Formicidae

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Notă despre dezambiguizare.svg Dezambiguizare - "Formica" se referă aici. Dacă sunteți în căutarea altor semnificații, consultați Formica (dezambiguizare) .
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Formicidae
Ant SEM.jpg
Cap de furnică sub microscopul electronic
Starea de conservare
Status iucn3.1 LC it.svg
Risc minim
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat Eumetazoa
Superphylum Protostomie
Phylum Arthropoda
Subfilum Tracheata
Superclasă Hexapoda
Clasă Insecta
Subclasă Pterygota
Cohortă Endopterygota
Superordine Oligoneoptera
Secțiune Hymenopteroidea
Ordin Himenoptere
Subordine Apocrit
Secțiune Aculeata
Superfamilie Vespoidea
Familie Formicidae
Latreille , 1809
Subfamilii

Formicidae Latreille , 1809 este o familie numeroasă de insecte himenoptere , cunoscută în mod obișnuit sub denumirea generică de furnici .

Furnicile prezintă cea mai mare diversitate în zonele climatice tropicale , cum ar fi America de Sud , Africa și estul Australiei, dar au și multe specii în regiunile temperate ale planetei.
Furnicile, ca multe alte himenoptere, sunt insecte eusociale . În compania lor, care variază ca mărime și organizare în funcție de specie , există o clasă de reproducție - formată din regine (femele fertile) și masculi - și o muncă, formată din femele fără aripi și sterile, aceste lucrătoare.

Evoluţie

Se presupune că furnicile au apărut pe pământ între 140 și 168 de milioane de ani în urmă, în același timp cu angiospermele , care evoluează din viespi solitare. [1]
Până în prezent, cea mai veche fosilă găsită mărturisește existența, la sfârșitul perioadei Cretacicului , a unei specii cu multe caracteristici fizice vespoide (ochi mari compuși, scape reduse și abdomen flexibil), care a fost botezată Sphecomyrma freyi . Până în prezent sunt cunoscute aproximativ 5 subfamilii dispărute. Cele mai vechi specii care există încă astăzi aparțin genurilor Amblyopone și Proceratium , deși cea mai primitivă specie, care păstrează o structură socială tipică primei specii apărute, este Prionomyrmex macrops .

Caracteristici generale

Morfologie

La fel ca alte insecte, furnicile au corpul împărțit în cap , torace și abdomen . Au șase picioare , piese bucale de mestecat cu mandibule robuste și antene geniculate. Între torace și abdomen, furnicile au o îngustare rezultată din modificarea structurală a primelor două urite ale gastro, nodulare sau scuamiforme, care iau numele de pețiol și post-pețiol.
Cea mai tipică culoare a furnicilor este negru, dar există multe care variază de la roșu la portocaliu până la galben și verde ( Oecophylla smaragdina și Rhytidoponera metallica ). Antenele constau dintr-o parte bazală, formată din peisaj și pedicel, și o parte flexibilă, numită funiculus, formată dintr-o serie de segmente al căror număr variază în funcție de specie.

Aspect fizic

Schema ant lucrător anatomie-numerotate.svg
Morfologia unei furnici (Pachycondyla verenae):
  1. Funicular
  2. Stem sau scape
  3. Lob frontal
  4. Groapa antenei
  5. Clipeo
  6. Mandibule
  7. Pronotați
  8. Occiput
  9. Ochi compus
  10. Scutello
  11. Mesonot
  12. Spiracul mezotoracic
  13. Anepisterno
  14. Metan
  15. Spiracul mezotoracic
  16. Propodeo
  17. Spiracul propodean
  18. Glanda metapleurală
18a. Bubble
18b. Orificiu
  1. Peţiol
  2. Postpeziole
  3. Tergit
  4. Sternit
  5. Sting
  6. Femur
  7. Tibia
  8. Gheara tarsiana
  9. Pinten tibial
  10. Tars
  11. Catepisterno
  12. Coxa
  13. Trohanter
  14. Procesul ventral
  15. Șefu
  16. Mezosom
  17. Peţiol
  18. Gastro

Muncitorii furnicilor variază în mărime de la 1 la aproximativ 30 mm de Dinomyrmex gigas ; de obicei femelele fertile (așa-numitele regine) sunt mai mari decât lucrătoarele sterile și la unele specii pot ajunge chiar la 6 cm ( Dorylus wilverthi ).

Muncitorii au un cap mare și robust, fălci puternice, dar mai puțin dezvoltate decât cele ale soldaților, ochi mici, antene formate din unsprezece sau doisprezece segmente sau chiar mai puțin. După cele două segmente ale pedunculului abdominal, abdomenul se umflă și la vârful său poartă ustura uneori funcționând, în timp ce în alte cazuri este atrofiat ( Formicinae , Dolichoderinae ). Muncitorii și soldații diferă deoarece aceștia din urmă au un cap mult mai mare. Femela fecundă este mai mare, are oceli și aripi care, totuși, cad după împerechere. Masculii sunt în general mici, întotdeauna prevăzuți cu aripi și au ochi și ocelli foarte dezvoltați; toracele lor este mai mare, în timp ce cele trei perechi de picioare, comune tuturor insectelor, sunt mici. În aproape toate speciile, muncitorii sunt lipsiți de ocelli, chiar dacă reginele și masculii sunt adesea echipați cu ele. Sistemul digestiv al furnicilor include două expansiuni de sac, numite ingluvie și gizzard. Substanțele alimentare se acumulează în prima pungă; dintre acestea, doar o mică parte trece în gizzard și este digerată și asimilată de individ.

Restul alimentelor conținute în engleză este regurgitat și dat ca hrană celorlalți membri ai societății. Dintre organele simțurilor, cel mai dezvoltat este simțul mirosului care își are sediul în antene și este folosit de furnici pentru a percepe senzațiile cele mai comune și utile pentru viață. Ochii nu dau senzații foarte precise. La baza mandibulei se deschid conductele anumitor glande plasate în cap și secretă o substanță care, amestecată cu lemn mărunțit, formează cartonul folosit de unele specii pentru a construi cuibul. În ultima porțiune a abdomenului, glandele otrăvii care conțin acid formic și alte substanțe toxice sau iritante se deschid sau, la alte specii, glande anale speciale care secretă o substanță odoriferă care conține acid butiric, " iridomirmecina " și alte substanțe odorante și respingătoare substanțe care sunt împușcate în apărare sau în ofensă.

La unele specii de pe peduncul și la începutul abdomenului, sunt plasate organele stridulante care, prin frecare, emit sunete slabe.

Reproducere

Zbor de mireasă

Într-o colonie de multă vreme, regina depune anual ouă care vor genera furnici înaripate, atât masculi, cât și femele, care vor roi și vor forma noi furnici, masculii după împerechere vor muri, în timp ce femelele își vor pierde aripile și depun ouă pentru formarea noii colonii pe viață. [2]

Determinarea sexului

Dintre furnici, sistemul reproductiv este dezvoltat la toți indivizii, chiar dacă, la muncitori, este atrofiat și nu permite reproducerea sexuală. Furnicile, ca și alți himenoptere eusociale , se caracterizează printr-un anumit mecanism de determinare a sexului, numit haplodiploidie . Femelele se dezvoltă din ouă fertilizate, numite amfigonice, în timp ce masculii se nasc din ouă nefertilizate, care sunt numite partenogenice. Pentru a regla fertilizarea ouălor, regina folosește un sac special plasat în partea posterioară a abdomenului, numit spermatheca.

Ciclu de viață

Ouăle furnicilor sunt lipsite de carcase de protecție. Larvele sunt triunghiulare, deseori fără membre și incapabile să facă mișcări complexe, dar se pot contracta dacă sunt amenințate. Muncitorii hrănesc larvele regurgitând picături mici de alimente în gură prin intermediul trofilaxiei sau oferindu-le ouă trofice. La unele specii larvele, echipate cu mandibule, sunt capabile să spargă singură membrana oului, în timp ce la altele aceiași lucrători sparg ouăle trofice și le oferă direct larvelor. Din corp și, la unele specii, din papilele speciale din jurul gurii larvelor, emană lichide și substanțe grase deosebite pe care lucrătorii sunt lacomi și pe care le mănâncă cu lăcomie. Larva furnicilor secretă niște mătase cu care, la maturitate, țese un cocon în care trece stadiul de pupă . Acest cocon, pentru a se dezvolta, trebuie în general îngropat de muncitori. Ouăle, larvele și nimfele sunt asistate cu mare grijă de muncitori, care le transportă în cele mai confortabile părți ale furnicarului în funcție de nevoile dezvoltării lor. Îngrijirea descendenților este cea mai mare parte a muncii care se desfășoară în furnicar. Reginele nu funcționează și trăiesc timp de cincisprezece până la douăzeci de ani. Muncitorii trăiesc de la cinci la zece ani [ fără sursă ] ; masculii, pe de altă parte, mor după împerechere. Furnicile trăiesc în societăți care se pot forma din câteva zeci sau multe sute de mii de unități, până la câteva milioane (supercolonii), dar numai în cazuri excepționale, adică într-un teritoriu nelocuit de animale mari și cu vegetație groasă.

Reproducerea lucrătorilor

Lucrătorii au organe reproductive atrofiate, dar au posibilitatea de a depune ouă partenogenice, numite „trofice”. Ouăle lucrătorilor sunt oferite în general larvelor ca hrană. La unele specii ( Oecophylla longinoda ) lucrătorii, în cazuri extreme, părăsesc cuibul și formează noi colonii prin depunerea ouălor trofice, care se dezvoltă prin telenoca partenogeneză la femele. La alte specii ( Paraponera clavata ), societățile sunt formate exclusiv din muncitori, care se reproduc prin partenogeneză telitoca. La multe specii de furnici ponerine, cum ar fi Harpegnathos venator , lucrătorii, care în acest caz iau numele de gamergati , se pot reproduce și anfigonic.

Somn și hibernare

Organizarea și comportamentul social

Furnicile sunt, alături de albine , cele mai cunoscute dintre insectele sociale . Organizarea lor este bine cunoscută și foarte eficientă. Structura coloniilor și organizarea lor socială pot varia de la specie la specie. Deși există o credință larg răspândită conform căreia muncitorii cu guler albastru sunt muncitori, din studii atente, o bună parte din aceștia par să nu facă nimic. [3]

Comunicare

Furnicile din genul Oecophylla colaborează la dezmembrarea unei furnici roșii

Furnicile comunică între ele folosind feromoni. [4] Aceste semnale chimice sunt mai dezvoltate în furnici decât în ​​alte grupuri din ordinul himenopterilor . La fel ca alte insecte, furnicile percep mirosurile cu antenele lor subțiri și mobile. Antenele oferă informații despre direcția și intensitatea parfumurilor. Deoarece trăiesc mai ales la suprafața pământului, folosesc suprafața solului pentru a lăsa urme de feromoni care pot fi urmate de alte furnici. La speciile care hrănesc pentru hrană în grupuri, membrul care găsește hrană marchează o cale pe drumul înapoi către colonie, care este urmată de alte furnici care, odată ajunse la hrană, se întorc în colonie în grupuri urmând aceeași cale. Și marcându-l cu semnale chimice suplimentare. Când sursa de hrană s-a epuizat, acestea nu mai marchează calea și mirosul se disipează încet. Acest comportament permite furnicilor să supraviețuiască chiar și în prezența unor schimbări notabile în mediul lor sau a unor obstacole în cale. De exemplu, atunci când o cale stabilită către o sursă de hrană este blocată de un obstacol, una dintre furnici o părăsește pentru a explora noi rute. Dacă o furnică are succes, aceasta lasă o nouă pistă care marchează și cea mai scurtă cale pentru întoarcere. Cele mai bune trasee sunt urmate de furnici multiple; această metodă asigură treptat că grupurile de furnici în căutarea hranei găsesc întotdeauna cea mai bună cale. [5]

Furnicile folosesc feromoni și în alte situații diferite. O furnică rănită poate suna o alarmă prin feromoni către furnicile din apropiere, determinându-i să se îndepărteze de locul unde a fost atacată. Alte specii de furnici folosesc un fel de „feromoni de propagandă” pentru a confunda furnicile inamice și a le face să se lupte între ele. [6] Feromonii sunt produși de o gamă largă de structuri anatomice, inclusiv glandele Dufour, veninul și glandele posterioare, pigidium , rect, stern și tibiile posterioare. [7]

Feromonii sunt, de asemenea, amestecați cu alimente și schimbați între furnici prin intermediul sistemului de trofilaxie , care implică un transfer de informații în interiorul coloniei. [8] În acest fel, celelalte furnici pot detecta ce grup de lucru (de exemplu, cel al căutării hranei sau cel al întreținerii coloniei) aparțin celorlalți membri. [9] La speciile de furnici care prezic existența unei furnici regine , furnicile muncitoare încep să reproducă noi regine atunci când regina dominantă încetează să producă un feromon specific. [10]

Unele furnici produc sunete scârțâind , folosind segmente de abdomen și maxilare. Sunetele pot fi folosite pentru a comunica cu membrii coloniei sau cu membrii altor specii. [11] [12]

Apărare

O furnică din genul Plectroctena atacă o alta din același gen pentru a apăra teritoriul.

Furnicile se apără și atacă prin mușcături și, la multe specii, prin înțepături care pot injecta sau pulveriza substanțe chimice precum acidul formic . Furnicile din genul Paraponera , situate în America Centrală și de Sud, sunt considerate printre speciile care au cele mai dureroase înțepături, chiar dacă înțepăturile lor nu sunt fatale pentru oameni. Această înțepătură a primit cel mai mare rating în indicele durerii Schmidt, care detectează diferitele intensități ale durerii cauzate de înțepăturile diferitelor insecte din ordinul himenopterelor . Înțepătura speciei Myrmecia pilosula poate fi fatală pentru oameni și a fost dezvoltat un ser antiveninic . [13] Furnicile din genul Solenopsis , pe de altă parte, au o pungă care conține o poțiune de alcaloizi piperidinici . [14] Înțepăturile lor sunt dureroase și pot fi periculoase pentru persoanele hipersensibile la substanță. [15]

O furnică țesătoare ( Oecophylla ) în poziție de luptă cu fălcile larg deschise.

Furnicile precum odontomahul sunt echipate cu mandibule numite „o capcană” (în engleză, jaw trap) care atacă mai repede decât orice alt membru sau apendice al regnului animal. [16] Un studiu al lui Odontomachus bauri a descoperit viteze maxime între 126 și 230 de kilometri pe oră, cu fălcile închise cu o durată medie de 130 de microsecunde. S-a constatat, de asemenea, că își folosesc fălcile ca o catapultă pentru a scoate intrușii sau a se arunca înapoi pentru a scăpa de o amenințare. [16] Înainte de lovitură, furnica își deschide fălcile la lățimea maximă și se blochează în această poziție datorită unui mecanism intern. Energia este stocată într-o bandă musculară groasă și eliberată exploziv atunci când este declanșată de stimularea senzorială a firelor de păr din interiorul maxilarelor. „Mandibule capcană” au fost găsite în următoarele genuri: Anochetus , Orectognathus și Strumigenys [16], precum și membri ai speciei Daceton armigerum [17] . Mandibulele sunt, de asemenea, utilizate pentru alte sarcini. O specie de furnică malaeziană din genul Camponotus a dezvoltat glande mandibulare care se extind până la abdomen. Când furnicile lucrătoare din acest gen sunt deranjate, acestea determină ruperea membranei abdominale prin emiterea unei explozii de secreții care conțin acetofenone și alte substanțe chimice care imobilizează atacatorii. Acest lucru determină și moartea furnicii. [18] Alte tipuri de apărare suicidară au fost detectate într-un gen de furnică braziliană, Forelius pusillus , în care un mic grup de furnici, în fiecare seară, părăsesc interiorul coloniei, sigilând intrarea din exterior și mergând spre un loc sigur moarte. [19]

Furnicile construiesc o movilă deasupra intrării coloniei pentru a împiedica pătrunderea ploii.

Pe lângă apărarea împotriva prădătorilor, furnicile trebuie să-și protejeze coloniile de agenți patogeni . Unele furnici lucrătoare mențin igiena coloniei și desfășoară toate activitățile conexe, inclusiv necroforeza , îndepărtarea membrilor morți din colonie. [20] Acidul oleic a fost identificat ca fiind compusul eliberat de furnicile moarte care declanșează un comportament necroforic la furnicile din specia Atta mexicana [21] în timp ce furnicile lucrătoare din genul Linepithema umil reacționează la lipsa eliberării de substanțe chimice prezente pe cuticula membri încă în viață. [22]

Furnicarii pot fi protejați de amenințări precum inundațiile și supraîncălzirea cu arhitecturi elaborate. [23] [24] Lucrătorii din specia Cataulacus muticus , o specie care trăiește în golurile copacilor, combate orice inundație din interiorul cuibului, bând apa și expulzând-o în afara acesteia. [25] Furnicile din genul Camponotus anderseni , care cuibăresc în cavitățile lemnului din mangrovă, luptă cu scufundările în apă trecând la respirația anaerobă . [26]

Învăţare

Multe animale pot învăța comportamente prin imitație, dar furnicile sunt singurul grup, cu excepția mamiferelor, în care a fost detectat un tip interactiv de învățare cu privire la colectarea alimentelor. Un colecționar cu experiență din genul Temnothorax albipennis poate conduce alți membri ai coloniei la descoperirea de noi alimente printr-o metodă numită „ alergare în tandem ”: furnica mai puțin experimentată urmează un „tutore” și obține informații despre calea și alimentele care urmează să fie colectate. În acest proces, liderul este foarte sensibil la progresul ucenicului, încetinind atunci când ucenicul rămâne în urmă. [27]

Alte experimente au arătat că unii membri ai speciei Cerapachys biroi pot fi plasați în roluri diferite în cadrul coloniei pe baza experienței lor anterioare. O întreagă generație de membri de vânătoare și colectare de alimente este împărțită în două grupuri. Unul dintre grupuri are întotdeauna voie să găsească mâncare, asigurându-se că celălalt eșuează întotdeauna. În acest fel, primul grup continuă în căutarea hranei, intensificându-și, de asemenea, eforturile, în timp ce celălalt este specializat într-un alt rol, îngrijirea puietului. [28]

Furnicari

Cuiburi de frunze de furnici țesătoare , Filipine

Multe tipuri de furnici construiesc furnici complexi, în timp ce altele sunt nomade și nu construiesc structuri permanente. Furnicile pot construi furnici subterane sau pe copaci (aceștia din urmă sunt foarte rare). Aceste colonii pot fi găsite în sol, sub pietre sau cioturi, sau în interiorul trunchiurilor sau în afara lor. Materialele utilizate pentru construcții includ solul și materialele vegetale [29] . Furnicile selectează cu atenție materialele locurilor de cuibărit; Temnothorax albipennis evită locurile în care există furnici moarte, deoarece acestea pot indica prezența paraziților sau a bolilor care le sunt fatale. Toate grupurile sunt gata să părăsească coloniile la primul semn de amenințare. [30]

Furnicile războinice din America de Sud și furnicile africane de vânătoare nu construiesc furnici permanenți, ci alternează între nomadism și faze în care muncitorii formează o gropiță temporară (bivac) cu propriile lor corpuri, ținându-se unul pe celălalt. [31]

Lucrătorii din genul Oecophylla construiesc cuiburi pe copaci prin atașarea frunzelor împreună, mai întâi îngrămădindu-le împreună cu munca de rânduri de lucrători și apoi inducând larvele să producă mătase. Forme similare de construcție se văd la unele specii de Polyrhachis . [32]

Furnicarul artificial

Un furnicar artificial

Se cunosc multe lucruri despre viața furnicilor, în special a celor care trăiesc în climă temperată; cu toate acestea, mai rămân multe de descoperit, mai ales în ceea ce privește furnicile din climatul tropical. Pentru a studia comportamentul acestor insecte, nu este suficient să observăm ceea ce se vede în natură; este necesar să recurgeți la reproducere în laborator, în cuiburi artificiale, cu pereți de sticlă, care vă permit să vedeți cum se desfășoară viața în interiorul furnicarului. Un furnicar artificial este împărțit în diferite medii sau încăperi și trebuie păstrat în condiții de temperatură, lumină, umiditate asemănătoare celor naturale [33] . Afară, furnicile se mișcă în căutare de alimente și depozitează deșeuri; în plus, trebuie izolat, de exemplu cu un șanț adecvat umplut cu apă, pentru a preveni scăparea furnicilor. Prin intermediul acestor furnici artificiali, entomologii au reușit să descopere multe aspecte ale vieții secrete a furnicilor și să afle despre relațiile dintre diferiții membri ai societății și dintre aceștia și animalele, prietenii sau dușmanii, care populează lumea exterioară.

Hrană

Myrmecocystus s-a angajat în colectarea alimentelor.

Majoritatea furnicilor sunt prădători generalisti, bătători și / sau erbivore [34], dar unele au dezvoltat metode speciale pentru obținerea alimentelor.

Furnici crescătoare de ciuperci

Furnicile tăietoare de frunze ( Atta și Acromyrmex ) se hrănesc exclusiv cu o ciupercă care crește doar în coloniile lor. Ei colectează continuu frunzele care duc la colonie, tăiate în bucăți subțiri și așezate în zone speciale în care cresc ciupercile . Lucrătoarele sunt specializate în sarcini bazate pe mărimea lor. Furnicile mai mari sunt folosite la tăierea tulpinii, furnicile de dimensiuni medii mestecă frunzele, în timp ce cele mai mici au grijă de ciuperci. Aceste furnici sunt foarte sensibile la diversele reacții ale ciupercii la diferite materiale vegetale și se pare că pot detecta chiar și semnale chimice. Dacă un anumit tip de frunză este toxic pentru ciupercă, aceasta nu va mai fi recoltată. În plus, bacteriile speciale de pe suprafața exterioară a corpului lor produc antibiotice speciale care ucid bacteriile care pot deteriora ciupercile. [35]

Orientare

Colectarea hranei poate duce la furnici până la 200 de metri distanță de colonie; [36] își găsesc de obicei drumul înapoi aproape întotdeauna datorită urmelor olfactive. Unele specii de furnici sunt angajate în această activitate chiar și noaptea. Aceste tipuri de furnici trăiesc în zone calde și aride ale lumii, iar culegerea alimentelor în timpul zilei se poate dovedi fatală din cauza uscării, astfel că ieșirile nocturne sau capacitatea de a găsi cea mai scurtă cale reduc acest risc. Furnicile deșertului ( Cataglyphis fortis ) folosesc repere vizuale în combinație cu alte metode pentru a se orienta. [37] În absența punctelor de referință vizuale, furnica din deșertul Sahara se orientează ținând evidența direcțiilor printr-un sistem pedometru intern, [38] [39] integrând aceste informații împreună cu alte informații vizuale pentru a găsi cele mai scurte pentru întoarcere la colonie. [40]

Ochiul unei furnici văzut cu SEM al MUZEIU

Unele specii de furnici pot folosi câmpul magnetic al Pământului. [41] Ochii au dezvoltat celule specializate care detectează lumina polarizată de la Soare, care este utilizată pentru a determina direcția. [42] [43] Acești detectori sunt sensibili la polarizare în regiunea ultravioletă a spectrului vizibil . [44] La alte specii de furnici, un grup de culegători își pot pierde urma olfactivă și se pot separa de coloana principală: în aceste cazuri formează o coloană circulară în continuă mișcare care poate duce la moarte din cauza epuizării. [45]

Locomoţie

Furnicile muncitoare nu au aripi și femelele reproductive își pierd aripile după zborul de împerechere pentru a-și începe coloniile. Prin urmare, spre deosebire de strămoșii lor, viespile , majoritatea furnicilor călătoresc pe jos. Unele specii sunt capabile să sară. De exemplu, furnicile din specia Harpegnathos saltator sunt capabile să sară prin sincronizarea acțiunii picioarelor centrale și posterioare. [46]

Există alte specii de furnici semi-zburătoare, echipate cu aripi mici, precum cele ale speciei Cephalotes atratus , care sunt capabile să controleze sau să încetinească direcția coborârii în timpul unui salt sau cădere. [47]

Mai mult, unele specii de furnici sunt deosebit de altruiste pentru binele comunității: în timpul mișcărilor și căutării hranei, de fapt, unele exemplare umple prăpastia pe care o întâlnesc în timpul călătoriei cu corpul lor, făcându-i pe ceilalți să treacă peste ele. Această „reparație instantanee” a căii le permite să obțină mai multă mâncare în mai puțin timp. [48] Unele specii formează și plute plutitoare pentru a supraviețui inundațiilor. Formarea acestor plute a făcut, de asemenea, posibil ca unele specii de furnici să colonizeze insulele. [49] Polyrhachis sokolova , o specie de furnică găsită în mlaștinile din mangrove din Australia , poate înota și trăi în colonii sub apă. Deoarece nu au branhii , respiră în buzunare de aer prinse în furnici. [50]

Cooperare și concurență

Furnicile omnivore din specia Iridomyrmex purpureus care se hrănesc cu o cicală . Furnicile sunt animale sociale care colaborează la vânătoare și hrănire pentru hrană.
Un furnicar săritor al Harpegnathos , angajat într-o bătălie cu regina unei colonii rivale.

