Gust

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Notă despre dezambiguizare.svg Dezambiguizare - Dacă sunteți în căutarea altor semnificații, consultați Gust (dezambiguizare) .

Gustul este unul dintre simțuri , ai cărui receptori sunt papilele gustative prezente în papilele gustative ale limbii , în palatul moale , în faringe , în obraji și în epiglotă . Gustul depinde de percepția sinergică a cinci gusturi de bază: amar , acru , dulce , sărat și umami ; unele cercetări sugerează existența unui al șaselea și al șaptelea gust fundamental asociat cu prăjit și grăsime . [1] [2] [3]

În domeniul de specialitate, unii autori sau școli de gândire fac distincție între gust și aromă . În aceste cazuri, aromele sunt cele menționate aici (cele 5 fundamentale) în timp ce gustul este o combinație de aromă, aromă , atingere. De fapt, gustul mâncării este dat de aromă în sens strict, combinată cu alte senzații percepute în organele de simț, cum ar fi aroma, consistența, temperatura , senzațiile tactile, cum ar fi, de exemplu, picant , răcoritor (cum ar fi în mentol ) sau astringență. În schimb, în ​​limbajul comun ne referim la gustul unui aliment ca la aroma sa.

De fapt, în fiziologie distincția corectă este:

  • gust (sau gust-miros) => organul simțului (cum ar fi vederea, mirosul, auzul, atingerea);
  • aroma => caracteristica senzorială de tip gustativ (dulce, sărat, acru, amar și celelalte descoperite recent).

De fapt, pentru a delimita setul de caracteristici evaluate prin simțul gustului, ar fi necesar să nu se utilizeze termenul „gust” (pentru a evita neînțelegerile), ci perifraze de tip „percepții aromate, tactile și aromatice (evaluate cu gust)".

Fanii gustului pot participa la evenimente de degustare a alimentelor și se pot specializa în efectuarea examinării organoleptice a alimentelor. Pentru unele substanțe, chiar și sunetele sau conformația geometrică / mecanică, detectate în timpul degustării, sunt relevante (gândiți-vă doar la cartofi prăjiți sau la o bomboană sau la o băutură gazoasă).

Atunci când un aliment sau o substanță are un gust plăcut, acesta poate fi definit gustabil, în timp ce gustul definește plăcerea gustului acelui aliment sau substanță [4]

În sens metaforic, cu termenul gust dincolo de setul de caracteristici estetice subiective ale unui individ sau al unui grup social.

Anatomie

Organul responsabil de sensibilitatea gustativă este limba , în special mucoasa care îi acoperă suprafața dorsală.

Membrana mucoasă a limbii este formată dintr-un strat de acoperire stratificat, care este keratinizat la vârful limbii și nu keratinizat posterior. Mai jos este lamina propria ale mucoasei, constând din fibros dens conjunctiv țesut, bogat în vase de sânge și nervi. Limba nu are submucoasă, dar mucoasa este direct în contact cu mușchii linguali .

Pe mucoasa dorsală a limbii se pot distinge la microscop patru tipuri de papile (și unele chiar cu ochiul liber), sau proiecții ale mucoasei linguale: papilele filiforme, fungiformele, foliate și papilele circumvalate. Toate conțin calice gustative, cu excepția papilelor filiforme.

Papilele filiforme sunt cele mai mici și mai numeroase ale limbii, sunt proiecții alungite (descrise drept conice sau cilindrice) dispuse într-o direcție antero-laterală, paralelă cu sulcusul terminal, care împarte porțiunea orală de porțiunea faringiană a limbii . Structural sunt excrescențe ale laminei proprii, prin urmare conțin un nucleu central de țesut conjunctiv fibros dens și sunt acoperite cu țesut epitelial de pavaj keratinizat. Deși nu conțin calice gustative, numărul lor și rugozitatea pe care o dau limbii îi permit să prindă mici fragmente din alimentele ingerate, facilitând astfel atât distribuția acestuia către celelalte tipuri de papile care conferă sensibilitate gustativă, cât și să o împingă spre faringele sub formă de bolus alimentar.

