Mollusca

Moluște comestibile
Sepioteuthis sepioidea
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Sub-regat	Eumetazoa
Superphylum	Protostomie
( cladă )	Lophotrochozoa
Phylum	Mollusca Cuvier , 1797
Subfile
Aculifera Conchifera

Moluștele ( Mollusca Cuvier , 1797 ) constituie al doilea filum al regnului animal după numărul de specii după artropode , cu 85844 de specii cunoscute. Sunt în principal animale marine, dar unele specii au colonizat ape dulci precum , de exemplu, bivalvele și gasteropode , iar unele specii ale acestora din urmă s-au adaptat și mediului terestru. Acestea sunt împărțite în 8 clase și par să fi colonizat aproape toate biomurile terestre, cu excepția munților înalți.

Etimologie

Etimologia termenului derivă din latinescul mollis „molle”, deoarece nu au un endoschelet, ci un corp puternic muscular și o structură specială de susținere rigidă numită coajă .

Se mai numesc și malacozoa , din grecescul μαλακός „moale” și ζῷον „animal”.

Anatomie

Este dificil să descriem moluștele ca o unitate, având în vedere numeroasele modificări care au avut loc de-a lungul timpului în interiorul filumului pentru a influența morfologia sa generală. Inițial precursorii acestor animale nu trebuiau să fie atât de diferiți de monoplacofori , din care se crede că au radiat celelalte clase.

În general, moluștele sunt animale triblastice , bilaterale , protostome , schizocelomați , cu capul, piciorul și coaja dezvoltate diferit. Coaja, aspectul cel mai reprezentativ al filumului, a fost pierdută în unele cazuri, la fel ca în multe Cefalopode , într-o centură redusă de Gastropode și în întreaga clasă de Aplacofori .

Majoritatea organelor sunt situate într-un sac al viscerelor sau al masei viscerale, dorsale până la piciorul muscular, cum ar fi sistemele excretoare , digestive , circulatorii și genitale , toate bine dezvoltate, plus un organ care formează coaja.: Paliul ( sau manta ), pli cutanat dorsal care se sprijină pe derivații mezodermici și este în contact direct cu coaja.

Acesta este de obicei compus din trei straturi: hipostracul , format din cristale laminare de aragonit, ostracusul , format din cristale prismatice de calcit și periostracul , stratul cel mai exterior, format din material organic corneum, în mare parte proteine ​​(cel mai cunoscut dintre periostracum este conchiolina scleroproteică, cunoscută și sub numele de „conchina” sau „perlucina”, ale cărei fibre ajută la determinarea proprietăților mecanice ale sidefului ).

Spațiul dintre paliu și cochilie, în jurul zonei în care sunt în contact direct, ia numele cavității paleale , o zonă în care sunt adăpostite organele de respirație , în majoritatea cazurilor reprezentate de branhii (numite pentru forma lor ctenidi ).

La moluște, respirația branțială devine o necesitate indispensabilă deoarece, tocmai din cauza cochiliei, suprafața mică a pielii este în contact cu mediul acvatic și nu este suficientă pentru respirația încredințată exclusiv schimburilor gazoase prin derm.

Aparatul pentru excreție include metanefide și nefrostomi corespunzători celor ale anelidelor . În cavitatea bucală a multor moluște ( Aplacophores , Polyplacophores , Gastropods , Monoplacophores , Scaphopods ) există radula , o structură care variază de la specie la specie și a cărei formă cea mai comună este cea a unei limbi musculare care acționează ca o panglică pentru diferite rânduri de dinți chitinoși, datorită cărora moluștele răzuiesc particulele alimentare din substrat. În Aplacophores, de exemplu, o structură de panglică nu este vizibilă, ci mai degrabă o serie de denticule susținute de faringe: aceste moluște, prin urmare, nu posedă nicio musculatură specializată, spre deosebire de speciile caracterizate prin prezența odontoforului (panglica complexă cu dinții chitinoși discutați mai sus), care necesită în mod necesar mușchii transportorului și retractorului pentru a mișca panglica radulei. Alte specii, pe de altă parte, cum ar fi bivalvele, nu posedă deloc radula, ceea ce ar fi de puțin folos sistemului alimentar suspensivor. La moluștele cu odontofor, dinții sunt produși continuu de un strat de celule specializate situate în apropierea centurii: odontoblastele .

