Concurență interspecifică

Un elefant și un focar se luptă pentru accesul la o piscină de apă

Prin competiție interspecifică înțelegem reducerea fertilității , supraviețuirii sau creșterii unei populații datorită prezenței altor specii care interferează.

În ceea ce privește modul în care apare competiția intraspecifică , modalitățile sunt aceleași, dar în orice caz sunt indivizi care aparțin unor specii diferite și care, prin urmare, au caracteristici de reproducere și exploatare a resurselor diferite. Acest lucru face ca consecințele competiției intraspecifice să fie diferite de competiția interspecifică. De fapt, efectele provocate de concurența interspecifică pot influența dinamica populațiilor implicate în competiție care, în cele din urmă, pot avea și consecințe la nivel evolutiv .

Experimentele lui Gause

În cartea lui Georgyi Frantsevitch Gause din 1934 , au fost ilustrate câteva experimente clasice cu două specii de protozoare : Paramecium aurelia și Paramecium caudatum .
Aceste organisme unicelulare au fost plasate în medii de cultură formate din 5 cm3 de soluție salină (soluție salină Osterhout) la care s-a adăugat o cantitate cunoscută de Bacillus pyocyaneus ca sursă de nutriție.
Plasând cele două specii în culturi separate și reînnoind periodic solul, s-au obținut curbe de creștere aproximativ sigmoidale cu realizarea unei stări staționare. Plasând cele două specii împreună în același mediu de cultură s-a văzut că, în timp ce Paramecium aurelia păstra încă o creștere logistică, populația Paramecium caudatum, după un anumit număr de zile (aproximativ 8), a început să scadă până când a dispărut complet.
Din aceasta se poate deduce că una dintre cele două specii a reușit să concureze mai bine pentru resurse provocând dispariția concurentului.

Principiul excluziunii competitive

Din exemplul dat și altele care au fost descrise, Gause a formulat principiul excluziunii competitive (sau principiul Gause ). Acest principiu afirmă că, dacă două specii coexistă în același mediu, acest lucru se întâmplă datorită faptului că au nișe ecologice separate. Dacă, totuși, cele două specii au nișe suprapuse, atunci una dintre cele două specii va prelua cealaltă până când va fi eliminată.
Totuși, acest principiu poate fi dificil de aplicat, deoarece specii similare pot fi găsite în natură care coexistă. Coexistența este adesea garantată de prezența unor nișe ecologice care nu se suprapun complet (specia în cauză poate prezenta, de fapt, ușoare diferențe în dietă sau habitat ). În consecință, se pune întrebarea cu privire la cât de multe două nișe trebuie separate pentru a permite coexistența.
Primele răspunsuri la această întrebare au apărut din aplicarea modelului de competiție interspecifică Lotka-Volterra, așa numit din numele celor doi creatori care l-au dezvoltat în paralel.

Excludere mutuala

Excluderea reciprocă este un tip de relație interspecifică care are loc între două specii incompatibile, astfel încât le este complet imposibil să trăiască împreună. Când apare o specie, cealaltă este absentă și invers, din motive care pot fi atribuite comportamentului competitiv al ambelor.

În natură, acest fenomen apare în general atunci când una dintre cele două specii modifică habitatul în așa fel încât să facă viața imposibilă celeilalte, întrucât acestea din urmă pot trăi perfect în același habitat în absența celorlalte specii.

Modelul de competiție interspecifică al lui Lotka și Volterra

Modelul Lotka și Volterra este un model matematic care descrie dinamica populațiilor care concurează pentru aceleași resurse. Baza modelului este constituită de ecuația logistică care, în ecologie , este exprimată în următoarea formă:

{dN \over dt}=rN\left({K-N \over K}\right)

{\ displaystyle {dN \ over dt} = rN \ left ({KN \ over K} \ right)}

{dN \ over dt} = rN \ left ({K-N \ over K} \ right)

(ec. 1.0)

unde N reprezintă numărul de indivizi dintr-o populație la un moment t, r este rata intrinsecă a creșterii populației și K reprezintă capacitatea de suport (adică densitatea populației la care mortalitatea și natalitatea sunt egale).
În modelul Lotka și volterra, termenul parantizat al ecuației logistice este înlocuit cu unul care încorporează competiția interspecifică.

