono pochi i nemici naturali di questi animali, e il più pericoloso è sicuramente l' uomo . I misticeti si nutrono generalmente di piccoli organismi planctonici e di piccoli pesci, mentre gli odontoceti predano organismi di dimensioni maggiori, come cefalopodi , soprattutto calamari ( Teuthida ), e pesci. Le orche, uniche tra i Cetacei, si cibano anche di mammiferi marini, quali otarie ( Otariidae ) e focene (Phocoenidae). Da ciò deriva il nome comune inglese di questi animali, Killer Whale , balena assassina.

Strategie alimentari dei Misticeti

Un gruppo di megattere ( Megaptera novaeangliae ) si nutre dopo aver confuso le prede mediante la formazione di una rete di bolle.

Nei Misticeti sono presenti tre diversi tipi di strategie alimentari. I Balenidi ei Neobalenidi ( Neobalaenidae ) si nutrono nuotando lentamente nelle acque superficiali tenendo la bocca aperta. In questo modo viene filtrata una grande quantità di acqua e ingenti quantità di piccoli copepodi rimangono intrappolati nei lunghi fanoni. Le balenottere ( Balaenopteridae ) presentano una grande apertura buccale e un gran numero di pieghe, chiamate solchi golari , nella regione ventrale della bocca e della gola , che hanno la funzione di aumentare il volume di acqua che può essere contenuto all'interno della bocca. La bocca della balenottera azzurra può contenere circa 70 t di acqua, pari a circa il 70% del peso corporeo dell'animale. [69] I movimenti della lingua creano una pressione negativa che risucchia l'acqua e le prede in essa contenute all'interno della bocca. Successivamente questa si richiude e la lingua spinge l'acqua e le prede, principalmente krill , verso i fanoni. L'acqua viene espulsa all'esterno, mentre le prede rimangono intrappolate e poi ingerite. Le megattere ( Megaptera novaeangliae ) spesso formano delle associazioni per cacciare e utilizzano un particolare sistema di caccia, detto bubble-feeding . Quando questi animali cacciano piccoli pesci di branco come le aringhe ( Clupea harengus ), un membro del gruppo forma una serie di bolle prodotte dall'aria espirata dallo sfiatatoio. Le altre balene nuotano al di sotto del branco dei pesci e li spingono verso le bolle, che formano una sorta di rete. Sembra che questa rete confonda le prede, che si compattano a formare una struttura sferica che le rende più facilmente catturabili. A questo punto le balene attaccano i pesci dal basso, ingoiandone grandi quantità. Per facilitare l'esecuzione di queste manovre e coordinarsi l'una con l'altra, le megattere comunicano tra loro emettendo una serie di richiami acustici. Le balene grigie ( Eschrichtius robustus ) si nutrono di piccoli crostacei che vivono all'interno dei sedimenti del fondale. Queste balene nuotano con il dorso rivolto verso il basso e usano la lingua per "dragare" il fondo, ingerendo acqua e sedimenti, che vengono poi spinti dalla lingua verso i fanoni ed espulsi, mentre le prede restano intrappolate e quindi vengono ingerite.

Strategie alimentari degli Odontoceti ed ecolocalizzazione

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Ecolocalizzazione .

Gli Odontoceti si nutrono di prede più grandi rispetto a quelle dei Misticeti e utilizzano tutti il sistema dell' ecolocalizzazione per individuarle. Questi animali producono una serie di suoni ad alta frequenza, detti click , che vengono diretti nella direzione in cui punta la testa. Quando i click raggiungono una preda, rimbalzano e tornano indietro. L'eco di ritorno viene recepita dalla mandibola , che trasmette le vibrazioni all' orecchio per mezzo di una sostanza oleosa. I click sono generati da tre sacche aeree poste nella testa dell'animale e vengono amplificati dal melone .