Moluștele sunt capabile să producă fecale solide: în alte filuri marine deșeurile pot fi eliminate în apă și, chiar dacă sunt lichide, nu deranjează animalul, dar în moluște ieșirea anală este situată în majoritatea cazurilor în cavitatea paleală, unde sunt localizate și organele pentru respirație; adică, dacă fecalele nu ar fi foarte compacte, ar ajunge să fie aspirate în cercul de apă îndreptat către branhii, cu consecințe imaginabile.

Sistem nervos

Inervația este o trăsătură taxonomică foarte importantă în acest filum. La fel ca toți protostomii, moluștele au un sistem nervos clar gastroneural, foarte diversificat în interiorul filului. Mai exact, găsim două tipuri extreme de organizare, care nu pot fi totuși separate prin diagnosticare: un sistem nervos cordon, cu numai ganglionii cerebrali, și un sistem nervos ganglionic, cu mulți ganglioni specializați în inervarea anumitor părți ale corpului .

Sistemul nervos cordonal

Sistemul nervos cordon, cea mai simplă, se califică clasele mai puțin complexe de moluște , cum ar fi Amphineurs , un non- monofiletic grupare care cuprinde Monoplacophores , Polyplacophores , Solenogastriums și Caudofoveati , uniți prin faptul că ei au un sistem nervos , în esență , constă din patru cordoane nervoase longitudinale , lipsit de ganglioni, reglat de o singură masă nervoasă care constituie ganglionul supraenteric, situat deasupra porțiunii anterioare a intestinului și format din doi ganglioni supraesofagieni ( Aplacofori ).

Anterior masei nervoase, unele perechi de nervi cerebrali subțiri pot ieși, în timp ce din fiecare parte a ganglionului există trei perechi de țesut conjunctiv: cerebrolateral, cerebrobocal (median), cerebropedal (ventral), dintre care două se extind posterior în cele patru corzile longitudinale.

În Poliplacofori , ganglionul supraenteric este înlocuit cu un brâu periesofagian, prevăzut și cu ganglioni bucali accesorii, din care se ramifică cele patru cordoane citate, care în acest caz iau numele de ventral și viscero-paleal.

La monoplacofori , sistemul nervos are un model scalariform (indiciu de metamerism ), cu 10 perechi de nervi care ajung la picior. Inelul circumenteric care înconjoară tractul digestiv este urmat de două corzi nervoase care se unesc posterior formând un fel de inel; cele două cordoane circulare orizontale (cordonul lateral superior și cordonul inferior al pedalei) sunt unite prin diferite comisuri, sau punți nervoase între ganglioni care creează interconectări; când aceste comisuri sunt numeroase, dezvoltarea ganglionilor este redusă: aceasta este o caracteristică tipică a taxonilor mai primitivi, cum ar fi Aplacophores, Monoplacophores și Polyplacophores.

Sistemul nervos ganglionar

Același subiect în detaliu: Sistemul nervos al gastropodelor .

Noi găsim sistemul nervos ganglionar în principalele clase ale încrengătura ( gasteropode , bivalvele , Scaphoopods , cefalopode ); constă în organizarea sa tipică (ancestrală) a opt ganglioni principali simetrici uniți prin comisuri transversale.

Schema de bază este aproape similară la toate speciile:

• pereche de ganglioni cerebrali supraesofagieni, care inervează organele de simț ale capului;
• conectori longitudinali direcționați către pedala, ganglionii pleurali și parietali (cefalorahidian, pleuroparietal sau cerebroparietal, cerebropedal);
• ganglionii subesofagieni ai pedalei, care inervează piciorul prin două cordoane pedalare scalariforme aganglionare (pedala și ganglionii cerebrali constituie, cu comisurile și țesutul conjunctiv, brâul periesofagian);
• pereche de ganglioni pleurali supraesofagieni, care inervează mantaua și organele de simț legate de aceasta;
• pereche de ganglioni parietali, care inervează o parte din sacul viscerelor și organele legate de acesta;
• pereche de ganglioni viscerali, care inervează o parte din sacul viscerelor.

Această schemă de bază poate varia, desigur, de la grup la grup.