Nu toate furnicile au același tip de societate. Furnicile buldog australiene se numără printre cele mai mari și mai agresive specii. Ca aproape toate furnicile, ele sunt eusociale, dar comportamentul lor social este subdezvoltat în comparație cu alte specii. Fiecare individ vânează singur, folosindu-și ochii mari în locul abilităților chimico-olfactive pentru a depista prada. [51] Unele specii (cum ar fi Tetramorium caespitum ) atacă coloniile de furnici învecinate. Alții sunt mai puțin expansionisti, dar la fel de agresivi: invadează colonii pentru a fura ouăle sau larvele , cu care se hrănesc, sau reutilizează lucrătorii ca sclavi. Unele specii ale acestor furnici, cum ar fi cele amazoniene, nu sunt în măsură să hrănească singure hrana și au nevoie de muncitori capturați anterior pentru a supraviețui. [52]

Le formiche identificano membri della stessa famiglia o colonia attraverso il loro odore, che proviene da secrezioni che impregnano i loro esoscheletri . Se una formica viene separata dalla sua colonia originale, finirà per perderne l'odore caratteristico. Ogni formica che entra in una colonia, senza l'odore che le corrisponde, finirà per essere attaccata. [53]

Alcune specie di formiche parassite si introducono nelle colonie di altre specie e si stabiliscono all'interno di esse come parassiti sociali; le specie come Strumigenys xenos sono interamente parassite e non hanno operaie, ma fanno affidamento sul cibo raccolto dagli ospitanti della specie Strumigenys perplexa . [54] [55] Questa forma di parassitismo è stato rilevato in molti altri generi di formiche e la formica parassita è di solito una specie che è strettamente legata a quella ospitante. Una varietà di metodi sono impiegati per entrare nella colonia delle formiche ospitanti. Una regina parassita può entrare nella colonia ospite prima che la prima nidiata si sia schiusa, stabilendosi prima dello sviluppo dell'odore caratteristico della colonia stessa. Altre specie usano i feromoni per confondere le formiche ospitanti o per ingannarle costringendole a portare la regina parassita nella colonia. Altre si aprono semplicemente la strada. [56]

Un conflitto tra i sessi ( coevoluzione antagonista) è stato rilevato in alcune specie di formiche in cui i membri della colonia sembrano apparentemente in competizione tra loro per produrre la prole. La forma più estrema comporta la produzione di discendenza clonale. Un conflitto sessuale estremo è stato rilevato nella specie Wasmannia auropunctata in cui le regine producono figlie diploidi per partenogenesi telitoca mentre i maschi producono cloni attraverso un processo in cui un uovo diploide perde il suo contributo materno nella produzione di maschi aploidi che sono in tutto cloni del padre. [57]

Determinazione della casta

Presso le formiche si riscontrano varie forme di determinazione della casta. Nella stragrande maggioranza delle specie, le operaie si sviluppano a partire da uova anfigoniche su cui la regina secerne un particolare feromone , che inibisce lo sviluppo degli organi riproduttori. In alcune specie del genere Hypoponera , invece, si ha una determinazione della casta basata sull'alimentazione: le larve che vengono alimentate con maggiori quantità di cibo divengono regine, mentre quelle alimentate scarsamente divengono operaie. La neotenina svolge un ruolo di centrale importanza, presso molte specie di formiche, nella determinazione della casta operaia: un maggior livello di neotenina consente lo sviluppo di operaie sempre più grandi.

Rapporti con altri organismi

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Piante mirmecofile , Mirmecofilia e Mirmecomorfismo .
Una formica raccoglie melata da un afide .
Il ragno Myrmarachne plataleoides imita formiche tessitrici per evitare i predatori.
Una relazione simbiotica tra una formica e un dente di leone . Il dente di leone fornisce nettare alle formiche mentre queste ne permettono l' impollinazione .

Le formiche scambiano rapporti simbiotici con una serie di specie, incluse specie di formiche diverse tra loro, altri insetti, piante e funghi. Sono predate da molti animali e anche da alcuni funghi. Alcune specie di artropodi trascorrono parte della loro vita all'interno di nidi di formiche, o predano le formiche, le loro larve e uova, consumando le scorte alimentari delle colonie. Questi inquilini possono avere una stretta somiglianza con le formiche. La natura di questo tipo di mimetismo ( mirmecomorfismo ) varia, con alcuni casi di mimetismo batesiano , in cui il processo di mimetismo riduce il rischio di predazione. Altri mostrano un mimetismo di tipo wasmaniano (termine derivante dal nome dell'entomologo Erich Wasmann ), una forma di mimetismo visto solo negli inquilini . [58] [59]

Afidi ed altri insetti dell'ordine dei Rincoti secernono un liquido dolce chiamato melata quando si nutrono di linfa vegetale . Gli zuccheri nella melata sono una notevole fonte di energia che molte specie di formiche raccolgono. [60] In alcuni casi gli afidi secernono la melata in risposta alle formiche quando queste toccano le loro antenne. Le formiche a loro volta, tengono lontano i predatori e spostano gli afidi in un luogo più sicuro. Quando le colonie si spostano in una nuova area portano gli afidi con loro per garantirsi una fornitura continua di melata. Le formiche allevano anche cocciniglie per raccogliere la loro melata [61] o bruchi mirmecofili della famiglia dei Lycaenidae . I bruchi posseggono una ghiandola che secerne melata quando le formiche li massaggiano. Alcuni bruchi producono vibrazioni e suoni che vengono percepiti dalle formiche. [62] Altri bruchi si sono evoluti: questi bruchi mirmecofaghi secernono un feromone che fa credere alle formiche di essere delle larve appartenenti alla loro colonia. Una volta portati poi all'interno del formicaio si nutrono essi stessi delle larve di formiche che vi trovano. [63]

Le formiche della tribù Attini , incluse le formiche tagliatrici di foglie, coltivano alcune specie di funghi dei generi Leucoagaricus o Leucocoprinus della famiglia Agaricaceae . In questo mutualismo fungo-formica, entrambe le specie dipendono l'uno dall'altro per la sopravvivenza. La formica Allomerus decemarticulatus si è evoluta in una modalità a tre insieme alla pianta ospitante Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) ea un tipo di fungo appiccicoso che viene utilizzato per intrappolare gli insetti prede. [64]

Le formiche della specie Myrmelachista schumanni sono responsabili, nella foresta amazzonica , dei giardini del diavolo uccidendo le piante a loro non gradite e favorendo la crescita di alberi del genere Duroia hirsuta processo che crea una singolare zona nella foresta pluviale in cui sono presenti solo tali alberi. [65] [66] Questo processo di modifica della vegetazione permette loro di avere più siti possibili, all'interno del tronco di tale tipo di alberi, dove costruire formicai più adatti. Alcuni alberi secernono un nettare speciale utilizzato come fonte di cibo dalle formiche che a loro volta proteggono la pianta dagli insetti erbivori. [67] Alcune specie di alberi come l' Acacia cornigera , in America centrale, hanno le cavità utilizzate da una particolare specie di formiche ( Pseudomyrmex ferrugineus ) per la creazione di colonie; in cambio esse difendono l'albero dagli insetti fitofagi e dalle piante epifite . Altri studi suggeriscono anche che le piante ottengano azoto dalle formiche. In cambio, le formiche si riforniscono di proteine e di lipidi dalla pianta. Un altro esempio di questo tipo di ectosimbiosi viene dagli alberi di Macaranga , che hanno fusti adatti ad ospitare colonie di formiche del genere Crematogaster . Infine, molte specie di alberi producono semi che sono poi dispersi dalle formiche. [68] La dispersione dei semi da parte delle formiche, o mirmecocoria , è molto diffusa e nuove stime suggeriscono che circa il 9% di tutte le specie di piante possono servirsi di formiche per la disseminazione. [69] [70] Alcune piante in ambienti particolari sono fortemente dipendenti dalle formiche per la loro sopravvivenza e per la loro diffusione, dato che i semi vengono trasportati in sicurezza sotto il terreno. Molti semi dispersi dalle formiche hanno particolari strutture esterne, gli oleosomi , che sono ricercati dalle formiche perché fonte di cibo. [71] Una convergenza evolutiva , forse una forma di mimetismo , è stato rilevato nelle uova dei fasmidi : hanno una struttura simile agli oleosomi e per questo motivo vengono trasportati dalle formiche nel formicaio dove, una volta giunti, possono cominciare a schiudersi. [72]

I ragni talvolta si cibano di formiche.

La maggior parte delle formiche è predatrice ed ottiene cibo da altri insetti sociali, comprese altre formiche. Alcune specie si specializzano nella predazione delle termiti ( Megaponera e Termitopone ) mentre alcune specie della famiglia Dorylinae predano altre formiche. [36] Alcuni termiti, tra cui le Nasutitermes corniger , formano associazioni con alcune specie di formiche per tenere lontano altre specie di formiche predatori. [73] La vespa tropicale Mischocyttarus drewseni ricopre parte del suo nido con un repellente chimico anti-formica. [74] Le api senza pungiglione ( Trigona e Melipona ) utilizzano difese chimiche contro le formiche.