Model cu două specii

Sunt două populații diferite cu dinamică logistică, $N_{1}$ ${\ displaystyle N_ {1}}$ $N_1$ și $N_{2}$ ${\ displaystyle N_ {2}}$ $N_ {2}$ .
În ecuația logistică termenul $N/K$ ${\ displaystyle N / K}$ $N / K$ reprezintă competiție intraspecifică . Dacă N tinde spre K atunci raportul $N/K$ ${\ displaystyle N / K}$ $N / K$ tinde la 1 și la termen $(K-N)/K$ ${\ displaystyle (KN) / K}$ $(K-N) / K$ la 0, o condiție de echilibru stabil.
Pentru a exprima competiția interspecifică pe două populații i și j , termenul a fost adăugat $\alpha _{ij}X/K$ ${\ displaystyle \ alpha _ {ij} X / K}$ $\ alpha _ {{ij}} X / K$ ceea ce face ca ecuațiile Lotka și Volterra să fie:

{dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left({K_{1}-N_{1}-\alpha _{12}N_{2} \over K_{1}}\right)

{\ displaystyle {dN_ {1} \ over dt} = r_ {1} N_ {1} \ left ({K_ {1} -N_ {1} - \ alpha _ {12} N_ {2} \ over K_ {1 }} \ dreapta)}

{dN_ {1} \ over dt} = r_ {1} N_ {1} \ left ({K_ {1} -N_ {1} - \ alpha _ {{12}} N_ {2} \ over K_ {1} } \ dreapta)

(ec. 1.1)

{dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}\left({K_{2}-N_{2}-\alpha _{21}N_{1} \over K_{2}}\right)

{\ displaystyle {dN_ {2} \ over dt} = r_ {2} N_ {2} \ left ({K_ {2} -N_ {2} - \ alpha _ {21} N_ {1} \ over K_ {2 }} \ dreapta)}

{dN_ {2} \ over dt} = r_ {2} N_ {2} \ left ({K_ {2} -N_ {2} - \ alpha _ {{21}} N_ {1} \ over K_ {2} } \ dreapta)

(ec. 1.2)

În aceste două ecuații, termenul α ₁₂ reprezintă efectul pe care îl are specia 2 asupra populației speciilor 1 și α ₂₁ invers (adică efectul speciilor 1 asupra populației speciilor 2); α se mai numește coeficient de concurență.

Echilibru și coexistență

Pentru ca două specii să fie în echilibru, acestea trebuie să aibă o creștere zero, adică:

{dN_{1} \over dt}=0

{\ displaystyle {dN_ {1} \ over dt} = 0}

{dN_ {1} \ over dt} = 0

{dN_{2} \over dt}=0

{\ displaystyle {dN_ {2} \ over dt} = 0}

{dN_ {2} \ over dt} = 0

Aceste condiții apar numai dacă:

{K_{1}-N_{1}-\alpha _{12}N_{2} \over K_{1}}=0

{\ displaystyle {K_ {1} -N_ {1} - \ alpha _ {12} N_ {2} \ peste K_ {1}} = 0}

{K_ {1} -N_ {1} - \ alpha _ {{12}} N_ {2} \ peste K_ {1}} = 0

{K_{2}-N_{2}-\alpha _{21}N_{1} \over K_{2}}=0

{\ displaystyle {K_ {2} -N_ {2} - \ alpha _ {21} N_ {1} \ peste K_ {2}} = 0}

{K_ {2} -N_ {2} - \ alpha _ {{21}} N_ {1} \ peste K_ {2}} = 0

Conducând la primul membru $N_{1}$ ${\ displaystyle N_ {1}}$ $N_1$ și $N_{2}$ ${\ displaystyle N_ {2}}$ $N_ {2}$ vei avea:

N_{1}=K_{1}-\alpha _{12}N_{2}

{\ displaystyle N_ {1} = K_ {1} - \ alpha _ {12} N_ {2}}

N_ {1} = K_ {1} - \ alpha _ {{12}} N_ {2}

(ec. 1.3)

N_{2}=K_{2}-\alpha _{21}N_{1}

{\ displaystyle N_ {2} = K_ {2} - \ alpha _ {21} N_ {1}}

N_ {2} = K_ {2} - \ alpha _ {{21}} N_ {1}

(ecuația 1.4)

