Epidendroideae

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Epidendroideae
Epidendrum secundum - Peru.jpg
Epidendrum secundum
Clasificarea APG IV
Domeniu Eukaryota
Regatul Plantae
( cladă ) Angiospermele
( cladă ) Mesangiosperms
( cladă ) Monocotiledonate
Ordin Asparagale
Familie Orchidaceae
Subfamilie Epidendroideae
Lindl. , 1821
Clasificare Cronquist
Domeniu Eukaryota
Regatul Plantae
Superdiviziune Spermatophyta
Divizia Magnoliophyta
Clasă Liliopsida
Subclasă Liliidae
Ordin Orchidale
Familie Orchidaceae
Subfamilie Epidendroideae
Trib

Epidendroideae Lindl. , 1821 este o subfamilie de monocotiledonate angiosperme plante ale familiei Orchidaceae . [1]

Etimologie

Numele acestei subfamilii a fost preluat de la cel mai important trib al său : Epidendreae Kunth (1815) (care la rândul său a fost preluat din genul Epidendrum L. (1763) ). Etimologia numelui derivă din greacă ( ɛpɨ - epi = su și δένδρον - dendron = copac) și se referă la obiceiul de creștere epifită a majorității orhideelor ​​din această subfamilie.
Numele acestei subfamilii a fost propus de botanistul englez John Lindley (1799 - 1865) în publicația „Collectanea Botanica” din 1821 [2] .

Descriere

Sunt plante erbacee a căror înălțime la unele specii ajunge la un metru. Forma biologica raspandita a acestei subfamilii este geophyte rizomatoasă (G rhiz), adică, ele sunt plante perene , cu un rizom , un subteran tulpina din care rădăcinile și tulpinile aeriene se ramifică în fiecare an. Unele specii sunt aphille . Tipul predominant de creștere este epifit , adică trăiesc în detrimentul altor plante de proporții mai mari (în special pe ramurile copacilor), în special în zonele tropicale și subtropicale. Pe de altă parte, în zonele temperate, tipul predominant de creștere este cel terestru.

Rădăcini

Rădăcinile sunt secundare rizomului (tip tuberos). Adesea rădăcinile sunt absente, deoarece aceste plante trăiesc în simbioză cu alte organisme, astfel încât organele subterane sunt bogate în hife fungice (aceleași folosite pentru a face germinarea semințelor - vezi „Reproducerea”). Acest tip particular de micoriza endotrofică se numește „microfirfă” [3] .

Tulpina

  • Partea subterană: partea subterană a tulpinii este formată din rizomi sau tuberculi ( pseudobulbi ). La unele specii, poate fi prezentă o anumită funcție stoloniferă .
  • Partea epigeală: partea aeriană a tulpinii este erectă și simplă sau nu foarte ramificată. Dacă tulpinile sunt afile (fără frunze de clorofilă ) culoarea este maro, deoarece este slabă în pigmentul fotosintetic - clorofila . La bază tulpina poate fi tunicată (acoperită de frunzele inferioare reduse în teacă).

Frunze

În această subfamilie există două tipuri de plante: cele fără frunze sau cele cu frunze verzi. În primul caz , frunzele sunt reduse la solzi maronii cu o consistență membranos ( Epipogiinae sub-trib din Nervilieae tribului, sau unele genuri de Calypsoinae sub- trib ). Neavând frunze verzi (prin urmare, sunt incapabile să producă substanțe organice din fotosinteza clorofilei ), aceste plante sunt practic saprofite . În cel de-al doilea caz (plantele cu frunze) frunzele sunt aproape întotdeauna bazale, a căror formă variază de la formă de inimă la lanceolată sau asemănătoare unei panglici. Frunzele caulinei sunt foarte mici și puternic amplessicauli ; dispunerea de-a lungul tulpinii este fie spirală, fie distich . Lama frunzelor are aproape întotdeauna nervuri longitudinale ( paralelenervii ). La vârful frunzelor unor specii există bulbile fertile (tribul Malaxideae ).

