Heliantheae

Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. Dacă doriți să contribuiți la actualizare, consultați Proiect: forme de viață / APG IV .

Heliantheae
Helianthus annuus
Clasificarea APG IV
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
( cladă )	Angiospermele
( cladă )	Mesangiosperms
( cladă )	Eudicotiledonate
( cladă )	Eudicotiledonate centrale
( cladă )	Asterizii
( cladă )	Euasteride II
Ordin	Asterales
Familie	Asteraceae
Subfamilie	Asteroideae
Trib	Heliantheae
Clasificare Cronquist
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
Sub-regat	Tracheobionta
Superdiviziune	Spermatophyta
Divizia	Magnoliophyta
Clasă	Magnoliopsida
Subclasă	Asteridae
Ordin	Asterales
Familie	Asteraceae
Subfamilie	Asteroideae
Trib	Heliantheae Cassini , 1819
Subtrib
(vezi text)

Heliantheae Cassini , 1819 sunt un trib de plante spermatofite dicotiledonate aparținând familiei Asteraceae ( subfamilia Asteroideae ). ^[1]

Etimologie

Numele tribului derivă din genul său de tip ( Helianthus L., 1753 ), a cărui etimologie derivă la rândul său din două cuvinte grecești : "helios" (= soare) și "anthos" (= floare) și se referă la inflorescențele acestor plantele formate din capete de flori s-au întors mai mult sau mai puțin spre soare. ^{[2] [3]}

Numele științific al grupului a fost definit pentru prima dată de botanistul și naturalistul francez Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 - 1832) în publicația „Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 189. 1819” din 1819. ^[4]

Descriere

Majoritatea Heliantheae se prezintă sub formă de ierburi sau arbuști anuali sau pereni, care urcă liane, în timp ce unele specii cresc la dimensiunea copacilor mici. ^{[5] [6]}

Frunzele de -a lungul caulei sunt aranjate alternativ sau aranjate în perechi opuse. Lamina are un contur complet, rareori este împărțită cu forme în mare parte ovale. Suprafața este cu trei nervuri, cu o față aspră adaxială , în timp ce cea abaxială este de obicei păroasă.

Inflorescențele sunt formate din capete de flori terminale, rareori în poziție axilară. Tipul de inflorescență, în general, este șanț paniculat , uneori congestionat sau corimbos , alteori constă din capete de flori solitare pedunculate lungi, rareori sunt sesile . În unele cazuri există inflorescențe de ordinul doi ( sinflorescențe ). Tipul predominant de cap de floare este radiat sau discoid , rar disciform . Capetele florilor sunt formate dintr-un plic compus din diferite solzi (sau bractee ) dispuse pe serii 1 - 7 într-un mod imbricat în interiorul căruia un recipient formează baza florilor tubulare (cele centrale) către florile ligulate (cele periferice) ). Forma plicului variază de la cilindrică la emisferică; uneori rulmentul este reflex sau patent . Dimensiunile scalelor sunt de la subegale la escalade; în mod normal, cele mai interioare sunt mai mici decât cele externe și seamănă cu tampoanele de curățare ale recipientului. Recipientul are forme de la plat la convex, conic sau uneori cilindric (tip coloană). În general paiele (pentru a proteja baza florilor) sunt întotdeauna prezente; lipsesc doar în unele genuri. Forma fulgilor poate fi dublată , rareori sunt rotunjite și formează o acoperire împreună cu cipsela ( achena ).

• Flori: florile sunt tetraciclic (adică formate de 4 whorls : caliciu - corolă - androecium - Gineceu ) și pentameri (fiecare verticil are 5 elemente). ^[7] Flori ligulate periferice: numărul florilor razelor pe cap variază de la 5 la 20, uneori sunt 1 sau 2 sau lipsesc; sunt, de asemenea, feminine și fertile sau sterile și neutre. Flori tubulare centrale: numărul florilor centrale per cap este mult mai mare decât cel al razei; sunt și hermafrodite sau funcțional masculine, rareori sunt funcțional feminine.

• Formula florală: pentru aceste plante este indicată următoarea formulă florală :

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), inferior, achenă ^[8]

• Potir: potirul este redus la o coroană de solzi; ^[7]

• Corolă:

• flori ligulate periferice: corolele sunt zigomorfe cu trei dinți finali (uneori vârful este bilobat); culoarea este de obicei galbenă,
• flori tubulare centrale: corolele sunt actinomorfe (rareori zigomorfe ) cu 5 lobi terminali, uneori cu 4 sau 3 lobi; gâtul tubului este de la urceolata la campanulata, uneori este tubular cu gâtul care se deschide treptat sau brusc spre exterior; culoarea este maro.

