bazală ganglionii

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
bazală ganglionii
Ganglionii bazală și conexe Structuri-en.png
Ganglionilor bazali și a structurilor conexe
Constudoverbrain.gif
Ganglionilor bazali într-o vedere de jos a creierului
Nume latin bazale nuclee
Sistem Sistem nervos central
Identificatori
Plasă A08.186.211.200.885.287.249
TA A14.1.09.501
FMA 84013
ID NeuroLex birnlex_826

Ganglionilor bazali (sau nucleii bazali) sunt un grup de subcorticale nuclee , de diferite origini, în creierul de vertebrate , inclusiv la om, găsit la baza telencephalon și în partea superioară a mezencefal . Ganglionii bazali sunt puternic interconectate cu cortexul cerebral , talamus si trunchiul cerebral , precum și multe alte zone ale creierului. Ganglionii bazale sunt asociate cu o varietate de funcții, inclusiv controlul voluntar mișcare, învățarea procedurală, învățarea obicei, mișcările ochilor, cogniția [1] și emoție [2] .

Principalele componente ale ganglionilor bazali - așa cum sunt definite funcțional - sunt striatum , atât striatum dorsal ( nucleul caudat și putamen ) și ventral striatum ( nucleul accumbens și tuberculul olfactiv ), globul palid , palid ventral , substantia nigra AND a nucleului subtalamic [3] . Fiecare dintre aceste componente are o organizare complexă anatomice și neurochimice interne. Cea mai importantă componentă, striatum (dorsală și ventrală), primește informații de la mai multe zone ale creierului dincolo de ganglionilor bazali, dar trimite ieșirea numai altor componente ale ganglionilor bazali. Pală primește intrare de la striatum și trimite ieșirea de inhibare a diferitelor zone motorii. Substantia nigra este originea intrării striatale neurotransmițătorului dopamină , care joacă un rol important în funcția ganglionilor bazali. Nucleul subthalamic primește intrare în principal din striatum si cortexul cerebral, iar proiectele pe tot globul palid.

Teoriile cele mai acreditate implica ganglionilor bazali în principal în selectarea acțiunilor - adică, ele ajuta să decidă care dintre posibilele comportamente pentru a efectua la un moment dat. În termeni specifici, funcția primară a ganglionilor bazali este premotor zonele corticale controlul și reglarea activităților motorului și , astfel încât mișcările voluntare pot fi efectuate fără probleme [1] [4] . Studiile experimentale arată că ganglionii bazali exercită o influență inhibitoare asupra unui număr de sisteme cu motor și că o eliberare a acestei inhibare permite sistemului de motor pentru a activa. De „modificare de comportament“ , care are loc în cadrul ganglionilor bazali este influențată de semnale de la mai multe parti ale creierului, inclusiv cortexul prefrontal, care joacă un rol - cheie în funcția executivă [2] [5] .

Ganglionii bazali sunt de o mare importanta pentru functionarea normala a creierului si comportament. Disfuncția lor duce la o gamă largă de afecțiuni neurologice, inclusiv tulburări de comportament și de control al mișcării. Cele comportamentale includ sindromul Tourette , tulburarea obsesiv-compulsiva, și dependență . Tulburările de mișcare includ, în special, a bolii Parkinson , care implica degenerarea celulelor producatoare de dopamina din substantia nigra, boala Huntington , care implică în principal deteriorarea striatum [1] [3] , distonie și mai rar hemiballism . Ganglionilor bazali au un limbic sector ale cărui componente sunt atribuite denumiri distincte: nucleul accumbens, palid ventral și ventral tegumentului zona (VTA). Există dovezi considerabile că această parte limbic joacă un rol central în procesul de învățare recompensa, în special calea mezolimbic de la VTA la nucleul accumbens, care utilizează neurotransmițătorului dopamină. Un număr de droguri, inclusiv cocaina , amfetamine, și nicotină , sunt considerate la locul de muncă , prin creșterea eficienței acestui semnal de dopamină. De asemenea , există dovezi care să implice hiperactivitatea proiecției dopaminergice în VTA schizofrenie [6] .

Structura

În ceea ce privește dezvoltarea, sistemul nervos central uman este adesea clasificat pe baza celor trei vezicule originale primitive din care se dezvoltă: aceste vezicule primare sunt formate în dezvoltarea normală a tubului neural al embrionului și inițial includ forebrain - , mezencefal și cerebel. , în rostral caudal (cap la coadă) orientare. Mai târziu, în dezvoltarea sistemului nervos fiecare secțiune se transformă în componente mai mici. Pe parcursul dezvoltării, celulele care migreaza tangențială pentru a forma ganglionii bazali sunt dirijate de către Eminențele ganglionari laterale și mediale [7] .

Tabelul următor arată această clasificare evolutiv și urma structurilor anatomice gasite in ganglionii bazali. [1] [3] [8] Structurile aferente ganglionilor bazali sunt afișate îngroșat.