I suoni vengono usati anche per stordire le prede, soprattutto pesci clupeidi ( Clupeidae ) come le aringhe ( Clupea harengus ), che hanno evoluto la capacità di percepire gli ultrasuoni e quindi sono in grado di sfuggire alla cattura riuscendo ad identificare i suoni dell'ecolocalizzazione. Per evitare che ciò accada alcuni Odontoceti producono dei suoni detti bang , che possono raggiungere i 256 dB e che disorientano e stordiscono i pesci. I bang vengono prodotti con lo stesso meccanismo dell'ecolocalizzazione, ma alcune specie li producono anche mediante la chiusura rapida delle mascelle. [70]

Mentre i Misticeti si nutrono prevalentemente in acque superficiali, molti Odontoceti si spingono più in profondità. I capodogli e gli zifidi si immergono a profondità molto elevate per cacciare e nutrirsi di calamari ei primi sono noti per essere predatori dei calamari giganti ( Architeuthis sp. ). [71] Le orche sono in grado di cacciare animali più grandi di loro, adottando tattiche consistenti nel circondare la preda e nella divisione dei compiti tra i vari membri del pod durante l'attacco. Le orche che vivono in Patagonia utilizzano un metodo di caccia, detto spiaggiamento volontario , che consiste nel cacciare le otarie direttamente sulla spiaggia, avendo sviluppato una tecnica efficace per poter poi ritornare in mare. Questa tecnica non è innata, ma viene insegnata dalle madri ai cuccioli. Alcuni tursiopi che vivono nella Shark Bay , in Australia , utilizzano una tecnica di caccia simile per la cattura dei pesci di cui si nutrono: circondano i pesci e li spingono verso la costa fino a farli spiaggiare, in modo che siano più facilmente catturabili. [72] .

Comportamenti sociali

Formazione di gruppi

Una balena franca nordatlantica ( Eubalaena glacialis ) insieme al suo cucciolo.

Molti Cetacei si associano e formano dei branchi costituiti da un numero variabile di individui. Le associazioni si possono formare a scopo difensivo, per attuare tecniche di caccia più efficaci, ma soprattutto per motivi riproduttivi.

I Misticeti generalmente non formano gruppi numerosi, e spesso il massimo livello di organizzazione sociale è costituito dall'associazione temporanea di una femmina con il proprio cucciolo. Un'eccezione è costituita dalle megattere, che possono formare delle associazioni per cacciare mediante la tecnica del bubble feeding , già descritta precedentemente.

Più complessi e articolati sono i comportamenti sociali degli Odontoceti. Molte specie formano delle associazioni a lungo termine, più o meno complesse, chiamate scuole ( school ) o pod nel caso delle orche. Le scuole possono essere costituite anche da migliaia di individui e in alcuni casi possono essere formate da associazioni tra specie diverse. Le stenelle striate ( Stenella coeruleoalba ), per esempio, possono formare delle associazioni interspecifiche con altri Odontoceti quali delfini comuni ( Delphinus delphis ) e grampi ( Grampus griseus ). [73]

Scuola di tursiopi indo-pacifici ( Tursiops aduncus ) nel Mar Rosso .

Le strutture sociali degli Odontoceti sono generalmente dominate da associazioni tra individui di sesso femminile, cui poi si uniscono i maschi al momento della riproduzione. Non sono infrequenti i combattimenti tra i maschi per la conquista delle femmine, come è testimoniato dalla presenza di cicatrici lasciate sulla pelle dai denti dei conspecifici. Spesso, come avviene nei tursiopi della Shark Bay in Australia, i maschi possono formare delle piccole coalizioni, dette alleanze , che combattono con altre alleanze, possono "rubare" le femmine di una scuola e costringerle all'accoppiamento forzato. [74] Le stenelle dal lungo rostro ( Stenella longirostris ) si associano in scuole formate da circa 100 individui. All'interno della scuola si formano delle sotto-associazioni di circa 12 individui, che nuotano in modo sincronizzato in una formazione a forma di V, simile a quella che si osserva nelle oche in volo.

I pod delle orche sono associazioni matriarcali guidate dalla femmina matura più anziana e costituite da almeno un maschio, dai cuccioli e da altre femmine. I maschi che nascono in un pod crescendo continuano a farne parte, ma si accoppiano solo con individui appartenenti a pod diversi. I membri del pod comunicano tra di loro per mezzo di un dialetto che varia da associazione ad associazione e che viene insegnato alle nuove generazioni.

