Dinozauria

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Notă despre dezambiguizare.svg Dezambiguizare - „Dinozauri” se referă aici. Dacă sunteți în căutarea altor semnificații, consultați Dinozauri (dezambiguizare) .
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Dinozauria
DMSN dinosaurs.jpg
Scheletele Allosaurus (stânga) și Stegosaurus (dreapta)
Gama geologică
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat Eumetazoa
Ramură Bilateria
Superphylum Deuterostomie
Phylum Chordata
Clade Craniata
Subfilum Vertebrate
Infraphylum Gnathostomata
Superclasă Tetrapoda
Clade Amniota
Clasă Sauropsida
Subclasă Diapsid
Infraclasă Arhosauromorpha
Clade Arhosaurie
Clade Avemetatarsalia
Clade Dinosauromorpha
Superordine Dinozauria
Owen , 1842
Sinonime

Ornithoscelida

Subgrupuri

Dinozaurii (Dinosauria Owen , 1842 ) sunt un grup de foarte diversificat diapsid sauropsids care a apărut în timpul Triasicului superior (acum circa 230 de milioane de ani) , cel mai probabil , în super-continent Gondwana , în partea care este acum America de Sud . Au fost animalele dominante în timpul erei mezozoice, dar majoritatea speciilor au dispărut la sfârșitul acelei ere. Astăzi, clada Dinosauria este reprezentată de păsările neorniti , răspândite în toată lumea. [1]

Dinozaurii sunt un grup foarte divers de animale: numai păsările au numărat peste 9.000 de specii. Pe baza fosilelor, paleontologii au identificat peste 500 de genuri distincte și peste 1.000 de specii de dinozauri non-aviari. Dinozaurii sunt reprezentați pe fiecare continent atât de specii fosile, cât și de specii actuale (păsări). Unii dinozauri erau erbivori, alții carnivori. Multe dintre ele erau bipede, în timp ce altele erau patruped sau semi-bipede. Multe specii posedă structuri elaborate de „paradă”, cum ar fi coarne și creaste (grupurile majore includ Cerapoda , Ceratosauria , Ornithomimosauria și multe păsări moderne), iar unele grupuri dispărute au dezvoltat, de asemenea, modificări scheletice, cum ar fi armura osoasă și spini ( Thyreophora și Marginocephalia ). Dinozaurii aviari au fost vertebratele zburătoare dominante de la dispariția pterosaurilor și dovezile sugerează că toți dinozaurii au construit cuiburi și au depus ouă , la fel ca păsările de astăzi. Dinozaurii au variat mult ca mărime și greutate: cei mai mici teropodi adulți aveau o lungime mai mică de un metru, în timp ce cei mai mari dinozauri sauropodi puteau atinge lungimi de aproape cincizeci de metri și înălțime de zeci de metri. [2]

Cuvântul dinozaur , inventat după primele descoperiri de fosile și recunoașterea faptului că erau rămășițe reptiliene , înseamnă „ șopârlă monstruoasă” , cu toate acestea, dinozaurii nu sunt șopârle filogenice în sensul științific modern, constituind un grup bine separat. [3] Dinozaurul Termenul este de asemenea folosit pe scară largă, dar incorect pe taxonomic nivel, pentru a indica orice târâtoare mare a trăit în paleozoic și mezozoic, precum Dimetrodon pelicosaurus , aripat Pterosaurs și acvatice ichthyosaurs , plesiozauri , mosasaurs . Până în prima jumătate a secolului al XX-lea, o mare parte din comunitatea științifică credea că dinozaurii erau încet, neinteligenți și cu sânge rece. Cu toate acestea, cercetări ample din anii 1970 au indicat că dinozaurii erau animale active cu un metabolism ridicat și numeroase adaptări pentru interacțiunea socială.

Etimologie

Superordinea „Dinosauria” își datorează numele paleontologului englez Richard Owen , care a inventat-o ​​în 1842 . Termenul este o combinație a cuvintelor grecești δεινός / deinós (pr clasic: [dei̯nǒs] ; modern pr: [ðiˈnos̠] ; „extraordinar” în sens etimologic) și σαῦρος / saûros (pr clasic: [sâu̯ros] ; pr. Modern : [ˈSavros̠] ; „reptilă” sau mai bine „șopârlă”).

Numele aproape tuturor dinozaurilor sunt derivate din cuvinte grecești sau latine . O parte bună a denumirilor dinozaurilor se termină cu - saur , care, după unii oameni de știință, înseamnă „șopârlă” și după alții „reptilă”, deși semnificația mai corectă ar fi „ reptilă ”, deoarece dinozaurii nu sunt cu adevărat șopârle, chiar dacă ar putea arăta place.la început la scară. Numele dinozaurilor sunt formate din două sau trei cuvinte, un exemplu poate fi dilofosaurul ( Dilophosaurus wetherilli ), nume format din cele trei cuvinte Dis (două), Lophus (creastă / creștere ), Saurus (reptilă). Prin urmare, sensul deplin ar fi „reptila cu două creste”. Nu de puține ori se întâmplă ca un dinozaur să ia un nume de la oricine l-a descoperit sau dintr-un loc unde a fost găsit. În alte cazuri, numele este dedicat unui mare savant sau, în orice caz, unei alte persoane: două exemple sunt Othnielia , nume dedicat paleontologului Othniel Charles Marsh sau Leaellynasaura , dedicat fiicei descoperitorului Lea Ellyn.

Definiție

„Faptul că au fost de fapt reptile nu ar trebui să ne facă să credem că sunt rude apropiate cu cele pe care le vedem astăzi, deoarece în realitate dinozaurii nu au prea mult de-a face cu alte reptile, chiar și cu cele aparent mai asemănătoare, cum ar fi șopârlele sau iguanele . "

( Piero Angela (1993) [4] )

Definiție filogenetică

În taxonomia filogenetică, dinozaurii sunt de obicei definiți ca un grup format din Triceratops , neornitii (păsările moderne) și ultimul lor strămoș comun (UAC) și toți descendenții lor. [5] De asemenea, s-a sugerat că Dinosauria este definită având în vedere UAC Megalosaurus și Iguanodon , deoarece acestea se numărau printre cele trei genuri citate de Richard Owen când a recunoscut validitatea Dinosauria. [6] Ambele definiții au ca rezultat includerea în Dinosauria a acelorași grupuri de animale: "Dinosauria = Ornithischia + Saurischia ", care constă din teropode ( păsări și diverse forme bipede și în special carnivore), anchilozauri (patrupeduri erbivore blindate), stegosauri (patrupeduri erbivore furnizate de plăci de-a lungul spatelui), ceratopsis (patrupeduri erbivore cu coarne și creastă), ornitopode (erbivore patrupedale sau bipede, inclusiv așa-numitele "rațe") și sauropodomorfe (patrupeduri erbivore cu gât lung și cozi). [7]

Păsările sunt acum recunoscute ca fiind singura descendență supraviețuitoare a dinozaurilor teropode. În taxonomia tradițională, păsările erau privite ca o clasă care a evoluat separat de dinozauri. Majoritatea paleontologii contemporani resping această metodă tradițională de clasificare în favoarea filogenetic nomenclatura , adică să ia în considerare o grupare naturală, toți descendenții membrilor săi trebuie să fie incluse în ea: păsările sunt , prin urmare , clasificate ca aparținând Maniraptor subgrupa de celurosaurs , care este, teropodele , care sunt sauriski , deci dinozaurii. [8]

Arborele filogenetic al dinozaurilor din cadrul arozaurilor. [9]

Arhosaurie

Pseudosuchia (crocodili și rude) Ilustrație Deinosuchus Andrey Atuchin.jpg

Avemetatarsalia

Afanosaurie

Ornithodira

† Pterosauromorpha (= Pterosauria ) Aerodactylus MCZ 1505.png

Dinosauromorpha

Lagerpetonidae Dromomeron BW (flipped) .jpg

Dinosauriforme

Marasuchus Marasuchus flipped.jpg

Silesauridae Silesaurus opolensis flipped.jpg

Dinozauria

Ornitischia Stegosaurus stenops sophie wiki martyniuk flipped.png

Saurischia

Sauropodomorpha Barapasaurus DB.jpg

Theropoda Meyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube) .jpg

Descriere generala

Pe baza uneia dintre definițiile menționate deja, dinozaurii pot fi descriși în general ca arhosauri cu membrele posterioare ținute ridicate sub corp. [10] Multe grupuri taxonomice sunt considerate popular dinozauri, inclusiv Dimetrodon pelicosaur , aripat Pterosaurs și acvatice ichthyosaurs , plesiozauri , mosasaurs , dar nici una dintre ele sunt clasificate stiintific ca dinozauri, și nici unul dintre ei a demonstrat postura verticală caracteristică a membrelor posterioare. a dinozaurilor propriu-zise. [11] Dinozaurii au fost vertebratele terestre dominante ale mezozoicului, în special în perioada Jurasic și Cretacic . Celelalte grupuri de animale contemporane ale dinozaurilor erau limitate ca mărime și nișă ecologică ; mamiferele, de exemplu, erau în mod normal carnivore de dimensiuni de rozătoare care rareori depășeau dimensiunea unei pisici. [12]

Dinozauria a fost întotdeauna un grup extrem de divers; Potrivit unui studiu realizat în 2006, mai mult de 500 de genuri de dinozauri non-aviari au fost identificate cu certitudine și numărul total de genuri conservate a fost calculat a fi în jurul anului 1850, cu 75% dintre acestea încă de descoperit. [13] Un studiu anterior a calculat că existau 3.400 de genuri de dinozauri, inclusiv multe care nu ar fi fost păstrate în dosarul fosilelor. [14] În septembrie 2008, au fost numite 1047 de specii. [15] Unele sunt erbivore sau carnivore, în timp ce altele sunt piscivore, insectivore și omnivore. Deși dinozaurii erau bipedi atavici , la fel ca păsările, unele specii preistorice erau patrupedale și anumite genuri, precum Ammosaurus și Iguanodon , ar putea alterna între bipedalism și patrupedalism. Ornamentele craniene, cum ar fi coarnele și creastele, erau trăsături obișnuite la dinozauri și anumite specii dispărute erau chiar prevăzute cu armură. Deși sunt cunoscuți popular pentru dimensiunea lor, mulți dinozauri mezozoici erau de dimensiuni umane sau mai mici, iar păsările de astăzi sunt, în general, de dimensiuni foarte mici. Dinozaurii locuiesc pe toate continentele, iar înregistrările fosile arată că au reușit să ajungă la dominația globală cel puțin din Jurasicul inferior. [16] Păsările de astăzi ocupă majoritatea habitatelor disponibile, de la cele terestre la cele marine, și există dovezi că unii dinozauri non-aviari (precum Microraptor ) ar putea zbura sau aluneca și că alții, precum spinosauridele , erau semi-acvatici. [17]

Caracteristici anatomice caracteristice

Craniu și vertebre Carnotaurus . Epipofizele (proiecții osoase de-a lungul vertebrelor cervicale) sunt o sinapomorfie (trăsătură comună) unică dinozaurilor. [18]

În timp ce descoperirile au făcut dificilă prezentarea unei liste consistente de trăsături posedate universal de toți dinozaurii, aproape toți dinozaurii descoperiți împărtășesc anumite modificări cu scheletul atavic arhosaurian sau sunt, fără îndoială, cei mai vechi descendenți ai dinozaurilor care demonstrează aceste modificări. Deși anumite grupuri de dinozauri mai recenți au demonstrat aceste trăsături într-un mod și mai modificat, acestea sunt considerate tipice dinozauriei; cei mai vechi dinozauri i-au deținut și i-au lăsat descendenților lor. Astfel de modificări, care își au originea în ultimul strămoș comun al unui anumit grup taxonomic, sunt numite sinapomorfii ale grupului. [19]

O evaluare detaliată a interrelațiilor arhosaurilor efectuată de S. Nesbitt [18] a confirmat sau a constatat următoarele 12 sinapomorfii :

  • O fosă supratemporală prezentă pe fruntea ferestrei supratemporale, deschiderea principală a dermatocraniului.
  • Epipophysis (procese transversale) prezente în vertebrele anterioare ale gâtului din spatele atlasului și a axei .
  • Vârful creastei deltopectorale (o proiecție pe care sunt atașați mușchii deltopectorali) situat la (sau mai mult de) 30% de-a lungul lungimii humerusului .
  • O rază mai mică de 80% din lungimea humerusului.
  • Al patrulea trohanter de pe femur este o flanșă subțire.
  • Al patrulea trohanter este asimetric, cu marginea distală inferioară formând un unghi mai abrupt față de arbore.
  • Talusul , calcaneul și articulația fibulei superioare ocupă mai puțin de 30% din lățimea transversală a elementului.
  • Oasele exoccipitale nu se întâlnesc la linia mediană a fundului cavității intracraniene.
  • În pelvis, suprafețele articulare proximale ale ischiumului cu iliul și osul pubian sunt separate de o suprafață concavă.
  • Creasta cnemială de pe tibie este curbată din față și din exterior.
  • O creastă orientată vertical pe suprafața posterioară a părții distale a tibiei.
  • Suprafață articulară concavă pentru fibula călcâiului.
Diagrama diapsidică a unui craniu tipic diapsidic. Oasele indicate sunt: ​​parietal (p), postorbital (po), scuamos (sq), jugale (j), quadratejugal (qj), pătrat (q).

Nesbitt a descoperit un număr suplimentar de sinapomorfii potențiale și le-a ignorat pe cele sugerate anterior, care s-au revelat ulterior ca fiind trăsături comune cu silesauridele (un grup înrudit cu dinozaurii), inclusiv un tocanter anterior mare, al doilea și al patrulea metatarsian de diferite lungimi, un contact redusă între ischiu și osul pubian, prezența unei creste cnemiale pe tibie și un proces ascendent pe talus. [5]

Articulațiile și posturile membrelor posterioare ale reptilelor tipice (de la stânga la dreapta) (postură divizată), dinozaurilor și mamiferelor (postură coloană) și rauisuchian (postura coloanei până la pilon).

Există și alte trăsături scheletice împărtășite dinozaurilor, cu toate acestea aceste trăsături sunt considerate sinapomorfii, deoarece sunt împărtășite cu alți arozauri sau nu sunt prezenți în toți dinozaurii primitivi. Fiind diapside, dinozaurii ancestrali posedau două perechi de ferestre temporale (deschideri craniene în spatele orificiilor ochiului) și fiind membri ai arhosauriei, posedau deschideri suplimentare în bot și maxilarul inferior. [20] Alte trăsături crezute odinioară sinapomorfii au fost descoperite mai ales la animale care au precedat dinozaurii sau au fost absenți în dinozaurii primitivi, evoluând independent în diferite grupuri de dinozauri. Acestea includ o scapula alungită, un sacru format din trei sau mai multe vertebre contopite, [5] și o ceașcă cu o perforație în centrul suprafeței sale interioare. [21] [22] O altă dificultate în determinarea trăsăturilor pur caracteristice ale dinozaurilor este aceea că dinozaurii primitivi și alți arzauroși triasici târzii sunt adesea înțelese greșit sau atât de asemănătoare încât sunt identificate greșit. [23]

Dinozaurii au stat drept pe membrele posterioare într-un mod similar cu mamiferele, dar spre deosebire de alte reptile care au o postură răspândită. Această postură a fost posibilă datorită dezvoltării unei nișe laterale în bazin și unei enartroze a femurului orientat spre interior. Poziția verticală le-a permis dinozaurilor să respire mai ușor pe măsură ce se mișcau, permițându-le niveluri de activitate mai mari decât cele ale reptilelor „răspândite”. [24] Membrele coloane au fost, probabil, cruciale în evoluția speciilor mari, reducând tensiunea pe picioare. [25] Această trăsătură a fost dezvoltată și la anumiți arzauroși non-dinozauri, inclusiv la raușuși . [25]

Istoria evolutivă

Origini

Scheletul de Marasuco lilloensis , un dinozaur-ca ornithodyrane .
Dinozauri primitivi, inclusiv Herrerasaurus (mare), Eoraptor (mic) și un craniu Plateosaurus .