Inflorescenţă

Inflorescența este un vârf de tip racemose cu puține sau multe flori. Florile sunt plasate în axile bracteelor ​​de tip squamiform ovato- sau în formă de lance . Florile sunt, de asemenea, resupinate sau nu în funcție de genul de care aparțin. La unele specii au o dublă răsucire pentru un total de 360 ​​°, astfel încât labellum se află în poziția nativă, în partea de sus (tribul Malaxideae ).

Flori

Florile sunt hermafrodite și neregulate zigomorfe , pentaciclice ( perigon cu 2 vârtejuri de tepali , 2 vârtejuri de stamine (dintre care doar unul este fertil - celălalt fiind atrofiat), 1 vârtej de stil ) [4] .

Diagrama înflorită [5]
  • Formula florală: pentru aceste plante este indicată următoarea formulă florală :
X, P 3 + 3, [A 1, G (3)], inferior, capsulă [6]
  • Perigonium: a perigonium este compus din 2 verticile cu 3 tepals (sau segmente) , fiecare (3 interne și 3 externe). Tepalele exterioare sunt alungite până la lanceolate cu vârf acut. Dintre cele trei tepale interne, cel median (numit labellum ) este diferit de celelalte și este în general mai mare și mai vizibil (îndeplinește funcția de vexilipher ), în timp ce celelalte două sunt mai mult sau mai puțin similare cu cele externe. Tepalele sunt adesea convingătoare, deoarece toate formează o capotă pentru a proteja organele de reproducere ( gynostemium ).
  • Labellum: labellum are în general o postură atârnată, pe spate se poate termina cu un pinten și poate fi simplu sau cu o ușoară îngustare centrală pentru a împărți labellum în două părți: porțiunea posterioară se numește hipochil și cea anterioară este numit epichile . Forma este în general ovată și este mai mare decât celelalte tepale. Partea terminală este întreagă sau dințată (sau tri-lobată), în funcție de specie. Marginile pot fi ridicate și ridicate. Alteori se caracterizează printr-o limbă alungită și îngustă (asemănătoare unei panglici) și o postură pendulantă (genul Listera al tribului Neottieae ).
  • Ginostemio: stamina cu anterele respective (în realitate este o singură anteră biloculară fertilă - cu două loji) este mărită odată cu stylusul și formează un fel de organ columnar numit „ gynostemium[7] . Acest organ conform genurilor poate fi trilobat (unele specii din tribul Malaxideae ), sau subțire și alungit (genul Nervilia din tribul Nervilieae ), sau mai simplu și mai scurt ( Epipogium întotdeauna același trib)). Dintre stamine (inițial două verticile cu 6 stamine totale, mai târziu reduse) doar una din verticila externă este fertilă, celelalte sunt atrofiate; acest organ este, de asemenea, pliat cu un cioc deasupra vârfului ginostemiului (caracter apomorf și distinctiv al subfamiliei) [8] [9] . Conglomeratele (purtătorii organe de polen) au un total de patru și sunt introduse pe retinacula (glandele sticky) prin caudicles și sunt închise într - un borsicola rostellare . Polenul are o consistență gelatinoasă, este mai mult sau mai puțin inconsistent și este conglutinat în mase de polen ceros cu o consistență dură (această caracteristică este specifică subfamiliei [10] ) și se găsește în cele două loji ale anterii . În trecut (înainte de analiza ADN ), acest organ a fost foarte important pentru clasificarea orhideelor, deoarece are caracteristici și morfologii diferite în funcție de subfamilii, triburi și genuri [10] .
  • Ovar: ovarul , fusiform, în poziție inferioară este format din trei carpeluri contopite [11] .

Fructe

Fructul este o capsulă cu o formă mai mult sau mai puțin elipsoidă. În interior conține numeroase semințe minuscule cilindro-fusiforme. Aceste semințe sunt lipsite de endosperm și embrionii conținuți în ele sunt slab diferențiate, deoarece sunt formate din puține celule. Aceste plante trăiesc în strânsă simbioză cu micorize endotrofe , ceea ce înseamnă că semințele se pot dezvolta numai după ce sunt infectate de sporii ciupercilor micorizice (infestarea hifelor fungice ). Acest mecanism este necesar deoarece semințele singure au puține substanțe de rezervă pentru germinare pe cont propriu [12] .