I capodogli formano associazioni simili ai pod , chiamate unità , nelle quali i maschi non rimangono con le femmine ei cuccioli, ma all'età di circa 5 anni intraprendono un lungo viaggio verso latitudini maggiori, dove trovano maggiore disponibilità di cibo, per completare lo sviluppo. Successivamente si spostano da un'unità all'altra per accoppiarsi con un maggior numero di femmine. [75]

Comunicazione

Il principale mezzo con cui i Cetacei comunicano è costituito dalla produzione di suoni. Un ruolo importante nella comunicazione è svolto anche dal linguaggio del corpo e dalle sensazioni tattili.

Comunicazioni vocali
Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Canto delle balene .
Spettrogramma del canto di una megattera ( Megaptera novaeangliae ).

Gli Odontoceti, oltre ai click prodotti per l'ecolocalizzazione, producono anche dei suoni a basse frequenze, i fischi ( whistle ) ei bark , che sono simili all'abbaiare di un cane. Questi suoni svolgono un ruolo importante nella comunicazione. Alcuni delfini, come il tursiope, emettono dei fischi caratteristici, detti fischi firma ( signature whistle ), che identificano un singolo esemplare. A differenza degli altri delfinidi, le orche non possiedono un signature whistle , ma emettono dei fischi che sono esclusivi di un singolo pod . Questi cetacei comunicano all'interno del loro gruppo producendo una serie di richiami ripetitivi che costituiscono un vero e proprio dialetto , che viene insegnato alle generazioni successive e che rende più efficienti le comunicazioni vocali all'interno del gruppo. Spesso questi richiami vengono utilizzati dalle orche per coordinarsi durante le battute di caccia.

I capodogli utilizzano i click usati per l'ecolocalizzazione anche per comunicare tra loro, producendo una serie di 3-30 click della durata complessiva di circa 2 s, chiamata coda . Ogni individuo emette una propria coda caratteristica e quindi anche le code di click possono essere utilizzate dai cetacei per il riconoscimento individuale.

I Misticeti sono in grado di emettere suoni a bassa frequenza che possono essere uditi anche a distanze considerevoli. Le megattere producono suoni a frequenza variabile, che formano dei veri e propri canti . Ogni canto dura da 7 a 30 minuti e poi viene ripetuto. Non vi è una pausa tra un canto e l'altro, quindi ogni megattera può cantare per diverse ore. [76] Ogni canto è costituito da una serie di temi, frasi e sottofrasi e vi sono delle differenze tra i canti delle megattere che vivono nel nord Atlantico , quelle del nord Pacifico e quelle che vivono nell' emisfero australe . [77] I canti delle megattere svolgono un ruolo importante nella riproduzione: è stato dimostrato che a cantare sono solo i maschi adulti (un po' come avviene negli uccelli ) che mediante i canti comunicano la loro disponibilità all'accoppiamento con le femmine e la propria posizione. [78] Oltre alle megattere, altri misticeti sono in grado di "cantare", ma con canti molto meno complessi. La balena della Groenlandia ( Balaena mysticetus ) esegue canti composti da pochi suoni che si ripetono più volte. [79]

Comunicazioni tattili

I Cetacei possiedono un grande numero di terminazioni tattili su tutto il corpo. Si pensa che le parti più sensibili di questi animali siano i flipper , le zone genitali e la testa, che possiedono una sensibilità paragonabile a quella presente nelle labbra dell'uomo. [80] Molti cetacei si strofinano o si accarezzano gli uni con gli altri, utilizzando le pinne pettorali. Questo comportamento potrebbe servire a rafforzare i legami sociali tra gli appartenenti a una stessa scuola e quindi potrebbe avere lo stesso ruolo del grooming per i Primati.

Anche il sesso potrebbe svolgere lo stesso ruolo di rafforzamento dei legami tra due individui. I cetacei sono tra i pochi animali ad accoppiarsi per scopi diversi dalla riproduzione. Sono stati osservati rapporti sessuali tra individui non sessualmente maturi ei cuccioli dopo poche settimane dalla nascita tentano di accoppiarsi con la madre. [80]

Linguaggio del corpo

Sebbene non ben sviluppata come l'udito, anche la vista è un senso molto importante per i cetacei. Molti di essi riescono a comunicare mediante una serie di movimenti del capo, sbattendo con forza le mascelle e aprendo la bocca, comportamenti che in genere indicano ostilità nei confronti di altri individui. Alcuni delfini producono bolle sott'acqua espirando aria dalla sfiatatoio in sincronia con l'emissione dei signature whistle , probabilmente per aiutare i conspecifici a identificare chi sta "parlando". Anche la colorazione del corpo può essere utile per l'identificazione. Le megattere presentano una colorazione che varia da individuo a individuo. Quando questi Cetacei nuotano uno a fianco all'altro, possono riconoscersi facilmente con uno sguardo; nelle stenelle la colorazione cambia con l'età, permettendo a questi animali di stabilire l'età di un loro conspecifico. [81]

Comportamenti di superficie

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Comportamenti di superficie dei cetacei .