Dinozaurii s-au distins de strămoșii lor arzauri între Triasicul mijlociu și superior, la aproximativ douăzeci de milioane de ani de la dispariția în masă Permian-Triasic , care a dus la moartea a aproximativ 95% din viața terestră. [26] [27] Datarea radiometrică a fosilelor dinozaurului primitiv argentinian Eoraptor lunensis își stabilește prezența în descoperirile fosile din acea perioadă. Paleontologii cred că Eoraptor s-ar putea asemăna cu strămoșul comun al tuturor dinozaurilor. [28] Dacă acest lucru este adevărat, caracteristicile sale sugerează că primii dinozauri au fost mici prădători bipedi. [29] [30] Descoperirea primitiv, dinozaur-ca ornithodyrs (cum ar fi Marasuchus și Lagerpeton ) în straturile Triasic mijlociu din Argentina susține această ipoteză; analiza fosilelor descoperite indică faptul că aceste animale erau de fapt mici carnivore bipede. Este probabil ca dinozaurii să fi apărut în urmă cu 243 de milioane de ani, după cum reiese din rămășițele foarte vechi Nyasasaurus , dar aceste rămășițe sunt prea incomplete pentru a concluziona dacă au aparținut dinozaurilor sau animalelor înrudite. [31]

Când au apărut, dinozaurii nu erau animalele terestre dominante. Mediile terestre erau deja ocupate de diferite forme de arhosauromorfe și terapeutice , cum ar fi cinodontii și rincosaurii . Principalii lor concurenți au fost pseudosușii, cum ar fi etosaurii , ornitozuchidele și rauisuchi , care la vremea respectivă aveau mai mult succes decât dinozaurii. [32] Majoritatea acestor alte animale au dispărut într-unul sau două evenimente din timpul Triasicului. Primul, în urmă cu aproximativ 215 de milioane de ani, a dus la dispariția diferitelor arhosauromorfe primitive, inclusiv a protorosaurilor . Ceilalți arozauri primitivi (inclusiv aetosauri , ornithosuchidae , fitozauri și rauisuchi) și-au încheiat acum 200 de milioane de ani, în timpul dispariției în masă triasic-jurasic . Rincosaurs și dicynodonts au supraviețuit în anumite zone cel puțin până la spre Norian inferior mijlociu și inferior Rhaetian , [33] [34] , deși data exactă a dispariției lor este încă necunoscut. Dispariția lor a deschis nișe ecologice goale pentru crocodilomorfi , dinozauri, mamifere, pterosauri și broaște țestoase . [5] Cele mai vechi descendențe ale dinozaurilor primitivi s-au diversificat în perioada carniană și noriană a triasicului, preluând nișele grupurilor dispărute. [7]

Evoluție și paleobiogeografie

Triasic-Jurasic

Evoluția dinozaurilor post-triasic urmărește schimbările în vegetație și poziția continentelor. În Triasicul superior și în Jurasicul inferior continentele erau conectate într-o masă continentală numită Pangea, iar dinozaurii contemporani constau în cea mai mare parte din carnivore celofisoide și sauropodomorfe erbivore. [35] Plantele gimnosperme (în special coniferele ), surse potențiale de hrană, se răspândesc în timpul triasicului superior. Sauropodomorfii primitivi nu erau echipați cu mecanisme digestive orale sofisticate, așa că ar trebui să fragmenteze alimentele odată adânci în sistemul digestiv. [36] Omogenitatea generală a dinozaurilor a continuat în Jurasicul mijlociu și inferior, când majoritatea locațiilor conțineau prădători, cum ar fi ceratozaurii , spinosauroizii și carnosaurii și erbivorii, cum ar fi stegosaurienii și sauropodii mari. Exemple de acest lucru se găsesc în formațiunea Morrison din America de Nord și straturile Tendaguru din Tanzania. Cu toate acestea, dinozaurii chinezi au prezentat diferențe, cu teropode specializate în sinraptoride și dinozauri neobișnuiți cu gât lung, cum ar fi Mamenchisaurus . [35] Ankilozaurii și ornitopodele au devenit din ce în ce mai frecvente, în timp ce prosauropodii au dispărut. Cele mai comune plante au fost coniferele și pterofitele . Sauropodii, la fel ca predecesorii lor de prosauropod, nu erau echipați cu mecanisme sofisticate de digestie orală, dar ornitischienii încep să dezvolte diferite modalități de fragmentare a alimentelor în gură, inclusiv structuri asemănătoare obrajilor și capacitatea de a mișca maxilarul inferior lateral în timpul mestecării. [36] Un alt eveniment evolutiv remarcabil din timpul Jurasicului a fost apariția primelor păsări, descendente din celurozaurii maniraptorieni . [37]

Cretacic în continuare

Odată cu fragmentarea continuă a Pangea și începutul Cretacicului inferior, dinozaurii au început să se diferențieze în continuare. Această perioadă a cunoscut expansiunea anchilozaurienilor, iguanodonților și brahiosauridelor în Europa, America de Nord și Africa de Nord. Pe ultimul continent, acestea au fost ulterior înlocuite de teropodele spinosaurid și carcarodontosaurid și de sauropodii rebbachisaurid și titanosaurian , care au colonizat și America de Sud. În Asia, coelurosaurs maniraptorian , cum ar fi dromaeosaurids , troodontids și oviraptorosaurians au devenit printre cele mai comune theropods, în timp ce ankylosaurids și primitive Ceratopsians , cum ar fi Psittacosaurus a devenit ierbivore ecologic importante. Între timp, Australia a devenit găzduirea a numeroase grupuri de anchilozauri primitivi, ipsilofodontide și iguanodonți. [35] Stegosaurienii par să fi dispărut la un moment dat în perioada Cretacicului. O schimbare notabilă în mediul Cretacic inferior a fost evoluția plantelor angiosperme . În același timp, anumiți dinozauri erbivori au dezvoltat metode mai sofisticate de fragmentare orală a alimentelor. Ceratopsienii au dezvoltat o metodă de feliere a plantelor cu dinții strânși în baterii, iar iguanodontienii și-au rafinat sistemele de mestecat, atingând apogeul la hadrosauri . [36]

La sfârșitul Cretacicului, pământul era dominat de trei grupuri generale de dinozauri; în America de Nord și Asia, theropods primare au fost tyrannosaurids și diverse tipuri de mici Maniraptorian, cu un set predominant de ornithischia ierbivore , cum ar fi hadrosaurids, Ceratopsians, ankylosaurids și pachycephalosaurians . Pe continentele sudice care au format Gondwana acum în stare de fragmentare, cele mai comune teropode au fost abelisauridele , în timp ce cei mai numeroși erbivori au fost sauropodii titanosaurieni. În Europa, cele mai multe dinozaurii raspanditi au dromaeosaurids, rhabdodontid iguanodontians, nodosaurids , ankylosaurians și Sauropozii titanosaurian. [35] Florile se aflau într-o stare de expansiune [36], iar primele ierburi au apărut la sfârșitul perioadei Cretacice. [38] Hadrosauridele și ceratopsienii s-au diversificat considerabil în America de Nord și Asia. Teropodii s-au diversificat și în această perioadă, cu apariția unor forme erbivore și omnivore, cum ar fi terizinozauridele și ornitomimozaurii . [36]

Extincția în masă a Cretacicului-Paleocen în urmă cu aproximativ 65 de milioane de ani, la sfârșitul Cretacicului, a dus la moartea tuturor grupurilor de dinozauri, cu excepția păsărilor neornitiene. [39] Liniile supraviețuitoare ale păsărilor neornitiene, inclusiv strămoșii ratitelor , găinilor și rațelor , și o varietate de păsări de apă , s-au diversificat rapid în perioada paleogenică timpurie, uzurpând nișele ecologice lăsate de dispariția grupurilor de dinozauri mezozoici precum enantiornite arborice, hesperornite acvatice și teropode carnivore chiar mai mari sub forma temătorilor forusracizi , în timp ce au fost prezente și forme terestre erbivore, cum ar fi Gastornis . Cu toate acestea, neornitii nu au reușit să ia înapoi majoritatea nișelor terestre, care erau monopolizate de mamifere. [40]

Clasificare și taxonomie

Clasificare

Dinozaurii sunt arzauroși , ca și crocodilii moderni. În cadrul arozaurilor, dinozaurii diferă prin dimensiunea lor, dar mai ales prin poziția picioarelor, acestea se extind de fapt direct sub corp, în timp ce cele ale șopârlelor și ale crocodililor se întind pe șolduri. [19]

Următoarea carte și cladogramă arată locația dinozauriei în cadrul arhosauriei . [ fără sursă ]


Arhosaurie

Crurotarsi

Avemetatarsalia

Afanosaurie

Ornithodira

Pterosauromorpha

Dinosauromorpha

Marasuchus

Lagerpetonidae

Dinosauriforme

Silesauridae

Saltopus

Dinozauria

Taxonomie

În mod colectiv, clada dinozaurilor se bifurcă în două ramuri; Saurischia și Ornithischia . Saurischia include taxoni care au un strămoș comun mai aproape de păsări decât Ornithiscia, în timp ce acesta din urmă include toți taxonii cu un strămoș comun mai aproape de Triceratops decât de Saurischia. Din punct de vedere anatomic, aceste două grupuri se pot distinge prin structura bazinului lor. Saurisks - din grecescul sauros (σαῦρος) și ischion (ἰσχίον) - credeau structura strămoșilor lor, cu un os pubian orientat înainte. [24] În anumite grupuri, osul pubian s-a întors înapoi pe parcursul evoluției lor (ca în cazul Herrerasaurus , [41] terizinozauride , [42] dromeosauride , [43] și păsări [37] ). Saurischia include teropode (bipede cu o mulțime de diete diferite) și sauropodomorfi (erbivore cu gât lung). [44] [45]

În contrast, ornitischienii - din grecescul ornitheios (ὀρνίθειος) și ischion (ἰσχίον) - aveau un pubis asemănător superficial cu cel al păsărilor, adică cu osul pubian orientat înapoi. Ornithischia include o varietate de genuri în principal erbivore. [19]

Următoarea foaie prezintă o clasificare simplificată a subgrupurilor dinozauriei. [ fără sursă ]

Dimensioni

Ricostruzioni ipotizzate, reciprocamente in scala dimensionale, dei più grandi dinosauri conosciuti in cinque cladi : Sauropodomorpha ( Argentinosaurus huinculensis ), Ornithopoda ( Shantungosaurus giganteus ), Theropoda ( Spinosaurus aegyptiacus , con dimensioni superiori), Thyreophora ' ( Stegosaurus stenops ), e Marginocephalia ( Triceratops horridus ) in confronto a un essere umano. Ogni sezione della griglia rappresenta un metro quadrato.

Le prove più recenti indicano che le dimensioni medie dei dinosauri erano in flusso costante durante il Mesozoico. [28] La maggior parte dei teropodi predatori pesavano circa 10-1 000 chili (molto elevato in confronto alla media di 10-100 dei mammiferi carnivori odierni). [46]

I dinosauri più grossi e pesanti erano i sauropodi . I più piccoli sauropodi erano più grandi di qualunque altro essere nel loro habitat ei più grandi erano di un ordine di grandezza maggiore di qualunque altro essere abbia mai camminato sulla Terra. Anche il Paraceratherium , il mammifero terrestre più grande conosciuto, era piccolissimo in confronto ai giganteschi sauropodi. Solo pochi animali acquatici si avvicinano a tali dimensioni; tra questi la balenottera azzurra è la più grande, giungendo fino a 150-180 tonnellate ea 33 m di lunghezza. [47]

Varie ipotesi sono state proposte per capire i vantaggi di tale grandezza, incluso che fosse ideale per proteggersi dai predatori, che riducesse il consumo energetico, che prolungasse la vita, ma potrebbe darsi che il vantaggio più importante riguardasse l'alimentazione. Gli animali di grandi dimensioni sono più efficienti nella digestione che quelli di taglia piccola, poiché il cibo trascorre più tempo nei loro apparati digerenti: ciò permette loro di nutrirsi anche di cibi di valore calorico più basso. I resti dei sauropodi si trovano soprattutto nelle formazioni rocciose che si ritiene una volta costituissero zone secche. L'abilità di consumare enormi quantità di cibi di basso nutrimento sarebbe stato un notevole vantaggio in tali ambienti. [48]

Il più piccolo e il più grande

Siccome solo una percentuale minuscola di animali si fossilizzano, e la maggior parte degli ultimi rimangono sotterrati, è probabile che gli scienziati non saranno mai certi di quali dinosauri erano i più grandi o piccoli. Pochi degli esemplari scoperti sono completi e le impronte di pelle e di altri tessuti molli sono rari. Ricostruire uno scheletro completo a base delle dimensioni e le morfologie di generi simili o imparentati rimane un'arte inesatta, e ricostruire la muscolatura di tali animali è pressappoco un processo di congettura educata. [49]

Diagramma mostrante le dimensioni di Giraffatitan in confronto a un umano.

Le stime più affidabili sul dinosauro più alto e pesante, in base a scheletri più o meno completi, riguardano Giraffatitan brancai (in passato considerato una specie di Brachiosaurus ). I suoi resti fossili furono scoperti in Tanzania tra 1907 e 1912. Le ossa di vari esemplari di simili dimensioni furono incorporati allo scheletro in mostra al Museum für Naturkunde a Berlino; [50] questa ricostruzione è alta 12 metri e lunga 21,8-22,5 metri, [51] [52] e si stima che pesasse 30 000-60 000 chili in vita. Il dinosauro completo più lungo è Diplodocus , lungo 27 metri e scoperto nel Wyoming negli Stati Uniti nel 1907. [53]

Ci furono dinosauri ancora più grandi, ma i dati su di loro si basano su resti frammentari. La maggior parte degli erbivori più grandi conosciuti fu scoperta negli anni settanta o dopo, ee includeva l'enorme " Dreadnoughtus schrani " (lungo 26 metri), Argentinosaurus (pesante 80 000-100 000 chili), Diplodocus hallorum (lungo 33,5 metri), [48] Supersaurus (lungo 33 metri), [54] e Sauroposeidon (alto 18 metri). Il più lungo e pesante di tutti potrebbe essere stato Amphicoelias fragillimus , conosciuto solo per una vertebra parziale ormai perduta. Estrapolando dalla illustrazione di questo osso, l'animale avrebbe potuto essere lungo 58 metri e pesante 120 000 chili. [48]

Il dinosauro carnivoro più grande conosciuto è Spinosaurus , lungo 15 metri e pesante 6-7 tonnellate [54] Altri teropodi carnivori di dimensioni enormi includevano Giganotosaurus , Carcharodontosaurus e Tyrannosaurus . [55]

Il dinosauro più piccolo conosciuto è il colibrì di Elena ( Mellisuga helenae ), [56] lungo solo cinque centimetri e pesante 1,8 grammi. [57] Al di fuori degli uccelli odierni, i dinosauri più piccoli erano grandi come piccioni. [58] I dinosauri non-aviani più piccoli furono infatti quelli più imparentati agli uccelli. Anchiornis huxleyi , per esempio, misurava solo 35 centimetri di lunghezza, [58] [59] e pesava solo 110 grammi. [59] I dinosauri non-aviani erbivori più piccoli includevano Microceratus e Wannanosaurus , entrambi lunghi 60 centimetri. [60] [61]

Paleobiologia

La conoscenza dei dinosauri deriva da una varietà di ritrovamenti fossili e non fossili, tra cui ossa fossilizzate, coproliti , tracce di deambulazione, gastroliti , piume , impronte della pelle , tessuti molli e organi interni. [62] [63] Molti campi di studio contribuiscono a farci capire il mondo dei dinosauri, tra cui la fisica , la chimica , la biologia e le scienze della terra (delle quali la paleontologia è una branca).[64] [65] Due campi di studio sui dinosauri d'interesse particolare sono sulla loro grandezza e il loro comportamento. [66]

Comportamento

Il nido dell'adrosauro Maiasaura peeblesorum fu scoperto nel 1978.

Molti uccelli odierni sono molto sociali, spesso vivendo in stormi . È generalmente accettato che alcuni comportamenti in comune tra gli uccelli ei coccodrilli (i parenti moderni più stretti degli uccelli) fossero condivisi anche dai dinosauri estinti. Le interpretazioni sul comportamento di specie estinte si basano di solito sulla posa degli scheletri e sul loro habitat, su simulazioni della loro biomeccanica attraverso i computer, e su confronti con animali moderni in nicchie ecologiche analoghe.[64]

I "dinosauri combattenti" scoperti nel 1971, mostrando un Velociraptor e un Protoceratopo nell'atto di combattere.