Le mosche del genere Bengalia ( Calliphoridae ) cacciano le formiche e sono cleptoparassiti : strappano via le prede o il cibo dalle mandibole delle formiche. [75] Le femmine di foridi malesi ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) vivono all'interno delle colonie delle Aenictus e vengono accudite dalle stesse formiche. [75]

Funghi dei generi Cordyceps e Ophiocordyceps infettano le formiche quando queste si arrampicano su di esso e affondano le mandibole nei tessuti vegetali. Il fungo uccide le formiche, cresce sopra i loro resti e produce un carpoforo . Sembra inoltre che il fungo alteri il comportamento delle formiche per contribuire a disperdere le sue spore [76] in un microhabitat che meglio si adatta al fungo. [77] Anche i parassiti strepsitteri manipolano la loro formica ospite costringendola ad arrampicarsi sugli steli d'erba, per aiutare il parassita a trovare compagni. [78] Un nematode ( Myrmeconema neotropicum ) che infetta le formiche del genere Cephalotes installandosi nel loro addome fa sì che il colore nero di questi diventi rosso. Il parassita altera anche il comportamento della formica, costringendole ad alzare l'addome rendendolo più visibile. Il colore rosso inganna gli uccelli che le scambiano per frutti maturi e le mangiano. Gli escrementi degli uccelli vengono poi raccolti da altre formiche e dati come cibo ai piccoli, il che porta alla ulteriore diffusione del nematode. [79]

Le rane sudamericane della famiglia Dendrobatidae si nutrono soprattutto di formiche, e le tossine presenti nel loro strato cutaneo possono essere originate proprio dalle formiche ingerite. [80]

Il rapporto tra molte specie di uccelli e altre di formiche non è ancora ben compreso ed è ancora in fase di studio. Un particolare comportamento da parte degli uccelli viene denominato " anting ": alcuni di essi riposano all'interno dei formicai o raccolgono le formiche innestandole nelle loro ali e all'interno delle piume in modo che possano rimuovere gli ectoparassiti .

Infine formichieri , pangolini e diverse specie di marsupiali in Australia si sono adattati in maniera particolare ad una dieta fatta quasi esclusivamente di formiche. Questi animali hanno lingue lunghe e appiccicose per catturare le formiche e forti artigli per rompere i formicai. Anche gli orsi bruni si nutrono di formiche: una percentuale del 12%, del 16% e del 4% del loro volume fecale in primavera, estate e autunno, rispettivamente, si compone di formiche. [81]

Caratteristiche di alcune specie

Fra le tante specie alcune presentano caratteristiche curiose e interessanti. Per esempio, le formiche del genere Messor , specializzate nella raccolta e immagazzinamento di semi, e le formiche del genere Atta, le famigerate tagliafoglie, diffuse in Sud America, coltivatrici di un fungo endemico particolare, di cui si nutrono. La colonia di Atta è rigidamente divisa in caste, ognuna specializzata in un compito preciso: dalle operaie minori, di pochi millimetri, che si occupano della coltivazione del fungo, alle operaie maggiori, che si dedicano al trasporto e taglio delle foglie, ai soldati incaricati della difesa del nido, con la testa larga anche 6 mm.
Un nido di Atta può contenere milioni di individui (supercolonia) e in una sola notte è in grado di spogliare un grande albero di tutte le sue foglie. Il fogliame, sminuzzato e masticato dalle operaie minori, serve da lettiera per la coltivazione del micelio fungino, che costituirà l'alimento base della colonia. L'impatto ambientale di tali colonie fa di Atta sexdens e Atta cephalotes gli insetti più dannosi dell'America meridionale, capaci di distruggere raccolti per miliardi di dollari. Normalmente le formiche sono considerate insetti tranquilli, ma ve ne sono anche di molto aggressive. Per esempio, le formiche del genere Eciton , o formiche legionarie, che vivono in Amazzonia , le quali si riuniscono in enormi eserciti che marciano attraverso la foresta catturando ogni genere di insetti e razziando ogni cosa sul loro cammino. Le formiche più grandi e pericolose sono probabilmente quelle cosiddette Bulldog del genere Myrmecia , che vivono in Australia .

Formiche che "allevano" afidi

Aggressivi ed enormi, questi insetti possono raggiungere anche i 2,5 centimetri di lunghezza. Ve ne sono anche di velenose, alcune raccoglitrici di funghi. Infine alcune specie di formiche ospitano e proteggono delle specie di afidi anziché predarli in cambio di una loro secrezione zuccherina, la melata.

Questo è un esempio molto particolare di simbiosi tra due insetti, che curiosamente ricorda molto il rapporto tra l'uomo e gli animali domestici.

In Europa la specie più diffusa è probabilmente la formica rossa, che è considerata specie protetta in molte zone in quanto con la sua azione rimuove milioni di carcasse di insetti e rende fertile il terreno.

Di tutte le specie solo una trentina sono diffuse in tutto il mondo. Circa 4500 specie vivono nelle regioni tropicali ed equatoriali; ottocentocinquanta specie popolano il bacino del Mediterraneo e altre ottocento specie sono proprie delle regioni temperate e fredde.

Le formiche più grosse vivono nei paesi caldi e sono predatrici e carnivore; appartengono alla sottofamiglia delle Ponerine . Fra le Mirmicine si annovera la maggior parte delle specie presenti in Europa. Alle Dolicoderine appartengono la Linepithema humile o formica argentina e varie specie di Tapinoma frequenti nei nostri giardini. Alla sottofamiglia delle Formicine , appartengono le specie più evolute; sono diffuse anche nei paesi temperati e freddi. Si annoverano i generi Camponotus , Myrmecocystus e Formica .

Formiche nomadi

Le colonie di alcune specie di formiche non realizzano un nido permanente e si spostano continuamente in cerca di cibo, alternando fasi di migrazione con fasi sedentarie. Durante queste ultime, la colonia costruisce un nido temporaneo, in cui la regina depone le uova. Una volta che le uova deposte si sono sviluppate in esemplari adulti, la colonia abbandona il nido e rientra in una fase di migrazione, durante la quale si sposta continuamente. Nella migrazione, la regina viene costantemente protetta dalle operaie, mentre queste ultime si dispongono in colonne rettilinee e predano i piccoli animali che trovano sul percorso. Le colonne si formano grazie alle tracce di feromoni rilasciate dalle operaie in prima fila durante il percorso.

Fra le specie nomadi, si ricordano in particolare i generi Dorylus , Aenictus , Labidus ed Eciton , note per la loro aggressività e le loro abitudini caratteristiche. Poi, specie nomadi secondarie sono alcune di quelle appartenenti ai generi:

Formiche otri

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Formiche mellifere .

Le operaie di molte specie della sottofamiglia Formicinae hanno la possibilità di riempire l'addome con sostanze liquide, che poi distribuiscono alle compagne per trofallassi . In particolare, presso le colonie del genere Myrmecocystus , alcune operaie specializzate si riempiono l'addome di sostanze liquide e si appendono al soffitto del nido, distribuendo via via le sostanze contenute all'interno del loro addome alle compagne. Fra le formiche che presentano un addome estensibile, ci sono anche le specie del genere Lasius .

Formiche schiaviste

Il fenomeno della dulosi , o parassitismo sociale, è comune nelle specie del genere Polyergus e in alcune di quelle appartenenti ai generi Lasius , Aphaenogaster e Formica . Nelle colonie di queste specie, le operaie usano invadere i nidi di colonie limitrofe, spesso appartenenti a specie particolari, per rubare le larve e trasportarle al proprio nido. Queste poi vengono allevate ed entrano a far parte della colonia come operaie schiavizzate, dando così vita a una società eterogenea . Una volta acquistato l'odore della colonia schiavista, le operaie schiavizzate le rimangono "fedeli".
Fra le specie di formiche che compiono la dulosi, si distinguono schiaviste obbligate (che non possono nutrirsi da sole e devono ricorrere alle operaie di altre specie), e schiaviste facoltative (che compiono il parassitismo sociale solamente per incrementare la popolazione delle operaie nella propria colonia). Un esempio - l'unico - di formiche schiaviste obbligate sono le specie appartenenti al genere Polyergus .
Le femmine alate di una specie schiavista obbligata formano nuove colonie introducendosi nei nidi di altre specie e uccidendo la regina. Poi, le femmine prendono il suo posto e assumono il suo odore cospargendosi con le sue membra, in modo da non essere riconosciute dalle operaie come intruse. Esse cominciano così a deporre le uova, ea sostituire la popolazione operaia della vecchia colonia con gli esemplari della propria specie. Questo metodo, definito comunemente "usurpazione", viene utilizzato anche da alcune specie dei generi Myrmecia e Bothriomyrmex .

Formiche orticoltrici

Formica tagliafoglie della specie Atta columbica , che trasporta al nido un pezzo di foglia tagliata.