Diviziune primară a tubului neural diviziunea secundară segmente finale la subiecții umani adulți
Prosencephalon
  1. Telencephalon
  2. diencefalului
  1. cortexul cerebral, caudat, putamen, hipotalamus
  2. Pale glob, palid ventral, talamus, subtalamus, Epitalamus, nucleul subtalamic
Mezencefal
  1. Mezencefal
  1. Mezencefal: substantia nigra pars compacta (snc), substantia nigra pars reticulata (SNR)
cerebel
  1. Metencephalon
  2. Myelencephalon
  1. Pons și cerebel
  2. Medulla oblongata (sau bulb)
felii coronale de creier uman care prezintă ganglionii bazali. materia albă este gri închis, gri materia gri deschis.
Front: striat , globus palid (GPe și GPI)
Posterior: nucleu subtalamic (STN), substantia nigra (SN)

Bazoiul ganglia formeaza o componenta cheie a creierului. Spre deosebire de stratul cortical care liniile de suprafata encefalului, ganglionii bazali sunt o colecție de mase diferite de materie cenusie care se afla adanc in creier, nu departe de intersecția talamusului. Acestea sunt situate pe partea laterală a talamusului și - l înconjoară [9] . La fel ca cele mai multe părți ale creierului, ganglionii bazali sunt formate din partea stângă și dreaptă care sunt imagini în oglindă una față de cealaltă.

În ceea ce privește anatomie, ganglionilor bazali sunt împărțite în patru structuri distincte, în funcție de cât de mare sau rostral acestea sunt (cu alte cuvinte, în funcție de cât de aproape sunt la partea de sus a capului): două dintre ele, striatum și palid , ele sunt relativ mari; celelalte două, substantia nigra și nucleul subtalamic, sunt mai mici. În ilustrația de pe dreapta, două secțiuni transversale ale creierului uman arată locația componentelor ganglionilor bazali. De notat, și nu se vede în această secțiune, în continuare spate subtalamic nucleu și substantia nigra minciună (posteriorly) în creier decât striatum și pallidum.

striate

Brăzdat în portocaliu

Striat este o structură subcorticală în general împărțit în striatum dorsal și ventral striatum, deși sa sugerat că o clasificare laterală medial este mai relevant behaviorally [10] și este utilizat pe scară mai largă [11] .

Striatum este compusă în principal din neuroni spinoase mijlocii. Acești neuroni GABAergic proiectează pe glob palid exterior (lateral) și glob palid interior (medial), precum și substantia nigra pars reticulata. The globus pallidus și proiecțiile nigra sunt din substanța în principal dopaminergic, deși enkephalin , dynorphine, și substanța P sunt prezente. Striatum conține de asemenea interneuronii clasificate ca neuronii nitric ( din cauza utilizării de oxid nitric ca neurotransmițător), interneuronii colinergici tonically active, parvalbumin- neuroni care exprimă și neuroni care exprimă calretin [12] . Striatum dorsal primește intrări glutamatergice semnificative din cortexul, precum intrările dopaminergice din substantia nigra pars compacta. Striatum dorsală este în general considerată a fi implicată în activități senzorio. Striatum ventral primește intrări glutamatergice din zonele limbice și intrările dopaminergice din VTA, prin calea mezolimbică. Striatum ventral este gandit sa joace un rol în recompensă și alte funcții limbic [13] . Striatum dorsal este împărțit în caudat și putamen de capsula internă , în timp ce striatum ventral este compus din nucleul accumbens și tuberculul olfactiv [14] [15] . Caudat are trei regiuni principale de conectivitate, cu conectivitatea cap caudat arată la cortexul prefrontal , cortexul cingular, si amigdala . Corpul și coada prezintă diferențierea între granița dorsolateral și ventrale caudat, proiectând respectiv spre senzomotor și regiunile limbice ale striatum [16] . fibre Striatopallidic conecta striatum la pal.

Palid

Pale este alcătuit dintr - o structură numită mare glob palid , împreună cu o extensie ventral mai mică numită palid ventral . Globul palid apare ca o masă neural unică, dar poate fi împărțit în două părți distincte funcțional, numite interne (sau medial) și externe (laterale) segmente, abreviat GPI și GPe [1] . Ambele segmente contin neuroni in principal GABAergic, care, prin urmare, au efecte inhibitorii asupra obiectivelor lor. Cele două segmente de a participa la circuitele neuronale distincte. GPE primește intrare în principal din striatum și proiectele în nucleul subtalamic. GPI primește semnale de la striatum, prin intermediul căilor „indirect“ „directe“ și. neuronii Pale funcționează folosind un principiu dezinhibare. Aceste neuroni foc la viteze mari în absența de intrare, și semnale de la striatum cauza rata lor de activitate de a suspenda sau de a reduce. Deoarece neuroni palide înșiși au efecte inhibitoare asupra obiectivelor lor, efectul net al intrării striato pe pal este o reducere inhibarea tonic exercitata de celulele palide pe țintele lor (dezinhibare), cu o creștere a ratei de activitate în țintele.