Papilele fungiforme se găsesc exclusiv în porțiunea orală a limbii, în special la marginea mucoasei dorsale și sunt vizibile cu ochiul liber ca mici puncte roșii rotunjite. Structural sunt formațiuni cilindrice de țesut conjunctiv dens acoperite cu epiteliu de pavaj neceratinizat. Lamina propria inclusă în „nucleul” lor este foarte vascularizată. Au niște ochelari gustativi pe suprafața apicală.

Papilele foliate sunt falduri mucoase de culoare roșie, vizibile în mod clar chiar cu ochiul liber, alcătuite și la nivel central de țesut conjunctiv fibros dens acoperit de epiteliu de pavaj neceratinizat. Acestea sunt situate pe părțile laterale ale mucoasei dorsale a limbii, în spatele sulcusului terminal, apoi în porțiunea faringiană a limbii. Epiteliul lor conține aproximativ 3 calici gustative pe papilă.

Papilele circumvalate sunt cele mai voluminoase, sunt structuri cilindrice aplatizate ale Cu diametrul de 1-2 mm , care se află chiar în fața sulcusului terminal și formează un rând care urmează marginea sa "V"; numărul acestora variază de la 8 la 12. Papila propriu-zisă este înconjurată de un șanț circular care se adâncește într-o direcție inferior-medială față de papilă și care o separă de un relief circular al mucoasei, vallo. Datorită cursului sulcusului, papila circumvalată este mai îngustă la bază decât la vârf. Calicile gustative sunt numeroase (aproximativ 100 pe papilă) și sunt situate în pereții laterali care privesc spre sulcus, în timp ce glandele Von Ebner se deschid la baza sulcusului.

Sticla gustativă este o structură cilindrică de 70 μm × 40 μm prevăzut cu un por gustativ și un canal central descris ca un „buton gustativ” conținut în epiteliu și format dintr-un număr cuprins între 50 și 150 de celule fusiforme. Este izolat de lamina propria de o lamina bazală. Axonii aferenți perforează lamina bazală și spirală în jurul fiecărei celule senzoriale a butonului gustativ. În fiecare buton gustativ este posibil să se identifice patru tipuri de celule: celule deschise, întunecate, intermediare și bazale.

Celulele bazale sunt celule stem care iau parte la cifra de afaceri rapidă a celulelor buton gust, în timp ce alte tipuri de celule sunt considerate a fi trei stadii diferite de dezvoltare de celule gust. Alți autori cred că sunt elemente aparținând diferitelor linii celulare.

Un studiu din 2010 sugerează prezența receptorilor amari și în țesuturile bronșice ; responsabil pentru un efect bronhodilatator cauzat de inhalarea substanțelor amare. [5]

Mugur gustativ

Moleculele care constituie alimentele (sau altele) pătrunse în cavitatea bucală sunt prinse de limbă și unele reușesc să pătrundă în porul gustativ al unui buton gustativ. Aici se leagă de receptorii prezenți pe celulele gustative care, la rândul lor, prin transducție, generează un potențial de acțiune care se deplasează prin ramurile unuia dintre cei trei nervi cranieni responsabili pentru gust sau nervul facial intermediar (VII), nervul glosofaringian. ( IX) sau nervul vag (X).

Distribuirea percepției aromelor

Spre deosebire de ceea ce se credea cândva, percepția aromelor este distribuită indiferent pe toată limba și, de asemenea, în alte zone ale gurii , cum ar fi epiglota și palatul moale . [6]

Originea mitului cunoscută sub numele de „harta aromelor” sau gustul este articolul german din 1901 Zur Psychophysik des Geschmackssinnes care a raportat mici diferențe în pragul percepției aromelor în diferite regiuni ale limbii. [7] [8] Concluziile articolului au fost scoase din context și raportate în cărți și manuale ca diferențe de percepție, mai degrabă decât diferențe minime de praguri. De fapt, unele zone ale limbii pot percepe o anumită aromă puțin mai devreme decât altele, dar toate sunt la fel de eficiente în a simți aroma totală. [7]

Același articol a raportat, de asemenea, o diagramă a modului în care distribuția papilelor pe suprafața limbii formează o „centură gustativă” (centura gustativă); fenomen deja observat de A. Hoffmann în 1875 . [9] Deși articolul se limitează la observarea modului în care partea centrală a spatelui limbii este aproape lipsită de papile și papilele gustative (și, prin urmare, nu percepe niciun gust), această hartă a fost reinterpretată ulterior într-un mod imaginativ, poate, de asemenea, din cauza erorilor de traducere, cum ar fi „harta gustului”.