Tutti i Cetacei effettuano sulla superficie dell'acqua una serie di acrobazie e salti, il cui significato non è ancora del tutto chiaro. Alcuni di questi comportamenti potrebbero aiutare gli animali a liberarsi dai parassiti , ma non è escluso che si tratti di giochi o che svolgano un ruolo nella socializzazione.

Tra i comportamenti principali vi sono:

  • breaching : consiste nel saltare completamente o parzialmente fuori dall'acqua. È uno dei comportamenti più spettacolari;
  • spyhopping : consiste nel mantenere la testa fuori dall'acqua fino agli occhi e girare su stessi.
  • lobtailing (o tailslapping ) e flipperslapping : consistono nello sbattere rispettivamente coda e pinne pettorali sulla superficie dell'acqua, provocando un forte rumore;
  • fluke-up : consiste nel mantenere la coda perpendicolare alla superficie del mare. È tipico dei capodogli.
  • logging : consiste nel restare immobili sulla superficie dell'acqua. Viene utilizzato per riposare o per respirare prima di un'immersione profonda.
  • bowriding : è tipico dei delfini e consiste nel "cavalcare" le onde lasciate dalle prue delle imbarcazioni o dalle grandi balene quando nuotano in superficie.
  • porpoising : tipico anch'esso dei delfini, consiste nell'effettuare salti lunghi e bassi fuori dall'acqua mentre nuotano velocemente.
  • tailspinning : consiste nel "camminare" con la coda sull'acqua all'indietro. È molto sfruttato nei delfinari.

Rapporti con l'uomo

Moneta tarantina del 500-480 aC raffigurante su una faccia Taras , fondatore della città, che cavalca un delfino .

Per i greci i delfini erano legati al culto di Apollo e l' Oracolo di Delfi deve il suo nome proprio a questo animale: dopo aver scontato una pena presso Admeto per aver ucciso Pitone , il guardiano dell'oracolo, Apollo tornò a Delfi sotto forma di delfino. Sempre in Grecia, erano molte le città che coniavano monete sulle quali erano raffigurati delfini. Tra queste vi era Taranto , fondata secondo la mitologia da Taras , che giunse nella città sul dorso di un delfino. Plinio racconta di come i delfini sorvegliassero dalla riva i bagnanti per evitare che annegassero e che presso Nîmes , in Provenza , i delfini accorrevano alle richieste di soccorso dei pescatori affinché li aiutassero nella pesca. Questi due miti potrebbero avere un fondo di verità. Anche oggi sono note storie di delfini che hanno salvato esseri umani dall'annegamento [82] e alcuni tursiopi presso Laguna , in Brasile , cooperano con i pescatori per catturare i pesci ed entrambe le specie traggono vantaggio da questa interazione. [83]

Whale watching in Penisola di Valdés , Argentina .
Gruppo di turisti che osservano dei Cetacei a bordo di un'imbarcazione. Questa attività, detta whale watching , si va sempre più diffondendo.

I Cetacei sono stati spesso protagonisti di opere letterarie , di film e di serie televisive . Famosissimo è il romanzo di Herman Melville Moby Dick , che narra del viaggio della baleniera Pequod alla ricerca della balena bianca , che in realtà era un capodoglio. Altrettanto famoso è Flipper , un tursiope protagonista di film e serie televisive, così come Free Willy - Un amico da salvare , un film del 1993 che narra la storia dell'amicizia di un bambino con un'orca, sottratta ai suoi genitori e addestrata per i delfinari.