Reproducere

Reproducerea acestor plante are loc în principal în două moduri:

Distribuție și habitat

Distribuția subfamiliei Epidendroideae

Distribuția acestei subfamilii este aproape cosmopolită ; și se găsește atât în ​​zonele climatice tropicale, cât și în cele temperate, dar și în zonele „paleoarctice” (genul Epipactis al tribului Neottieae ).
Habitatul este cel mai variat: zone bogate în humus și, prin urmare, păduri dense pentru speciile de afile (genurile Corallorhiza și Wullschlaegelia ); sau zone mlăștinoase, umede și umbrite ale pădurilor tropicale tropicale (în special specii epifite ); sau chiar și în zonele situate la altitudini alpine (genuri Liparis și Malaxis din Malaxideae tribului).

Sistematică

Orchidaceae sunt una dintre cele mai mari familii ale diviziunii taxonomice a angiospermelor ; include 788 de genuri și peste 18.500 de specii [13] . Sistemul Cronquist atribuie familia Orchidaceae ordinii Orchidales, în timp ce clasificarea modernă APG o plasează în noua ordine a Asparagales . Din nou, pe baza clasificării APG, s-au schimbat și nivelurile superioare (vezi tabelul inițial).

Filogenie

Subfamilia Epidendroideae este una dintre cele cinci subfamilii în care este împărțită familia Orchidaceae . Este cel mai mare grup cu aproximativ 4/5 din speciile întregii familii. Din punct de vedere filogenetic, ele reprezintă, împreună cu subfamilia Orchidoideae , cea mai recentă fază a dezvoltării evolutive a orhideelor. Împreună cu subfamilia mai primitivă a Vanilloideae (fără pollinia ), ele fac parte din clado- ul foarte distinct al „Monandrae” (un termen folosit în trecut pentru a indica o subfamilie de orhidee) caracterizat prin prezența unei singure fertile stamen .
În ultimii douăzeci de ani au fost întreprinse diverse studii filogenetice bazate atât pe date morfologice, cât și pe date moleculare (analiza acizilor nucleici ) pentru a defini structura subfamiliei și diferitele relații de rudenie între diferitele triburi, sub-triburi și genuri. Din păcate, aceste studii nu sunt întotdeauna complete și uneori nu conduc la răspunsuri univoce. Acest lucru se datorează, de asemenea, extinderii mari a acestei subfamilii (peste 15000 de specii și peste 500 de genuri). Totuși, ceea ce a rezultat din aceste studii este o revizuire generală (mai mult sau mai puțin în profunzime) a modelelor din trecut, în special în ceea ce privește filogenia. Aici sunt propuse câteva rezultate derivate din aceste studii. Din motivele expuse mai sus, aceste rezultate sunt provizorii și sunt supuse unor îmbunătățiri suplimentare. Căutările moleculare pentru această subfamilie specifică sunt problematice, deoarece regiunile ADN adecvate pentru studiu sunt foarte puține; la aceasta se adaugă și o radiație rapidă a descendențelor în perioade scurte de timp [10] .
Pentru comoditatea clasificării (dar și din motive intrinseci), subfamilia este împărțită în două grupări mari: „Epidendroideae inferioară” și „Epidendroideae superioară”. Cele superioare au evoluat după cele inferioare. Unele caracteristici ale Epidendroideae inferioare se apropie de cea mai apropiată subfamilie (din punct de vedere evolutiv) al Orchidoideae ; de fapt, în trecut mai mulți taxoni au tranzitat taxonomic de la o subfamilie la alta. Celălalt grup (Epidendroideae superior) are foarte puține în comun cu toate celelalte orhidee subiacente. Mai jos este o listă a triburilor aparținând celor două grupuri conform unui studiu din 1999 [14] actualizat de cele mai recente cercetări (2015 [1] ). În special, s-au adăugat trei noi triburi (toate monogene): Thaieae , care până de curând era considerată incertae sedis ; Xerorchideae și Wullschlaegelieae , care fuseseră plasate provizoriu în Calypsoeae.