Le prime prove di comportamenti sociali nei dinosauri non-aviani furono scoperte nel 1878 a Bernissart in Belgio , quando furono rinvenuti 31 fossili di Iguanodon bernissartensis ammucchiati in una fossa dove si ipotizza furono annegati. [67] Altri siti che mostrano morti di massa sono stati ulteriormente scoperti. Questi, insieme a un numero elevato di orme di individui diversi in un solo luogo, indicano che comportamenti gregari erano comuni in molte specie di dinosauro. Le orme di centinaia o persino migliaia di adrosauridi indicano che essi vivessero in branchi enormi, come gli odierni bisonti americani e springbok . Le orme dei sauropodi dimostrano che questi animali viaggiavano in gruppi composti di specie diverse (almeno a Oxfordshire , Inghilterra), [68] benché non ci siano prove di strutture specifiche da branco. [69] È possibile che il congregare in branchi si sia evoluto per motivi di difesa, per scopi migratori, o per fornire protezione alla prole. Ci sono prove che molti tipi di dinosauri con tassi di crescita lenti formavano aggregazioni di individui immaturi. Un esempio di questo fenomeno si trova in un sito della Mongolia Interna, dove sono stati rinvenuti i resti di più di 20 Sinornithomimus di varie età (tra 1-7 anni). Questo assemblaggio è stato interpretato come un gruppo sociale che finì incastrato nel fango. [70] L'ipotesi che i dinosauri fossero gregari si è estesa a raffigurare certi teropodi carnivori come predatori che cacciavano in branco per abbattere le prede grosse. [71] [72] Un tale stile di vita però è raro negli uccelli odierni, nei coccodrilli e negli altri rettili, e le prove tafonomiche che suggeriscono comportamenti di caccia sociali simili a quelli dimostrati da cacciatori mammiferi (come nel caso di Deinonychus e Allosaurus ) possono anche essere interpretati come i risultati di lotte fatali tra animali nell'atto di mangiare le carcasse, come fanno molti predatori diapsidi. [73]

È probabile che le creste e le clamidi di certi dinosauri (come nel caso di certi marginocefali , teropodi e adrosauridi lambeosaurini) fossero troppo fragili per essere utilizzate come armi difensive, quindi è più probabile che fossero usate come ornamenti durante gli scontri o il corteggiamento, sebbene non si conosca molto sul comportamento territoriale e sessuale dei dinosauri. Si sa che i teropodi, almeno, si scontravano in lotte aggressive, come evidenziato dai segni di denti rinvenuti sui loro crani. [74]

Dal punto di vista etologico , uno dei fossili più importanti fu scoperto nel deserto del Gobi nel 1971. Esso mostrava un Velociraptor nell'atto di attaccare un Protoceratops , [75] così fornendo prove dirette che dimostravano che i dinosauri a volte si attaccavano. [75] Ulteriori prove di predazione contro prede viventi si trovano sulla coda d'un Edmontosaurus , che mostra segni di guarigione dopo un morso di tirannosauro. [75] Fu confermato nel 2003 che alcuni dinosauri fossero cannibali con la scoperta di segni di denti sullo scheletro del carnivoro Majungasaurus in Madagascar . [76]

Studi comparativi tra gli anelli sclerotici dei dinosauri (inclusi gli uccelli) e altri rettili sono stati usati per inferire le attività quotidiane dei dinosauri. Benché sia stato suggerito che la maggior parte dei dinosauri fossero attivi durante il giorno, questi studi hanno dimostrato che i piccoli dinosauri carnivori come i dromaeosauridi , Juravenator , e Megapnosaurus fossero infatti notturni. Gli erbivori e gli onnivori di taglia grande o media come i ceratopsiani , i sauropodomorfi , gli adrosauridi , e gli ornitomimosauri potrebbero invece essere stati catemerali (attivi durante il giorno in intervalli brevi), sebbene il piccolo ornitischio Agilisaurus fosse dedotto d'essere diurno. [77]

In base a prove rinvenute da dinosauri come Oryctodromeus , certe specie di dinosauri ornitischi sembrano essere stati animali fossori (animali che vivono sottoterra). [78] Molti uccelli odierni sono arboricoli, e molti esemplari Mesozoici, specialmente gli enantiorniti , dimostrano prove di comportamenti analoghi. [79] Benché certi dinosauri non-aviani come i dromaeosauridi (specialmente Microraptor ) potrebbero essere stati anch'essi arboricoli, [80] la maggior parte sembrano essere stati soprattutto terricoli. La scienza della biomeccanica in particolare ha fornito dati importanti nello studio della locomozione dei dinosauri. Gli studi sulle forze esercitate dai muscoli e la gravità sullo scheletro, per esempio, danno indizi su quanto veloce potessero muoversi. [81] Altri studi biomeccanici hanno tentato di dimostrare se i diplodocidi potessero generare un boom sonico con movimenti a frusta della coda, [82] o se i sauropodi potessero galleggiare. [83]

Comunicazione

Gli uccelli moderni sono ben noti per la loro comunicazione visuale e vocale, e un gran numero di dinosauri possedevano un vasto repertorio di strutture ornamentali, rivelandoci che la comunicazione visuale è sempre stata importante nella biologia dei dinosauri. L'evoluzione delle loro capacità vocali però ha meno certezza. Nel 2008, il paleontologo Phil Senter esaminò le prove di vocalizzazione nei dinosauri, scoprendo che, al contrario dell'immagine popolare, era probabile che la maggior parte dei dinosauri Mesozoici non fosse capace di vocalizzare (sebbene le creste cave dei lambeosaurini potessero essere state usate come camere risonanti ). [84] [85] Arrivò a questa conclusione studiando la distribuzione degli organi vocali dei rettili e degli uccelli odierni. Scoprì che le corde vocali nella laringe si sono evolute ripetutamente nei rettili, inclusi i coccodrilli, che possono produrre ruggiti gutturali. Gli uccelli, in contrasto, non sono forniti d'una laringe. I loro vocalizzi sono infatti prodotti dal siringe , un organo esclusivamente aviano che non corrisponde direttamente alla laringe, indicando che si evolse indipendentemente dagli organi vocali dei rettili. Per funzionare, la siringe dipende dai sacchi aeriferi distribuiti entro il corpo dell'uccello, specificamente il sacco aerifero clavicolare presso la forcula . Questo sacco aerifero lascia segni chiari sulle ossa, soprattutto sull'omero. Sebbene i sacchi aeriferi siano una caratteristica esclusiva dei dinosauri saurischi, il sacco aerifero clavicolare necessario per vocalizzare non appare nei reperti fossili fino agli enantiorniti . Un'eccezione è visibile in Aerosteon , che probabilmente sviluppò i sacchi aeriferi clavicolari indipendentemente dagli uccelli per motivi oltre la vocalizzazione. [86]

I dinosauri più primitivi con prove d'una siringe adatta al vocalizzare sono gli uccelli enantiorniti. È probabile che i dinosauri più antichi della stirpe che condusse agli uccelli non potessero vocalizzare. Ci sono però varie prove che dimostrano che i dinosauri Mesozoici comunicavano soprattutto visualmente attraverso le corna, le clamidi, le creste, le vele, e il piumaggio. Ciò è simile a certi gruppi di rettili moderni come le lucertole; gli esemplari più grandi sono silenziosi, ma comunicano attraverso la postura e il colore. [86]

In più, è possibile che i dinosauri Mesozoici usassero altri metodi per produrre suoni. Altri animali, inclusi i rettili e gli uccelli, usano vari suoni non vocali, inclusi sibili, bruxismi , schizzi d'acqua, e il battito delle ali. [86]

Riproduzione

Scheletro di Citipati fossilizzatosi mentre covava alcune uova, anch'esse fossilizzatesi

Tutti i dinosauri covano uova amniotiche con gusci duri composti principalmente di carbonato di calcio . [87] Le uova sono solitamente deposte in un nido. Molte specie costruiscono nidi molto elaborati, inclusi coppe, duomi, piatti, fosse, monticelli, o tane. [88] Alcune specie moderne però non costruiscono nidi; l' ùria comune cova le uova sulle rocce nude, mentre i maschi di pinguino imperatore tengono le uova tra il corpo e le zampe. Gli uccelli primitivi e molti dinosauri non-aviani spesso covavano le uova in nidi collettivi, con i maschi che li incubano. Sebbene gli uccelli odierni siano forniti d'un solo ovidotto, gli uccelli primitivi ei dinosauri ne possedevano due come i coccodrilli. Certi dinosauri non-aviani come Troodon covavano le uova in modo iterativo; l'adulto avrebbe covato un paio di uova ogni due giorni, ritardando l'incubazione finché non avesse prodotto tutte le uova per poi assicurarsi una schiusura simultanea di esse.[89]

Durante la gravidanza, le femmine sviluppano un osso speciale (detto osso midollare) entro la superficie esterna dell'osso e il midollo . Questo osso è ricco di calcio, e viene utilizzato per formare i gusci delle uova. Certi esemplari di dinosauri preistorici, come Tyrannosaurus dimostrano la presenza di questo osso, e ciò può essere usato per inferire decisamente il sesso d'un esemplare fossile. Ulteriori scoperte dimostrarono la presenza dell'osso midollare in esemplari di Allosaurus e Tenontosaurus . Siccome la stirpe che condusse a Tyrannosaurus e Allosaurus si era distinta dalla stirpe di Tenontosaurus molto anticamente nel corso dell'evoluzione, ciò indica che lo sviluppo di tessuto midollare sia un tratto generale di tutti i dinosauri. [90]

Un tratto comune negli uccelli odierni consiste nella cura delle prole da parte dei genitori. La scoperta di una serie di nidi di Maiasaura nel 1978 dimostrò che, tra gli ornitopodi, la cura dei giovani continuava molto dopo la schiusura delle uova. È possibile che questo comportamento fosse condiviso da tutti i dinosauri. [91] Infatti, fu dimostrato nel 1997 che persino i sauropodi titanosauriani della Patagonia covavano le uova collettivamente. [92] Un esemplare di Citipati osmolskae rinvenuto in Mongolia nel 1993 fu scoperto in una posizione accovacciata simile a quella assunta dai polli, [93] così dimostrando che questo usasse uno strato di piume per tener caldo le uova. [94] L'ipotesi della cura da parte dei genitori è appoggiata da altre scoperte. Un embrione, probabilmente del prosauropode Massospondylus , fu scoperto totalmente sdentato, così suggerendo che una certa cura fu necessaria per nutrirlo. [95] Delle orme rinvenute a Skye in Scozia confermano che gli ornitopodi si prendevano cura dei piccoli. [96] Sono stati rinvenuti i nidi e le uova della maggior parte dei gruppi di dinosauri principali, e sembra probabile che tutti i dinosauri prendevano cura delle prole sia prima che dopo la schiusura delle uova. [97] Tutto ciò potrebbe spiegare che alcuni dinosauri avevano sviluppato sia l'istinto materno che anche (seppur in minor numero di specie) l'istinto paterno, proprio come i mammiferi e gli uccelli contemporanei, caratteristiche che non s'incontrano in nessun rettile vivente.

Fisiologia

Illustrazione comparativa dei sacchi aeriferi d'un uccello e quelli ipotizzati di un abelisauride .

Siccome entrambi i coccodrilli e gli uccelli moderni sono forniti di cuori con quattro cavità (sebbene siano molto modificati nei coccodrilli), è probabile che questo tratto sia stato presente in tutti gli arcosauri, inclusi i dinosauri. [98] Benché non ci siano dubbi che gli uccelli siano endotermici (a sangue caldo), si è dibattuto sin dagli anni sessanta quanto questo tratto estenda lungo la stirpe dei dinosauri. Ci sono disaccordi su sé i dinosauri non-aviani fossero endotermici, ectotermici, o una combinazione dei due. [99]

Quando i primi dinosauri non-aviani furono scoperti, i paleontologi ipotizzarono che fossero ectotermici (a sangue freddo), così supponendo che fossero creature lente e inattive, benché molti rettili moderni sono veloci e agili malgrado la loro dipendenza su fonti esterne di calore per regolare la loro temperature corporea. L'idea che i dinosauri fossero ectotermici rimase indiscusso, fino a quando Robert T. Bakker , un sostenitore dell'endotermia, pubblicò un documento influente sul soggetto nel 1968. [100]

Prove moderne indicano che persino i dinosauri non-aviani vivevano in climi temperati relativamente freddi, e che almeno alcune specie primitive avrebbero regolato la loro temperatura corporea attraverso mezzi interni (attraverso la massa nelle specie grandi e con piume o altri tipi d' apparati tegumentari nelle specie più piccole). Prove dimostranti l'endotermia nei dinosauri non-aviani includono la scoperta di dinosauri polari nell'Australia e l'Antartide. Sono stati persino rinvenuti tracce di vasi sanguigni nelle ossa che corrispondono a quelli di animali a sangue caldo. Il dibattito scientifico riguardo ai modi specifici in cui i dinosauri evolvettero il loro sistema di termoregolazione continua. [101]

Nei dinosauri saurischi , il metabolismo elevato fu sostenuto dallo sviluppo del sistema respiratorio aviano, caratterizzato d'un sistema di sacchi aeriferi che si estendevano dai polmoni e infiltravano le ossa, rendendole cave. [102] Un tale sistema avrebbe permesso ai dinosauri un tasso d'attività superiore a quello dei mammiferi di dimensioni simili. Oltre essere un sistema molto efficiente per assimilare l'ossigeno, il rapido flusso d'aria sarebbe stato un meccanismo efficace per impedire il surriscaldamento corporeo, un tratto essenziale negli animali attivi ma troppo grandi per espellere il calore attraverso la pelle. [103]

Come gli altri rettili, i dinosauri sono principalmente uricotelici , cioè, i loro reni estraggono discariche nitrogenose dal sangue per poi espellerle come acido urico (invece di urea o ammoniaca ) attraverso le uretere nell'intestino. Nella maggior parte delle specie, l'acido urico viene espulso insieme alle feci come un massa semisolida. [104] [105] [106] Certi uccelli odierni però (come i colibrì) possono essere facoltativamente ammonotelici, espellendo la maggior parte delle loro discariche nitrogenose nella forma dell'ammoniaco. [107] Perlopiù, i dinosauri espellono creatina , al contrario dei mammiferi che espellono creatinina . [108] [109] Molte specie rigurgitano le borre , e ci sono borre fossilizzate probabilmente rintracciabili a dinosauri cretacici. [110]

L'origine degli uccelli

Fossili di vari dinosauri non-aviari piumati: Archaeopteryx , Anchiornis , Microraptor e Zhenyuanlong

La possibilità che i dinosauri fossero gli antenati degli uccelli fu prima proposto da Thomas Henry Huxley nel 1868. [111] Questa teoria fu abbandonata nei primi anni del ventesimo secolo quando Gerhard Heilmann propose che fossero invece discesi da tecodonti generalizzati. Una delle prove proposte fu la supposta mancanza di clavicole nei dinosauri. [112] Ulteriori scoperte però mostrarono che le clavicole non erano assenti nei dinosauri, e alcuni erano persino forniti di forcule (detto anche "osso dei desideri", una volta creduto esclusivo degli uccelli). [37] La presenza di clavicole fu infatti confermata con la scoperta di Oviraptor nel 1924. [113] Il collegamento tra gli uccelli ei dinosauri fu riavviata negli anni settanta da John Ostrom , [114] e l'appoggio per la teoria incrementò con l'avvento dell'analisi cladistica [115] e la scoperta di numerosi teropodi piccoli e uccelli primitivi. [20] D'interesse particolare furono i reperti fossili di vari teropodi e uccelli primitivi scoperti nella formazione Yixian in Cina, mostranti la presenza di piumaggio. [37] Gli uccelli condividono oltre cento tratti anatomici con i teropodi (specificamente i celurosauri maniraptoriani ), che sono accettati come i parenti più stretti degli uccelli. [37] [116] Una minoranza di scienziati, fra di essi Allan Feduccia e Larry Martin, hanno proposto una evoluzione alternativa degli uccelli, incluso una versione modificata della teoria di Heilmann che proppone che sono derivati da arcosauri primitivi, [117] o che i teropodi maniraptoriani, sebbene fossero gli antenati degli uccelli, non fossero loro stessi dei dinosauri propriamente detti. [118]

Piumaggio

Ricostruzione di Dakotaraptor [119]
Cladogramma con la distribuzione di squame e piumaggio nei dinosauri secondo i reperti fossili.

Il piumaggio è uno dei tratti più riconoscibili degli uccelli moderni, ed era condiviso con gli altri gruppi di dinosauri. Sulla base dei reperti fossili, risulta che le piume erano presenti anche nei dinosauri più primitivi, sebbene è possibile che siano state perse selettivamente nel corso dell'evoluzione da certe specie. [120] Reperti fossili di piume o di strutture analoghe sono stati scoperti per molti gruppi di dinosauri non-volatori, sia quelli ornitischi che saurischi. Strutture filamentose semplici simili a piume sono note negli eterodontosauridi , nei neorniti primitivi, [121] altri teropodi , [122] e nei ceratopsiani primitivi. Il sottogruppo teropode dei Maniraptora (che include oviraptosauri, troodontidi, dromaeosauridi e uccelli) è l'unico per cui vi siano prove di penne simili a quelle che usano gli uccelli per volare [37] [123] . Un tegumento simile al piumaggio chiamato "picnofibra" è stato confermato anche negli pterosauri ,[124] , suggerendo che questa caratteristica possa essere stata comune nella stirpe degli avemetatarsaliani , apparendo persino prima dei dinosauri stessi. [120]

Archaeopteryx fu il primo dinosauro non-aviano scoperto mostrante un potenziale collegamento tra gli uccelli ei dinosauri. Viene considerato un anello mancante , siccome presenta caratteristiche di entrambi i due gruppi. Rinvenuto solo due anni dopo la pubblicazione di L'origine delle specie di Charles Darwin , la sua scoperta innescò un dibattito tra i sostenitori della biologia evolutiva e quelli del creazionismo. Questo genere di uccello primitivo è infatti così simile a un dinosauro che furono solo le piume d'un esemplare in particolare a impedire che fosse scambiato per un Compsognathus . [125] Dagli anni Novanta in poi, ulteriori generi piumati sono stati scoperti, fornendo così più prove del collegamento tra gli uccelli ei dinosauri. La maggior parte di queste scoperte ebbero luogo nella formazione Yixian nella Cina nordorientale che, durante il Cretaceo, faceva parte d'un continente isolato. [126]

Un esame pubblicato nel 2017 di tegumenti fossilizzati rivenuti in resti di Tyrannosaurus , e altri tirannosauridi Albiani ( Albertosaurus , Daspletosaurus , Gorgosaurus e Tarbosaurus ), indica che questi grandi rettili possedevano una pelle ricoperta a scaglie sul collo, l'addome, le anche, e la coda, e che il piumaggio, se fosse stato presente, fosse limitato al dorso. [127] .