Negli ultimi anni si sta sempre più diffondendo l'attività del whale watching , cioè l'osservazione in natura dei Cetacei. Questa attività è importante per il turismo , per la ricerca scientifica e per la conservazione di questi animali. Si stima che dal 1991 il numero delle persone che vi partecipano è cresciuto di circa il 12% all'anno e si pensa che questa percentuale possa continuare a crescere in futuro. [84] Anche se il whale watching può essere organizzato individualmente, esso è principalmente un'attività commerciale che coinvolge circa 87 Paesi e genera un giro di affari di circa un miliardo di dollari all'anno. [85] In Italia le specie che sono oggetto del whale watching sono tursiopi, stenelle striate, grampi, globicefali, balenottere minori, capodogli e zifii. Nel Mediterraneo il whale watching ha contribuito alla firma di un accordo tra Francia , Italia e Monaco per l'istituzione del santuario Pelagos , un' area marina protetta nel tratto di mare compreso tra Liguria , Toscana , Corsica e Francia . [86]

Status e conservazione

Secondo la red list dell' IUCN 14 specie di cetacei sono fortemente minacciate di estinzione . [87] Di queste, 2 sono classificate come in pericolo critico : il lipote ( Lipotes vexillifer ) [88] e la focena del golfo di California ( Phocoena sinus ). [89] Nonostante l'IUCN consideri il lipote ancora in pericolo critico , una spedizione di ricerca nel fiume Yangtze in Cina del dicembre del 2006 , ha portato un gruppo di ricercatori a dichiarare il lipote formalmente estinto. Secondo questi ricercatori si tratterebbe della prima estinzione in assoluto di un cetaceo e della prima estinzione di un animale del peso superiore ai 100 kg avvenuta negli ultimi 50 anni. [90] Il 29 agosto del 2007 , però, un turista ha filmato un grande delfino che nuotava nelle acque dello Yangtze. Gli esperti hanno stabilito che si trattava di un lipote, dando nuove speranze sulla sopravvivenza della specie, la cui situazione resta comunque critica. [91]

Secondo il CITES , all'Appendice I sono assegnate tutte le specie protette dalla moratoria sulla caccia alla balena dell' IWC del 1986 . Commercio e cattura di queste specie sono quindi vietati. Tutti gli altri cetacei sono assegnati all'Appendice II e quindi il commercio e la cattura sono possibili solo se compatibili con la sopravvivenza degli animali. [92]

Le principali minacce per i Cetacei sono:

Nel Mediterraneo e nel Mar Nero i Cetacei sono protetti dall'accordo per la Conservazione dei Cetacei del Mar Nero, del Mediterraneo e delle zone Atlantiche adiacenti (ACCOBAMS), [93] , recepito in Italia dalla L. 10 febbraio 2005, n. 27, in materia di "Ratifica ed esecuzione dell'Accordo sulla conservazione dei cetacei del Mar Nero, del Mediterraneo e dell'area atlantica contigua, con annessi ed Atto Finale, fatto a Monaco il 24 novembre 1996" [94]

Caccia

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Caccia alla balena e Commissione internazionale per la caccia alle balene .
Lagenorinchi acuti ( Lagenorhynchus acutus ) catturati e uccisi in una battuta di caccia nelle Isole Fær Øer .

La caccia ai Cetacei, soprattutto a quelli di grandi dimensioni, ha origini antichissime. Già nel Neolitico , circa 6000 anni fa, alcune popolazioni del nord Europa cacciavano questi animali e se ne cibavano. Un forte incremento nel numero di esemplari cacciati si ebbe nel XVI e nel XIX secolo . Tra i prodotti ricavati dalle balene, i più importanti commercialmente erano: il grasso , convertito in olio per le lampade; i fanoni , utilizzati per la fabbricazione di corsetti; lo spermaceti del capodoglio, utilizzato per farne profumi . Oggi invece i Cetacei sono cacciati soprattutto per la carne, molto apprezzata in Islanda , Norvegia e Giappone .

La caccia ha portato negli anni a una drastica riduzione nel numero delle popolazioni. Le prime ad essere minacciate sono state le specie più facilmente catturabili, come i capodogli, le megattere, le balene grigie e le balene franche ( Balaenidae ); successivamente, con lo sviluppo di arpioni sempre più efficienti, ad essere minacciate sono state anche le balenottere azzurre, le balenottere boreali ( Balaenoptera borealis ) e le balenottere minori ( Balaenoptera physalus ).