  • Epidendroide superioare:
  • Epidendroidee inferioare:

În timp ce primul grup („Epidendroideae superioară”) este destul de „rezolvat” din punct de vedere filogenetic cu tribul Arethuseae în poziție „bazală” („ grupul frate ” până la restul „Epidendroideae superioare”), „Epidendroideae inferioare” "grupul nu este încă bine definit. Majoritatea triburilor se află într-o poziție politomică ; numai triburile Sobralieae și Neottieae sunt bine definite. În special, Neottieae formează un „ grup frate ” cu restul subfamiliei (se află într-o poziție „bazală”).

Următoarea cladogramă din studiul citat [1] arată cunoștințele filogenetice actuale ale subfamiliei:

xxx Epidendroideae_superiori xxx

Epidendreae

Collabieae

Podochileae

Cumpărător

Cymbidieae

Malaxideae

Arethuseae

Thaieae

Nervilieae

Gastrodieae

Xerorchideae

Triphoreae

Wullschlaegelieae

Tropidieae

Sobralieae

Neottieae

Trib

Structura taxonomică prezentată aici este în prezent cea mai acreditată pe baza dovezilor filogenetice ale studiilor anterioare și ale altor cercetări [1] [15] .

Unele specii

Sinonime

Această subfamilie din alte texte, în special în cele mai vechi, poate fi numită cu nume diferite. Următoarea listă indică unele dintre cele mai frecvente sinonime :

  • Arethusoideae
  • Kerosphaeroideae
  • Limodoroideae
  • Malaxidoideae
  • Neottioideae
  • Tropidoideae
  • Vandoideae

Notă

  1. ^ A b c d (EN) MW Chase, Cameron KM, Freudenstein JV, Pridgeon AM, Salazar G., van den Berg C., Schuiteman A., O clasificare actualizată a Orchidaceae , în Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 177, nr. 2, 2015, pp. 151–174, DOI : 10.1111 / boj.12234 .
  2. ^ Baza de date Tropicos , la tropicos.org . Adus pe 5 iulie 2010 .
  3. ^ Motta , Vol. 1 p. 719 .
  4. ^ Pignatti , Vol. 3 p. 700 .
  5. ^ Botanică sistematică - O abordare filogenetică , p. 287 .
  6. ^ Tabelele de botanică sistematică , pe dipbot.unict.it . Adus la 20 iunie 2010 (arhivat din original la 28 decembrie 2010) .
  7. ^ Musmarra , p. 628 .
  8. ^ Strasburger , voi. 2 - p. 809 .
  9. ^ Botanică sistematică - O abordare filogenetică , p. 289 .
  10. ^ a b c Mark W. Chase, Kenneth M. Cameron, Russell L. Barrett, John V. Freudenstein, DATE ADN ȘI SISTEMATICA ORCHIDACEAE: O NOUĂ CLASIFICARE FILOGENETICĂ. , pe researchgate.net .
  11. ^ Pignatti , Vol. 3 p. 702 .
  12. ^ Strasburger , voi. 2 - p. 808 .
  13. ^ Strasburger , voi. 2 - p. 807 .
  14. ^ Kenneth M. Cameron, Mark W. Chase, W. Mark Whitten, Paul J. Kores, David C. Jarell, Victor A. Albert, Tomohisa Yukawa, Harold G. Hills și Douglas H. Goldman, O analiză filogenetică a Orchidaceae : dovezi din secvențele de nucleotide rbcL ( PDF ), în American Journal of Botany 1999.86 (2): 208-224 .
  15. ^ Chase MW, Freudenstein JF & Cameron KM, DNA Data și Orchidaceae sistematică: o nouă clasificare filogenetică ( PDF ), în KW Dixon, SP Kell, RL Barrett și PJ Cribb (eds.), Orchid Conservation , Kota Kinabalu, Sabah, Publicații de istorie naturală, 2003, pp. 69-89.

Bibliografie

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe