Joncțiunea celulară

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare

Joncțiunile celulare sunt structuri formate din proteine ​​de membrană care permit interacțiuni specifice între celulele adiacente sau între celule și matricea extracelulară, acolo unde există, adică la animale. Ele sunt deosebit de tipice pentru țesuturile mucoasei, cum ar fi epiderma sau endoteliul intestinal. Joncțiunile pot de fapt:

  • face comunicarea dintre celule mai eficientă
  • ajută la creșterea aderenței celulare și, prin urmare, a rezistenței mecanice a țesutului
  • obliterează spațiile dintre celule, astfel încât țesutul să împiedice răspândirea substanțelor sau a organismelor străine.

Toate joncțiunile au structuri care sunt capabile să anuleze repulsia care ar fi generată de apropierea dintre două celule, deoarece glicocalixul lor este dotat cu o sarcină netă negativă. Există două clase de contacte adezive între celule:

1) O primă clasă compusă din structuri neorganizate distribuite pe suprafața celulei; Sistemele de adeziune dependente de calciu și independente de calciu aparțin acestei clase.

  • Proteinele independente de calciu folosesc atât proteine ​​transmembranare, cât și proteine ​​externe sau chiar extrinseci, există diferite tipuri în diferite țesuturi și pot fi, de asemenea, capabile să lege integrinele.
  • Cele dependente de calciu , pe de altă parte, utilizează trei tipuri de proteine: „ caderină , integrine , selectine ”. Cadherinele, găsite și în joncțiunile specializate, sunt o clasă de proteine ​​transmembranare glicozilate , formează legături intercelulare puternice prin împletirea cu proeminențele cadherinelor din alte celule, în timp ce la nivelul membranei lor plasmatice, din care provin, se ancorează la citoscheletul celular, în special la filamentele de actină și filamentele intermediare, prin intermediul unei proteine: catenina. Selectinele sunt prezente în celulele dotate cu mișcare și în endoteliile vasculare, deoarece sunt capabile să creeze legături capabile să alunece una față de cealaltă, ele fiind adesea asistate de integrine; de exemplu, leucocitele care leagă endoteliile vasculare. În cele din urmă, integrinele mediază legături în special de tipul celulă-matrice; dintre acestea din urmă, precum și dependente de calciu, există dependente de magneziu.

2) A doua clasă, pe de altă parte, este compusă din complexe de aderență specializate, în care este posibil să se recunoască structuri organizate la nivel funcțional. La vertebrate, acestea sunt împărțite în trei tipuri:

  • Joncțiuni ocludente (în latină zonulae occludentes în engleză tight junctions )
  • Joncțiuni comunicante (în engleză, joncțiuni gap )
  • Joncțiuni aderente sau de ancorare ( zonulae adhaerentes , joncțiuni de ancorare ; în cazul particular al desmosomilor se numesc maculae adhaerentes )
Joncțiunile celulare majore

În invertoare, există multe alte tipuri de joncțiuni celulare.

Pe de altă parte, în funcție de extensia de pe membrană, se disting următoarele:

  • O fascia sau zonulae : o zonula este o joncțiune perimetrală care implică o bandă care înconjoară celula și permite aderența completă a întregii suprafețe în care este prezentă
  • Circumscrise sau macule : macule sunt dispozitive funcționale cu formă rotundă sau ovală care ocupă o porțiune limitată a suprafeței plasmalemei.

Joncțiuni ocluzive

Diagrama unei joncțiuni ocluzive.

Joncțiunile strânse (joncțiuni strânse sau strânse ; sau Zonulae occludentes) împiedică trecerea fluidelor între celule care se vor forma în jurul perimetrului unei centuri de celule continuă zonele menționate. Acestea sunt prezente în special în epitelii de căptușeală (de exemplu, piele ) și în epitelii intestinali pentru a se asigura că nu filtrează substanțele între diferitele medii. În joncțiunile de ocluzie, spațiile interstițiale sunt anulate în punctele nodale : punctele în care marginile membranei orientate unul către celălalt sunt ferm coezive. Totalitatea membranelor adiacente este traversată de serii repetate de astfel de puncte, astfel încât clapele de membrană să pară anastomozate între ele. Există două principale proteine membrana integral implicate: claudin și occludin , care ies în afară pe fața exterioară a membranelor și sunt unite prin legături necovalente. Aceste două proteine ​​formează o centură în jurul celulei pe care nici proteinele de membrană nu o pot traversa, împărțind-o astfel în două sau mai multe domenii. Prin urmare, la microscopul electronic, zonula occludens apare ca o structură cu trei piste electrondense: cele două exterioare sunt reprezentate de straturile fosfolipidice cele mai interioare ale celor două celule implicate în joncțiune, cea interioară este dată de fuziunea celor două exterioare. straturi fosfolipidice ale celor două celule. În consecință, membrana celulară ca întreg, la nivelul joncțiunii de ocluzie, își asumă un aspect pentalaminar, deoarece cele trei benzi electrondense sunt intercalate cu benzi transparente la electroni.

Joncțiunile de ocluzie îndeplinesc o funcție de etanșare, unesc cele două celule adiacente fără a părăsi interstițiile, astfel încât moleculele solubile în apă să nu se filtreze ușor între o celulă și alta. Ele sunt, în general, situate la vârful celulelor polarizate, cum ar fi cele ale epiteliului intestinal și împiedică moleculele prezente, de exemplu, în lumenul intestinului să traverseze lamina celulară; dacă o moleculă trebuie să treacă de la lumenul intestinal în organism sau să treacă de la celulă la celulă, ea trebuie să fie supusă în mod necesar acțiunii de screening a dispozitivelor celulei.