substantia nigra

Amplasarea substantia nigra în cadrul ganglionilor bazali

Substantia nigra este o porțiune din materia cenușie a ganglionilor bazali care constă din două părți: Compacta pars (snc) și reticulata pars (SNR). De multe ori lucrează în snr unison cu GPI și inhibă complexe-GPI Snr talamusului. Locus niger pars compacta (snc) Cu toate acestea, produce neurotransmitatorul dopamina , ceea ce este foarte important în menținerea echilibrului în calea striatal.

nucleul subtalamic

Subtalamic (Luys) nucleul este o porțiune din materia cenușie diencefalică a ganglionilor bazali și singura porțiune a ganglionului care produce un neurotransmițător excitator, glutamat . Rolul nucleului subtalamic este de a stimula complexul Snr-GPI și face parte din calea indirectă. Nucleul subthalamic primește intrarea inhibitoare din partea exterioară a globului palid și trimite intrarea excitator la GPI.

circuite

Diagrama de conectivitate între ganglionii bazali, talamus și cortexul cerebral. Căile excitator glutamat sunt în roșu, căile de inhibare a GABAergic in albastru, iar căile dopaminergice modulatoare în magenta. (Abrevieri: GPe: pal glob extern; GPI: glob palid intern; STN: nucleu subtalamic; snc: substantia nigra pars Compacta; Snr: substantia nigra pars reticulata)
Conectivitatea ganglionilor bazali relevată de 30-subiect imagistica spectru de difuzie din Proiectul Connectome Uman . căi directe, indirecte și hyperdirect sunt afișate în culori diferite (a se vedea legenda). Redarea a fost generată utilizând software-ul TrackVis

Au fost propuse modele multiple de circuite și funcții ale ganglionilor bazali, iar întrebările au apărut pe diviziile de căi directe și indirecte, precum și cu privire la posibilele superpoziție și reglementarea acestora [17] . Modelele de circuit au evoluat din primul model propus în 1990 de către DeLong, modelul de procesare paralelă, în care cortexul și substantia nigra pars compacta proiect in striatum dorsal dând naștere la o cale de inhibare indirectă și o cale directă: excitator

  • Calea de inhibare indirectă implicată inhibarea globului palid extern, permițând desinhibare globului palid interior (prin STN) care ia permis de a inhiba talamus.
  • Ruta desinhibare implicată direct sau excitator talamusului prin inhibarea GPI / Snr.

Cu toate acestea, în acest model viteza de calea directă nu ar fi de acord cu calea indirectă. Pentru a depăși acest lucru, o cale hyperdirected in care cortexul trimite proiecțiile glutamatergice prin nucleul subtalamic excitantă inhibitor GPE, și o cale indirectă mai scurtă, au fost propuse în modelul de centru surround.

Calea directă, originar din striatum dorsal, inhibă GPI și Snr, rezultând o dezinhibare clară sau excitație talamusului. Aceasta cale este format din mediu neuronii spiny (MSN) care exprimă receptorul D1 al dopaminei, receptorul acetilcolina muscarinic M4 și receptorul de adenozină A1 [18] . S - a propus ca calea directă facilitează acțiunile motorii, calendarul acțiunilor cu motor, controlul de lucru de memorie si cu motor raspunsuri la stimuli specifici [19] .

Indirect (lungi) are originea cale în striatum dorsal și inhibă GPE, rezultând în dezinhibare a GPI care este apoi liber pentru a inhiba talamus. Aceasta cale constă din care exprimă receptorul MSN - uri dopaminergic D2, receptorul acetilcolina muscarinic M1 și receptorul A2a de adenozină [18] . S-a propus ca aceasta cale duce la inhibarea globală a motorului (inhibarea tuturor activităților motorii) și încetarea răspunsurilor. O altă cale indirectă mai scurtă a fost propusă, care implică excitație corticală a nucleului subtalamic care rezultă în excitație directă a GPI și inhibarea talamusului. Această cale este propusă pentru a determina inhibarea programelor motorii specifice , bazate pe învățarea asociativă [19] .

O combinație a acestor căi indirecte rezultând cai hyperdirected rezultând în inhibarea intrărilor ganglionilor bazali a fost propusă ca parte a teoriei centrului de surround [20] [21] . Aceasta cale hyperdirected a fost propusă pentru a inhiba răspunsurile premature sau inhiba ganglionii bazali , pentru a permite mai specifice de control de sus în jos de la cortexul global [19] .

Interactiunile acestor cai sunt în prezent în discuție. Unii cercetători susțin că toate căile se opun în mod direct între ele, în timp ce alții susțin teoria centrul de surround, conform căruia o intrare concentrat în cortexul este protejat de inhibarea intrărilor concurente de restul căilor indirecte [19] .