Anche i Cetacei di minori dimensioni, come i delfini sono stati e sono tuttora oggetto di caccia. In Giappone, vengono effettuate delle vere e proprie mattanze che, oltre a suscitare l'indignazione dell'opinione pubblica occidentale, [95] hanno portato al rapido declino delle popolazioni di stenelle striate ( Stenella coeruleoalba ), spostando l'attenzione dei pescatori locali verso le orche, i tursiopi ei grampi ( Grampus griseus ). [96]

Oggi la caccia ai Cetacei di grandi dimensioni è regolata dalla Commissione internazionale per la caccia alle balene (IWC), che nel 1986 ha approvato una moratoria sulla caccia che è ancora valida. Ogni anno, comunque, i paesi membri della commissione si riuniscono per decidere se e quali specie debbano essere tolte dalla moratoria. [97]

Catture accidentali

Una focena impigliata in una rete da pesca .

Un grande numero di Cetacei, soprattutto delfinidi, muore per annegamento dopo essere rimasti intrappolati accidentalmente nelle reti da pesca . Questo problema è stato riconosciuto come tale solo negli ultimi 30-40 anni. [98] Si pensa che la cattura accidentale nelle reti sia una delle principali minacce per la sopravvivenza della focena del golfo di California. In Italia e in Spagna , le catture accidentali sono dovute principalmente alle reti da pesca per i pescispada ( Xiphias gladius ). [98] Le catture accidentali sono un problema anche per i pescatori, che devono perdere tempo a liberare le carcasse dei Mammiferi dalle reti, che spesso si danneggiano e diventano inutilizzabili, non ottenendo alcun vantaggio economico dai Cetacei catturati.

I delfini, oltre che nelle reti, spesso rimangono uccisi anche durante le mattanze dei tonni ( Thunnus sp. ): poiché infatti frequentemente nuotano insieme a questi pesci, capita che vengano circondati dalle barche dei pescatori insieme ad essi. Molti muoiono per il loro comportamento imprevedibile oa causa di errori umani. [99]

Competizione con i pescatori

Alcuni pescatori credono che i Cetacei competano con loro per la cattura dei pesci, e quindi li uccidono deliberatamente. Negli ultimi anni questo problema è stato particolarmente sentito nel mar Mediterraneo, dove si cerca di tenere lontani i delfini dalle aree di pesca utilizzando strumenti che emettono suoni a loro sgraditi. Si tratta però di un sistema che potrebbe danneggiare l'udito degli animali. [100]

Il problema della competizione con i pescatori viene utilizzato dai paesi favorevoli alla ripresa della caccia alle balene, come Giappone e Norvegia, per sostenere che la caccia sia necessaria per evitare danni all'approvvigionamento ittico degli uomini, [101] anche in considerazione del fatto che secondo la FAO circa un miliardo di persone nel mondo si nutrono principalmente di pesce. [102] Altri sostengono che i maggiori competitori dei pescatori sono certamente i pesci predatori e non vi sono sufficienti dati scientifici che permettano di quantificare il contributo dei cetacei. [103]

Collisioni con le navi

Diversi Cetacei di grandi dimensioni spesso vengono uccisi dalle collisioni con le grandi navi, soprattutto quando si riposano sulla superficie dell'acqua e non hanno il tempo di fuggire. Questo problema è aumentato considerevolmente con l'aumento del traffico marittimo. Nel Mediterraneo, i Cetacei che più frequentemente si scontrano con le navi sono i capodogli e balenottere minori. La presenza di cicatrici sulla pelle di alcuni animali testimonia che in alcuni casi riescono a sopravvivere all'urto.

Inquinamento chimico

È stato dimostrato che nei tessuto di molti Odontoceti vi sono alte concentrazioni di PBC e di metalli pesanti . Concentrazioni di queste sostanze superiori ai 100 mg \kg interferiscono con il sistema endocrino e quello immunitario degli animali, rendendoli più sensibili alle malattie e causando anomalie nella riproduzione. Sembra che i Misticeti siano meno sensibili degli Odontoceti agli effetti di queste sostanze. Un altro pericolo deriva dai riversamenti in mare del petrolio , che può causare dei danni se viene ingerito e può rendere inutilizzabili i fanoni dei Misticeti.