Joncțiuni comunicante

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: joncțiunea Gap .
Diagrama unei joncțiuni comunicante.

Joncțiunile comunicante (joncțiuni gap ; cele găsite în sistemul nervos sunt numite și sinapse electrice) au canale proteice numite conexiuni , care se deschid ca răspuns la anumite semnale chimice, cum ar fi modificările pH-ului sau concentrația ionilor de calciu, permițând trecerea nivelurilor scăzute. ioni sau molecule de greutate moleculară (până la 1 kDa) între două celule. Conexiunile sunt prezente pe ambele fețe ale membranelor celulare formând o singură structură cu un por central; sunt compuse dintr-un inel format din șase monomeri de proteine ​​transmembranare integrale, pentru fața celulară, numite connessine , de 7-7,5 nm în lungime, care se deschid și se închid cu un mecanism similar cu cel al diafragmei unei camere, în sensul stângaci (în sens invers acelor de ceasornic). Lumenul conexiunii, în condiții normale, are un diametru de 2 nm. Spațiul intercelular în prezența joncțiunilor de spațiu este redus la aproximativ 1-2 nm, în care cele două porțiuni ale conexiunii aderă una la cealaltă formând un canal care permite și cuplarea electrică între două celule. Într-o joncțiune comunicantă, numărul de conexiuni variază de la câteva zeci la câteva sute, cu un aranjament regulat.

Articulații aderente

Diagrama unei joncțiuni aderente.

Joncțiunile aderente (ancorare, ancorare), care implică atât puncte de ancorare intercelulare, cât și între celulă și matricea extracelulară, oferă suport structural țesuturilor, cum ar fi, de exemplu, mușchii și celulele epidermei, formând un dispozitiv în țesut prin care forțele aplicate se descompun în conformitate cu multe direcții. Acest tip de joncțiune exploatează filamentele actinice, diferențându-se în două tipuri: benzile de aderență ( fascia adhaerens ) și zonele de aderență ( zonula adhaerens ); benzile de aderență sunt conexiuni care se stabilesc între o celulă și cealaltă adiacentă, datorită caderinei , proteine ​​structurale care ies în spațiul interstițial al celulelor și se unesc intersectându-se reciproc, în timp ce pe partea membranelor celulare sunt legate la filamentele de actină ale citoscheletului prin intermediul proteinelor transmembranare care acționează ca punți, cum ar fi constrângeri, catenine și alfa-actinine. Ele formează o zonă de legătură continuă imediat sub joncțiunile strânse . Fascia adherens este similară cu zonula adherens, dar mai puțin extinsă. În cele din urmă, există un anumit tip de joncțiune aderentă numită Focal Adhesion , joncțiuni care conectează celula la matricea extracelulară, mai degrabă prin integrine decât caderine, conectate la filamentele de actină prin alte proteine ​​transmembranare (cum ar fi alfa-actinina, talina, vincolina și filaminadi); plăcile de aderență focală sunt de obicei de scurtă durată și sunt distruse și recreate continuu. În joncțiunile aderente, cele două clape de membrană orientate unul către celălalt se desfășoară paralel una cu cealaltă, iar spațiul interstițial are o grosime de 15-25 nm.

Desmosome

Diagrama unei celule cu desmosom.
Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Desmosoma .

Desmosomii sau maculae adhaerentes sunt cele mai cunoscute joncțiuni celulare, deoarece au o configurație caracteristică la microscopul electronic. Imediat sub membrana plasmatică apare o zonă marcat electrondensă: constă într-o îngroșare a materialului proteic citoplasmatic care este definit ca o placă de aderență (formată din desmoplachine și placoglobulină) la care converg filamentele intermediare ale citoscheletului (în principal filamente de vimentină sau keratină în epiteliile, acestea din urmă numite și tonofilamente ), care se leagă lateral de placa de aderență și apoi se curbează cu o tendință care poate fi comparată cu cea a unui arc rotund. În spațiul interstițial, cu o grosime de 20 nm, apare o linie mediană electrondensă determinată de proteinele dependente de calciu (caderină), cum ar fi desmocollina și desmogleina, care se leagă de placa de aderență și de omologii lor într-un mod similar cu ceea ce este descris mai sus pentru aderenții joncțiunilor. La fel ca joncțiunile aderente, desmosomii îndeplinesc în principal funcții mecanice: datorită cursului filamentelor intermediare, forțele rezultate din insultele mecanice sunt bine descărcate în țesut.

Hemidesmosomii

Hemidesmosomii, care se văd la microscopul electronic, par morfologic asemănători cu jumătate de desmosomi, sunt de fapt moleculari și funcționali, destul de diferiți de aceștia. La hemidesmosomi, la fel ca la desmosomi, desmoplachinele se leagă în principal de filamentele intermediare, dar proteinele de membrană implicate nu sunt caderine, ci integrine care, prin intermediul altor molecule adaptoare, se leagă cu fibrele lamelei bazale ancorând și lipind țesutul epitelial. la lamina bazală.

Bibliografie

  • Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: "Biologia moleculară a celulei" (ed. Zanichelli)
  • Don W. Fawcett: „Tratat de histologie” (ed. McGraw-Hill)

Alte proiecte

linkuri externe

  • NIH , la ncbi.nlm.nih.gov .
Controlul autorității LCCN (EN) sh85021649 · GND (DE) 4370909-6