• Androeciu: androeciul este format din 5 stamine (rareori 4 sau 3) susținute de filamente în general libere; filamentele sunt fără păr , rareori papilozate; anterele sunt conate (rareori libere) și formează un manșon care înconjoară stylusul ^[7] Anterele sunt în mare parte înnegrite, uneori cu cozi puțin pronunțate, mai ales sagitate cu lobi acuti până la ascuțiți; acestea sunt lipsite de un pinten (sau rareori doar bătute); apendicele anterelor sunt în mare parte ovale. Celulele endoteciei sunt fusiforme sau izodiametrice, rareori sunt pătrate sau rotunde, cu 1 - 5 îngroșări polare, uneori îngroșările sunt radiale. Polenul este echinatat .

• Gineciu: gineciul este compus din doi carpeluri ( sinccarpice ) care formează un ovar locular uni inferior . ^[7] Stiloul este unic cu un stigmat bifid. Liniile stigmatice ale stylusului sunt marginale. ^[9]

Fructele sunt cipsele ( achene ) cu papus . Acheniul este în mod normal comprimat, rar obcomprimat, biconvex, rar slab pătrat, sau strâns spre larg obovat până la suborbicular, rar cilindric. Papusul este compus din solzi sau resturi persistente, uneori este redus la o coroană de solzi sau este absent.

Reproducere

• Polenizarea: polenizarea are loc prin insecte ( polenizarea entomogamă ) sau posibil prin vânt ( polenizarea anemogamă ).
• Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
• Dispersie: semințele care cad pe pământ (după ce au fost transportate câțiva metri de vânt datorită papusului, dacă sunt prezente - diseminarea anemocorei) sunt ulterior dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ).

Taxonomie

Familia aparținând acestui grup ( Asteraceae sau Compositae , nomen conservandum ) este cea mai numeroasă din lumea plantelor, include peste 23000 de specii distribuite în 1535 de genuri ^[10] (22750 de specii și 1530 de genuri conform altor surse ^[11] ). Subfamilia Asteroideae este una dintre cele 12 subfamilii în care a fost împărțită familia Asteraceae, în timp ce Heliantheae este unul dintre cele 21 de triburi ale subfamiliei. La rândul său, tribul Heliantheae este împărțit în 14 sub- triburi.

Filogenie

Delimitarea tradițională a Heliantheae derivă din clasificarea secolului al XIX-lea al Asteraceae de către Cassini .
Arthur Cronquist credea că unele personaje comune tribului, cum ar fi frunzele opuse și floarea galbenă cu cap radiat, erau personaje ancestrale care au făcut posibilă plasarea Heliantheae printre cele mai primitive Asteraceae. ^[12]

În revizuirea lui Heliantheae din 1981, Harold Ernest Robinson a propus o subdiviziune a acestui grup în 35 de sub-triburi : ^[13]

Mai recent, studiile filogenetice au condus la separarea unora dintre aceste sub-triburi, ridicându-le la rangul de triburi în sine ( Feddeeae , Helenieae , Bahieae , Chaenactideae , Coreopsideae , Madieae , Millerieae , Neurolaeneae , Perityleae , Polymnieae și Tageteae ); împreună cu Heliantheae sensu strictu și Eupatorieae formează clada cipselei fitomelanice , caracterizată prin prezența în cipsela a unui strat de fitomelanină . ^{[14] [15]}

Relațiile filogenetice dintre diferitele triburi ale acestui grup sunt ilustrate de următoarea cladogramă : ^[15]

Cladograma tribului

Conform acestei clasificări, sub-triburile Heliantheae sensu strictu sunt 14 (a se vedea mai jos pentru compoziția completă a tribului cu toate genurile sale).

Principalele sinapomorfii pentru acest trib sunt: ^[9]

• recipientul este echipat cu vată de oțel;
• anterele sunt înnegrite.

Alte personaje semnificative sunt: ^[5]

• suprafața frunzelor este triplinervata;
• culoarea corolei este galbenă;
• capetele florilor sunt în principal de tip radiat ;
• tampoanele de curățare din recipient sunt dublate moderat până la puternic;
• purtarea plantelor este erbacee ;
• uneori, bracteele involucrului au o consistență cu frunze;
• achenele sunt puternic plate;
• pappi sunt așezați pe gâtul achenelor cu forme reduse.

