Lichen

„ Licheni ” din Artforms of Nature de Ernst Haeckel , 1904

Lichenii sunt organisme simbiotice care derivă din asocierea a doi indivizi: un organism autotrof , o cianobacterie sau o algă (în mare parte un clorofit ) și o ciupercă , de obicei un ascomicet sau un basidiomicet . Acestea sunt caracterizate de un talus și sunt clasificate pe baza taxonomiei speciilor fungice (în clasificările anterioare au făcut parte din criptogame ). Cei doi simbionți coexistă profitând unul de celălalt: ciuperca, heterotrofă , supraviețuiește grație compușilor organici produși prin fotosinteza cianobacteriei sau algelor, în timp ce aceasta din urmă primește în schimb protecție, săruri minerale și apă . Evoluția lichenizării este probabil foarte veche și nu s-a produs dintr-un grup monofiletic de ciuperci lichenizate. Lichenizarea a evoluat independent în numeroase grupuri, o ipoteză susținută și de studii moleculare recente. Adevărata natură simbiotică a fost recunoscută abia în 1867 de Simon Schwendener .

Etimologie

Numele lichen din greaca λειχήν ( leichén ), de la rădăcina lui λείχω ( leicho ), adică „linge”, datorită structurii netezite a talului.

Micobiont

Micobiontul este simbolul fungic. Aproximativ 25% din toate ciupercile sunt lichenizate și în special:

Ascomicotina : 46% din Ascomycotina (13.250 spp.) Sunt lichenizate, 98% din ciupercile lichenizante sunt ascomicete
Basidiomicotina : 0,3% din Basidiomicotina (50 spp.) Sunt lichenizate, 0,4% din ciupercile lichenizante sunt basidiomicete
Deuteromicotina : 1,2% din Deuteromicotina (200 spp.) Sunt lichenizate, 1,6% din ciupercile lichenizante sunt deuteromicete

85% dintre micobionți sunt în simbioză cu algele verzi, 10% cu cianobacterii și 3-4% simultan cu ambele.

55% din ciupercile lichenizante formează talii homeomeri, 20% formează talii placoidali sau scuamuloși și 25% formează talii cu frunze sau fruticoză (talii heteromeri).

Photobiont

Fotobiontul este simbolul fotosintetic (cianobacterium sau algă).

Sunt cunoscute aproximativ 200 de specii, dintre care majoritatea sunt clorofite , atât specii unicelulare, cât și specii filamentoase, împărțite după cum urmează:

Charophyceae : 1 gen
Prestiannus : 11 genuri
Cloroficele : 10 genuri, 1 ordin
Ulvophyceae : 11 genuri, 5 ordine
Xanthophyta : 1 specie
Phaeophyta : 1 specie
Cianobacterii : colonii unicelulare sau filamentoase (13 genuri, 4 ordine)

Lichenii care au o cianobacterie ca un simbiont fotosintetic capătă o anumită culoare și consistență și pot fi definiți ca un întreg „cianolicheni”.

Uniunea simbiotică nu este întotdeauna specifică speciei: experimentele in vitro au arătat că un singur micobiont ( Cladonia cristatella ) resintezizează cu 13 specii izolate de Trebouxia [Ahmadjian, 1977].

Morfologie

Talenul lichen, pe baza formei și metodelor de aderență la substrat, poate presupune morfologii diferite:

crustată, este un tal turtit și aderă strâns la substrat. Suprafața poate fi continuă, prăfuită sau împărțită în zone poligonale, numite areole
cu frunze, în care talul este format din lamine care cresc paralel cu substratul. Acestea sunt ancorate de substrat prin intermediul unor mici pachete de hife numite rizine.
fruticoso, în care talul se dezvoltă vertical în raport cu substratul și tinde să se ramifice în diferite direcții. Aderența la substrat este limitată doar la porțiunea bazală.
compus, în care talul este parțial paralel cu substratul și parțial se dezvoltă perpendicular pe substrat. Unii autori îl definesc ca o uniune a unui fruticus thallus cu unul crustos sau cu frunze.

Lichenul compus Cladonia portentosa
Parmelia , lichen cu frunze
Rhizocarpon geographicum , lichen epilitic crustat
Usnea , lichen fruticos
Evernia prunastri , lichen fruticos

În secțiunea transversală într-un lichen heteromer se pot observa următoarele părți:

Cortex superior: constă dintr-o împletire densă de hife cu funcție de protecție.
Stratul algal: este poziționat sub cortex, hifele formează un reticul mai slab, în care celulele simbiontei fotosintetice găsesc spațiu.
Medulla: se caracterizează printr-o structură de hife foarte slabă, în care apa care vine din exterior este concentrată.
Cortexul inferior: nu întotdeauna prezent, este format dintr-o împletire densă de hife.

Lichenii se răspândesc atât prin reproducere sexuală (diseminarea sporilor care implică singura ciuperca), cât și prin reproducere vegetativă .

Metabolism

Lichenii pot sintetiza produse de metabolism secundar definite în complexul lor ca substanțe lichenice și adesea acumulate sub formă cristalină pe hife .

Aceste substanțe au multe roluri adaptative pentru existența simbiozei lichene, inclusiv:

Aspecte funcționale

mineralizarea substratului
reglarea metabolică
protecția suprafeței
facilitarea mecanismelor de transport intratalin

Aspecte de protecție

funcții antibiotice și alelopatice
fotoprotecție
paleotoleranță

În plus, substanțele lichenice joacă, de asemenea, un rol în afara simbiozei, cu utilizări exploatate și de om, cum ar fi:

vopsele textile
utilizări alimentare
produse cosmetice
antimicrobiene
antivirale
antifungice
antimutagene și antitumorale

Fosile

Winfrenatia reticulata ( cianolichenă ) găsită în cremene devoniene devoniene timpurii (specii coevente ale celor mai vechi și mai cunoscute ciuperci micorizale arbusculare) deschide noi orizonturi în studiile paleomicologice.

Utilizări

Lichenii erau folosiți de aproape toate populațiile antichității, în special ca resursă de urgență în caz de foamete (de exemplu, înlocuitori pentru făina de cereale ).
Lichenii sunt folosiți și ca aditivi în industria parfumurilor și a produselor cosmetice.

Tipuri de licheni

Ciupercile lichenizate (licheni) includ multe genuri, inclusiv:

Lichenii ca probe de poluanți persistenți

Același subiect în detaliu: Bioacumulare .

Lichenii sunt indicatori ecologici excelenți: datorită capacității lor de absorbție, sunt capabili să acumuleze o cantitate mare de metale dispersate în aer. Concentrația acestor metale este determinată prin analiza talenilor licheni. Principala metodă de acumulare a lichenilor se bazează pe bioabsorbție: ionul metalic interacționează cu grupurile de legare a metalelor prezente pe pereții celulari sau în interiorul matricei lichenilor.

Unii licheni au o rată de creștere foarte stabilă și fixă în timp, deci este posibil să se utilizeze dimensiunea unui lichen crescut pe o piatră, pentru a estima câți ani acea rocă a fost expusă mediului subaerial, de exemplu atunci când ghețarii se retrag. .