La scoperta di dinosauri piumati non è stata immune da controversie; i critici più notevoli sono stati Alan Feduccia e Theagarten Lingham-Soliar, che hanno proposto che alcune delle piume fossilizzate sono invece il risultato del decomponimento della fibra collagenosa sotto la pelle, [128] [129] e che i maniraptoriani pennuti non fossero dinosauri, ma casi di evoluzione convergente . [129] [130] Tuttavia, le loro ipotesi non sono state accettate da altri ricercatori, fino al punto di mettere sotto discussione la natura scientifica delle proposte di Feduccia. [131]

Scheletro

Siccome il piumaggio viene spesso associato con gli uccelli, i dinosauri piumati sono frequentemente descritti come anelli mancanti. Ci sono però persino prove scheletriche che sostengono questa teoria. Le assommiglianze scheletriche più notevoli si trovano nel collo, l' osso pubico , il polso (specificamente l' osso semilunare ), il braccio e la cintura scapolare , la forcula , e la chiglia. Il collegamento fra i due viene appoggiato con il confrontare gli scheletri attraverso l' analisi cladistica . [132]

Tessuti molli

Pneumatopore sull' osso iliaco di Aerosteon

Uno studio intrapreso da Patrick O'Connor dell' Ohio University dimostrò che i grandi dinosauri carnivori erano forniti d'un complesso sistema di sacchi aeriferi simili a quelli degli uccelli odierni. Similmente agli uccelli, è probabile che i polmoni dei dinosauri teropodi pompavano l'aria in alcuni di questi sacchi distribuiti entro lo scheletro. O'Connor stesso dichiarò che "ciò che fu un tempo ritenuto d'essere esclusivo degli uccelli era presente in qualche modo nei loro antenati." [133] Un documento pubblicato da PLoS ONE nel 2008 descrisse Aerosteon riocoloradensis , il cui scheletro fornisce le prove più avvincenti per la presenza d'un sistema respiratorio aviano nei dinosauri. [134]

Prove etologiche

La scoperta dei troodontidi Mei long e Sinornithoides rivelò che certi dinosauri dormivano con la testa posizionata sotto il braccio. [135] Un tale comportamento avrebbe tenuto caldo la testa, e si trova anche negli uccelli moderni. Alcuni generi di deinonicosauri e oviraptorosauri sono stati rinvenuti fossilizzati nell'atto di accovacciare sulle uova in un modo simile agli uccelli. [136] Fra questi dinosauri, la proporzione tra il volume delle uova e la massa corporea degli adulti indica che le uova fossero normalmente incubate dai maschi, e che i piccoli fossero molto precoci, come nel caso di molti uccelli terricoli. [137]

Si sa che certi dinosauri depositavano sassi nel gozzo , come fanno gli uccelli moderni. Questi sassi sono inghiottiti dagli animali per facilitare la frammentazione del cibo nello stomaco. I sassi scoperti vicini ai fossili sono nominati gastroliti . [138]

Estinzione dei gruppi principali

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Limite KT .

La scoperta che gli uccelli sono una classe di dinosauri dimostrò che, al contrario della percezione popolare, i dinosauri in generale non sono infatti estinti. [139] I dinosauri non-aviani però (insieme a molti gruppi di uccelli) si estinsero circa 65 milioni di anni fa. È stato proposto che siccome i mammiferi piccoli, gli squamati e gli uccelli s'impadronirono delle nicchie ecologiche adatte per animali di dimensioni ridotte, i dinosauri non-aviani non furono in grado di evolvere una fauna diversificata di specie piccole, un fatto che segnò la fine per i tetrapodi grandi durante l'evento dell'estinzione. [140] I dinosauri non-aviani non furono le uniche vittime dell'evento; tra di esse s'includono gli ammoniti , i mosasauri , i plesiosauri , gli pterosauri e molte specie di mammiferi. [16] Gli insetti, al contrario, non soffrirono un notevole decremento nelle loro popolazioni, così fornendo una fonte di cibo per i superstiti. Questo evento, detto estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene , è stato studiato intensamente dagli anni settanta. I paleontologi propongono varie ipotesi connesse. Sebbene la tesi più accettata sia che fu innescata da un impatto astronomico , certi scienziati sostengono altre possibile cause o appoggiano l'idea che una confluenza di vari fattori sia stata responsabile della scomparsa improvvisa dei dinosauri. [141] [142] [143]

All'apice del Mesozoico non c'erano ghiacciai continentali polari, e si stima che i mari fossero 100-250 metri più profondi. La temperatura globale era inoltre più uniforme, con una differenza di soli 25 °C tra le temperature medie polari e quelle presso l'equatore. Le temperature atmosferiche erano inoltre molto più elevate: quelle polari erano 50 °C più calde che nel ventunesimo secolo. [144] [145]

È ancora dibattuto quale fosse la composizione atmosferica del Mesozoico. Sebbene certi accademici teorizzino che i livelli d'ossigeno fossero più elevati, altri sostengono che gli adattamenti biologici dei dinosauri e degli uccelli indichino che i loro sistemi respiratori si siano evoluti al di là di ciò che sarebbe stato necessario se i livelli d'ossigeno fossero stati elevati. [146] Dal tardo Cretaceo in poi l'ambiente entrò in uno stato di cambiamento drastico. L'attività vulcanica era in uno stato di decremento, il che condusse a una diminuzione dell' anidride carbonica atmosferica ea un graduale abbassamento della temperatura. Anche i livelli d'ossigeno atmosferico erano in uno stato di cambiamento, infine diminuendo considerevolmente. Certi scienziati propongono che la combinazione di cambiamento climatico e di livelli decrementati d'ossigeno avrebbe condotto all'estinzione di molte specie. [147]

Impatto astronomico

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Cratere di Chicxulub .
Il cratere di Chicxulub , sepolto sotto la penisola dello Yucatán .

La teoria dell'impatto astronomico, prima proposto nel 1980 da Walter Álvarez , collega l'estinzione di massa alla fine del Cretaceo all'impatto di un bolide circa 65 milioni di anni fa. Alvarez propose che un improvviso incremento globale nei livelli di iridio nello strato del periodo sia una prova diretta dell'impatto. [148] La maggior parte delle prove indicano che un bolide largo 5-15 chilometri cadde nella vicinanza della penisola dello Yucatán nel Messico sudorientale, formando il cratere di Chicxulub e innescando l'estinzione di massa. [149] [150] Non si sa con certezza se i dinosauri fossero in uno stato di declino prima dell'impatto. Certi scienziati propongono che il meteorite causò un lungo ed innaturale decremento nella temperatura atmosferica globale, mentre altri sostengono che avrebbe causato un' ondata di caldo . Il consenso generale tra gli scienziati che sostengono questa teoria è che l'impatto causò l'estinzione sia direttamente (attraverso il calore generato dall'impatto) che indirettamente (attraverso un gelo globale causato da un pulviscolo sospeso nell'atmosfera che faceva da schermo alla luce e al calore del sole). Benché non si possa dedurre la velocità dell'estinzione solamente con i reperti fossili, vari modelli indicano che fosse estremamente rapido, durando ore invece che anni. [151]

Trappi del Deccan

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Trappi del Deccan .

Prima del 2000, l'ipotesi che i plateau basaltici dei Trappi del Deccan fossero la causa dell'estinzione fu normalmente collegata all'idea che l'estinzione fosse graduale, poiché si stima che gli eventi che formarono i plateau iniziarono circa 68 milioni di anni fa, durando circa due milioni di anni. Ci sono però prove che due terzi dei Trappi furono formati solo in un milione di anni, cioè circa 66 milioni di anni fa. Tali eruzioni avrebbero perciò causato un'estinzione rapida entro un periodo di migliaia di anni. Benché sia un periodo di tempo relativamente breve, è pur sempre più prolungato rispetto a ciò che ci si aspetterebbe da un impatto astronomico. [152] [153]

I Trappi del Deccan avrebbero causato l'estinzione attraverso vari meccanismi, incluso lo spargimento nell'aria di polvere e di aerosol solforico, che avrebbero bloccato la luce del sole per poi impedire la fotosintesi nelle piante. In più, il vulcanismo dei Trappi avrebbe causato l'emissione di anidride carbonica , che avrebbe causato un effetto serra in seguito alla dispersione nell'atmosfera di polvere e di aerosol. [153] Prima dell'estinzione di massa, lo spargimento di gas vulcanici, durante la formazione dei Trappi del Deccan, causò un incremento delle temperature globali. Certi dati indicano che l'incremento fosse di otto gradi durante gli ultimi cinquantamila anni prima dell'impatto a Chicxulub. [152] [153]

Quando la teoria dei Trappi del Deccan venne collegata a un'estinzione graduale, Luis Alvarez (morto nel 1988) dichiarò che i paleontologi erano ingannati da scarsi dati. Sebbene la sua dichiarazione non fu all'epoca ben accolta, ulteriori studi di reperti fossili avallarono tale ipotesi. La maggior parte dei paleontologi, gradualmente, accettò che le estinzioni della fine del Cretaceo fossero frutto d'un impatto astronomico. Altri, incluso Alvarez, notarono però che ci furono altri cambiamenti climatici che precedettero l'impatto, incluso un decremento delle profondità marine e le eruzioni vulcaniche che formarono i Trappi del Deccan, che potrebbero fornire ulteriori possibili cause dell'estinzione. [154]

Possibili superstiti paleoceni

Ogni tanto, vengono scoperti i fossili di dinosauri al di sopra del limite KT . Nel 2001, i plaeontologi Zielinski e Budahn annunciarono la scoperta d'un femore di adrosauride nel bacino di San Juan, Nuovo Messico, descrivendolo come una prova per l'esistenza di dinosauri non-aviani paleoceni . La formazione dove fu rinvenuto il fossile è stato determinato d'essere dell'epoca Paleocene, circa 64,5 milioni di anni fa. Se l'osso non fosse stato ridepositato nello strato dall'erosione, fornirebbe prove che alcuni dinosauri sarebbero sopravvissuti almeno per cinquecento mila anni nell'epoca Cenozoica . [155] Altre prove includono la scoperta di fossili nella formazione Hell Creek a circa 1,3 metri sopra il limite KT. Simili scoperte sono state annunciate altrove, incluso in Cina. [156] Molti scienziati però rigettano l'ipotesi di superstiti Paleoceni, sostenendo che i reperti fossili fossero stati espulsi dai loro strati originali per poi essere risepolti in sedimenti più recenti. [157] [158] Ulteriori studi condotti attraverso la datazione uranio-piombo sulle ossa stesse appoggiarono infatti una data più recente di 64,8-0,9 milioni di anni. [159] Se corretto, la presenza d'una manciata di dinosauri nel Paleocene non cambierebbe i fatti sottostanti dell'estinzione. [157]

Storia dello studio dei dinosauri

I fossili di dinosauri sono conosciuti da millenni, sebbene la loro vera natura non fosse riconosciuta. I cinesi, che chiamano i dinosauri kǒnglóng (恐龍, o "drago terribile"), credevano che i loro fossili appartenessero ai draghi . Il Hua Yang Guo Zhi , un libro scritto da Chang Qu durante la dinastia Jìn occidentale (265-316), descrisse la scoperta di ossa di "draghi" a Wucheng nella provincia di Sichuan . [160] I paesani nella Cina centrale hanno da tempo usato le "ossa di drago" per motivi medicinali, una pratica che continua nel ventunesimo secolo. [161] Nell'Europa, i fossili dei dinosauri erano generalmente considerati come i resti dei giganti e altre creature bibliche. [162]

Modelli di iguanodonte ricostruiti presso il Crystal Palace nell'Ottocento, secondo le credenze dell'epoca

Descrizioni accademiche di ciò che sarebbero poi riconosciuti come resti di dinosauri apparvero per la prima volta nel tardo diciassettesimo secolo nell'Inghilterra. Nel 1676, fu descritto ciò che si sa fosse il femore di Megalosaurus [163] in una cava di calcare a Cornwell, presso Chipping Norton , Oxfordshire . L'osso fu spedito a Robert Plot , professore di chimica all'università di Oxford e curatore dell' Ashmolean Museum , che lo descrisse nel suo Natural History of Oxfordshire nel 1677. Lo identificò correttamente come il femore d'un grande animale, e riconobbe che non appartenesse a una specie attuale. Concluse quindi che appartenesse a un gigante simile a quelli nominati nella Bibbia . Nel 1699, Edward Lhuyd , un amico di Sir Isaac Newton , pubblicò il primo tratto scientifico su ciò che si sa fosse un dente di sauropode che egli nominò " Rutellum implicatum ". [164] [165]

Tra il 1815 e 1824, il reverendo William Buckland , un professore di geologica all' università di Oxford , collezionò ulteriori fossili di Megalosaurus , e divenne la prima persona a descrivere un dinosauro in una rivista scientifica. [163] [166] Il secondo genere a essere descritto, Iguanodon , fu scoperto nel 1822 da Mary Ann Mantell, la moglie del geologo inglese Gideon Mantell . Egli notò delle somiglianze tra i fossili e le ossa delle iguane moderne, e pubblicò le sue scoperte nel 1825. [167] [168]

Lo studio di queste "grandi lucertole fossili" divenne presto oggetto d'interesse per gli scienziati europei e americani. Nel 1842, Richard Owen notò le somiglianze fra i pochi generi scoperti allora ( Iguanodon , Megalosaurus e Hylaeosaurus ), e decise di presentarli come un gruppo tassonomico distinto nominato "Dinosauria". Con l'appoggio di Principe Alberto di Sassonia-Coburgo-Gotha , marito della Regina Vittoria , Owen fondò il Museo di storia naturale di Londra per mettere in mostra i fossili di dinosauri allora rinvenuti. [169]

Nel 1858, il primo dinosauro nordamericano conosciuto fu scoperto nelle fosse di marna di Haddonfield, New Jersey. La creatura venne nominata Hadrosaurus foulkii . Esso rappresentava una scoperta importante, essendo uno dei primi scheletri quasi completi e un animale chiaramente bipede. In precedenza, gli scienziati sostenevano che i dinosauri fossero quadrupedi, come le lucertole odierne. Questa scoperta innescò una vera e propria mania per i dinosauri negli Stati Uniti. [170]

Illustrazione di Marsh (1896) di Stegosaurus , un animale che egli descrisse e nominò nel 1877.

La mania per i dinosauri fu simboleggiata dalla rivalità tra Edward Drinker Cope e Othniel Charles Marsh : entrambi cercavano di surclassare l'altro in un antagonismo poi chiamato "la guerra per le ossa". È probabile che l'antagonismo tra i due ebbe inizio quando Marsh umiliò Cope in pubblico, mostrando che la sua ricostruzione scheletrica d'un Elasmosaurus fosse erronea, avendo questi messo la testa sulla punta della coda. La lotta fra i due scienziati durò trent'anni, concludendosi nel 1897, quando Cope morì dopo aver speso tutta la sua fortuna nel ricercare dinosauri. Marsh "vinse" la guerra, indubbiamente grazie all'appoggio della United States Geological Survey . Sfortunatamente però, i metodi rozzi dei due (incluso l'uso della dinamite per dissotterrare le ossa) portarono alla perdita di molti fossili. Malgrado ciò, i loro contributi alla paleontologia furono inestimabili: Marsh scoprì ben 86 nuove specie, mentre Cope ne trovò 56, per un totale di 142 nuove specie. La collezione di Cope è conservata all' American Museum of Natural History di New York , mentre quella di Marsh si trova al Peabody Museum of Natural History dell' Università di Yale . [171]

Dopo il 1897 , la ricerca per i fossili di dinosauri si estese a tutti i continenti, incluso l' Antartide . Il primo dinosauro antartico scoperto fu l'anchilosauride Antarctopelta oliveroi , rinvenuto sull' Isola di James Ross nel 1986 , [172] sebbene non ci fu una descrizione formalmente scientifica d'un dinosauro antartico fino al 1994 con la scoperta di Cryolophosaurus ellioti .[173]

La maggior parte delle scoperte avvengono in Sud America (specialmente in Argentina ) e in Cina . I reperti fossili cinesi sono notevoli per la loro quantità di specie piumate, conservate grazie alla geologia unica della zona e al clima arido. [126]

Il rinascimento dei dinosauri

Paleontologo Robert T. Bakker insieme a una ricostruzione scheletrica di Gorgosaurus libratus .