La cefalopode , de exemplu, sistemul nervos apare centralizat în cap și este legat de ganglionii stelati localizați în interiorul mantalei și de nervii viscerali, uniți printr-o comisură și direcționați către viscer și ganglionii gastrico-ramiali. În plus, nervii stomatogastrici conectează ganglionii bucali la ganglionul gastric. La unele moluște decapode (în special calmarul și altele asemenea) axonii dorsali uriași permit contracții rapide ale mantalei și scuturări surprinzătoare. Starea bivalvelor este mai simplă, în care există aproape întotdeauna (în afară de protobranhii) fuziunea a două perechi de ganglioni care dau naștere ganglionilor cerebropleurali, care inervează palpii labiali, adductorul anterior și o parte a mantalei, în timp ce pedalele sunt situate la baza piciorului și sunt unite la ele prin intermediul unor conectori. Parietalele și viscerele (adesea fuzionate) rămân unite de comisurile obișnuite și asigură inervația viscerelor, a branhiilor, a adductorului posterior, a celeilalte părți a mantalei, a sifoanelor și a organelor de simț paleal. Mai mult, chiar și în gastropode, observăm diferite niveluri de complexitate a sistemului nervos. Familii foarte primitive ( Haliotidae , Patellidae ) au o organizare foarte puțin complexă, în timp ce în multe alte prosobranchs sistemul nervos presupune aspectul ganglionul plural deja văzut.

Chiastoneuria

Am menționat torsiunea sacului viscerelor, fenomen care determină plierea inelului nervos cerebro-visceral, inițial simetric, care se rotește în jurul canalului alimentar asumând o formă de 8 ( chiastoneurie sau streptoneurie ). Rezultatul acestei tendințe evolutive caracterizează Streptoneuri gasteropodele ( Prosobranchs ), spre deosebire de celelalte Eutineurian gasteropodele ( Opistobranchs și Pulmonates ), care nu prezintă streptoneuria în urma detorsion în continuare a sacului visceral.

Această torsiune apare în trecerea dintre stadiul larvelor și cel adult, în corespondență cu stadiul larvei veliger , în care masa viscerală (împreună cu paliul și coaja) are o rotație de 180 °: această torsiune are loc datorită unui retractor asimetric mușchi pe care îl formează în larvă, de obicei pe partea dreaptă a cochiliei, apoi trece peste intestin în porțiunea dorsală și se atașează la stânga sus, în spatele capului, cu unele articulații și la nivelul piciorului. Contracțiile acestui mușchi duc la o rotație de 90 °, cu o durată care variază de la câteva minute la câteva ore; apoi există o a doua fază mai lungă (care necesită o creștere diferențială a țesuturilor) urmată de o rotație de încă 90 ° care vede torsiunea ganglionilor viscerali, care își asumă așa-numitul aranjament în formă de 8 (cunoscut și sub numele de streptoneurie ). Condiția detestează ia în schimb numele de eutineurie.

Între pulmați și opistobranhii , tendința de torsiune nu mai este vizibilă prin suprapunerea corzilor nervoase, deoarece inelul visceral este extrem de scurtat, iar ganglionii asociați acestuia sunt mai mult sau mai puțin încorporați într-un brâu periesofagian format din 9 ganglioni mari, corespunzând celor tipice, cu cele două viscere contopite. Această tendință către cefalizarea centrilor nervoși este observată și în alte grupuri de moluște destul de evoluate, cum ar fi cefalopodele , unde masa ganglionară este chiar închisă într-o capsulă de cartilaj de protecție.

Organele senzoriale

În ceea ce privește organele de simț, moluștele au întotdeauna celule senzoriale și gustative, precum și stateciste (bivalve, cefalopode) și organe chimoreceptoare particulare, cum ar fi osfradele (o pereche de organe inervate de ganglionii parietali, situați în cavitatea paleală, lângă branhii, având atât funcții chemoreceptive, cât și mecanoreceptive, numite pentru a testa curentul de apă care va pulveriza branhiile și va detecta prezența substanțelor alimentare dizolvate).

În ceea ce privește statocistele, inervate de ganglionii cerebrali, probabil cel mai complex model este cel oferit de cefalopode, în apropierea creierului căruia există chiar și un organ de echilibru comparabil cu canalele semicirculare ale urechii noastre interne . Acestea constau dintr-un corp calcaros în raport cu nervii și oferă informații despre poziția animalului în spațiu; sunt absenți în clasele de moluște Anfineuri .

La bivalvi și cefalopode există organe tactile eficiente, formate din celule senzoriale împrăștiate pe suprafața corpului, deosebit de abundente de-a lungul marginii mantalei și la capetele sifonelor și, pentru Gastropode, pe tentaculele capului.