Inquinamento acustico

I rumori sottomarini prodotti dall'uomo possono interferire con le attività dei Cetacei, che basano gran parte dei loro comportamenti riproduttivi e alimentari sui segnali acustici. I principali rumori in mare sono causati da test sismici, dragaggi dei fondali, perforazioni sottomarine e traffico marittimo. Spesso questi rumori viaggiano per chilometri sott'acqua e possono causare la perdita temporanea o permanente dell'udito dei Cetacei. [104] Un problema di particolare importanza riguarda le operazioni militari svolte negli oceani dalla marina . L'uso di esperimenti svolti con i sonar oi test di nuovi esplosivi causano enormi danni ai Cetacei. Spiaggiamenti di massa di un gruppo di ziifidi che non presentavano nessun sintomo apparente, se non il sistema uditivo danneggiato, sono stati fortemente correlati con le operazioni militari che si stavano svolgendo nella zona in cui vivevano gli animali. [104]

Malattie

I Cetacei sono molto sensibili alle malattie causate da Morbillivirus e alle neurotossine prodotte da alcuni dinoflagellati responsabili delle maree rosse . Negli anni novanta , un' epidemia di Morbillivirus ha decimato le popolazioni mediterranee di stenelle striate. Poiché i valori di PCB riscontrati all'interno dei tessuti di questi animali erano molto alti, si pensa che l'infezione sia stata favorita dall'indebolimento del loro sistema immunitario. [105]

Catture per i delfinari

I delfinidi vengono catturati per rifornire parchi zoologici o per essere addestrati ad esibirsi nei delfinari . Gli effetti di tali catture, sottraendo una certa quantità di animali all'ambiente naturale (inclusi quelli che rimangono uccisi accidentalmente durante l'operazione) si sommano a quelli della caccia deliberata. I delfini che vengono maggiormente catturati sono i tursiopi, l'orcella asiatica ( Orcaella brevirostris ) e la susa indopacifica ( Sousa chinensis ). [106]

In Italia, il mantenimento dei delfini nei delfinari è regolamentato dal DL 6 dicembre 2001, n. 469, in materia di "Regolamento recante disposizioni in materia di mantenimento in cattività di esemplari di delfini appartenenti alla specie Tursiops truncatus, in applicazione dell'articolo 17, comma 6 della legge 23 marzo 2001, n. 93". [107]

Spiaggiamenti

Volontari cercano di non far disidratare un gruppo di globicefali spiaggiati in Nuova Zelanda .

Alcuni Odontoceti, soprattutto globicefali, capodogli e zifidi, sono soggetti agli spiaggiamenti, cioè si spingono fino alle terre emerse non riuscendo più a ritornare in mare. Molto spesso gli spiaggiamenti provocano la morte dell'animale per disidratazione o per soffocamento dovuto al collasso dei polmoni sotto il peso del proprio corpo. Lo spiaggiamento può essere singolo, quando coinvolge un solo esemplare, o di massa, quando a spiaggiarsi è l'intero branco. Gli spiaggiamenti sono stati oggetto di un lungo dibattito tra i ricercatori per decenni, allo scopo di ricercarne le cause, che ancora oggi non sono ben chiare. Si pensa che a provocarli non sia una sola causa, ma una concomitanza di eventi naturali, biologici e comportamentali . [108] I primi comprendono cambiamenti nelle correnti marine e nelle maree e l'insorgenza di tempeste, mentre i fattori biologici comprendono la predazione , le malattie ei disturbi nell'ecolocalizzazione. Per quanto riguarda i fattori comportamentali, nelle specie altamente sociali è possibile che un animale in difficoltà per cause individuali venga seguito fino a terra dagli altri membri del branco, che si spiaggiano insieme a lui.

Nel 2004 ricercatori tedeschi hanno associato i frequenti spiaggiamenti dei capodogli delle acque del mare del Nord all' attività solare . Analizzando gli spiaggiamenti di questi Cetacei avvenuti dal 1712 al 2003 i ricercatori si accorsero che il 97% di essi si verificavano nei periodi di minimo dell'attività solare. [109]