Alcune specie di formiche usano coltivare il micelio di un fungo all'interno del nido, che concimano con residui vegetali o pezzi di foglie tagliati, a scopi alimentari. Esse coltivano particolari specie di funghi Basidiomiceti , che proteggono dai parassiti e bagnano continuamente con la saliva. Le operaie non fanno sviluppare, dal micelio del fungo, corpi fruttiferi, poiché esse si nutrono solamente delle ife . Per evitare la formazione di corpi fruttiferi, le operaie legano le ife a formare delle sacche.
Le femmine alate, prima di sciamare all'esterno del nido, prelevano una parte del micelio e lo trasportano fra le mandibole durante la sciamatura. Poi, esse, una volta scavata una tana, lo depositano e cominciano a deporre le uova. Le prime operaie della nuova colonia cominciano in seguito a concimare il fungo, formando così una coltivazione. Fra le specie orticoltrici, si ricordano quelle appartenenti ai generi Atta e Acromyrmex .

Formiche lomecusomani

Molte specie appartenenti ai generi Myrmica , Formica e alcune specie del genere Lasius vengono parassitate dai coleotteri stafilinidi del genere Lomechusa . Questi coleotteri penetrano nelle colonie e offrono alle formiche operaie una sostanza dolce prodotta dai tricomi, dei peluzzi posti sulla parte inferiore delle elitre . Tale sostanza ha un effetto inebriante sulle formiche operaie, che trascurano le loro attività di difesa del formicaio e di accudimento della prole, per dedicarsi per lunghi periodi esclusivamente alla suzione della secrezione. Ciò favorisce l'inserimento del coleottero all'interno della colonia, il quale affida alle formiche la cura delle proprie larve, che a loro volta producono una analoga secrezione e perdipiù si nutrono delle larve delle formiche. Tutto ciò porta in breve tempo a un rovinoso declino dell'intera colonia di formiche. Le specie parassitate dalla Lomechusa vengono comunemente dette "formiche lomecusomani". [82]

Formiche trappola

Alcune specie di formiche, distribuite nelle sottofamiglie Ponerinae e Myrmicinae , predano piccoli artropodi utilizzando le mandibole come trappole che scattano velocemente al passaggio della preda. Le operaie di queste specie, dette comunemente "formiche trappola", si appostano per lunghi periodi di tempo aspettando l'arrivo della preda. Quando quest'ultima tocca i peli sensoriali delle mandibole, queste scattano in poche frazioni di secondo, catturando la preda. Le specie di formiche trappola più note appartengono ai seguenti generi:

Tassonomia

Esistono oltre 16.000 specie di formiche, classificate in 472 generi e 20 sottofamiglie , di cui 3 estinte. [84]

Sottofamiglia Agroecomyrmecinae

Sottofamiglia Amblyoponinae

Sottofamiglia Aneuretinae

Sottofamiglia Apomyrminae

† Sottofamiglia Brownimeciinae

Sottofamiglia Dolichoderinae

Sottofamiglia Dorylinae

Sottofamiglia Ectatomminae

† Sottofamiglia Formiciinae

Sottofamiglia Formicinae

Sottofamiglia Heteroponerinae

Sottofamiglia Leptanillinae

Sottofamiglia Martialinae

Sottofamiglia Myrmeciinae

Sottofamiglia Myrmicinae

Sottofamiglia Paraponerinae

Sottofamiglia Ponerinae

Sottofamiglia Proceratiinae

Sottofamiglia Pseudomyrmecinae

† Sottofamiglia Sphecomyrminae

Incertae sedis

Alcune specie

Le specie di formiche più note diffuse nelle aree a clima temperato e le specie più rilevanti sono riportate nella seguente lista:

  • la formica fosca ( Formica fusca ), comune nei prati, le cui pupe vengono rapite dalla formica amazzone ( Polyergus rufescens ) che è una specie schiavista obbligata
  • la formica rossa dei boschi ( Formica rufa ), con livrea rosso ruggine, addome, zampe e antenne di colorazione bruna. Questa specie è priva di pungiglione, ma è capace di lanciare, anche a 30 cm di distanza, potenti getti di acido formico prodotto da un apparato addominale. Diffusa nei boschi di conifere, soprattutto di abeti e larici, dell'Europa, costruisce nidi giganteschi, alti sino a 2 m, che vengono trapiantati anche in altri boschi per la lotta contro gli insetti dannosi
  • la formica mietitrice ( Messor barbarus ), che accumula semi e frutta in camere asciutte e, più tardi, mediante la saliva, riduce queste provviste in una sorta di pappa che serve di nutrimento alle larve.
  • le formiche erculee e le formiche rovinaboschi (genere Camponotus ), che scavano gallerie e celle nelle conifere, nelle querce e nei lecci
  • la formica del miele ( Myrmecocystus mexicanus ), del Messico e degli Stati Uniti meridionali, le cui operaie raccolgono il liquido zuccherino dalle galle di alcune querce e, tornate al nido, lo rigurgitano a operaie che hanno l'unico compito di funzionare come serbatoi alimentari
  • le formiche tagliafoglie (generi Atta e Acromyrmex ), che vivono nell'America tropicale e sono così chiamate perché le operaie predatrici tagliano le foglie, triturano i frammenti, li riducono in masserelle che attaccano l'una all'altra, li incorporano in una massa di sostanza vegetale sulla quale fanno crescere un fungo, di cui poi si nutrono: le colonie molto numerose sono particolarmente dannose
  • le formiche scacciatrici (sottogenere Anomma , genere Dorylus ), cosiddette perché quando invadono un territorio, ogni animale è costretto ad abbandonare la propria abitazione
  • le formiche guerriere, o formiche soldato, o formiche legionarie (genere Eciton );
  • la formica amazzone ( Polyergus rufescens )

Lotta alle formiche

Non poche formiche sono dannose all'uomo, perché favoriscono la diffusione di insetti dannosi come gli afidi ; altre, come le specie di Messor , dette "formiche mietitrici", rubano dai campi grandi quantità di grano e altri cereali; altre ancora danneggiano le gemme e le foglioline delle piante. La lotta contro le formiche è difficile perché per eliminarle veramente occorre sopprimere le regine, cosa assai difficoltosa perché raramente queste escono all'aperto.

Altro sulle formiche

Formiche nella letteratura

Le formiche sono protagoniste di molte opere letterarie tra cui:

Formiche nel cinema

Formiche nei cartoni animati

Nel cartone animato dei Dinoriders una delle fazioni dei Rulons è ispirata alle formiche.

Formiche nei telefilm

Un episodio di Wonder Woman vede la protagonista confrontarsi con una villain in grado di controllare le formiche e di usarle come arma.

Formiche in cucina

In alcuni paesi del sud est asiatico le formiche e le loro larve (in particolare quelle della specie Oecophylla smaragdina ) sono considerate un cibo prelibato [85] . Le larve vengono raccolte scuotendo i nidi dentro un cesto di vimini e in seguito separando le larve dalle operaie. Le larve vengono mangiate crude oppure utilizzate per cucinare delle frittate, mentre le operaie, a causa del sapore aspro dovuto all'acido formico, vengono utilizzate al posto del limone nelle insalate.

In Colombia, le regine di Atta laevigata vengono catturate durante le abbondanti sciamature che avvengono da marzo a giugno; alle regine vengono strappate le ali, poi vengono bollite in acqua salata e successivamente arrostite [86] .

Formiche nella musica

Nella canzone vincitrice del 18º Zecchino d'Oro del 1976, La Teresina , racconta la storia di una formica.