In general, circuitul cortico-ganglionul a bazei-talamus-cortex este împărțit într - un sistem limbic, două asociative (prefrontal), un oculomotor și un traseu cu motor. Motorul și oculomotor sunt, uneori, grupate într-o singură cale cu motor. Cele 5 trasee generale sunt organizate după cum urmează: [22]

  • Circuitul motor care implică proiecții dinzona cumotor suplimentar , zona premotorie arcuită, cortexul motor și cortexul somato la putamen, care proiectează în ventrolateral GPI și caudolateral Snr, care proiectează în cortexul prin nucleii talamici (ventralis lateralis pars medial AND ventralis lateralis pars orialis).
  • Circuitul oculomotor implică proiecții din domeniile oculare frontale, dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC) și cortexul parietal posterior în caudat, caudală dorsomedial GPa și ventrolateral Snr, în cele din urmă înapoi în cortexul prin anterior ventral lateral magnocelulari nucleului ( VAMC).
  • Prima cale cognitivă / asociativă constă dintr-o cale de DLPFC, în caudat dorsolateral, urmată de o proiecție în lateral dosomedial GPI și de rostral Snr înainte de a se extinde în interiorul VAMC laterale și partea magnocelulari medial.
  • A doua propusă cale cognitivă / asociativă este un circuit care proiectele din lateral prefrontal cortex , girusul temporal și cortexul cingular anterior în caudat ventromedial, urmată de o proiecție în lateromedial GPE și rostrolateral Snr înainte de a reveni la cortexul prin medial VAMC. și magnocelulari medial.
  • Circuitul limbic implică proiecții ale ACC, hipocampus, cortexul entorhinal si insula în ventral striatum, apoi în rostrodorsal, palid ventral și rostrodorsal Snr, urmată de o revenire in cortexul prin partea posteromedial a medial dorsal nucleului [ 23] .

Cu toate acestea, au fost propuse mai multe subdiviziuni ale circuitelor, până la 20.000 [19] .

Funcții

Funcția principală a ganglionilor bazali este controlul mișcărilor, atât voluntare și involuntare. Alte caracteristici includ:

mișcări oculare

O funcție intens studiată a ganglionilor bazali este rolul său în controlul mișcărilor oculare [24] . mișcarea ochilor este influențată de o vastă rețea de regiuni ale creierului, care converg pe o suprafata de mezencefal numit colliculus superioare (SC). CS este o structură stratificată a cărei straturi formează hărți retinotopic bidimensionale ale spațiului vizual. O „jolt“ a activității neuronale în straturile profunde ale CS conduce o mișcare a ochiului direcționat către punctul corespunzător în spațiu.

CS primește o proeminență inhibitor puternic din ganglionii bazali, provenite din reticulata locus niger pars (SNR). [24] Neuronii în foc continuu , de obicei , Snr la viteze mari, dar la începutul unei mișcări ochi ei „pauză“, întrerupând astfel inhibarea CS. mișcări oculare de toate tipurile sunt asociate cu „pauză“ în SNR; Cu toate acestea, neuronii individuali pot fi mai Snr asociate cu anumite tipuri de mișcare decât altele. Neuronii în unele părți ale nucleului caudat arată, de asemenea, activitatea legată de mișcările ochilor. Deoarece marea majoritate a celulelor caudat foc la frecvențe foarte mici, această activitate se prezintă aproape întotdeauna ca o creștere a frecvenței de activitate. Prin urmare, mișcările ochilor începe cu activarea în nucleul caudat, care inhibă Snr prin proiecții directe GABAergic, care la rândul său disinhibit CS.

Rolul în motivarea

Dopamină extracelulară în ganglionii bazali a fost legata de motivaționale statelor la rozătoare, cu niveluri ridicate legate de „euforie“, cu un nivel mediu care caută comportamente și niveluri scăzute cu comportamente de aversiune. Limbic Circuitele bazale ganglionare sunt puternic influențate de dopamina extracelular. Creșterea dopaminei determină inhibarea pallidum ventral, nucleul entopedicular și substantia nigra pars reticulata, cu desinhibare consecutivă a talamusului. Acest model al caii D1 direct și indirect calea D2 explica de ce agoniști selectivi ai receptorilor fiecare nu rasplatesc, ca activitate pe ambele cai este necesar pentru dezinhibare. Dezinhibare a conduce talamus la activarea prefrontal cortex și ventrale striatum, selectiv pentru creșterea activității D1 conducând la recompensa [23] . Există , de asemenea , dovezi de la primate neumane și studii electrofiziologice umane ca alte structuri bazale ganglionul inclusiv globul palid interior și nucleul subtalamic sunt implicate în procesarea recompensa [25] [26] .

procesul decizional

Două modele au fost propuse pentru ganglionii bazali în ceea ce privește procesul de luare a deciziilor . Una dintre ele este faptul că acțiunile sunt generate de un „critic“ în ventral striatum, care estimează valoarea, în timp ce acestea sunt realizate de un „actor“ in striatum dorsal. Un alt model propune ca actul bazal ganglionul ca mecanism de selecție, în care acțiunile sunt generate în cortexul și context selectat de ganglionii bazali [27] . Circuitul cortico-ganglionul al bazei-talamusul-cortexul este de asemenea implicat în mecanismul recompensa, cu o activitate neuronală în creștere cu neașteptate sau mai mare decât recompensa așteptat [28] . O recenzie a sprijinit ideea ca cortexul a fost implicat în acțiuni de învățare , indiferent de rezultatul acestora, în timp ce ganglionilor bazali au fost implicați în selectarea acțiunilor adecvate de învățare prin încercare și eroare [29] .