Il campo di studio sui dinosauri conobbe un'ondata di attività che cominciò negli anni Settanta e che continua ancora nel ventunesimo secolo. Ciò ebbe inizio con la scoperta di Deinonychus da parte di John Ostrom . Deinonychus era evidentemente un animale attivo e probabilmente a sangue caldo , al contrario dello stereotipo dell'epoca che sosteneva che i dinosauri fossero creature lente ea sangue freddo. La paleontologia dei vertebrati è ormai diventato una scienza globale, con scoperte fatte in zone prima non sfruttate, incluse l' India , il Sud America, il Madagascar , l'Antartide, e la Cina. I fossili cinesi, molti di essi piumati, hanno consolidato il collegamento fra i dinosauri ei loro discendenti aviani. L'applicazione dello studio cladistico, che cerca di stabilire le parentele fra gli organismi, si è dimostrato utile nel classificare i dinosauri dal punto di vista tassonomico. [174]

Tessuti molli e DNA

Paleontologo intento a liberare una vertebra di Europasaurus dalla matrice rocciosa che la ingloba

Uno dei migliori esempi d'impronte di tessuto molle in un fossile di dinosauro fu rinvenuto in Pietraroja , Italia . La scoperta fu pubblicata nel 1998, e descrisse un piccolo esemplare giovane del celurosauro Scipionyx samniticus , che riteneva porzioni dell'intestino, il fegato, i muscoli, e la trachea. [175]

In un'edicola di Science del 2005, il paleontologo Mary Higby Schweitzer annunciò la scoperta di materiale flessibile simile al tessuto molle rinvenuto in un esemplare vecchio di 68 milioni di anni di Tyrannosaurus rex , scoperto nella formazione Hell Creek in Montana. Dopo settimane di trattamento per levare il contenuto minerale nella cavità midollare dell'osso, Schweitzer trovò segni d'una struttura intatta di vasi sanguinei , osteoni , e tessuto connettivo . Un esame microscopico rivelò la presenza di microstrutture persino a livello cellulare. La natura esatta e la composizione di questo materiale, e le implicazioni di questa scoperta, non sono ancora chiare. [63]

Nel 2009, fu annunciato che la metodologia dello studio precedente fu duplicata con la scoperta di tessuto molle nell'adrosauride Brachylophosaurus canadensis , scoperto nella formazione Judith River in Montana. Il tessuto fu ancora più ben preservato di quello trovato nel T. rex , e mostrava residui visibili di nuclei e possibili globuli rossi. Fra i materiali rinvenuti nell'osso fu il collagene ; esso varia in accordo col DNA dell'animale che lo possiede, e in entrambi i casi (del T. rex e il B. canadensis ) il collagene mostrava somiglianze con quello presente nei polli e gli struzzi. [176]

L'estrazione di DNA antico dai fossili di dinosauri è stato annunciata due volte. [177] Nessuno dei due annunci però fu confermato dopo ulteriori ricerche e revisione paritaria . [178] Un peptide funzionante d'un dinosauro teorico è però stato inferito attraverso metodi di ricostruzione filogenetica sulle sequenze genetiche di varie specie odierne imparentate. [179] In più, sono state rinvenute varie supposte proteine nei fossili, incluse le emoglobine . [180] [181] [182]

I ricercatori hanno annunciato la scoperta di strutture simili alle fibre di collagene e cellule rosse conservate nei fossili di sei esemplari di dinosauri cretacei risalenti a 75 milioni di anni fa. [183] [184]

Dinosauri nell'ambra

Ala mummificata di enantiornite rinvenuta dall'ambra.

L' ambra è nota per aver conservato molti piccoli animali, soprattutto artropodi . Meno noto è che occasionalmente, anche piccoli vertebrati possono essere inglobati, anche solo in parte nell'ambra: in particolare, si ha un discreto numero di anuri e lucertole , i quali forniscono una rarissima ed eccezionale documentazione della forma corporea e di dettagli anatomici delle parti molli in questi animali altresì noti solo da fossili.

Nel giugno del 2016 , Xing et al. pubblicò la straordinaria scoperta di due piccoli nuclei d'ambra dal Cenomaniano della Birmania . Al loro interno vi erano i resti di due piccole ali piumate . Le piume sono conservate tridimensionalmente non come impronte, e mostrano il classico arrangiamento di primarie e secondarie. Immagini con micro-TAC mostrano che le ali includono anche resti scheletrici della mano e dell'avambraccio. La mano presenta il terzo metacarpale più lungo del secondo, il primo dito più corto del secondo metacarpale, e solo una falange nel terzo dito. Questa combinazione indica che queste ali appartengono a degli enantiornithi . [185]

Nel dicembre dello stesso anno, Xing et al. descrivono l'incredibile ritrovamento di un frammento di coda di vertebrato, lunga alcuni centimetri, inglobata in una grossa goccia d'ambra del Cretaceo medio della Birmania . La coda conserva il tegumento, ricoperto da una fitta serie di penne dotate di rachide e barbule . La parte scheletrica della coda è troppo poco riconoscibile all'interno della massa piumosa, tuttavia, grazie a scansioni a raggi X e rimuovendo digitalmente parte del piumaggio, si identificano almeno tre vertebre, basse ed allungate, che tuttavia non danno indizi per poter classificare correttamente l'animale a cui apparteneva. Come opzione più conservativa, l'animale potrebbe essere un aviale basale di grado archaeopterygide o jeholornithide , oppure un paravano più basale. La forma affusolata delle coda esclude sia un oviraptorosauro . Il piumaggio relativamente complesso propenderebbe per escludere i non-maniraptori. Pertanto l'animale a cui appartiene tale fossile deve essere un membro non specifico di maniraptora . [186]

Nel 2018, una scoperta finanziata in parte dal Consiglio delle spedizioni della National Geographic , ha rinvenuto un pezzo d'ambra contenente un intero pulcino di enanthiornite , risalente a 99 milioni di anni fa. Questo esemplare rappresenta il più completo fossile rinvenuto finora nelle ambre birmane. Sulla base del suo modello di muta, i ricercatori hanno potuto determinare che il pulcino aveva pochi giorni o settimane, quando venne avvolto nella resina dell'albero. Quasi la metà del corpo è conservata nel campione di tre pollici, tra cui la testa, le ali, pelle, piume e una zampa artigliata facilmente visibile ad occhio nudo. Le sue piume vanno dal bianco al marrone al grigio scuro. La struttura delle penne e la precedente scoperta di un'ala di enanthiornite ha rivelato una notevole somiglianza con le piume degli uccelli moderni, indicando che questi uccelli erano ottimo volatori, inoltre, la presenza di penne da volo in un uccello così giovane mostra che questi animali fossero autosufficienti in giovane età e che non dipendessero molto dalle cure parentali. Data la sua completezza, i ricercatori hanno nominato l'esemplare "Belone", un nome birmano per l' allodola orientale .[187]

Colorazione dei dinosauri

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Colorazione dei dinosauri .

La colorazione dei dinosauri è uno dei più grandi misteri riguardanti i dinosauri . Tuttavia recenti studi e nuovi ritrovamenti, soprattutto di dinosauri piumati, sono stati in grado di fornire l'esatta colorazione di alcuni di questi animali. Tra i generi di cui si è potuta stabilire la precisa colorazione vi sono Anchiornis , Archaeopteryx , Sinosauropteryx , Confuciusornis , Microraptor , Caudipteryx , Sinornithosaurus e più recentemente di Psittacosaurus . [188] [189] [190] [191]

Ritrovamenti in Italia

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri italiani .

L' Italia fino a pochi anni fa è stata considerata un territorio sterile per quanto riguarda i resti di dinosauri soprattutto perché si pensava che nel Giurassico e nel Cretaceo, i periodi di maggior splendore dell'epoca dei dinosauri, la penisola fosse ricoperta totalmente dalle acque. Le prime testimonianze fossili lasciate dai dinosauri sul suolo italiano ad essere riconosciute come tali, furono delle impronte ritrovate in Veneto e in Trentino , risalenti al Triassico superiore ed al Giurassico inferiore , ovvero all'inizio dell' era Mesozoica . A questi ritrovamenti, avvenuti nel 1989 e nel 1991 , ne fecero seguito altri, senza che nessun resto scheletrico venisse alla luce.

Fu quindi una sorpresa il fatto che il primo scheletro di dinosauro italiano provenisse dal Sud, per giunta dal Cretaceo inferiore . Nei pressi di Benevento , il calcare di Pietraroja è un importante giacimento di pesci fossili, noto fin dal 1798 e descritto ampiamente sul finire dell' Ottocento . La scoperta di un piccolo dinosauro carnivoro, denominato in seguito Scipionyx , colse tutti i paleontologi di sorpresa. 110 milioni di anni fa, quelle parti dell'Italia erano costituite da piccole isole, evidentemente un ambiente ideale per i piccoli predatori. L'importanza di Scipionyx è notevolissima, in quanto è un caso più unico che raro di resto di dinosauro in cui sono preservati parte degli organi interni.

In seguito sono stati scoperti altri resti fossili di dinosauri in Italia e tutti di grande importanza: nel 2000 è stata resa pubblica la scoperta, nei pressi di Varese , di un grande teropode ceratosauro , Saltriovenator [192] , per lungo tempo conosciuto informalmente come "Saltriosauro", e risalente al Giurassico inferiore . Sempre negli stessi anni, alcuni scheletri di adrosauridi , tra cui un esemplare magnificamente conservato, sono stati rinvenuti presso Trieste : gli adrosauri in questione sono stati descritti formalmente nel 2009 con il nome di Tethyshadros insularis , e le loro caratteristiche sono assolutamente uniche. Un importante ritrovamento di un osso di dinosauro risale all'inizio del 2009 in Sicilia , nella zona di Capaci in provincia di Palermo : l'osso è la porzione di un arto di un teropode del Cretacico superiore, vecchio di quasi 100 milioni di anni, accertato grazie a un piccolo frammento staccato dal reperto che ha permesso l'esame istologico presso lo Steinmann Institute of Geology dell' Università di Bonn [193] [194] .

I resti del Saltriovenator , conservati al Museo dei Fossili di Besano

Oltre ai resti fossili, in Italia sono state rinvenute delle vere e proprie piste di orme di differenti dinosauri, che hanno suscitato un notevole interesse da parte degli esperti internazionali, presso Rovereto ( TN ), il Gargano ( FG ), ma soprattutto Altamura ( BA ), dove sono state rinvenute più di 30 000 orme [195] . Un ulteriore sito ad impronte è stato rinvenuto presso Sezze ( Latina ), nel luglio del 2003 da parte di un gruppo di studio che stava conducendo un'indagine scientifica per conto della XIII Comunità Montana dei Monti Lepini ed Ausoni, mirante a riportare alla luce resti scheletrici e potenziali superfici ad impronte di dinosauri in coincidenza dei livelli cenomaniani della successione carbonatica laziale-abruzzese. I paleontologi Daniele Raponi e Fabio Marco Dalla Vecchia ed il geologo Gaspare Morgante portarono alla luce in una cava di calcare ai piedi del comune lepino di Sezze più superfici ad impronte contenenti orme e piste di dinosauri, sauropodi e teropodi, risalenti al Cenomaniano (circa 95 milioni di anni fa). Il sito è in fase di studio da parte del Dipartimento di Scienze della Terra dell' Università La Sapienza di Roma [196] [197] [198] . [199] [200]

Nel 2010 è stata diffusa la notizia di un presunto ritrovamento di un fossile di dinosauro all'interno di una lastra conservata nel Duomo di Vigevano , proveniente dalle cave di Arzo. Il paleontologo Andrea Tintori, autore della "scoperta", ha dichiarato che la lastra mostrerebbe un cranio di dinosauro in sezione. [201] La notizia è stata subito ridimensionata: il presunto dinosauro altro non era che il fossile in sezione di un' ammonite , un mollusco cefalopode molto comune nei mari dell'Era Mesozoica. [202] [203]

Nel 2016 , un team di paleontologi italiani guidati da Cristiano Dal Sasso ha pubblicato la scoperta di fossili di sauropode titanosauride , provenienti da una parete rocciosa nella località Rocca di Cave , in provincia di Roma . [204] I blocchi estratti da Rocca di Cave, estratti nel 2008, furono notati da Gustavo Pierangelini, che segnalò la scoperta a Dal Sasso. Opportunamente preparati, rivelarono due frammenti di ossa piatte, probabilmente del bacino , ed una vertebra in ottimo stato di conservazione. Tale vertebra (una caudale anteriore) mostra una serie di caratteristiche diagnostiche peculiari di una solo clade di dinosauri: Titanosauria . Sebbene non sia possibile stabilire lo stadio di crescita dell'animale, le dimensioni della vertebra indica un sauropode di piccola taglia che non superava gli 8 metri di lunghezza. [204] Da alcune analisi cladistiche, i parenti più prossimi di questo animale sono i sauropodi Malawisaurus , Mongolosaurus e Rapetosaurus , tutti (eccetto Mongolosaurus dall'Asia) sono originari dell'Africa, e ciò suggerisce una qualche connessione Eurasiatico-Africana che passasse per quella che è l'Italia centrale. L'età del fossile, al confine Aptiano - Albiano , è prossima a quella di Scipionyx , così come la medesima locazione geografica in Italia centrale, tra Lazio e Campania: tutto ciò potrebbe indicare la presenza di un'isola di dimensioni paragonabili all'attuale Sardegna, nella parte centrale del Cretacico. [204]

Sempre nel 2016 , i paleontologi Romano e Citton hanno analizzato morfometricamente delle impronte fossili di un teropode dal Cretacico inferiore , nell' Aptiano , del Lazio , precedentemente descritte da Citton et al. ( 2015 ) affermando che l'animale in questione possa essere un ornithomimosauro . [205] Le impronte non formano solo una pista ma durante il suo moto il dinosauro pare essersi pure accovacciato lasciando i segni dei suoi tarsometarsi. [205] Tuttavia, alcuni paleontologi non sono d'accordo su tale classificazione e queste impronte sono attribuite ad un teropode generico di media taglia. [206]

Nel 2017 , un gruppo di ricercatori dell' Istituto Nazionale di Geofisica e Vulcanologia (INGV) insieme a un team di icnologi dell'Università Sapienza di Roma, hanno rinvenuto quelle che è la più grande impronta di dinosauro mai rinvenuta in Italia finora. L'impronta in questione misura 135 cm di lunghezza e data la forma è da attribuirsi ad un teropode , risalente tra i 125 ei 113 milioni di anni. [207] L'impronta è stata rinvenuta su una superficie calcarea, situata a oltre 1900 metri di quota sul Monte Cagno , nei pressi del paese di Rocca di Cambio , in Provincia dell'Aquila . Le impronte erano già note nel 2006, ma solo nel 2015 grazie all'utilizzo di droni è stato possibile lo studio di dettaglio delle impronte della parete subverticale, riportandola in ambiente virtuale facilmente analizzabile al computer. [208] [209] Secondo Marco Romano, paleontologo del Museum für Naturkunde , "l'animale che ha lasciato tali impronte era un dinosauro predatore di grandi dimensioni, con una lunghezza stimabile al massimo tra i 7 ei 9 metri, che viveva su una piattaforma carbonatica caratterizzata da un ambiente molto simile a quello delle attuali Bahamas ". [210]

I dinosauri nella cultura di massa

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa .
Una sequenza del film Il Mondo Perduto (1925).

Fin da quando i primi fossili di dinosauri sono stati riconosciuti come tali all'inizio del XIX secolo , scheletri fossili montati o repliche di questi animali sono divenuti grandi attrazioni nei musei di storia naturale in tutto il mondo ei dinosauri sono divenuti parte della cultura mondiale. La loro varietà, le grandi taglie di alcuni gruppi, e la loro natura simile a quella di mostri e draghi mitologici hanno catturato l'interesse e l'immaginazione del pubblico da oltre un secolo. Sono stati i protagonisti di libri e film di successo come Jurassic Park e le nuove scoperte sono regolarmente riportate dai media.