Fiziologie

Percepția fiecăruia dintre aromele fundamentale este asociată cu o anumită cale de transducție a semnalului, care poate fi raportată schematic la două tipuri principale: receptori legați de proteina G , pentru amar, dulce și umami, sau prin canale ionice de membrană pentru acru și sărat.

Din stimularea celulei sunteți obținut de un potențial receptor care stimulează intrarea ionilor în lovitură în celulă, rezultând eliberarea de neurotransmițători la nivel bazal și geneza unui potențial de acțiune în fibrele aferente.

Amar

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Amaro (aromă) .

Moleculele care declanșează sensibilitatea la gustul amar sunt cele care activează un număr mai mare de căi de transducție posibile. Una dintre acestea este similară cu cea a dulciului, pentru care molecula își activează receptorul, aceasta activează o proteină G care activează fosfolipaza C, care transformă PIP 2 în IP 3 , aceasta se leagă de canalele de Ca 2+ activate de ligand pe cisternele reticulul endoplasmatic dur provocând eliberarea de Ca 2+ în citoplasmă, depolarizarea membranei și transmisia sinaptică. Un al doilea mod include activarea receptorului de către moleculă, activarea unei proteine ​​G care de data aceasta activează însă o fosfodiesterază care acționează asupra al doilea mesager ciclic, adică cAMP și cGMP, transformându-i în 5'-AMP și 5'- GMP. Scăderea concentrației celui de-al doilea mesager din interiorul celulei închide canalele ionice reglate de ligand (în acest caz AMPc și cGMP) rezultând o depolarizare a potențialului membranei, care activează canalele Ca 2+ cu tensiune și declanșează transmisia sinaptică . În cele din urmă, ca a treia posibilitate, aceste molecule acționează ca ionul H + din acid prin blocarea unor canale K + reglementate de ligand, depolarizarea celulei și deschiderea canalelor de Ca 2+ cu tensiune.

Acid

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Acru (aromă) .

Sensibilitatea gustativă la acid este dată de prezența ionilor H + . Ionii H + depolarizează membrana intrând în celulă prin canale Na + care sunt permeabile și la acest ion, care este condus atât de un gradient electric, cât și de un gradient de concentrație. Alternativ, ionii H + blochează evadarea fiziologică a ionilor K + care are loc în condiții de repaus de la canalele K + , făcând acești ioni să rămână în citoplasmă și, prin urmare, depolarizând potențialul membranei. Depolarizarea deschide canale de Ca 2+ cu tensiune care grăbesc acest ion în citoplasmă, declanșând transmisia sinaptică.

Dulce

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Dulce .

Moleculele dulci, de exemplu zaharurile, se leagă de un receptor de membrană specific, activându-l. Acest receptor este cuplat la o proteină G specială numită gustoducină, care este activată, își pierde afinitatea cu PIB-ul legat de subunitatea sa α și în schimb leagă GTP. Gusducina activează adenilat ciclaza care amplifică răspunsul generând al doilea mesager cAMP de la ATP. AMPc se leagă de protein kinaza A (PKA) care la rândul său fosforilează unele canale K + , închizându-le, permițând astfel K + să rămână în citoplasmă și depolarizând celula. Depolarizarea rezultată activează canale de Ca 2+ cu tensiune închisă care declanșează transmisia sinaptică. Proteina G cuplată la receptorul dulce, cu toate acestea, poate activa fosfolipaza C în loc de adenilat ciclază, o enzimă care transformă lipida membrana PIP 2 în IP 3 , care la rândul său se leagă de canalele Ca 2+ ale reticulului endoplasmatic dur provocând influxul de Ca 2+ de la cisternele RER la citoplasmă și depolarizarea celulei, declanșând în același timp transmisia sinaptică.