Memorie de lucru

S - a propus ca bazală din ganglionul joacă un rol determinant în ceea ce merge și ce nu intră în memoria de lucru . O ipoteză propune ca directă (excitator) calea permite ca informațiile să intre cortexul prefrontal (PFC), în cazul în care rămâne independentă de activitate cale. Cu toate acestea, o altă teorie propune ca, pentru ca informațiile să rămână în PFC, calea directă trebuie să continue să reverbereze. S-a propus ca calea indirectă scurt, în antagonism direct cu calea directă, se închide accesul la PFC. Împreună, aceste mecanisme ar reglementa atenția asupra memoriei de lucru [19] .

importanță clinică

Tulburări ale ganglionilor bazali sunt un grup de tulburări de mișcare care rezultă din producerea în exces din ganglionii bazali la talamus ( hipokinezie ) sau producție insuficientă ( hiperkinezie ). tulburări hipokinetice rezultă din producerea bazal ganglionul excesivă, care inhibă ieșirea din talamus la cortex și limitează, astfel, mișcarea voluntară. tulburări hiperkinetice, rezultă dintr-un nivel scăzut de ieșire de la ganglionii bazali la talamusului, care nu imprimă inhibare suficient pentru proiecțiile talamice la cortexul și astfel dă naștere la mișcări necontrolate sau involuntare. Disfunctii ale circuitelor bazale ganglionul poate , de asemenea , duce la alte tulburări [30] .

Următoarea este o listă de tulburări care au fost legate de ganglionii bazali:

Istorie

Acceptarea că sistemul bazala ganglionul constituie un important sistem de creier a avut timp să apară. Prima identificare anatomice a structurilor subcorticale distincte a fost publicat de Thomas Willis în 1664 [35] . Timp de mulți ani, striatum termenul corpus [36] a fost folosit pentru a descrie un grup mare de elemente subcorticale, dintre care unele au fost descoperite mai târziu a avea legătură funcțional [37] . Timp de mulți ani, putamen și nucleul caudat nu au fost asociate unele cu altele. In schimb, putamen a fost asociat cu pal în ceea ce sa numit lenticulare nucleul sau nucleul lentiformis.

O reconsiderare atentă de Cécile și Oskar Vogt (1941) simplificată descrierea ganglionilor bazali propunând termenul striatum pentru a descrie grupul structurilor constituite de nucleul caudat, putamen și masa pe care le - conectate ventral, nucleul accumbens . Striatum a fost numit pe baza aspectului striat ( cu dungi) , creat de fascicule dense de iradiind axonilor striate-pal-nigrali, descrise de anatomistul Samuel Alexander Kinnier Wilson (1912) ca „în creion“.

Link-ul anatomice ale striatum cu obiectivele sale primare, pallidum și substantia nigra, a fost descoperit mai târziu. Numele globus pallidus (palid glob) a fost atribuit Dejerine la Burdach (1822). Pentru aceasta, Vogts a propus mai simplu „pallidum“. Termenul „niger locus“ , a fost introdus de Félix Vicq d'Azyr ca tache noire în (1786), cu toate că structura a devenit cunoscută sub numele de substantia nigra , datorită contribuțiilor Von Sömmerring în 1788. similitudinea structurală între nigra substanță și globus pallidus a fost observat pentru prima dată de Myrtle în 1896. Împreună, cei doi sunt cunoscuți ca ansamblul pallidonigral, care reprezintă nucleul ganglionilor bazali. În general, principalele structuri ale ganglionilor bazali sunt conectate unul la celălalt prin mănunchiul striat-pal nigrali, care trece prin pal, traversează capsula internă ca „pachetul pieptene Edinger lui“, și în cele din urmă ajunge la substantia nigra.

Alte structuri care au devenit mai târziu asociate cu ganglionii bazali sunt „corpul Luys“ (1865) sau nucleul subtalamic , dintre care leziunea era cunoscută tulburări de mișcare produc. Mai recent, alte domenii, cum ar fi nucleul centromedian și pedunculoponto complexe au fost considerate a fi de reglementare ale ganglionilor bazali.

Spre începutul secolului 20, sistemul bazala ganglionul a fost primul asociat cu funcții motorii, ca leziuni în aceste zone ar duce adesea mișcarea dezordonată la om ( coree , atetoză , boala Parkinson ).

Terminologie

Nomenclatura sistemului bazală ganglionul și a componentelor sale a fost întotdeauna problematică. Anatomistii timpurii, văzând structura anatomica macroscopica , dar nu cunoscând arhitectura celulară sau neurochimiei, componente grupate care se crede acum pentru a avea funcții distincte (cum ar fi segmentele interioare și exterioare ale globului palid) și a dat nume distincte componentelor care sunt acum au crezut că ei sunt funcțional părți ale unei singure structuri (cum ar fi nucleul caudat și putamen).