I dinosauri furono una forma di vita di grande successo per 150 milioni di anni; tuttavia, più del loro successo, è la loro estinzione che è entrata a far parte della cultura umana. L'epiteto di dinosauro è talvolta usato come una metafora per persone e cose che sono percepite come datate, impermeabili al cambiamento o non più in linea con il pensiero attuale, che quindi meriterebbero di essere estinte. Ad esempio, il movimento punk descriveva i gruppi rock progressivo che li avevano preceduti come "dinosaur groups". Talvolta i movimenti sociali decentralizzati hanno descritto i governi centrali o le grandi imprese come dinosauri.

Godzilla , un mostro con aspetto di dinosauro del cinema giapponese apparso in dozzine di film.

I dinosauri hanno catturato a lungo la fantasia del pubblico e in particolare i bambini ne sono affascinati; ne è testimonianza la loro forte presenza in moltissime opere di fantasia.

Nel 1864 Jules Verne con il suo Viaggio al centro della Terra descrive un mondo sotterraneo in cui sono sopravvissuti i dinosauri. Il romanzo Il mondo perduto (1912) di Arthur Conan Doyle narra di una spedizione in un remoto altopiano in cui vengono scoperti questi animali preistorici vivi nel loro habitat; questa storia ha dato origine ad un nutrito filone narrativo e cinematografico , rinverdito dal romanzo bestseller di Michael Crichton Jurassic Park (1990), dall' omonimo film di successo diretto da Steven Spielberg e dai suoi seguiti, in cui si immaginano dinosauri ricreati grazie a tecniche di ingegneria genetica . I dinosauri in realtà divennero "star del cinema" già a partire dal 1914 con il film Gertie il dinosauro del pioniere dell'animazione Winsor McCay . Numerose pellicole, per esigenze drammatiche, utilizzano la " licenza artistica " di mostrare cavernicoli assieme a dinosauri, malgrado li separino in realtà 60 milioni di anni; alcuni esempi sono Un milione di anni fa (1966) e La vendetta di Gwangi (1969); Ray Harryhausen diede vita ai dinosauri di entrambi i film utilizzando modelli animati a passo uno .

Grazie al fascino che i dinosauri hanno sempre rappresentato per i bambini, vi sono sul tema diversi film d'animazione , tra i quali una serie di tredici lungometraggi iniziata nel 1988 con Alla ricerca della valle incantata . È rimasto famoso l'episodio del film Fantasia (1940) della Disney in cui è narrata la storia di un gruppo di dinosauri intenti a sfuggire ad un periodo di siccità in cerca di nuove terre, sulle note de La sagra della primavera di Igor' Fëdorovič Stravinskij ; in una sequenza dell'episodio è anche rappresentata la terribile sfida tra un Tirannosauro e uno Stegosauro (una incongruenza paleontologica, visto che i due animali vissero in periodo diversi).

A dinosauri ci si è ispirati per l'ideazione di personaggi di fantasia, spesso antropomorfi , utilizzati soprattutto come protagonisti di favole e spettacoli per bambini. Ad esempio il dinosauro Barney protagonista dello show televisivo americano Barney & Friends , e il personaggio dei cartoni animati Denver della serie nota in Italia col nome Ti voglio bene Denver .

I dinosauri sono entrati successivamente anche nel mondo dei videogiochi ; a seguito dell'impatto cinematografico furono infatti utilizzati nelle trame di diversi giochi come Tomb Raider e nacquero anche dei giochi (principalmente d'azione) dedicati interamente al loro mondo, come la serie Dino Crisis e Turok .

I dinosauri rimangono un popolare argomento per documentari televisivi e libri di divulgazione scientifica.