Cimbru

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Salty .

Molecula care acționează ca un stimul gustativ se leagă de canalele de Na + reglementate de ligand, deschizându-le. Deschiderea acestor canale face ca Na + să curgă în interiorul celulei condus de un gradient dublu, deoarece este mai concentrat în spațiul extracelular decât în ​​citoplasmă și deoarece gradientul electric este favorabil, deoarece potențialul de repaus al celulei este negativ, prin urmare ionii încărcați pozitiv sunt atrași de sarcini negative interne. Afluxul de ioni Na + determină depolarizarea membranei plasmatice care, la rândul său, deschide canale de Ca 2+ cu tensiune care determină ca Ca 2+ să curgă în celulă din aceleași motive ca Na + . Acest lucru duce la eliberarea și fuziunea veziculelor sinaptice ale terminalului presinaptic cu membrana proprie, eliberând neurotransmițătorii din fanta sinaptică și astfel inițierea unei transmisii sinaptice prin fibre gustative aferente. Unele săruri nu activează canalele Na + reglementate de ligand, ci canalele K + . În acest caz, gradientul electric al lui K + câștigă gradientul de concentrație, deci intră în celula depolarizându-l.

Umami

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Umami .

Umami este perceput de moleculele mGluR4 și mGluR1 ; este stimulat de aminoacidul L-glutamat și de anumite ribonucleotide , cum ar fi guanozin monofosfat și inozin monofosfat . [10]

Kokumi

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Kokumi .

Considerat ca un al șaselea gust potențial, [11] kokumi este generat de legarea anumitor substanțe, derivate în principal din cisteină , cu receptori sensibili la calciu (CaSR).

gras

Potrivit unor studii recente care nu au fost încă confirmate, există un al șaptelea gust: cercetătorii de la Școala de Medicină a Universității din Washington au identificat papilele gustative pentru grăsimile reglementate de gena CD36 [12] [13] .

Conducerea semnalului către centrele superioare

Fibrele aferente (adică neuronii care leagă celulele receptoare de nucleele centrale) sunt sensibil sensibile la diferitele tipuri de stimuli, astfel încât fiecare fibră aferentă răspunde optim la un anumit stimul (de exemplu: dulce), dar poate fi, de asemenea, excitată de altele, deși cu un prag mai mare. Aceasta este o caracteristică tipică a diferitelor sisteme senzoriale. De aici înțelegem că fiecare fibră aferentă primește informații de la diferite papile gustative și că diversele informații sunt transmise către centrele superioare unde neuronii centrali, comparând diferitele stimulări, descifrează senzația .

Celulele receptoare ale gustului își trimit fibrele aferente către trei nervi cranieni: nervul facial (VII), nervul glosofaringian (IX) și nervul vag (X). Cele plasate pe cele două treimi anterioare ale limbii formează nervul lingual cu propriile fibre care se îndreaptă lateral către mușchiul constrictor superior al faringelui și apoi se deplasează deasupra și în spate, rămânând lateral față de mușchiul pterigoid intern. Din lingual fibrele aferente sunt aduse în coarda timpanului, care urcă rămânând lateral față de pterigoidul intern, acest nerv trece prin propriul canal care traversează cavitatea timpanică de deasupra, în strânsă relație cu membrana timpanică, apoi formează o buclă care îl reconectează la trunchiul principal al nervului facial, care se termină în ganglionul geniculat, unde fibrele aferente fac sinapse. De aici, prin nervul intermediar, care trece în meatul acustic intern, fibrele aferente duc până la nucleul tractului solitar, în punte. Nervul glosofaringian inervează treimea posterioară a limbii. Fibrele aferente ale sensibilității gustative se desfășoară în interiorul ramurilor linguale ale nervului glosofaringian, care se întâlnesc în cele din urmă în interiorul trunchiului principal al acestui nerv, fac sinapse în ganglionul petrosal (sau ganglionul inferior al glosofaringelui) și apoi se deplasează către nucleul solitar. tractul becului. În cele din urmă, vagul poartă sensibilitatea gustativă a epiglotei și faringelui, fibrele aferente sinaptice în ganglionul nodului și apoi conduc la nucleul tractului solitar. Din nucleul tractului solitar sunt transportate către talamus , tocmai în nucleul posteromedial ventral , apoi către cortexul gustativ .