Termenul „bazei“ derivă din faptul că cele mai multe dintre elementele sale se găsesc în partea bazală a forebrain. Termenul „Ganglionii“ este un termen impropriu: în utilizarea modernă, clustere neuronale sunt numite „Ganglionii“ numai în sistemul nervos periferic ; în sistemul nervos central sunt numite „nuclee“. Din acest motiv, ganglionii bazali sunt, de asemenea, cunoscut sub numele de „nuclee“ bazale. Anatomic Terminologie (1998), autoritatea internațională pentru denumirea anatomică, și- a păstrat latinescul „basales nuclee“, dar acest termen nu este utilizat în mod obișnuit.

Societatea Basal Ganglionii (International IBAGS) [38] consideră neoficial ganglionii bazali compune din striatum, palid (cu două nuclee), substantia nigra (cu cele două părți distincte) și nucleul subtalamic, în timp ce Anatomic terminologie exclude ultimii doi. Unii neurologi au inclus nucleul centromedian al talamusului , ca parte a ganglionilor bazali [39] [40] , iar unele au inclus , de asemenea , nucleul pedunculopontine [41] .

Notă

  1. ^ A b c d și Andrea Stocco, Christian Lebiere și John R. Anderson,condiționată de rutare de informații la cortex: Un model de rol bazală din ganglionul în Cognitive de Coordonare , in Psychological Review, vol. 117, nr. 2, 2010, pp. 541-74, DOI : 10.1037 / a0019077 , PMC 3064519 , PMID 20438237 .
  2. ^ A b James A. Weyhenmeyer și Eva. A. Gallman, Rapid Review of Neuroscience, Mosby Elsevier, 2007, p. 102, ISBN 0-323-02261-8 .
  3. ^ A b c James D. Fix, bazala Ganglionii și Sistemul Striatale Motor , în Neuroanatomy (Review Board Series), 4, Baltimore, Wulters Kluwer & Lippincott Wiliams & Wilkins, 2008, pp. 274 -281, ISBN 0-7817-7245-1 .
  4. ^ VS Chakravarthy, Denny Joseph și Raju S. BAPI, ce ganglionii bazali fac? O perspectivă de modelare , in Biological Cybernetics, vol. 103, nr. 3, 2010, pp. 237-53, DOI : 10.1007 / s00422-010-0401-y , PMID 20644953 .
  5. ^ Cameron IG, Watanabe M, Pari G, Munoz DP, Executive impairment in Parkinson's disease: response automaticity and task switching , in Neuropsychologia , vol. 48, n. 7, Neuropsychologia, giugno 2010, pp. 1948-57, DOI : 10.1016/j.neuropsychologia.2010.03.015 , PMID 20303998 .
  6. ^ D. Inta, A. Meyer-Lindenberg e P. Gass,Alterations in Postnatal Neurogenesis and Dopamine Dysregulation in Schizophrenia: A Hypothesis , in Schizophrenia Bulletin , vol. 37, n. 4, 2010, pp. 674-80, DOI : 10.1093/schbul/sbq134 , PMC 3122276 , PMID 21097511 .
  7. ^ Marín & Rubenstein. (2001). A Long, Remarkable Journey: Tangential Migration in the Telencephalon. Nature Reviews Neuroscience, 2.
  8. ^ Regina Bailey, Divisions of the Brain , su biology.about.com , about.com. URL consultato il 30 novembre 2010 ( archiviato il 2 dicembre 2010) .
  9. ^ John Hall, Guyton and Hall textbook of medical physiology , 12th, Philadelphia, Pa., Saunders/Elsevier, 2011, p. 690, ISBN 978-1-4160-4574-8 .
  10. ^ Pieter Voorn, Louk JMJ Vanderschuren, Henk J. Groenewegen, Trevor W. Robbins e Cyriel MA Pennartz, Putting a spin on the dorsal-ventral divide of the striatum , in Trends in Neurosciences , vol. 27, n. 8, 1º agosto 2004, pp. 468-474, DOI : 10.1016/j.tins.2004.06.006 , ISSN 0166-2236 ( WC · ACNP ) , PMID 15271494 .
  11. ^ AC Burton, K Nakamura e MR Roesch,From ventral-medial to dorsal-lateral striatum: neural correlates of reward-guided decision-making. , in Neurobiology of Learning and Memory , vol. 117, gennaio 2015, pp. 51-9, DOI : 10.1016/j.nlm.2014.05.003 , PMC 4240773 , PMID 24858182 .
  12. ^ José L. Lanciego, Natasha Luquin e José A. Obeso,Functional Neuroanatomy of the Basal Ganglia , in Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine , vol. 2, n. 12, 22 gennaio 2017, p. a009621, DOI : 10.1101/cshperspect.a009621 , ISSN 2157-1422 ( WC · ACNP ) , PMC 3543080 , PMID 23071379 .