În absența unei competiții interspecifice, adică $\alpha =0$ ${\ displaystyle \ alpha = 0}$ $\ alfa = 0$ , va rezulta că cantitatea de echilibru a uneia dintre cele două specii considerate va fi egală cu capacitatea de încărcare K ( $N_{1}=K_{1}$ ${\ displaystyle N_ {1} = K_ {1}}$ $N_ {1} = K_ {1}$ Și $N_{2}=K_{2}$ ${\ displaystyle N_ {2} = K_ {2}}$ $N_ {2} = K_ {2}$ ). Aceasta înseamnă că, luând în considerare doar ecuația 1.3, capacitatea de transport a mediului este redusă în cantitate $\alpha _{12}N_{2}$ ${\ displaystyle \ alpha _ {12} N_ {2}}$ $\ alpha _ {{12}} N_ {2}$ din competiția interspecifică.
Dacă termenul $N_{2}$ ${\ displaystyle N_ {2}}$ $N_ {2}$ din ecuația 1,3 se înlocuiește cu $K_{2}-\alpha _{21}N_{1}$ ${\ displaystyle K_ {2} - \ alpha _ {21} N_ {1}}$ $K_ {2} - \ alpha _ {{21}} N_ {1}$ vei primi:

N_{1}=K_{1}-\alpha _{12}(K_{2}-\alpha _{21}N_{1})=K_{1}-\alpha _{12}K_{2}+\alpha _{12}\alpha _{21}N_{1}

{\ displaystyle N_ {1} = K_ {1} - \ alpha _ {12} (K_ {2} - \ alpha _ {21} N_ {1}) = K_ {1} - \ alpha _ {12} K_ { 2} + \ alpha _ {12} \ alpha _ {21} N_ {1}}

N_ {1} = K_ {1} - \ alpha _ {{12}} (K_ {2} - \ alpha _ {{21}} N_ {1}) = K_ {1} - \ alpha _ {{12} } K_ {2} + \ alpha _ {{12}} \ alpha _ {{21}} N_ {1}

din care rezultă că

N_{1}-\alpha _{12}\alpha _{21}N_{1}=K_{1}-\alpha _{12}K_{2}

{\ displaystyle N_ {1} - \ alpha _ {12} \ alpha _ {21} N_ {1} = K_ {1} - \ alpha _ {12} K_ {2}}

N_ {1} - \ alpha _ {{12}} \ alpha _ {{21}} N_ {1} = K_ {1} - \ alpha _ {{12}} K_ {2}

,

N_{1}(1-\alpha _{12}\alpha _{21})=K_{1}-\alpha _{12}K_{2}

{\ displaystyle N_ {1} (1- \ alpha _ {12} \ alpha _ {21}) = K_ {1} - \ alpha _ {12} K_ {2}}

N_ {1} (1- \ alpha _ {{12}} \ alpha _ {{21}}) = K_ {1} - \ alpha _ {{12}} K_ {2}

,

N_{1}={(K_{1}-\alpha _{12}K_{2}) \over (1-\alpha _{12}\alpha _{21})}

{\ displaystyle N_ {1} = {(K_ {1} - \ alpha _ {12} K_ {2}) \ over (1- \ alpha _ {12} \ alpha _ {21})}}

N_ {1} = {(K_ {1} - \ alpha _ {{12}} K_ {2}) \ over (1- \ alpha _ {{12}} \ alpha _ {{21}})}

(ec. 1.5)

Prin înlocuire $K_{1}-\alpha _{21}N_{2}$ ${\ displaystyle K_ {1} - \ alpha _ {21} N_ {2}}$ $K_ {1} - \ alpha _ {{21}} N_ {2}$ la sfarsit $N_{1}$ ${\ displaystyle N_ {1}}$ $N_1$ din ecuația 1,4 vom avea:

N_{2}={(K_{2}-\alpha _{21}K_{1}) \over (1-\alpha _{12}\alpha _{21})}

{\ displaystyle N_ {2} = {(K_ {2} - \ alpha _ {21} K_ {1}) \ over (1- \ alpha _ {12} \ alpha _ {21})}}

N_ {2} = {(K_ {2} - \ alpha _ {{21}} K_ {1}) \ over (1- \ alpha _ {{12}} \ alpha _ {{21}})}

(ec. 1.6)