Note

  1. ^ CS Moreau, CD Bell; R. Vila; SB Archibald; NE Pierce, Phylogeny of the ants: Diversification in the age of angiosperms ( abstract ), in Science , vol. 312, n. 5770, 2006, pp. 101-104, DOI : 10.1126/science.1124891 . URL consultato il 7 febbraio 2012 .
  2. ^ Le Formiche Alate , su mondodelleformiche.com (archiviato dall' url originale il 4 ottobre 2013) .
  3. ^ https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0184074
  4. ^ ( EN ) Jackson DE, Ratnieks FL, Communication in ants , in Curr. Biol. , vol. 16, n. 15, agosto 2006, pp. R570–R574, DOI : 10.1016/j.cub.2006.07.015 , PMID 16890508 . URL consultato il 5 giugno 2011 (archiviato dall' url originale il 12 giugno 2010) .
  5. ^ Goss S, Aron S, Deneubourg JL, Pasteels JM, Self-organized shortcuts in the Argentine ant , in Naturwissenschaften , vol. 76, 1989, pp. 579–581, Bibcode : 1989NW.....76..579G , DOI : 10.1007/BF00462870 .
  6. ^ ( EN ) D'Ettorre P, Heinze J, Sociobiology of slave-making ants [ collegamento interrotto ] , in Acta ethologica , vol. 3, 2001, pp. 67–82, DOI : 10.1007/s102110100038 .
  7. ^ Franks NR, Resh VH, Cardé RT (eds), Encyclopedia of Insects , San Diego, Academic Press, 2003, pp. 29–32, ISBN 0-12-586990-8 .
  8. ^ Detrain C, Deneubourg JL, Pasteels JM, Information processing in social insects , Birkhäuser, 1999, pp. 224–227, ISBN 3-7643-5792-4 .
  9. ^ ( EN ) Greene MJ, Gordon DM, Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli , in Journal of Experimental Biology , vol. 210, Pt 5, 2007, pp. 897–905, DOI : 10.1242/jeb.02706 , PMID 17297148 .
  10. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 354
  11. ^ Hickling R, Brown RL, Analysis of acoustic communication by ants , in Journal of the Acoustical Society of America , vol. 108, n. 4, 2000, pp. 1920–1929, DOI : 10.1121/1.1290515 , PMID 11051518 .
  12. ^ Roces F, Hölldobler B , Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal? , in Behavioral Ecology and Sociobiology , vol. 39, 1996, p. 293, DOI : 10.1007/s002650050292 .
  13. ^ ( EN ) Clarke PS, The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula ) in Tasmania , in Medical Journal of Australia , vol. 145, n. 11-12, 1986, pp. 564–566, PMID 3796365 .
  14. ^ ( EN ) Obin MS, Vander Meer RK, Gaster flagging by fire ants ( Solenopsis spp. ): Functional significance of venom dispersal behavior , in Journal of Chemical Ecology , vol. 11, 1985, pp. 1757–1768, DOI : 10.1007/BF01012125 .
  15. ^ ( EN ) Stafford CT, Hypersensitivity to fire ant venom , in Annals of allergy, asthma, & immunology , vol. 77, n. 2, 1996, pp. 87–99, DOI : 10.1016/S1081-1206(10)63493-X .
  16. ^ a b c ( EN ) Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV, Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants ( PDF ), in Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 103, n. 34, 22 agosto 2006, pp. 12787–12792, DOI : 10.1073/pnas.0604290103 , PMC 1568925 , PMID 16924120 . URL consultato il 7 giugno 2008 .
  17. ^ ( EN ) Gronenberg W,The trap-jaw mechanism in the Dacetine ant Daceton armigerum and Strumigenys sp. ( PDF ), in The Journal of Experimental Biology , vol. 199, n. 9, 1996, pp. 2021–2033.
  18. ^ ( EN ) Jones, TH; Clark, DA; Edwards, AA; Davidson, DW; Spande, TF & Snelling, Roy R.,The Chemistry of Exploding Ants, Camponotus spp. ( Cylindricus complex) , in Journal of Chemical Ecology , vol. 30, n. 8, 2004, pp. 1479–1492, DOI : 10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28 , PMID 15537154 .
  19. ^ ( EN ) Tofilski,Adam; Couvillon, MJ;Evison, SEF; Helantera, H; Robinson, EJH; Ratnieks, FLW, Preemptive Defensive Self-Sacrifice by Ant Workers ( PDF ), in The American Naturalist , vol. 172, n. 5, 2008, pp. E239–E243, DOI : 10.1086/591688 , PMID 18928332 .
  20. ^ ( EN ) Julian GE, Cahan S, Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor , in Animal Behaviour , vol. 58, n. 2, 1999, pp. 437–442, DOI : 10.1006/anbe.1999.1184 , PMID 10458895 .
  21. ^ ( EN ) López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L, Fanjul-Moles ML, Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae) , in Physiological Entomology , vol. 31, n. 4, 2006, pp. 353–360, DOI : 10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x .
  22. ^ ( EN ) Choe, Dong-Hwan;Millar JG; Rust MK,Chemical signals associated with life inhibit necrophoresis in Argentine ants , in Proc. Nat. Acad. Sci. , vol. 106, n. 20, 2009, pp. 8251–8255, DOI : 10.1073/pnas.0901270106 , PMC 2688878 , PMID 19416815 .
  23. ^ ( EN ) Tschinkel WR, The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius , in Journal of Insect Science , vol. 4, n. 21, 2004, pp. 1–19.
  24. ^ ( EN ) Peeters C, Hölldobler B, Moffett M, Musthak Ali TM, "Wall-papering" and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator , in Insectes Sociaux , vol. 41, 1994, pp. 211–218, DOI : 10.1007/BF01240479 .
  25. ^ ( EN ) Maschwitz U, Moog J, Communal peeing: a new mode of flood control in ants , in Naturwissenschaften , vol. 87, n. 12, 2000, pp. 563–565, DOI : 10.1007/s001140050780 , PMID 11198200 .
  26. ^ ( EN ) Nielsen MG, Christian KA, The mangrove ant, Camponotus anderseni switches to anaerobic respiration in response to elevated CO2 levels , in Journal of Insect Physiology , vol. 53, n. 5, 2007, pp. 505–508, DOI : 10.1016/j.jinsphys.2007.02.002 , PMID 17382956 .
  27. ^ Franks NR, Richardson T, Teaching in tandem-running ants , in Nature , vol. 439, n. 7073, 2006, p. 153, DOI : 10.1038/439153a , PMID 16407943 .
  28. ^ Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P, Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants , in Current Biology , vol. 17, n. 15, 2007, pp. 1308–1312, DOI : 10.1016/j.cub.2007.06.047 , PMID 17629482 .
  29. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 143-179
  30. ^ Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A,Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants , in Biology Letters , vol. 1, n. 2, 2005, pp. 190–192, DOI : 10.1098/rsbl.2005.0302 , PMC 1626204 , PMID 17148163 .
  31. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 573
  32. ^ Robson SK, Kohout RJ, Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae) , in Australian Journal of Entomology , vol. 44, n. 2, 2005, pp. 164–169, DOI : 10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x .
  33. ^ Il formicaio artificiale: informazioni sul mantenimento di una colonia , su formicarium.it , 11 marzo 2011. URL consultato il 14 marzo 2013 .
  34. ^ ( EN ) Wilson EO, Hölldobler B, The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation , in Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 102, n. 21, 2005, pp. 7411–7414, DOI : 10.1073/pnas.0502264102 , PMC 1140440 , PMID 15899976 .
  35. ^ ( EN ) Schultz TR, Ants, plants and antibiotics ( PDF ), in Nature , vol. 398, n. 6730, 1999, pp. 747–748, DOI : 10.1038/19619 .
  36. ^ a b Carrol CR, Janzen DH, Ecology of foraging by ants , in Annual Review of Ecology and Systematics , vol. 4, 1973, pp. 231–257, DOI : 10.1146/annurev.es.04.110173.001311 .
  37. ^ ( EN ) Åkesson S, Wehner R, Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis : are snapshots coupled to a celestial system of reference? ( PDF ), in Journal of Experimental Biology , vol. 205, 2002, pp. 1971–1978.
  38. ^ ( EN ) Werner R, Desert ant navigation: how miniature brains solve complex tasks ( PDF ), in Journal of Comparative Physiology , vol. 189, n. 8, 2003, pp. 579–588, DOI : 10.1007/s00359-003-0431-1 , PMID 12879352 . URL consultato il 5 giugno 2011 (archiviato dall' url originale il 7 luglio 2011) .
  39. ^ ( EN ) Ants on Stilts Help Show Bugs Have "Pedometers" , su news.nationalgeographic.com , National Geographic Society. URL consultato il 15 settembre 2009 .
  40. ^ ( EN ) Sommer S, Wehner R, The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis [ collegamento interrotto ] , in Journal of Comparative Physiology , vol. 190, n. 1, 2004, pp. 1–6, DOI : 10.1007/s00359-003-0465-4 , PMID 14614570 .
  41. ^ Banks AN, Srygley RB, Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae) , in Ethology , vol. 109, 2003, pp. 835–84, DOI : 10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x .
  42. ^ ( EN ) Fukushi T, Homing in wood ants, Formica japonica : use of the skyline panorama , in Journal of Experimental Biology , vol. 204, n. 12, 15 giugno 2001, pp. 2063–2072, PMID 11441048 .
  43. ^ Wehner R, Menzel R, Homing in the ant Cataglyphis bicolor , in Science , vol. 164, n. 3876, 1969, pp. 192–194, DOI : 10.1126/science.164.3876.192 , PMID 5774195 .
  44. ^ Reginald Frederick Chapman,The Insects: Structure and Function , 4ª ed., Cambridge University Press, 1998, p. 600, ISBN 0-521-57890-6 .