  13. ^ Sarah Threlfell e Stephanie Jane Cragg,Dopamine Signaling in Dorsal Versus Ventral Striatum: The Dynamic Role of Cholinergic Interneurons , in Frontiers in Systems Neuroscience , vol. 5, 3 marzo 2011, DOI : 10.3389/fnsys.2011.00011 , ISSN 1662-5137 ( WC · ACNP ) , PMC 3049415 , PMID 21427783 .
  14. ^ Sergi Ferré, Carme Lluís, Zuzana Justinova, César Quiroz, Marco Orru, Gemma Navarro, Enric I Canela, Rafael Franco e Steven R Goldberg,Adenosine–cannabinoid receptor interactions. Implications for striatal function , in British Journal of Pharmacology , vol. 160, n. 3, 22 gennaio 2017, pp. 443-453, DOI : 10.1111/j.1476-5381.2010.00723.x , ISSN 0007-1188 ( WC · ACNP ) , PMC 2931547 , PMID 20590556 .
  15. ^ Suzanne N. Haber, Neuroanatomy of Reward: A View from the Ventral Striatum , su Neurobiology of Sensation and Reward , CRC Press/Taylor & Francis, 1º gennaio 2011. URL consultato il 9 marzo 2017 .
  16. ^ Jennifer L. Robinson, Angela R. Laird, David C. Glahn, John Blangero, Manjit K. Sanghera, Luiz Pessoa, P. Mickle Fox, Angela Uecker, Gerhard Friehs, Keith A. Young, Jennifer L. Griffin, William R. Lovallo e Peter T. Fox,The functional connectivity of the human caudate: An application of meta-analytic connectivity modeling with behavioral filtering , in NeuroImage , vol. 60, n. 1, 23 gennaio 2017, pp. 117-129, DOI : 10.1016/j.neuroimage.2011.12.010 , ISSN 1053-8119 ( WC · ACNP ) , PMC 3288226 , PMID 22197743 .
  17. ^ Paolo Calabresi, Barbara Picconi, Alessandro Tozzi, Veronica Ghiglieri e Massimiliano Di Filippo, Direct and indirect pathways of basal ganglia: a critical reappraisal , in Nature Neuroscience , vol. 17, n. 8, 1º agosto 2014, pp. 1022-1030, DOI : 10.1038/nn.3743 , ISSN 1097-6256 ( WC · ACNP ) .
  18. ^ a b I. Silkis, The cortico-basal ganglia-thalamocortical circuit with synaptic plasticity. II. Mechanism of synergistic modulation of thalamic activity via the direct and indirect pathways through the basal ganglia , in Bio Systems , vol. 59, n. 1, 1º gennaio 2001, pp. 7-14, DOI : 10.1016/s0303-2647(00)00135-0 , ISSN 0303-2647 ( WC · ACNP ) , PMID 11226622 .
  19. ^ a b c d e f Henning Schroll e Fred H. Hamker,Computational models of basal-ganglia pathway functions: focus on functional neuroanatomy , in Frontiers in Systems Neuroscience , vol. 7, 30 dicembre 2013, DOI : 10.3389/fnsys.2013.00122 , ISSN 1662-5137 ( WC · ACNP ) , PMC 3874581 , PMID 24416002 .
  20. ^ Mahlon DeLong e Thomas Wichmann,Changing Views of Basal Ganglia Circuits and Circuit Disorders , in Clinical EEG and Neuroscience , vol. 41, n. 2, 15 gennaio 2017, pp. 61-67, ISSN 1550-0594 ( WC · ACNP ) , PMC 4305332 , PMID 20521487 .
  21. ^ Mahlon DeLong e Thomas Wichmann,Update on models of basal ganglia function and dysfunction , in Parkinsonism & Related Disorders , vol. 15, Suppl 3, 15 gennaio 2017, pp. S237–S240, DOI : 10.1016/S1353-8020(09)70822-3 , ISSN 1353-8020 ( WC · ACNP ) , PMC 4275124 , PMID 20082999 .
  22. ^ edited by Larry Squire ... [et al.], Fundamental neuroscience , 4th, Amsterdam, Elsevier/Academic Press, 2013, p. 728, ISBN 978-0-12-385870-2 .
  23. ^ a b Satoshi Ikemoto, Chen Yang e Aaron Tan,Basal ganglia circuit loops, dopamine and motivation: A review and enquiry , in Behavioural Brain Research , vol. 290, 1º settembre 2015, pp. 17-31, DOI : 10.1016/j.bbr.2015.04.018 , PMC 4447603 .
  24. ^ a b O Hikosaka, Y Takikawa e R Kawagoe, Role of the basal ganglia in the control of purposive saccadic eye movements , in Physiological Reviews , vol. 80, n. 3, 2000, pp. 953-78, DOI : 10.1152/physrev.2000.80.3.953 , PMID 10893428 .
  25. ^ ( EN ) Robert S. Eisinger, Morgan E. Urdaneta, Kelly D. Foote, Michael S. Okun e Aysegul Gunduz, Non-motor Characterization of the Basal Ganglia: Evidence From Human and Non-human Primate Electrophysiology , in Frontiers in Neuroscience , vol. 12, 2018, DOI : 10.3389/fnins.2018.00385 , ISSN 1662-453X ( WC · ACNP ) .