În general, coeficienții de concurență sunt mai mici de 1, astfel încât numitorul ecuațiilor 1,5 și 1,6 este, în general, pozitiv. Pentru ca cele două specii să coexiste în condiții de echilibru, trebuie să avem acest lucru $N_{1}$ ${\ displaystyle N_ {1}}$ $N_1$ și $N_{2}$ ${\ displaystyle N_ {2}}$ $N_ {2}$ ambele sunt pozitive sau că și numitorii celor două ecuații sunt pozitivi. În termeni generali, este necesar, pentru coexistență, ca:

\alpha _{12}\alpha _{21}<1

{\ displaystyle \ alpha _ {12} \ alpha _ {21} <1}

\ alpha _ {{12}} \ alpha _ {{21}} <1

Izoclinele zero

Ecuația 1,3 poate fi rearanjată astfel:

N_{2}=-{\frac {1}{\alpha _{12}}}N_{1}+{K_{1} \over \alpha _{12}}

{\ displaystyle N_ {2} = - {\ frac {1} {\ alpha _ {12}}} N_ {1} + {K_ {1} \ over \ alpha _ {12}}}

N_ {2} = - {\ frac {1} {\ alpha _ {{12}}}} N_ {1} + {K_ {1} \ over \ alpha _ {{12}}}

Punctele de pe linia acestei ecuații reprezintă condițiile în care crește populația $N_{1}$ ${\ displaystyle N_ {1}}$ $N_1$ nu este nimic. Linia în cauză se numește izoclină zero.

Izoclina zero a speciei 1

Graficul arată izoclina zero pentru speciile 1 și se poate observa că, dacă populația este situată într-un punct din stânga liniei, va tinde să crească, deoarece are o valoare mai mică decât capacitatea de încărcare $K_{1}$ ${\ displaystyle K_ {1}}$ $K_ {1}$ . Dacă, pe de altă parte, populația se află într-un punct din dreapta liniei, atunci va tinde să scadă. Linia interceptează axa x atunci când valoarea $N_{1}$ ${\ displaystyle N_ {1}}$ $N_1$ este egal cu capacitatea sa portantă $K_{1}$ ${\ displaystyle K_ {1}}$ $K_ {1}$ și populația $N_{2}$ ${\ displaystyle N_ {2}}$ $N_ {2}$ este egal cu zero, în timp ce interceptează axa y la valoarea în care capacitatea sa portantă $K_{1}$ ${\ displaystyle K_ {1}}$ $K_ {1}$ este umplut de indivizi ai populației $N_{2}$ ${\ displaystyle N_ {2}}$ $N_ {2}$ și niciun individ din populație $N_{1}$ ${\ displaystyle N_ {1}}$ $N_1$ este prezent.

Izoclina zero a speciilor 2

Un raționament similar poate fi făcut pentru speciile 2 utilizând ecuația 1,4 pentru a trasa izoclina. În acest caz, dacă este situat într-un punct sub linie, populația va tinde să crească în timp ce, dimpotrivă, va scădea dacă este situată într-un punct mai înalt decât izoclina.

Cele patru scenarii

Cele două izocline zero obținute pot fi juxtapuse între ele în același grafic în moduri diferite care variază în funcție de valorile K și α ale ambelor specii studiate. În acest fel este posibil să se obțină patru combinații diferite care dau viață unui număr cât mai mare de scenarii.

$K_{1}>K_{2}\alpha _{21}$ ${\ displaystyle K_ {1}> K_ {2} \ alpha _ {21}}$ $K_ {1}> K_ {2} \ alpha _ {{21}}$ Și $K_{1}\alpha _{12}>K_{2}$ ${\ displaystyle K_ {1} \ alpha _ {12}> K_ {2}}$ $K_ {1} \ alpha _ {{12}}> K_ {2}$