Note

  1. ^ Lee, MichaelS.Y.; Cau, Andrea; Naish, Darren; Dyke, Gareth J., Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds , in Science , vol. 345, n. 6196, 1º agosto 2014, pp. 562-566, DOI : 10.1126/science.1252243 . URL consultato il 2 agosto 2014 .
  2. ^ William Irvin Sellers, Lee Margetts, Rodolfo Aníbal Coria e Phillip Lars Manning, March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs , in PLoS ONE , vol. 8, n. 10, 30 ottobre 2013, DOI : 10.1371/journal.pone.0078733 , ISSN 1932-6203 ( WC · ACNP ) , PMC 3864407 , PMID 24348896 .
  3. ^ I dinosauri non sono lucertole, e viceversa. Le lucertole sono rettili squamosi d'una dinastia antica. Le lucertole più antiche precedono i primi dinosauri di ben trenta milioni di anni. Alcune lucertole grandi, come il varano di Komodo mangia-uomini, sono state nominate "superstiti dell'epoca dei dinosauri", ma questa frase è storicamente scorretta. Nessuna lucertola ha mai mostrato nel corso della sua evoluzione le caratteristiche simili a quelle degli uccelli visibili in ogni dinosauro. Una grande lucertola non ha mai assomigliato ad un piccolo dinosauro, tranne per qualche dettaglio insignificante nei denti. Le lucertole non camminano mai con la postura eretta a passi lunghi, caratteristiche che contraddistinguono gli uccelli terrestri odierni simili a dinosauri oi dinosauri del Mesozoico simili a uccelli . - Robert T. Bakker (1986), The Dinosaur Heresies: A Revolutionary View of Dinosaurs , Longman Scientific & Technical, p. 22-23
  4. ^ Il Pianeta dei Dinosauri , episodio 1.1: I primi dinosauri, Rai 1, 1993.
  5. ^ a b c d Benton , pp. 7-19 .
  6. ^ Olshevsky, G. (2000). "An annotated checklist of dinosaur species by continent". Mesozoic Meanderings 3: 1–157.
  7. ^ a b Langer, Max C.; Martin D. Ezcurra; Jonathas S. Bittencourt; Fernando E. Novas (2010). "The origin and early evolution of dinosaurs" (PDF). Biological Reviews 85 (1): 65–66, 82. doi:10.1111/j.1469-185x.2009.00094.x
  8. ^ Padian, K. (2004). "Basal Avialae". In Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H. (eds.). The Dinosauria (Second ed.) . Berkeley: University of California Press. pp. 210–231. ISBN 0-520-24209-2
  9. ^ Sterling J. Nesbitt, Richard J. Butler, Martín D. Ezcurra, Paul M. Barrett, Michelle R. Stocker, Kenneth D. Angielczyk, Roger MH Smith, Christian A. Sidor, Grzegorz Niedźwiedzki, Andrey G. Sennikov e Alan J. Charig, The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan , in Nature , 2017, DOI : 10.1038/nature22037 .
  10. ^ Glut, Donald F. (1997). Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. p. 40. ISBN 0-89950-917-7
  11. ^ Lambert, David; the Diagram Group (1990). The Dinosaur Data Book. New York: Avon Books. p. 288. ISBN 0-380-75896-2 .
  12. ^ Morales, Michael (1997). "Nondinosaurian vertebrates of the Mesozoic". In Farlow JO, Brett-Surman MK. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 607–624. ISBN 0-253-33349-0 .
  13. ^ Wang, SC, and Dodson, P. (2006). "Estimating the Diversity of Dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103 (37): 13601–13605. Bibcode:2006PNAS..10313601W. doi:10.1073/pnas.0606028103. PMC 1564218. PMID 16954187
  14. ^ Russell, Dale A. (1995). "China and the lost worlds of the dinosaurian era". Historical Biology 10 (1): 3–12. doi:10.1080/10292389509380510.
  15. ^ Amos J (2008-09-17). "Will the real dinosaurs stand up?". BBC News.
  16. ^ a b MacLeod, N, Rawson, PF, Forey, PL, Banner, FT, Boudagher-Fadel, MK, Bown, PR, Burnett, JA, Chambers, P, Culver, S, Evans, SE, Jeffery, C, Kaminski, MA, Lord, AR, Milner, AC, Milner, AR, Morris, N, Owen, E, Rosen, BR, Smith, AB, Taylor, PD, Urquhart, E & Young, JR (1997). "The Cretaceous–Tertiary biotic transition". Journal of the Geological Society 154 (2): 265–292. doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265
  17. ^ Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; and Zhou, Z. (2010). "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods". Geology 38 (2): 139–142. doi:10.1130/G30402.1
  18. ^ a b Nesbitt SJ (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades". Bulletin of the American Museum of Natural History 352: 1–292. doi:10.1206/352.1
  19. ^ a b c Brusatte, Stephen L. (2012). Dinosaur Paleobiology (1. ed.). New York: Wiley, J. pp. 9–20, 21. ISBN 978-0-470-65658-7 .
  20. ^ a b Holtz, Jr., TR (2000). "Classification and evolution of the dinosaur groups". In Paul, GS The Scientific American Book of Dinosaurs. St. Martin's Press. pp. 140–168. ISBN 0-312-26226-4 .
  21. ^ Dave Smith, Dinosauria Morphology , su ucmp.berkeley.edu , UC Berkeley. URL consultato il 21 gennaio 2013 (archiviato dall' url originale il 6 agosto 2013) .
  22. ^ Langer, MC, Abdala, F., Richter, M., and Benton, MJ; Abdala; Richter; Benton (1999). "A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil". Comptes Rendus de l'Academie des Sciences, Paris: Sciences de la terre et des planètes 329 (7): 511–517. Bibcode:1999CRASE.329..511L. doi:10.1016/S1251-8050(00)80025-7
  23. ^ Nesbitt, Sterling J.; Irmis, Randall B.; Parker, William G. (2007). "A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America". Journal of Systematic Palaeontology 5 (2): 209–243. doi:10.1017/S1477201907002040
  24. ^ a b Benton, MJ (2004). Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers. xii–452. ISBN 0-632-05614-2
  25. ^ a b Kubo, T.; Benton, Michael J. (2007). "Evolution of hindlimb posture in archosaurs: limb stresses in extinct vertebrates". Palaeontology 50 (6): 1519–1529. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00723.x
  26. ^ Kump LR, Pavlov A & Arthur MA (2005). "Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia". Geology 33 (5): 397–400. Bibcode:2005Geo....33..397K. doi:10.1130/G21295.1
  27. ^ Tanner LH, Lucas SG & Chapman MG (2004). "Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions" (PDF). Earth-Science Reviews 65 (1–2): 103–139. Bibcode:2004ESRv...65..103T. doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5
  28. ^ a b Sereno PC (1999). "The evolution of dinosaurs". Science 284 (5423): 2137–2147. doi:10.1126/science.284.5423.2137. PMID 10381873
  29. ^ Sereno, PC; Forster, Catherine A.; Rogers, Raymond R.; Monetta, Alfredo M. (1993). "Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria". Nature 361 (6407): 64–66. Bibcode:1993Natur.361...64S. doi:10.1038/361064a0
  30. ^ Oscar A. Alcober e Martinez, Ricardo N., A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina , in ZooKeys , vol. 63, n. 63, 2010, pp. 55-81, DOI : 10.3897/zookeys.63.550 , PMC 3088398 , PMID 21594020 . URL consultato il 29 settembre 2015 (archiviato dall' url originale il 13 marzo 2016) .
  31. ^ Nesbitt, SJ, Barrett, PM, Werning, S., Sidor, CA, and AJ Charig. (2012). "The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania." Biology Letters .
  32. ^ Stephen L. Brusatte, Superiority, Competition, and Opportunism in the Evolutionary Radiation of Dinosaurs , su sciencemag.org .
  33. ^ Justin A. Spielmann, Spencer G. Lucas and Adrian P. Hunt, The first Norian (Revueltian) rhynchosaur: Bull Canyon Formation, New Mexico, USA ( PDF ), in New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin , vol. 61, 2013, pp. 562-566. URL consultato il 29 settembre 2015 (archiviato dall' url originale il 1º ottobre 2015) .
  34. ^ Jerzy Dzik, Tomasz Sulej, and Grzegorz Niedźwiedzki, A dicynodont−theropod association in the latest Triassic of Poland , in Acta Palaeontologica Polonica , vol. 53, n. 4, 2008, pp. 733-738, DOI : 10.4202/app.2008.0415 .
  35. ^ a b c d Holtz, Thomas R., Jr.; Chapman, Ralph E.; Lamanna, Matthew C. (2004). "Mesozoic biogeography of Dinosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 627–642. ISBN 0-520-24209-2
  36. ^ a b c d e Fastovsky, David E.; Smith, Joshua B. (2004). "Dinosaur paleoecology". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka. The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 614–626. ISBN 0-520-24209-2 .
  37. ^ a b c d e f Padian K (2004). "Basal avialae". In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H. The Dinosauria (2d edition). University of California Press. pp. 210–231. ISBN 0-520-24209-2 .
  38. ^ Prasad, V.; Strömberg, CA; Alimohammadian, H; Sahni, A (2005). "Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers". Science 310 (5751): 1170–1180. Bibcode:2005Sci...310.1177P. doi:10.1126/science.1118806. PMID 16293759
  39. ^ Archibald, J. David; Fastovsky, David E. (2004). "Dinosaur Extinction". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 672–684. ISBN 0-520-24209-2 .
  40. ^ Lindow, BEK (2011). "Bird Evolution Across the K–Pg Boundary and the Basal Neornithine Diversification." In Dyke, G. and Kaiser, G. (eds.) Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds , John Wiley & Sons, Ltd, Chichester, UK. DOI : 10.1002/9781119990475.ch14
  41. ^ Paul, GS (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster. pp. 248–250. ISBN 0-671-61946-2 .
  42. ^ Clark JM, Maryanska T., Barsbold R (2004). "Therizinosauroidea". In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H. The Dinosauria (2d edition). University of California Press. pp. 151–164. ISBN 0-520-24209-2 .
  43. ^ Norell MA, Makovicky PJ (2004). "Dromaeosauridae". In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H. The Dinosauria (2d edition). University of California Press. pp. 196–210. ISBN 0-520-24209-2
  44. ^ R. Amiot, E. Buffetaut, C. Lecuyer, X. Wang, L. Boudad, Z. Ding, F. Fourel, S. Hutt, F. Martineau, MA Medeiros, J. Mo, L. Simon, V. Suteethorn, S. Sweetman, H. Tong, F. Zhang e Z. Zhou, Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods , in Geology , vol. 38, n. 2, 2010, p. 139, DOI : 10.1130/G30402.1 .
  45. ^ MP Taylor e MJ Wedel,Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks , in PeerJ , vol. 1, 2013, pp. e36, DOI : 10.7717/peerj.36 , PMC 3628838 , PMID 23638372 .
  46. ^ Farlow JA (1993). "On the rareness of big, fierce animals: speculations about the body sizes, population densities, and geographic ranges of predatory mammals and large, carnivorous dinosaurs". In Dodson, Peter; and Gingerich, Philip. Functional Morphology and Evolution. American Journal of Science, Special Volume 293-A. pp. 167–199.
  47. ^ Sander, P. Martin et al., Andreas Christian, Marcus Clauss, Regina Fechner, Carole T. Gee, Eva-Maria Griebeler, Hanns-Christian Gunga, Jürgen Hummel e Heinrich Mallison,Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism , in Biological Reviews , vol. 86, n. 1, 2011, pp. 117-155, DOI : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x , PMC 3045712 , PMID 21251189 .
  48. ^ a b c Carpenter, Kenneth (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 131–138.
  49. ^ Gregory S. Paul, Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton University Press, 2010, ISBN 978-0-691-13720-9 .
  50. ^ Colbert, Edwin Harris (1971). Men and dinosaurs: the search in field and laboratory. Harmondsworth [Eng.]: Penguin. ISBN 0-14-021288-4 .
  51. ^ GV Mazzetta, Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs. , in Historical Biology , 2004, pp. 1-13.
  52. ^ W. Janensch, The Skeleton Reconstruction of Brachiosaurus brancai. , 1950, pp. 97-103.
  53. ^ H. Lucas e H. Hecket, Reappraisal of Seismosaurus , a Late Jurassic Sauropod , in Proceeding, Annual Meeting of the Society of Paleontology , vol. 36, n. 5, 2004, p. 422.
  54. ^ a b Lovelace, David M. (2007). "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny". Arquivos do Museu Nacional 65 (4): 527–544
  55. ^ Therrien, F.; Henderson, DM (2007). "My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2
  56. ^ Norell, M., Gaffney, ES, and Dingus, L. (2000). Discovering dinosaurs: Evolution, extinction, and the lessons of prehistory . University of California Press.
  57. ^ Copia archiviata , su birds.com . URL consultato il 7 marzo 2015 (archiviato dall' url originale il 3 aprile 2015) .
  58. ^ a b Zhang F, Zhou Z, Xu X, Wang X, Sullivan C (2008). "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers". Nature 455 (7216): 1105–1108.
  59. ^ a b Xu X, Zhao Q, Norell M, Sullivan C, Hone D, Erickson G, Wang XL, Han FL, Guo Y (2008). "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin". Chinese Science Bulletin 54 (3): 430–435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6
  60. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages , Winter 2011 Appendix.
  61. ^ Butler, RJ; Zhao, Q. (2009). "The small-bodied ornithischian dinosaurs Micropachycephalosaurus hongtuyanensis and Wannanosaurus yansiensis from the Late Cretaceous of China". Cretaceous Research 30 (1): 63–77. doi:10.1016/j.cretres.2008.03.002
  62. ^ Dal Sasso, C. and Signore, M. (1998). Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy. Nature 292:383-387. See commentary on the article
  63. ^ a b Schweitzer, MH, Wittmeyer, JL and Horner, JR (2005). Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex. Science 307:1952 - 1955. See commentary on the article
  64. ^ a b RM Alexander,Dinosaur biomechanics , in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol. 273, n. 1596, 2006, pp. 1849-1855, DOI : 10.1098/rspb.2006.3532 , PMC 1634776 , PMID 16822743 .
  65. ^ JO Farlow, P. Dodson e A. Chinsamy, Dinosaur Biology , in Annual Review of Ecology and Systematics , vol. 26, 1995, p. 445, DOI : 10.1146/annurev.es.26.110195.002305 .
  66. ^ Weishampel, DB, Dodson, P., Oslmolska, H. (1990). "The Dinosauria". University of California Press . pp. 733. ISBN 0-520-06727-4
  67. ^ Yans J, Dejax J, Pons D, Dupuis C & Taquet P (2005). "Implications paléontologiques et géodynamiques de la datation palynologique des sédiments à faciès wealdien de Bernissart (bassin de Mons, Belgique)". Comptes Rendus Palevol (in French) 4 (1–2): 135–150. doi:10.1016/j.crpv.2004.12.003
  68. ^ Day, JJ; Upchurch, P; Norman, DB; Gale, AS; Powell, HP (2002). "Sauropod trackways, evolution, and behavior". Science 296 (5573): 1659. doi:10.1126/science.1070167. PMID 12040187
  69. ^ Wright, Joanna L. (2005). "Steps in understanding sauropod biology". In Curry Rogers, Kristina A.; and Wilson, Jeffrey A. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley: University of California Press. pp. 252–284. ISBN 0-520-24623-3 .
  70. ^ Varricchio, DJ; Sereno, Paul C.; Xijin, Zhao; Lin, Tan; Wilson, Jeffery A.; Lyon, Gabrielle H. (2008). "Mud-trapped herd captures evidence of distinctive dinosaur sociality" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 567–578. doi:10.4202/app.2008.0402
  71. ^ Lessem, Don; Glut, Donald F. (1993). "Allosaurus". The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia. Random House. pp. 19–20. ISBN 0-679-41770-2
  72. ^ Maxwell, WD; Ostrom, John (1995). "Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus–Deinonychus associations". Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4): 707–712. doi:10.1080/02724634.1995.10011256
  73. ^ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2
  74. ^ Tanke, Darren H. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence" (PDF). Gaia (15): 167–184.
  75. ^ a b c Kenneth Carpenter , Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs ( PDF ), in Gaia , vol. 15, 1998, pp. 135-144.
  76. ^ Rogers, Raymond R.; Krause, DW; Curry Rogers, K (2007). "Cannibalism in the Madagascan dinosaur Majungatholus atopus". Nature 422 (6931): 515–518. doi:10.1038/nature01532. PMID 12673249
  77. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology". Science 332 (6030): 705–708. Bibcode:2011Sci...332..705S. doi:10.1126/science.1200043. PMID 21493820
  78. ^ Varricchio DJ, Martin, AJ and Katsura, Y (2007). "First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur". Proceedings of the Royal Society B 274 (1616): 1361–1368. doi:10.1098/rspb.2006.0443. PMC 2176205. PMID 17374596
  79. ^ Chiappe, LM and Witmer, LM (2002). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs . Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-20094-2
  80. ^ Chatterjee, S.; Templin, RJ (2007). "Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (5): 1576–1580. Bibcode:2007PNAS..104.1576C. doi:10.1073/pnas.0609975104. PMC 1780066. PMID 17242354
  81. ^ Alexander RM (2006). "Dinosaur biomechanics". Proceedings of the Royal Society B 273 (1596): 1849–1855. doi:10.1098/rspb.2006.3532. PMC 1634776. PMID 16822743
  82. ^ Goriely A & McMillen T (2002). "Shape of a cracking whip". Physical Review Letters 88 (24): 244301. Bibcode:2002PhRvL..88x4301G. doi:10.1103/PhysRevLett.88.244301. PMID 12059302
  83. ^ Henderson, DM (2003). "Effects of stomach stones on the buoyancy and equilibrium of a floating crocodilian: A computational analysis". Canadian Journal of Zoology 81 (8): 1346–1357. doi:10.1139/z03-122
  84. ^ Hopson, James A. (1975). "The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs". Paleobiology 1 (1): 21–43.
  85. ^ Diegert, Carl F. (1998). "A digital acoustic model of the lambeosaurine hadrosaur Parasaurolophus tubicen". Journal of Vertebrate Paleontology 18 (3, Suppl.): 38A. doi:10.1080/02724634.1998.10011116
  86. ^ a b c Senter, P. (2008). "Voices of the past: a review of Paleozoic and Mesozoic animal sounds". Historical Biology 20 (4): 255–287. doi:10.1080/08912960903033327
  87. ^ Currie, Philip J and Kevin Padian (a cura di), Encyclopedia of Dinosaurs , Academic Press, 1997, p. 206.
  88. ^ Hansell M (2000). Bird Nests and Construction Behaviour . University of Cambridge Press ISBN 0-521-46038-7
  89. ^ David J. Varricchio, John J. Horner e Frankie D. Jackson, [0564:EAEFTC 2.0.CO;2 Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur Troodon formosus ], in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 22, n. 3, 2002, pp. 564-576, DOI : 10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2 .
  90. ^ Lee, Andrew H.; Werning, S (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (2): 582–587. Bibcode:2008PNAS..105..582L. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356
  91. ^ Horner, JR; Makela, Robert (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature 282 (5736): 296–298. Bibcode:1979Natur.282..296H. doi:10.1038/282296a0
  92. ^ Chiappe, Luis M.; Jackson, Frankie; Coria, Rodolfo A.; Dingus, Lowell (2005). "Nesting titanosaurs from Auca Mahuevo and adjacent sites". In Curry Rogers, Kristina A.; and Wilson, Jeffrey A. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley: University of California Press. pp. 285–302. ISBN 0-520-24623-3
  93. ^ "Discovering Dinosaur Behavior: 1960–present view". Encyclopædia Britannica.
  94. ^ Thomas P. Hopp e Mark J. Orsen, 11: Dinosaur Brooding Behavior and the Origin of Flight Feathers ( PDF ), in Philip J. Currie , Eva B. Koppelhus, Martin A. Shugar, Joanna L. Wright, James O. Farlow (a cura di), Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds , Bloomington, Indiana University Press, 2004, pp. 234-250. URL consultato il 10 dicembre 2013 .
  95. ^ Reisz RR, Scott, D Sues, HD, Evans, DC & Raath, MA (2005). "Embryos of an Early Jurassic prosauropod dinosaur and their evolutionary significance". Science 309 (5735): 761–764. Bibcode:2005Sci...309..761R. doi:10.1126/science.1114942. PMID 16051793
  96. ^ Clark NDL, Booth P, Booth CL, Ross DA (2004). "Dinosaur footprints from the Duntulm Formation (Bathonian, Jurassic) of the Isle of Skye" (PDF). Scottish Journal of Geology 40 (1): 13–21. doi:10.1144/sjg40010013
  97. ^ Horner, J. & Gorman, J. (1988). Digging Dinosaurs: The Search that Unraveled the Mystery of Baby Dinosaurs . Workman Publishing Co.
  98. ^ Chinsamy A, Hillenius WJ (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H. The Dinosauria (2nd ed.). University of California Press. pp. 643–659. ISBN 0-520-24209-2 .
  99. ^ H. . Pontzer, V. . Allen, J. . Hutchinson e AA Farke,Biomechanics of running indicates endothermy in bipedal dinosaurs , in Andrew Allen Farke (a cura di), PLoS ONE , vol. 4, n. 11, 2009, pp. e7783, DOI : 10.1371/journal.pone.0007783 , PMC 2772121 , PMID 19911059 .
  100. ^ Hot-Blooded or Cold-Blooded?? , su ucmp.berkeley.edu , University of California Museum of Paleontology. URL consultato il 12 febbraio 2012 (archiviato dall' url originale il 25 gennaio 2012) .
  101. ^ Parsons, Keith M. (2001). Drawing out Leviathan: Dinosaurs and the science wars. Bloomington: Indiana University Press. pp. 22–48. ISBN 0-253-33937-5 .
  102. ^ Sereno PC et al. , Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina , in Tom Kemp (a cura di), PLoS ONE , vol. 3, n. 9, settembre 2008, pp. e3303, Bibcode : 2008PLoSO...3.3303S , DOI : 10.1371/journal.pone.0003303 , PMC 2553519 , PMID 18825273 . URL consultato il 29 settembre 2008 .
  103. ^ Reid, REH, Dinosaurian Physiology: the Case for "Intermediate" Dinosaurs , in Farlow, JO, and Brett-Surman, MK (a cura di), The Complete Dinosaur , Bloomington, Indiana University Press, 1997, pp. 449-473, ISBN 0-253-33349-0 .