Aspecte comerciale și de producție

Problema gustului este unul dintre aspectele preparării medicamentelor administrate pe cale orală .

Cunoașterea chimiei și a mecanismelor gustului permite astăzi să producă multe alimente care imită gustul alimentelor scumpe sau greu de găsit și care sunt sursa industriei foarte înfloritoare a aromelor artificiale .

Notă

  1. ^ Fabienne Laugerette, Patricia Passilly-Degrace, Bruno Patris, Isabelle Niot, Maria February, Jean-Pierre Montmayeur și Philippe Besnard, implicarea CD36 în detectarea orosenzorială a lipidelor dietetice, preferința spontană a grăsimilor și secrețiile digestive ( PDF ), în The Journal of Investigație clinică , vol. 115, nr. 11, noiembrie 2005, pp. 3177-3184, DOI : 10.1172 / JCI25299 , PMC 1265871 , PMID 16276419 . Adus 28.12.2007 .
  2. ^ Nada A. Abumrad, CD36 poate determina dorința noastră de grăsimi dietetice ( PDF ), în Jurnalul de investigații clinice , vol. 115, nr. 11, noiembrie 2005, pp. 2965–2967, DOI : 10.1172 / JCI26955 , PMC 1265882 , PMID 16276408 . Adus 28.12.2007 .
  3. ^ Edwin G. Boring,Sensation and Perception in the History of Experimental Psychology , Appleton Century Crofts, 1942, p. 453 .
  4. ^ Palatabilitate
  5. ^ (EN) Deepak A. Deshpande, Wayne CH Wang, L. Elizabeth McIlmoyle, Kathryn S. Robinett, Rachel M. Schillinger, Steven S. An, James SK Sham și Stephen B. Liggett, Receptorii gustului amar pe bronhodilatatul mușchiului neted al căilor respiratorii prin semnalizare localizată a calciului și obstrucție inversă , în publicația online Nature Medicine , 24 octombrie 2010, DOI : 10.1038 / nm . 2237 . Adus la 27 decembrie 2010 .
  6. ^ Revendicarea: limba este mapată în patru zone ale gustului. Anahad O'connor. , în The New York Times , 10 noiembrie 2008, pp. Secțiunea de sănătate. Adus la 13 septembrie 2010 .
  7. ^ a b ( EN ) The Chemotopic Organization of Taste , la wwwalt.med-rz.uni-sb.de . Adus la 17 ianuarie 2011 (arhivat din original la 18 iulie 2011) .
  8. ^ ( DE ) DP Hänig, Zur Psychophysik des Geschmackssinnes , în Philosophische Studien , n. 17, 1901, pp. 576-623.
  9. ^ ( DE ) A. Hoffmann, Über die Verbreitung der Geschmacksknospen beim Menschen , în Arh. Pathol. Anat. Fiziol. , Nu. 62, 1875, pp. 516-530.
  10. ^ J. Chandrashekar, MA Hoon, NJ Ryba și CS Zuker, Receptorii și celulele pentru gustul mamiferelor , în Nature , vol. 444, nr. 7117, noiembrie 2006, pp. 288–94, DOI : 10.1038 / nature05401 , PMID 17108952 .
  11. ^ (RO) Matt Preston, De ce știința caută cu disperare al șaselea gust , de delicious.com.au, 10 aprilie 2017. Accesat pe 23 noiembrie 2018.
  12. ^ Acel al șaselea sens pentru junk food , pe focus.it , Focus. Adus la 3 septembrie 2013 (arhivat din original la 4 august 2013) .
  13. ^ Umami, „al șaselea simț” al limbajului , pe Corriere.it .

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe

Controlul autorității Tesauro BNCF 21990 · LCCN (EN) sh85132732 · GND (DE) 4157029-7 · BNF (FR) cb11982973p (dată) · NDL (EN, JA) 00.567.643