După cum se poate vedea din graficul de mai sus, se pare că ${K_{1}/\alpha _{12}}>K_{2}$ ${\ displaystyle {K_ {1} / \ alpha _ {12}}> K_ {2}}$ ${K_ {1} / \ alpha _ {{12}}}> K_ {2}$ este asta $K_{1}>{K_{2}/\alpha _{21}}$ ${\ displaystyle K_ {1}> {K_ {2} / \ alpha _ {21}}}$ $K_ {1}> {K_ {2} / \ alpha _ {{21}}}$ , din care, revenind la acesta, obținem inegalitățile descrise mai sus. Înțelesul biologic al primei inegalități se dovedește a fi că specia 1 ( $K_{1}$ ${\ displaystyle K_ {1}}$ $K_ {1}$ ) este capabil să se inhibe mai mult decât este limitat de specia 2 ( $K_{2}\alpha _{12}$ ${\ displaystyle K_ {2} \ alpha _ {12}}$ $K_ {2} \ alpha _ {{12}}$ ). A doua inegalitate, pe de altă parte, înseamnă că specia 1 este capabilă să inhibe specia 2 mai mult decât este limitată de concurența intraspecifică.
În concluzie, rezultă că specia 1 este un puternic competitor interspecific, în timp ce specia 2 nu este.
După cum se poate observa din grafic, izoclina speciei 1 este complet externă celei din specia 2. Dacă suntem într-un punct din interiorul triunghiului format de izoclina speciei 2 (ambele populații sunt mici) și de axele carteziene, sistemul va tinde să se deplaseze în sus și spre dreapta. Dacă vă aflați într-un punct din afara izoclinului speciei 1 (ambele populații sunt mari), totuși, acesta se va deplasa în jos și spre stânga. Odată intrat în zona dintre cele două izocline, traiectoria punctului se va deplasa în jos și spre dreapta până când atinge valoarea $K_{1}$ ${\ displaystyle K_ {1}}$ $K_ {1}$ (specia 1 a dus la dispariția speciilor 2 și și-a atins capacitatea de încărcare.

$K_{1}<K_{2}\alpha _{21}$ ${\ displaystyle K_ {1} <K_ {2} \ alpha _ {21}}$ $K_ {1} <K_ {2} \ alpha _ {{21}}$ Și $K_{1}\alpha _{12}<K_{2}$ ${\ displaystyle K_ {1} \ alpha _ {12} <K_ {2}}$ $K_ {1} \ alpha _ {{12}} <K_ {2}$

În acest caz situația este opusă celei anterioare. Specia 2 este un puternic competitor interspecific care duce la dispariția speciei 1 și atinge capacitatea sa de încărcare.

$K_{1}<K_{2}\alpha _{21}$ ${\ displaystyle K_ {1} <K_ {2} \ alpha _ {21}}$ $K_ {1} <K_ {2} \ alpha _ {{21}}$ Și $K_{1}\alpha _{12}>K_{2}$ ${\ displaystyle K_ {1} \ alpha _ {12}> K_ {2}}$ $K_ {1} \ alpha _ {{12}}> K_ {2}$

În acest caz, ne confruntăm cu doi concurenți interspecifici reduși și suntem limitați mai ales de concurența intraspecifică. Punctul de intersecție a celor două izocline corespunde unui punct de echilibru stabil spre care tinde sistemul. Deoarece niciuna dintre specii nu dispare, atunci coexistența este posibilă.

$K_{1}>K_{2}\alpha _{21}$ ${\ displaystyle K_ {1}> K_ {2} \ alpha _ {21}}$ $K_ {1}> K_ {2} \ alpha _ {{21}}$ Și $K_{1}\alpha _{12}<K_{2}$ ${\ displaystyle K_ {1} \ alpha _ {12} <K_ {2}}$ $K_ {1} \ alpha _ {{12}} <K_ {2}$

Acestea sunt două populații care sunt inhibate mai mult de competiția interspecifică decât de cea intraspecifică.
Punctul de trecere al celor două izocline corespunde unui punct de echilibru instabil de care sistemul tinde să se îndepărteze. În acest caz, există două puncte stabile de echilibru corespunzătoare $K_{1}$ ${\ displaystyle K_ {1}}$ $K_ {1}$ Și $K_{2}$ ${\ displaystyle K_ {2}}$ $K_ {2}$ . În primul caz, specia 2 se stinge, în timp ce în al doilea caz, specia 1 se stinge. Specia care are inițial cea mai mare densitate a populației va fi câștigătoarea.