  104. ^ Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin e Darryl Wheye, Drinking , su Birds of Stanford , Stanford University, 1988. URL consultato il 13 dicembre 2007 .
  105. ^ Ella Tsahar, C Martínez Del Rio, I Izhaki e Z Arad, Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores , in Journal of Experimental Biology , vol. 208, n. 6, 2005, pp. 1025-34, DOI : 10.1242/jeb.01495 , PMID 15767304 .
  106. ^ E Skadhauge, KH Erlwanger, SD Ruziwa, V Dantzer, VS Elbrønd e JP Chamunorwa, Does the ostrich ( Struthio camelus ) coprodeum have the electrophysiological properties and microstructure of other birds? , in Comparative biochemistry and physiology. Part A, Molecular & integrative physiology , vol. 134, n. 4, 2003, pp. 749-755, DOI : 10.1016/S1095-6433(03)00006-0 , PMID 12814783 .
  107. ^ Marion R. Preest e Carol A. Beuchat, Ammonia excretion by hummingbirds , in Nature , vol. 386, n. 6625, aprile 1997, pp. 561-62, Bibcode : 1997Natur.386..561P , DOI : 10.1038/386561a0 .
  108. ^ J. Mora, J Martuscelli, J Ortiz Pineda e G Soberon, The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates ( PDF ), in Biochemical Journal , vol. 96, n. 1, luglio 1965, pp. 28-35, PMC 1206904 , PMID 14343146 .
  109. ^ Gary C. Packard, The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates , in The American Naturalist , vol. 100, n. 916, 1966, pp. 667-82, DOI : 10.1086/282459 , JSTOR 2459303 .
  110. ^ Thomas G. Balgooyen, Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks ( Falco sparverius ) ( PDF ), in Condor , vol. 73, n. 3, 1º ottobre 1971, pp. 382-85, DOI : 10.2307/1365774 , JSTOR 1365774 .
  111. ^ Huxley, Thomas H. (1868). "On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles". Annals of the Magazine of Natural History 4 (2): 66–75.
  112. ^ Heilmann, Gerhard (1926). The Origin of Birds. London: Witherby. pp. 208pp. ISBN 0-486-22784-7 .
  113. ^ Osborn, Henry Fairfield (1924). "Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia" (PDF). American Museum Novitates 144: 1–12.
  114. ^ Ostrom, John H. (1973). "The ancestry of birds". Nature 242 (5393): 136. Bibcode:1973Natur.242..136O. doi:10.1038/242136a0
  115. ^ Gauthier, Jacques. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds". In Padian, Kevin. (ed.). The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8. pp. 1–55.
  116. ^ Mayr, G., Pohl, B. and Peters, DS (2005). "A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features". Science 310 (5753): 1483–1486. Bibcode:2005Sci...310.1483M. doi:10.1126/science.1120331. PMID 16322455
  117. ^ Martin, Larry D. (2006). "A basal archosaurian origin for birds". Acta Zoologica Sinica 50 (6): 977–990
  118. ^ Feduccia, A. (2002). "Birds are dinosaurs: simple answer to a complex problem". The Auk 119 (4): 1187–1201. doi:10.1642/0004-8038(2002)119[1187:BADSAT]2.0.CO;2
  119. ^ Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Peter L. Larson, Robert T. Bakker, The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation , Paleontological Contributions, n. 14, The University of Kansas, Paleontological Institute, 30 October , 2015 Lawrence, Kansas, USA ISSN 1946-0279
  120. ^ a b B. Switek, Rise of the fuzzy dinosaurs , in Nature , 2012, DOI : 10.1038/nature.2012.10933 .
  121. ^ Godefroit, P., Sinitsa, S., Dhouailly, D., Bolotsky, Y., and Sizov, A. "Feather-like structures and scales in a Jurassic neornithischian dinosaur from Siberia." Program and Abstracts of the 73rd Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology Archiviato il 19 ottobre 2013 in Internet Archive ., October 2013.
  122. ^ Xu X.; Norell, MA; Kuang X.; Wang X.; Zhao Q.; and Jia C. (2004). " Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids ". Nature 431 (7009): 680–684. Bibcode:2004Natur.431..680X. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426
  123. ^ Göhlich, UB; Chiappe, LM (2006). "A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago". Nature 440 (7082): 329–332. Bibcode:2006Natur.440..329G. doi:10.1038/nature04579. PMID 16541071
  124. ^ Kellner, AWA, Wang, X., Tischlinger, H., Campos, D., Hone, DWE and Meng, X. (2009). "The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane." Proceedings of the Royal Society B , published online before print August 5, 2009, DOI : 10.1098/rspb.2009.0846
  125. ^ Wellnhofer, P (1988). "Ein neuer Exemplar von Archaeopteryx". Archaeopteryx 6: 1–30.
  126. ^ a b MH Schweitzer, JA Watt, R. Avci, L. Knapp, L. Chiappe, M. Norell e M. Marshall, <146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous Alvarezsaurid,Shuvuuia deserti , in Journal of Experimental Zoology , vol. 285, n. 2, 1999, pp. 146-57, DOI : 10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A , PMID 10440726 .
  127. ^ Phil R. Bell, Nicolás E. Campione, W. Scott Persons, Philip J. Currie, Peter L. Larson, Darren H. Tanke, Robert T. Bakker Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution , Biology Letters, June 2017, Volume 13, issue 6 online
  128. ^ Lingham-Soliar, T. (2003). "The dinosaurian origin of feathers: perspectives from dolphin (Cetacea) collagen fibers". Naturwissenschaften 90 (12): 563–567. Bibcode:2003NW.....90..563L. doi:10.1007/s00114-003-0483-7. PMID 14676953
  129. ^ a b Lingham-Soliar, T.; Feduccia, A; Wang, X (2007). "A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres". Proceedings of the Royal Society B 274 (1620): 1823–9. doi:10.1098/rspb.2007.0352. PMC 2270928. PMID 17521978
  130. ^ Feduccia, A.; Lingham-Soliar, T; Hinchliffe, JR (2005). "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence". Journal of Morphology 266 (2): 125–166. doi:10.1002/jmor.10382. PMID 16217748
  131. ^ Prum, Richard O. (April 2003). "Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002". The Auk 120 (2): 550–61. doi:10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2. JSTOR 4090212
  132. ^ Archaeopteryx: a missing link . Berkeley: University of California. Museum of Paleontology.
  133. ^ O'Connor, PM & Claessens, LPAM (2005). "Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs". Nature 436 (7048): 253–256. Bibcode:2005Natur.436..253O. doi:10.1038/nature03716. PMID 16015329
  134. ^ Sereno, PC; Martinez, RN; Wilson, JA; Varricchio, DJ; Alcober, OA; Larsson, HC; Kemp, Tom (September 2008). Kemp, Tom, ed. "Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina". PLoS ONE 3 (9): e3303. Bibcode:2008PLoSO...3.3303S
  135. ^ Xu, X. and Norell, MA (2004). "A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture". Nature 431 (7010): 838–841. Bibcode:2004Natur.431..838X. doi:10.1038/nature02898. PMID 15483610
  136. ^ Norell MA, Clark JM, Chiappe LM, Dashzeveg D., A nesting dinosaur , in Nature , vol. 378, n. 6559, 1995, pp. 774-776, Bibcode : 1995Natur.378..774N , DOI : 10.1038/378774a0 .
  137. ^ DJ Varricchio, JR Moore, GM Erickson, MA Norell, FD Jackson e JJ Borkowski, Avian Paternal Care Had Dinosaur Origin , in Science , vol. 322, n. 5909, 2008, pp. 1826-8, Bibcode : 2008Sci...322.1826V , DOI : 10.1126/science.1163245 , PMID 19095938 .
  138. ^ Wings O (2007). "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification". Palaeontologica Polonica 52 (1): 1–16.
  139. ^ Dingus, L. and Rowe, T. (1998). The Mistaken Extinction – Dinosaur Evolution and the Origin of Birds . New York: WH Freeman.
  140. ^ Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous–Paleogene boundary , su ncbi.nlm.nih.gov .
  141. ^ G. Keller, T. Adatte, S. Gardin, A. Bartolini e S. Bajpai, Main Deccan volcanism phase ends near the K–T boundary: Evidence from the Krishna–Godavari Basin, SE India , in Earth and Planetary Science Letters , vol. 268, 3–4, 2008, p. 293, DOI : 10.1016/j.epsl.2008.01.015 .
  142. ^ Mullen, L. (2004). " Multiple Impacts ". Astrobiology Magazine .
  143. ^ N. MacLeod, PF Rawson, PL Forey, FT Banner, MK Boudagher-Fadel, PR Bown, JA Burnett, P. Chambers, S. Culver, SE Evans, C. Jeffery, MA Kaminski, AR Lord, AC Milner, AR Milner, N. Morris, E. Owen, BR Rosen, AB Smith, PD Taylor, E. Urquhart e JR Young, The Cretaceous-Tertiary biotic transition , in Journal of the Geological Society , vol. 154, n. 2, 1997, p. 265, DOI : 10.1144/gsjgs.154.2.0265 .
  144. ^ Miller KG, Kominz MA, Browning JV, Wright JD, Mountain GS, Katz ME, Sugarman PJ, Cramer BS, Christie-Blick N, Pekar SF (2005). "The Phanerozoic record of global sea-level change". Science 310 (5752): 1293–8. Bibcode:2005Sci...310.1293M. doi:10.1126/science.1116412. PMID 16311326
  145. ^ McArthura JM, Janssenb NMM, Rebouletc S, Lengd MJ, Thirlwalle MF & van de Shootbruggef B (2007). "Palaeotemperatures, polar ice-volume, and isotope stratigraphy (Mg/Ca, δ18O, δ13C, 87Sr/86Sr): The Early Cretaceous (Berriasian, Valanginian, Hauterivian)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 248 (3–4): 391–430. doi:10.1016/j.palaeo.2006.12.015
  146. ^ Paul, Gregory S.,Dinosaurs of the air: the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds , Johns Hopkins University Press, 2002, p. 397 , ISBN 0-8018-6763-0 .
  147. ^ KO Pope, KH Baines, AC Ocampo e BA Ivanov, Energy, volatile production, and climatic effects of the Chicxulub Cretaceous/Tertiary impact , in Journal of Geophysical Research , vol. 102, E9, 1997, pp. 21645-21664, DOI : 10.1029/97JE01743 , PMID 11541145 .
  148. ^ Alvarez, LW, Alvarez, W, Asaro, F, and Michel, HV (1980). "Extraterrestrial cause for the Cretaceous–Tertiary extinction". Science 208 (4448): 1095–1108. Bibcode:1980Sci...208.1095A. doi:10.1126/science.208.4448.1095. PMID 17783054
  149. ^ Hildebrand, Alan R.; Penfield, Glen T.; Kring, David A.; Pilkington, Mark; Zanoguera, Antonio Camargo; Jacobsen, Stein B.; Boynton, William V. (September 1991). "Chicxulub Crater; a possible Cretaceous/Tertiary boundary impact crater on the Yucatan Peninsula, Mexico". Geology 19 (9): 867–871. Bibcode:1991Geo....19..867H. doi:10.1130/0091-7613(1991)019<0867:CCAPCT>2.3.CO;2
  150. ^ Pope KO, Ocampo AC, Kinsland GL, Smith R (1996). "Surface expression of the Chicxulub crater". Geology 24 (6): 527–30. Bibcode:1996Geo....24..527P. doi:10.1130/0091-7613(1996)024<0527:SEOTCC>2.3.CO;2. PMID 11539331
  151. ^ DS Robertson, Survival in the first hours of the Cenozoic ( PDF ), in Geological Society of America Bulletin , vol. 116, n. 5/6, 30 settembre 2003, pp. 760-768, Bibcode : 2004GSAB..116..760R , DOI : 10.1130/B25402.1 . URL consultato il 15 giugno 2011 (archiviato dall' url originale il 18 settembre 2012) .
  152. ^ a b Hofman, C, Féraud, G & Courtillot, V (2000). "40Ar/39Ar dating of mineral separates and whole rocks from the Western Ghats lava pile: further constraints on duration and age of the Deccan traps". Earth and Planetary Science Letters 180 (1-2): 13–27. Bibcode:2000E&PSL.180...13H. doi:10.1016/S0012-821X(00)00159-X
  153. ^ a b c Duncan, RA & Pyle, DG (1988). "Rapid eruption of the Deccan flood basalts at the Cretaceous/Tertiary boundary". Nature 333 (6176): 841–843. Bibcode:1988Natur.333..841D. doi:10.1038/333841a0
  154. ^ Alvarez, W (1997). T. rex and the Crater of Doom. Princeton University Press. pp. 130–146. ISBN 978-0-691-01630-6
  155. ^ Fassett, JE, Lucas, SG, Zielinski, RA, and Budahn, JR; Lucas; Zielinski; Budahn (2001). "Compelling new evidence for Paleocene dinosaurs in the Ojo Alamo Sandstone, San Juan Basin, New Mexico and Colorado, USA" (PDF). Catastrophic events and mass extinctions, Lunar and Planetary Contribution 1053: 45–46. Bibcode:2001caev.conf.3139F. Retrieved 2007-05-18.
  156. ^ Sloan, RE, Rigby, K,. Van Valen, LM, Gabriel, Diane (1986). "Gradual dinosaur extinction and simultaneous ungulate radiation in the Hell Creek Formation". Science 232 (4750): 629–633. Bibcode:1986Sci...232..629S. doi:10.1126/science.232.4750.629. PMID 17781415
  157. ^ a b Fastovsky, David E.; Sheehan, Peter M. (2005). "Reply to comment on "The Extinction of the dinosaurs in North America"" (PDF). GSA Today 15 (7): 11. doi:10.1130/1052-5173(2005)015[11b:RTEOTD]2.0.CO;2
  158. ^ Sullivan, RM (2003). "No Paleocene dinosaurs in the San Juan Basin, New Mexico". Geological Society of America Abstracts with Programs 35 (5): 15.
  159. ^ Fassett JE, Heaman LM, Simonetti A. (2011). "Direct U–Pb dating of Cretaceous and Paleocene dinosaur bones, San Juan Basin, New Mexico". Geology 39 (2): 159–162. Bibcode:2011Geo....39..159F. doi:10.1130/G31466.1
  160. ^ Dong Zhiming (1992). Dinosaurian Faunas of China. China Ocean Press, Beijing. ISBN 3-540-52084-8 . OCLC 26522845
  161. ^ "Dinosaur bones 'used as medicine'". BBC News. 2007-07-06.
  162. ^ Benton, MJ (2000). "A brief history of dinosaur paleontology". pp. 10–44, In Paul, GS (ed.). The Scientific American book of dinosaurs . St. Martin's Press, New York.
  163. ^ a b Sarjeant WAS (1997). "The earliert discoveries". In Farlow JO, Brett-Surman MK. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 3–11. ISBN 0-253-33349-0
  164. ^ Lhuyd, E. (1699). Lithophylacii Britannici Ichnographia, sive lapidium aliorumque fossilium Britannicorum singulari figura insignium. Gleditsch and Weidmann:London.
  165. ^ Delair, JB; Sarjeant, WAS (2002). "The earliest discoveries of dinosaurs: the records re-examined". Proceedings of the Geologists' Association 113 (3): 185–197. doi:10.1016/S0016-7878(02)80022-0
  166. ^ Buckland W (1824). "Notice on the Megalosaurus or great Fossil Lizard of Stonesfield". Transactions of the Geological Society of London 1 (2): 390–396. doi:10.1144/transgslb.1.2.390
  167. ^ Prieto-Marques, A.; Weishampel, DB; Horner, JR (2006). "The dinosaur Hadrosaurus foulkii, from the Campanian of the East Coast of North America, with a reevaluation of the genus". Acta Palaeontologica Polonica 51 (1): 77–98.
  168. ^ Sues, Hans-Dieter (1997). "European Dinosaur Hunters". In Farlow JO, Brett-Surman MK. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. p. 14. ISBN 0-253-33349-0 .
  169. ^ Rupke, N. (1994). Richard Owen: A Victorian Naturalist . New Haven: Yale University Press.
  170. ^ A. Prieto-Marques, DB Weishampel e JR Horner, The dinosaur Hadrosaurus foulkii , from the Campanian of the East Coast of North America, with a reevaluation of the genus , in Acta Palaeontologica Polonica , vol. 51, n. 1, 2006, pp. 77-98.
  171. ^ Holmes T (1996). Fossil Feud: The Bone Wars of Cope and Marsh, Pioneers in Dinosaur Science. Silver Burdett Press. ISBN 978-0-382-39147-7 . OCLC 34472600
  172. ^ L. Salgado e Z. Gasparini, Reappraisal of an ankylosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of James Ross Island (Antarctica)". , in Geodiversitas , vol. 28, n. 1, 2006, pp. 119-135.
  173. ^ WR Hammer e WJ Hickerson, A Crested Theropod Dinosaur from Antarctica , in Science , vol. 264, n. 5160, 1994, pp. 828-830, DOI : 10.1126/science.264.5160.828 , PMID 17794724 .
  174. ^ Bakker, RT (1986). The Dinosaur Heresies . New York: William Morrow. ISBN 0-8217-5608-7 OCLC 363439291
  175. ^ "Blood, tissue extracted from duck-billed dinosaur bone". Cosmosmagazine.com. 2009-05-01
  176. ^ Blood, tissue extracted from duck-billed dinosaur bone , su cosmosmagazine.com . URL consultato il 2 ottobre 2013 (archiviato dall' url originale il 5 ottobre 2013) .
  177. ^ Schweitzer MH, Zheng W, Cleland TP, Bern M, Molecular analyses of dinosaur osteocytes support the presence of endogenous molecules , in Bone , vol. 52, n. 1, gennaio 2013, pp. 414-23, DOI : 10.1016/j.bone.2012.10.010 , PMID 23085295 .
  178. ^ Wang, H., Yan, Z. and Jin, D. (1 May 1997). "Reanalysis of published DNA sequence amplified from Cretaceous dinosaur egg fossil". Molecular Biology and Evolution 14 (5): 589–591. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025796. PMID 9159936
  179. ^ Chang BS, Jönsson K, Kazmi MA, Donoghue MJ, Sakmar TP (1 September 2002). "Recreating a Functional Ancestral Archosaur Visual Pigment". Molecular Biology and Evolution 19 (9): 1483–1489.
  180. ^ Schweitzer MH, Marshall M, Carron K, Bohle DS, Busse SC, Arnold EV, Barnard D, Horner JR, Starkey JR (1997). "Heme compounds in dinosaur trabecular bone". Proc Natl Acad Sci US A. 94 (12): 6291–6. Bibcode:1997PNAS...94.6291S. doi:10.1073/pnas.94.12.6291. PMC 21042. PMID 9177210
  181. ^ Embery G, Milner AC, Waddington RJ, Hall RC, Langley MS, Milan AM (2003). "Identification of proteinaceous material in the bone of the dinosaur Iguanodon". Connect Tissue Res 44 (Suppl 1): 41–6. doi:10.1080/03008200390152070. PMID 12952172
  182. ^ JE Peterson, ME Lenczewski e PS Reed, Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs , in Anna Stepanova (a cura di), PLoS ONE , vol. 5, n. 10, ottobre 2010, pp. 13A, Bibcode : 2010PLoSO...513334P , DOI : 10.1371/journal.pone.0013334 .
  183. ^ Sergio Bertazzo, Susannah CR Maidment, Charalambos Kallepitis, Sarah Fearn, Molly M. Stevens e Hai-nan Xie, Fibres and cellular structures preserved in 75-million-year-old dinosaur specimens , in Nature Communications , vol. 6, 9 giugno 2015, DOI : 10.1038/ncomms8352 .
  184. ^ Nicole Mortillaro, Scientists discover 75-million-year-old dinosaur blood and tissue , su globalnews.ca . URL consultato il 10 giugno 2015 .
  185. ^ Lida Xing, Ryan C. McKellar, Min Wang, Ming Bai, Jingmai K. O'Connor, Michael J. Benton, Jianping Zhang, Yan Wang, Kuowei Tseng, Martin G. Lockley, Gang Li, Weiwei Zhang, Xing Xu. Mummified precocial bird wings in mid-Cretaceous Burmese amber. Nature Communications, 2016; 7: 12089 DOI: 10.1038/ncomms12089
  186. ^ L. Xing. A feathered dinosaur tail with primitive plumage trapped in Mid-Cretaceous amber. Current Biology. December 8, 2016. doi:10.1016/j.cub.2016.10.008
  187. ^ https://news.nationalgeographic.com/2017/06/baby-bird-dinosaur-burmese-amber-fossil/
  188. ^ Q. Li, K.-Q. Gao, J. Vinther, MD Shawkey, JA Clarke, L. d'Alba, Q. Meng, DEG Briggs e RO Prum, Plumage color patterns of an extinct dinosaur , in Science , vol. 327, n. 5971, 2010, pp. 1369-1372, Bibcode : 2010Sci...327.1369L , DOI : 10.1126/science.1186290 , PMID 20133521 .
  189. ^ Jakob Vinther, Robert Nicholls, Stephen Lautenschlager, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Emily Rayfield, Gerard Mayr e Innes C. Cuthill, 3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur ( PDF ) [ collegamento interrotto ] , in Current Biology , vol. 26, 2016, pp. 1-7, DOI : 10.1016/j.cub.2016.06.065 .
  190. ^ Scientists reveal most accurate depiction of a dinosaur ever created , su theguardian.com , 14 settembre 2016. URL consultato il 15 settembre 2016 .
  191. ^ This Dinosaur Wore Camouflage , su news.nationalgeographic.com , 14 settembre 2016. URL consultato il 15 settembre 2016 .
  192. ^ The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds , in PeerJ , vol. 6, e5976, 2018, DOI : 10.7717/peerj.5976 .
  193. ^ [1] Archiviato il 6 ottobre 2014 in Internet Archive . su nationalgeographic.it
  194. ^ [2] su repubblica.it
  195. ^ Rai News: le ultime notizie in tempo reale – news, attualità e aggiornamenti
  196. ^ Ordine dei Geologi del Lazio Archiviato il 12 settembre 2014 in Internet Archive .
  197. ^ Leonardi G., Vertebrate ichnology in Italy in Studi Trent. Sci. Nat., Acta Geol., 83 (2008): 213-221
  198. ^ Petti FM, D'Orazi Porchetti S., Conti MA, Nicosia U., Perugini G., Sacchi E., Theropod and sauropod footprints in the Early Cretaceous (Aptian) Apenninic Carbonate Platform (Esperia, Lazio, Central Italy): a further constraint on the palaeogeography of the Central-Mediterranean area in Studi Trent. Sci. Nat., Acta Geol., 83 (2008): 323-334
  199. ^ GSMAdF - Natura Nascosta , su museomonfalcone.it . URL consultato il 5 gennaio 2011 (archiviato dall' url originale il 21 luglio 2018) .
  200. ^ Natura Nascosta n. 30/2005
  201. ^ Vigevano, Jurassic Park in duomo spunta un cranio fossile di dinosauro - Milano - Repubblica.it
  202. ^ Stories in Stone: The Duomo and the Dinosaur: Not?
  203. ^ Theropoda: Non dire "dinosauro" finché non l'hai pubblicato
  204. ^ a b c https://theropoda.blogspot.it/2016/04/nuntio-vobis-dinosaurum-magnum-habemus.html
  205. ^ a b https://www.researchgate.net/publication/305177688_Crouching_theropod_at_the_seaside_Matching_footprints_with_metatarsal_impressions_and_theropod_authopods_a_morphometric_approach
  206. ^ https://theropoda.blogspot.it/
  207. ^ https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667116302907
  208. ^ http://www.famedisud.it/discovered-in-abruzzo-a-footprint-of-the-largest-bipedal-dinosaur-ever-documented-in-italy/
  209. ^ http://www.lastampa.it/2017/03/13/societa/scoperta-orma-di-dinosauro-gigante-in-abruzzo-KHauObqUEWcs2s0Whej6ZN/pagina.html
  210. ^ Copia archiviata , su nationalgeographic.it . URL consultato il 16 marzo 2017 (archiviato dall' url originale il 17 marzo 2017) .

Bibliografia

Testi in italiano

Testi in inglese

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità Thesaurus BNCF 19650 · LCCN ( EN ) sh85038094 · GND ( DE ) 4012362-5 · BNF ( FR ) cb124343565 (data) · NDL ( EN , JA ) 00567254