  26. ^ RS Eisinger, ME Urdaneta, KD Foote, MS Okun e A Gunduz,Non-motor Characterization of the Basal Ganglia: Evidence From Human and Non-human Primate Electrophysiology , in Frontiers in Neuroscience , vol. 12, 2018, p. 385, DOI : 10.3389/fnins.2018.00385 , PMC 6041403 , PMID 30026679 .
  27. ^ P. Redgrave, TJ Prescott e K. Gurney, The Basal Ganglia: A Vertebrate Solution to the Selection Problem? , in Neuroscience , vol. 89, n. 4, aprile 1999, pp. 1009-1023, DOI : 10.1016/S0306-4522(98)00319-4 , PMID 10362291 .
  28. ^ Tiago V. Maia e Michael J. Frank,From Reinforcement Learning Models of the Basal Ganglia to the Pathophysiology of Psychiatric and Neurological Disorders , in Nature Neuroscience , vol. 14, n. 2, 15 gennaio 2017, pp. 154-162, DOI : 10.1038/nn.2723 , ISSN 1097-6256 ( WC · ACNP ) , PMC 4408000 , PMID 21270784 .
  29. ^ Sébastien Hélie, Shawn W. Ell e F. Gregory Ashby, Learning robust cortico-cortical associations with the basal ganglia: an integrative review , in Cortex , vol. 64, 1º marzo 2015, pp. 123-135, DOI : 10.1016/j.cortex.2014.10.011 , ISSN 1973-8102 ( WC · ACNP ) , PMID 25461713 .
  30. ^ DeLong MR, Wichmann T, Circuits and circuit disorders of the basal ganglia , in Arch. Neurol. , vol. 64, n. 1, gennaio 2007, pp. 20-4, DOI : 10.1001/archneur.64.1.20 , PMID 17210805 .
  31. ^ Per A. Alm, Stuttering and the basal ganglia circuits: a critical review of possible relations , in Journal of Communication Disorders , vol. 37, n. 4, 2004, pp. 325-69, DOI : 10.1016/j.jcomdis.2004.03.001 , PMID 15159193 .
  32. ^ Kempton MJ, Salvador Z, Munafò MR, Geddes JR, Simmons A, Frangou S, Williams SC, Structural Neuroimaging Studies in Major Depressive Disorder: Meta-analysis and Comparison With Bipolar Disorder , in Arch Gen Psychiatry , vol. 68, n. 7, 2011, pp. 675-90, DOI : 10.1001/archgenpsychiatry.2011.60 , PMID 21727252 . see also MRI database at www.depressiondatabase.org
  33. ^ Joaquim Radua e David Mataix-Cols, Voxel-wise meta-analysis of grey matter changes in obsessive–compulsive disorder , in British Journal of Psychiatry , vol. 195, n. 5, novembre 2009, pp. 393-402, DOI : 10.1192/bjp.bp.108.055046 , PMID 19880927 .
  34. ^ a b Joaquim Radua, Odile A. van den Heuvel, Simon Surguladze e David Mataix-Cols, Meta-analytical comparison of voxel-based morphometry studies in obsessive-compulsive disorder vs other anxiety disorders , in Archives of General Psychiatry , vol. 67, n. 7, 5 luglio 2010, pp. 701-711, DOI : 10.1001/archgenpsychiatry.2010.70 , PMID 20603451 .
  35. ^ Andrew Gilies, A brief history of the basal ganglia Archiviato il 30 January 2005 Data nell'URL non combaciante: 30 gennaio 2005 in Internet Archive . , retrieved on 27 June 2005
  36. ^ Vieussens (1685) Template:Verify source
  37. ^ G Percheron, G Fénelon, V Leroux-Hugon e A Fève, History of the basal ganglia system. Slow development of a major cerebral system , in Revue Neurologique , vol. 150, 8–9, 1994, pp. 543-54, PMID 7754290 .
  38. ^ ( EN ) Gerard Percheron, John S. McKenzie e Jean Féger, The Basal Ganglia IV: New Ideas and Data on Structure and Function , su books.google.co.uk , Springer Science & Business Media, 6 dicembre 2012.
  39. ^ G Percheron e M Filion, Parallel processing in the basal ganglia: up to a point , in Trends in Neurosciences , vol. 14, n. 2, 1991, pp. 55-9, DOI : 10.1016/0166-2236(91)90020-U , PMID 1708537 .
  40. ^ Martin Parent e Andre Parent, Single-axon tracing and three-dimensional reconstruction of centre median-parafascicular thalamic neurons in primates , in The Journal of Comparative Neurology , vol. 481, n. 1, 2005, pp. 127-44, DOI : 10.1002/cne.20348 , PMID 15558721 .
  41. ^ J Menasegovia, J Bolam e P Magill, Pedunculopontine nucleus and basal ganglia: distant relatives or part of the same family? , in Trends in Neurosciences , vol. 27, n. 10, 2004, pp. 585-8, DOI : 10.1016/j.tins.2004.07.009 , PMID 15374668 .

Collegamenti esterni