Din punct de vedere filogenetic, structura internă a tribului evidențiază cele două sub-triburi Ecliptinae / Montanoinae ca „grup frate” al restului tribului; în timp ce grupul Ambrosiinae, Dugesiinae, Chromolepidinae, Zaluzaniinae și Helianthinae poate fi considerat „nucleul” tribului. Unele sub-triburi sunt clar parafiletice ; genul Pathenium (Ambrosiinae) din diverse cercetări a rezultat ca un „grup frate” al speciei Dugesia mexicana împărtășind diferite caractere morfologice (cum ar fi aspectul puternic bifid al corolelor florilor de raze, aplatizarea achenelor florilor de raze și flori de disc cu funcționalitate masculină). Alte sub-triburi, precum numeroasele Ecliptinae cu 49 de genuri și peste 300 de specii sau Helianthinae, au nevoie de studii suplimentare pentru a defini cu certitudine circumscripțiile relative. Monofilicitatea este constatată pentru câteva sub-triburi (Rudbeckiinae și Zinniinae).

Cladograma din partea preluată din publicația citată ^[5] demonstrează cunoștințele filogenetice actuale ale tribului.

Compoziția tribului

Tribul include în prezent 14 sub-triburi, 105 genuri și aproximativ 1220 de specii. ^{[5] [6]}

Ambrosiinae sub- trib

Include 8 genuri și 70 de specii: ^[16]

Subtrib Chromolepidinae

Include 1 gen și 1 specie: ^[16]

• Chromolepis Benth., 1840 (1 sp.)

Subtrib Dugesiinae

Include 1 gen și 1 specie: ^[16]

• Dugesia A. Gray, 1882 (1 sp.)

Sub-trib Ecliptinae

Include 39 de genuri și aproximativ 300 de specii: ^[16]

Subtribul Enceliinae

Include 5 genuri și aproximativ 60 de specii: ^[16]

Sub-trib Engelmanniinae

Include 8 genuri și aproximativ 63 de specii: ^[16]

Sub-trib Helianthinae

Include 21 de genuri și aproximativ 350 de specii: ^{[16] [17]}

Sub-trib Montanoinae

Include 1 gen și aproximativ 25 de specii: ^[16]

• Montanoa Cerv., 1825 (aproximativ 25 spp.)

Sub-tribul Rojasianthinae

Include 1 gen și 1 specie: ^[16]

• Rojasianthe Standl. & Steyerm., 1940 (1 sp.)

Sub-tribul Rudbeckiinae

Include 2 genuri și 24 de specii: ^[16]

Sub-tribul Spilanthinae

Include 5 genuri și aproximativ 50 de specii: ^[16]

Sub-tribul Verbesininae

Include 4 genuri și aproximativ 315 de specii: ^[16]

Subtrib Zaluzaniinae

Include 2 genuri și 11 specii: ^[16]

Subtrib Zinniinae

Include 7 genuri și aproximativ 60 de specii: ^[16]

Cheia sub-triburilor

Pentru a înțelege și a identifica mai bine diferitele sub-triburi ale Heliantheae, următoarea listă folosește parțial sistemul de chei analitice. ^[5]

• Grupa 1A : tampoanele de spălare ale recipientului sunt în creștere după anteze ;

Subtribul Rojasianthinae : filamentele staminelor sunt papiloza.

Sub-trib Montanoinae : filamentele staminelor sunt lipsite de papile.

• Grupa 1B : tampoanele de spălare ale recipientului nu cresc după anteze;

• Grupa 2A : plantele au un obicei acvatic și formează rozete libere; bracteele carcasei au pete negre; corolele florii sunt albe cu vene negre pe fața abaxială ;

Sub-tribul Chromolepidinae .

• Grupa 2B : plantele au purtare terestră, dacă sunt acvatice nu formează rozete; bracteele carcasei nu prezintă pete negre; corolele florilor sunt diferite;

• Grupa 3A : florile discului sunt bisexuale și fertile; liniile stigmatice ale brațelor de stylus ale florilor de disc sunt continue;

• Grupa 4A : corolele florilor discului au fibre proeminente care încorporează țesuturi vasculare;

sub-trib Engelmanniinae .

• Grupa 4B : corolele florilor de disc nu au fibre proeminente;

• Grupa 5A : corolele florilor razei sunt fuzionate cu achena , dacă florile sunt sterile, atunci corolele florilor de pe disc sunt adânc lobate, iar lobii sunt dens papiloși pe fața adaxială sau ovarul razei florile au 3 protuberanțe mici, iar recipientul are o formă coloană;

sub-trib Zinniinae .

• Grupa 5B : corolele florii ale razei nu sunt fuzionate cu acheniul;

• Grupa 6A : recipientul are o formă coloană sau conică; baza tampoanelor de curățare a recipientului este în vigoare ; capul de flori are rareori 4 flori cu bracteele plicului care înconjoară acheniul (vezi genul Tetranthus );

Sub-tribul Spilanthinae .