Un'altra possibile causa degli spiaggiamenti sono le esercitazioni della marina militare effettuate mediante l'utilizzo di sonar a media frequenza utilizzati per la ricerca dei sottomarini . Nel 1996 12 zifii ( Ziphius cavirostris ) si sono spiaggiati lungo le coste della Grecia e le analisi autoptiche hanno mostrato la presenza in ciascuno di una patologia caratterizzata dalla comparsa di emboli gassosi all'interno degli organi degli animali. Questi emboli, una volta che i Cetacei si spiaggiano, ne provocano la morte in seguito ai gravi danni causati all'apparato circolatorio. Gli spiaggiamenti sono stati correlati alle esercitazioni militari che si sono svolte due giorni prima che essi si verificassero. [110] Nel 2002 altri 14 zifidi che presentavano gli stessi sintomi sono spiaggiati alle Isole Canarie e gli spiaggiamenti cominciarono dopo sole 4 ore dall'inizio delle operazioni militari, confermando la stretta relazione esistente tra l'uso dei sonar e gli spiaggiamenti e le morti di questi animali. [111]

Cenni di storia della cetologia

La cetologia è la branca della biologia marina che si occupa dello studio dei cetacei.

I cetacei furono studiati già da Aristotele , che usando per loro il termine κῆτος (che precedentemente era usato per mostro marino ) dette origine al termine attuale. Aristotele distinse chiaramente i cetacei dai pesci, in quanto animali vivipari che respirano con i polmoni e allattano i cuccioli. [112] Tra le molte nozioni trasmesse da Aristotele vi è la distinzione tra i cetacei dotati di fanoni e quelli dotati di denti e la descrizione della copula, che avviene ventre contro ventre. [113] Plinio il Vecchio , che si occupò di questi animali nella Naturalis historia [114] , sapeva ancora che essi respirano aria per mezzo dei polmoni, ma attribuì loro dimensioni corporee che superavano di molto quelle reali e dedicò più spazio ad aneddoti e dicerie che alla descrizione della fisiologia.

Durante il Medioevo solo pochi studiosi scandinavi ed islandesi si occuparono dei cetacei. Nell'opera islandese Speculum regalae del 1240 vengono descritti ancora una volta come mostri uccisori di uomini e distruttori di navi.

Nel Rinascimento lo studio si basò sulla dissezione di animali spiaggiati, ma ancora non si erano recuperate le conoscenze di Aristotele: non era chiaro, in particolare, se i cetacei dovessero essere classificati tra i pesci o tra i mammiferi. Pierre Belon, nel suo Histoire naturelle des éstranges poissons marins li considerava pesci, mentre Guillaume Rondelet li definiva quadrupedi acquatici .

Linneo , nella decima edizione del suo Systema Naturae del 1758 , classificò i cetacei tra i mammiferi.

Nel libro Recherches sur les fossils (Ricerche sui reperti fossili) del 1823 , il medico e paleontologo Georges Cuvier analizzò e descrisse lo scheletro dei cetacei, definendoli mammiferi privi di arti posteriori .

Tra il XIX ed il XX secolo , la maggior parte delle informazioni sulle rotte migrazioni e sulla morfologia proveniva dai balenieri, che conoscevano molto bene gli animali che dovevano cacciare. Nel 1924 una spedizione scientifica denominata discovery e durata circa 25 anni, ebbe il compito di studiare l'ecologia delle regioni artiche e il comportamento riproduttivo dei cetacei. [115] [116]

La difficoltà della ricerca scientifica è accresciuta dal fatto che gli animali spendono solo una minima parte del loro tempo sulla superficie. Inoltre mentre nuotano o sono in immersione non lasciano nessuna traccia, rendendo difficoltoso anche seguirne gli spostamenti. Questo problema viene risolto mediante la marcatura con radiotrasmettitori satellitari. I ricercatori che si occupano di questi animali sono in genere equipaggiati di idrofoni per ascoltarne le vocalizzazioni, binocoli per scrutare l' orizzonte e macchine fotografiche per la fotoidentificazione.

Molte delle nostre conoscenze derivano anche dallo studio delle carcasse degli animali spiaggiati.

Note

  1. ^ Secondo alcuni autori le specie di cetacei sarebbero 83, secondo altri 85 e secondo altri ancora 86. Si veda in proposito Randall Reeves, 2003 , p. 5
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  47. ^ La presenza di un numero insolitamente alto di falangi nelle ossa della mano; se il numero delle falangi supera la formula 4/6/6/6/6 (4 falangi nel primo dito e 6 negli altri), allora si è in presenza di iperfalangia. Nei mammiferi terrestri, la tipica formula delle falangi è 2/3/3/3/3.
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