  45. ^ Delsuc F, Army Ants Trapped by Their Evolutionary History , in PLoS Biol. , vol. 1, n. 2, 2003, pp. E37, DOI : 10.1371/journal.pbio.0000037 , PMC 261877 , PMID 14624241 .
  46. ^ Baroni-Urbani C, Boyan GS, Blarer A, Billen J, Musthak Ali TM, A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae) , in Experientia , vol. 50, 1994, pp. 63–71, DOI : 10.1007/BF01992052 .
  47. ^ ( EN ) Yanoviak SP, Dudley R, Kaspari M, Directed aerial descent in canopy ants ( PDF ), in Nature , vol. 433, n. 7026, 2005, pp. 624–626, DOI : 10.1038/nature03254 , PMID 15703745 (archiviato dall' url originale il 16 giugno 2007) .
  48. ^ Anche le formiche nel loro piccolo... asfaltano , su corriere.it , Corriere della Sera, 26 maggio 2007. URL consultato il 16 settembre 2009 .
  49. ^ Morrison LW, A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography , in Journal of Biogeography , vol. 25, n. 3, 1998, pp. 561–571, DOI : 10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x .
  50. ^ Clay RE, Andersen AN, Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation , in Australian Journal of Zoology , vol. 44, 1996, pp. 521–533, DOI : 10.1071/ZO9960521 .
  51. ^ Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E,Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae) , in Australian Journal of Entomology , vol. 27, 1988, pp. 305–309, DOI : 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x .
  52. ^ ( EN ) Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E, Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil , in Brazilian Journal of Biology , vol. 65, n. 3, 2005, pp. 431–437, DOI :10.1590/S1519-69842005000300008 .
  53. ^ Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL, Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant Formica montana , in Journal of Chemical Ecology , vol. 16, n. 7, 2005, pp. 2217–2228, DOI : 10.1007/BF01026932 .
  54. ^ ( EN ) Ward PS, A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants , in Systematic Entomology , vol. 21, 1996, pp. 253–263, DOI : 10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x .
  55. ^ ( EN ) Taylor RW, The Australian workerless inquiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand , in New Zealand Entomologist , vol. 4, n. 1, 1968, pp. 47–49.
  56. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 436—448
  57. ^ Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L, Clonal reproduction by males and females in the little fire ant , in Nature , vol. 435, n. 7046, 2005, pp. 1230–1234, DOI : 10.1038/nature03705 , PMID 15988525 .
  58. ^ ( EN ) Reiskind J, Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae) , in Biotropica , vol. 9, n. 1, 1977, pp. 1–8, DOI : 10.2307/2387854 .
  59. ^ ( EN ) Cushing PE, Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review ( PDF ), in The Florida Entomologist , vol. 80, n. 2, 1997, pp. 165–193, DOI : 10.2307/3495552 , JSTOR 3495552 .
  60. ^ ( EN ) Styrsky JD, Eubanks MD, Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects , in Proc. Biol. Sci. , vol. 274, n. 1607, gennaio 2007, pp. 151–164, DOI : 10.1098/rspb.2006.3701 , PMC 1685857 , PMID 17148245 .
  61. ^ Jahn GC, Beardsley JW, Effects of Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae) , in Journal of Economic Entomology , vol. 89, 1996, pp. 1124–1129.
  62. ^ DeVries PJ, Singing caterpillars, ants and symbiosis , in Scientific American , vol. 267, n. 4, 1992, p. 76, DOI : 10.1038/scientificamerican1092-76 .
  63. ^ Pierce NE, Braby MF, Heath A, The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera) , in Annual Review of Entomology , vol. 47, 2002, pp. 733–771, DOI : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145257 , PMID 11729090 .
  64. ^ Dejean A, Solano PJ, Ayroles J, Corbara B, Orivel J, Arboreal ants build traps to capture prey , in Nature , vol. 434, n. 7036, 2005, p. 973, DOI : 10.1038/434973a , PMID 15846335 .
  65. ^ L'origine dei giardini del diavolo , su lescienze.espresso.repubblica.it . URL consultato il 5 giugno 2011 .
  66. ^ ( EN ) Frederickson ME, Gordon DM, The devil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista schumanni ants in 'devil's gardens' is increased herbivory on Duroia hirsuta trees ( PDF ), in Proceedings of the Royal Society B , vol. 274, n. 1613, 2007, pp. 1117–1123, DOI : 10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x , PMC 2124481 , PMID 17301016 (archiviato dall' url originale il 26 marzo 2009) .
  67. ^ ( EN ) Katayama N, Suzuki N, Role of extrafloral nectaries of Vicia faba in attraction of ants and herbivore exclusion by ants , in Entomological Science , vol. 7, n. 2, 2004, pp. 119–124, DOI : 10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x .
  68. ^ Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC, Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism , in American Naturalist , vol. 131, n. 1, 1988, pp. 1–13, DOI : 10.1086/284769 .
  69. ^ ( EN ) Giladi I, Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory , in Oikos , vol. 112, n. 3, 2006, pp. 481–492, DOI : 10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x .
  70. ^ ( EN ) Szabolcs Lengyel, Aaron D. Gove, Andrew M. Latimer, Jonathan D. Majer, Robert R. Dunn, Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: A global survey ( PDF ), in Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics , vol. 12, 2010, pp. 43–55, DOI : 10.1016/j.ppees.2009.08.001 (archiviato dall' url originale il 21 luglio 2011) .
  71. ^ Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W, Mayer V, The fate of Corydalis cava elaiosomes within an ant colony of Myrmica rubra : elaiosomes are preferentially fed to larvae , in Insectes sociaux , vol. 52, n. 1, 2005, pp. 55–62, DOI : 10.1007/s00040-004-0773-x .
  72. ^ ( EN ) Hughes L, Westoby M, Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants , in Functional Ecology , vol. 6, n. 6, 1º gennaio 1992, pp. 642–648, DOI : 10.2307/2389958 , ISSN 0269-8463 ( WC · ACNP ) .
  73. ^ Quinet Y, Tekule N & de Biseau JC, Behavioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae) , in Journal of Insect Behavior , vol. 18, n. 1, 2005, pp. 1–17, DOI : 10.1007/s10905-005-9343-y .
  74. ^ Jeanne, RL, Social biology of the neotropical wasp Mischocyttarus drewseni , in Bull. Mus. Comp. Zool. , vol. 144, 1972, pp. 63–150.
  75. ^ a b ( EN ) Sivinski J, Marshall S, Petersson E, Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera ( PDF ), in Florida Entomologist , vol. 82, n. 2, 1999, pp. 179–197, DOI : 10.2307/3496570 , JSTOR 3496570 .
  76. ^ Schaechter E, Some weird and wonderful fungi , in Microbiology Today , vol. 27, n. 3, 2000, pp. 116–117.
  77. ^ Sandra B. Andersen, Sylvia Gerritsma, Kalsum M. Yusah, David Mayntz, Nigel L. Hywel‐Jones, Johan Billen, Jacobus J. Boomsma, and David P. Hughes, The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype. , in The American Naturalist , vol. 174, n. 3, 2009, pp. 424–433, DOI : 10.1086/603640 , PMID 19627240 .
  78. ^ ( EN ) Wojcik DP, Behavioral interactions between ants and their parasites , in The Florida Entomologist , vol. 72, n. 1, 1989, pp. 43–51, DOI : 10.2307/3494966 .
  79. ^ ( EN ) Poinar G Jr., Yanoviak SP, Myrmeconema neotropicum ng, n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph ( PDF ), in Systematic Parasitology , vol. 69, n. 2, 2008, pp. 145–153, DOI : 10.1007/s11230-007-9125-3 , PMID 18038201 . URL consultato il 5 giugno 2011 (archiviato dall' url originale il 26 marzo 2009) .
  80. ^ Caldwell JP,The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae) , in Journal of Zoology , vol. 240, n. 1, 1996, pp. 75–101, DOI : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x .
  81. ^ ( EN ) Swenson JE, Jansson A, Riig R, Sandegren R, Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia [ collegamento interrotto ] , in Canadian Journal of Zoology , vol. 77, n. 4, 1999, pp. 551–561, DOI : 10.1139/cjz-77-4-551 .
  82. ^ Samorini G. , Formiche e coleotteri , su samorini.it . URL consultato il 12 febbraio 2019 (archiviato dall' url originale il 13 febbraio 2019) .
  83. ^ Patek SN, Baio JE, Fisher BL e Suarez AV, Multifunctionality and mechanical origins: ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants , in PNAS2006; 103(34): 12787-12792 .
  84. ^ Subfamilies of Formicidae , su AntWeb . URL consultato il 12 febbraio 2019 .
  85. ^ Insalata di formiche regine [ collegamento interrotto ] , su cottoemangiato.net . URL consultato il 27 novembre 2010 .
  86. ^ Entomofagia , su ft.com . URL consultato il 15 maggio 2012 .

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità Thesaurus BNCF 17368 · LCCN ( EN ) sh85005804 · GND ( DE ) 4001656-0 · BNF ( FR ) cb11931991b (data) · NDL ( EN , JA ) 00560320