• Grupa 6B : forma recipientului este plană până la convexă, rareori este conică; baza tampoanelor de curățare a recipientului nu este eficientă; capetele florilor sunt diferite;

• Grupa 7A : florile razei sunt fertile;

sub-trib Zaluzaniinae .

• Grupa 7B : florile razei sunt sterile;

sub-trib Enceliinae : paiele recipientului sunt de foioase după anteze; achenele sunt acoperite cu tricomi lungi și mătăsoși .

Subtribul Helianthinae : paiele recipientului sunt persistente, rareori sunt de foioase, dacă sunt, atunci închid strâns acheniul.

• Grupa 3B : florile discului sunt bisexuale și fertile sau sunt funcționale masculine; liniile stigmatice ale brațelor de stylus ale florilor fertile ale discului sunt paralele, uneori se unesc la vârf;

• Grupa 8A : recipientul nu are vată de oțel; florile discului sunt fertile;

sub-trib Zinniinae .

• Grupa 8B : recipientul este prevăzut cu tampoane de burete, dacă este lipsit de ele, atunci florile discului sunt sterile;

• Grupa 9A : florile de disc sunt funcțional masculine și stiloul are un singur țesut vascular, dacă există două țesuturi, atunci achenele florilor de raze sunt fuzionate cu 2 - 4 flori de disc adiacente și fulgii lor de receptacol sau se formează capul de floare de două serii de flori de raze;

• Grupa 10A : corolele cu flori de disc au fibre subțiri până la proeminente care încorporează țesuturi vasculare;

sub-trib Engelmanniinae .

• Grupa 10B : corolele florale ale discului sunt lipsite de fibre;

sub-trib Dugesiinae : corolele florilor de raze au vene proeminente gălbui pe fața adaxială.

Sub-trib Ambrosiinae : corolele florilor de raze sunt absente, dacă sunt prezente atunci (și dacă sunt consistente) achenele florilor de raze sunt fuzionate cu 2 flori de disc și paietele lor receptaculare asociate.

• Grupa 9B : florile discului sunt bisexuale și fertile, dacă sunt masculin funcțional, atunci stiloul are două țesuturi vasculare, iar achenele florilor discului nu sunt fuzionate cu florile adiacente;

• Grupa 11A : recipientul are forma de la conic la coloană odată cu dezvoltarea florii;

Sub-tribul Rudbeckiinae .

• Grupa 11B : recipientul are o formă plană până la convexă, este rar conic și nu se transformă într-o coloană odată cu dezvoltarea florii;

Sub-trib Verbesininae : achenele florilor de disc sunt comprimate; papusul este format din câteva solzi; liniile stigmatice ale brațelor de stylus ale florilor de disc sunt înguste; corolele florilor de disc sunt lipsite de fibre care încorporează țesuturi vasculare.

Sub-trib Ecliptinae : achenele florilor de disc s-au comprimat în forme pătrate; papusul este variat.

Distribuție și habitat

Majoritatea speciilor se găsesc în Lumea Nouă , în special în Mexic . Unele genuri sunt pantropicale . Aceste specii preferă în general habitatele uscate, dar și cele temperate din America de Sud . ^[5]

Unele specii

• 

  Achyrachaena mollis

• 

  Ambrosia artemisiifolia

• 

  Echinacea purpurea

• 

  Helianthus annuus

• 

  Xanthium italicum

• 

  Acerosa Zinnia

Notă

Bibliografia

• Alexandre de Cassini , Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle (Paris) , 1794-1823, pp.196.
• Bremer K., Asteraceae: Cladistics and classification , Portland, OR, Timber Press, 1994, ISBN 0-88192-275-7 .
• Strother, John L., Taxonomy of Complaya, Elaphandra, Iogeton, Jefea, Wamalchitamia, Wedelia, Zexmenia, and Zyzyxia (Compositae - Heliantheae - Ecliptinae) , Systematic Botany Monographs, 1991, ISBN 0-912861-33-9 .
• Funk VA, Susanna A., Stuessy TF and Robinson H., Classification of Compositae , in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae ( PDF ), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009. URL consultato il 7 dicembre 2010 (archiviato dall'originale il 14 aprile 2016) urlarchivio richiede url ( aiuto ) .
• Panero, JL, and VA Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed ( PDF ), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782 .
• Kadereit JW & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 510-574 , Berlin, Heidelberg, 2007.
• Judd SW et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
• Sandro Pignatti , Flora d'Italia. Volume 3 , Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .

Altri progetti

• Wikizionario contiene il lemma di dizionario « Heliantheae »
• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Heliantheae
• Wikispecies contiene informazioni su Heliantheae

Collegamenti esterni

• Heliantheae IPNI Database
• Heliantheae Global Compositae Checklist Database

Portale Botanica : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di botanica