Model cu N specii

Modelul expus anterior poate fi generalizat pentru orice număr de specii concurente. Ecuația pentru fiecare populație $X_{i}$ ${\ displaystyle X_ {i}}$ $X_i$ devine:

{\frac {dX_{i}}{dt}}=r_{i}X_{i}\left({\frac {K_{i}-X_{i}-\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}X_{j}}{K_{i}}}\right)

{\ displaystyle {\ frac {dX_ {i}} {dt}} = r_ {i} X_ {i} \ left ({\ frac {K_ {i} -X_ {i} - \ sum _ {j = 1} ^ {N} \ alpha _ {ij} X_ {j}} {K_ {i}}} \ right)}

{\ frac {dX_ {i}} {dt}} = r_ {i} X_ {i} \ left ({\ frac {K_ {i} -X_ {i} - \ sum _ {{j = 1}} ^ {N} \ alpha _ {{ij}} X_ {j}} {K_ {i}}} \ dreapta)

cu suma variind de la 1 la N (număr de populații).
În cazul în care ${\frac {dX_{i}}{dt}}=0$ ${\ displaystyle {\ frac {dX_ {i}} {dt}} = 0}$ ${\ frac {dX_ {i}} {dt}} = 0$ , vei avea:

$X_{i}=K_{i}-\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}X_{j}$ ${\ displaystyle X_ {i} = K_ {i} - \ sum _ {j = 1} ^ {N} \ alpha _ {ij} X_ {j}}$ $X_ {i} = K_ {i} - \ sum _ {{j = 1}} ^ {N} \ alpha _ {{ij}} X_ {j}$

Limitele modelului

Experimentele ulterioare de concurență au relevat discrepanțe cu privire la modelul expus anterior.
Francisco Ayala ( 1970 ), de exemplu, a constatat că două specii de Drosophila ( Drosophila pseudoobscura și Drosophila serrata ) coexistă la o temperatură de 23 ° C prin calcularea valorilor coeficienților concurenței, s-a dovedit că $\alpha _{12}$ ${\ displaystyle \ alpha _ {12}}$ $\ alpha _ {{12}}$ a fost egal cu 1,49 e $\alpha _{12}$ ${\ displaystyle \ alpha _ {12}}$ $\ alpha _ {{12}}$ a avut valoarea de 3,86. Produsul lor a fost egal cu 3,86.
După ce am văzut anterior că pentru a avea coexistență trebuie să se dovedească că $\alpha _{12}\alpha _{21}<1$ ${\ displaystyle \ alpha _ {12} \ alpha _ {21} <1}$ $\ alpha _ {{12}} \ alpha _ {{21}} <1$ , este clar că valoarea obținută nu este compatibilă cu modelul Lotka-Volterra. Acest lucru indică faptul că acest model liniar nu este suficient pentru a descrie în mod adecvat dinamica populațiilor în anumite situații.

Concurența interspecifică depinde și de factorii de mediu

Lucrările lui Thomas Park ( 1954 , 1962 ) au făcut posibilă demonstrarea uneia dintre ipotezele formulate de AG Tansley că în studiile efectuate pe două specii din genul Galium ( Galium sylvestre și Galium saxatile ) și-a exprimat ideea că rezultatul concurenței interspecifice ar putea depinde și de condițiile de mediu.
Într-adevăr, Park a arătat că rezultatele concurenței a două specii de gândaci tenebrionizi ( Tribolium castaneum și Tribolium confusum ) variază în funcție de temperatura și umiditatea ambiantă. În caz de condiții reci și aride, prevalează Tribolium castaneum , în timp ce în condiții calde și umede, prevalează Tribolium confusum .

Bibliografie

Robert E. Ricklefs : Ecologie, a doua ediție italiană; Zanichelli.
Colin R. Towsend, John L. Harper, Michael Begon : The Essentials of Ecology; Zanichelli

linkuri externe

( RO ) Lupta pentru existență , pe ggause.com . Adus la 29 octombrie 2006 (arhivat din original la 28 noiembrie 2016) .
( EN ) Concurență iterspecifică , pe tiem.utk.edu . Adus la 6 iulie 2008 (arhivat din original la 9 februarie 2008) .

Portalul de biologie

Portal de ecologie și mediu

V · D · M Interacțiune biologică și simbioză
Neutru sau semineutru	Neutralitatea · Amensalismo ( alelopatie ) · comensualitate ( Inquiline · Foresi · Metabiosi )
Nu neutru	Concurență ( intraspecifică · interspecifică ) · Exploatare ( Predare · erbivoră · parazitism · Parassitoidismo ) · Mutualismo ( protocooperare )
Alte articole	Aposymbiotic · intraspecifice Raport · interspecifice Raport · Coevoluție · cursa evolutiv arme · Teoria endosymbiotic · Facilitarea · Eusociality · imitarea ( Criptismo · aposematism · Omocromia · imitarea moleculară ) · Vector