În ceea ce privește vederea , în moluște găsim toate etapele complexității începând de la grupuri puțin evoluate de celule fotosensibile (chiar absente în grupuri complet orbe, cum ar fi Scaphoopods și Monoplacophores) la ochi reali, comparabile în complexitate doar cu cele ale vertebratelor. Vederea poate avea atât funcția de localizare a prăzii, fie a dușmanilor, fie a specificațiilor (și acest lucru se aplică speciilor care au aparate vizuale foarte eficiente), dar mai ales să se orienteze în raport cu lumina, un discurs valabil în special pentru specii. săpători ( Olividae , Naticidae ) în care ochii chiar tind să regreseze. La Patellidae ochii sunt foarte simpli și apar ca gropi pigmentate deschise, lipsite de cristale și cornee și inervați de ganglionii cerebrali; la Prosobranhii mai evoluați ( Trochus , Haliotis , Turbo ) vezicula optică are o deschidere îngustă, plină de un umor vitros. În gastropodele și mai evoluate, ochiul este închis de o cornee formată dintr-un epiteliu bistratificat. În heteropodele pelagice, găsim ochi tubulari telescopici, prevăzuți cu o lentilă mare și suprafață retiniană plisată; în acest grup, vederea își asumă o funcție importantă în capturarea prăzii în detrimentul osfradio-ului , care regresează (excepție în rândul Gastropodelor), iar acest lucru explică rafinamentul organelor pentru vedere la aceste animale.

Însă printre cefalopode găsim expresia maximă cu privire la acest aspect, întrucât în ​​ele se formează o structură globulară dotată cu o lentilă, conținută într-o orbită în cadrul căreia se poate roti parțial; acesta este cazul ochilor eversivi, în care (contrar a ceea ce se întâmplă la vertebrate) razele de lumină lovesc direct celulele fotosensibile și nu sunt reflectate de o suprafață, fiind capătul sensibil al celulelor receptoare orientate spre orificiul pupilei. Acomodarea vizuală este implementată prin îndepărtarea sau aducerea lentilelor departe de retină și permite un rafinament vizual remarcabil, atât de mult încât aceste moluște sunt capabile să discrimineze clar diferite forme și culori, bazându-și majoritatea activităților pe vedere. Confirmarea acestui fapt este tendința de a regresa alte sisteme senzoriale. În afară de Nautilus , de fapt, osphradium se pierde și în locul său rămâne o gropiță olfactivă sub ochi.

Deși mai puțin evoluate decât organele vizuale ale cefalopodelor, seria de ochi a unor bivalvi (de exemplu, Pectinidae ) reprezintă un sistem vizual eficient format dintr-o lungă secvență de ochi care ies din fanta valvelor.

Tipic pentru polyplacophores sunt esteții, organe de simț din pori situate în plăcile calcaroase și umplute cu celule de natură senzorială înzestrat cu structuri lenticular la capetele lor distale. Aceste estete oferă informații despre mișcările apei și intensitatea luminii și sunt în comunicare între ele printr-o rețea de fibrile nervoase care circulă în canaliculi. Estetele vin în două tipuri diferite: macro-esteta și micro-esteta, diferite din punctul de vedere al dimensiunilor; În plus, în funcție de specie, numărul și distribuția microestezelor în jurul macroestezelor pot varia.

Origine

Un posibil copac filogenetic al moluștelor, începând cu Lofotrocozoa , a fost propus de Sigwart și Sutton în 2007: ^{[1] [2]}

Reconstrucția hipotetică a Kimberella

Reconstrucția primelor etape ale istoriei evolutive a moluștelor este complexă. De fapt, primii lor strămoși foarte rar s-au fosilizat, deoarece erau fără coajă. Ulterior, însă, mărturiile abundă, tocmai datorită ușurinței de fosilizare a cochiliilor.

Cu toate acestea, există fosile semnificative lăsate de părțile moi din nisipurile din Ediacara și Marea Albă . Kimberella este considerată de mulți cercetători (nu toți) ca fiind unul dintre acești progenitori. Avea un strat dorsal îngroșat, în formă de coajă, dar nu mineralizat.

Embriologic, moluștele sunt similare cu anelidele, deoarece acestea sunt protostomul schizoceli și se dezvoltă în mod obișnuit pentru segmentarea ovulului fertilizat în spirală (cu excepția cefalopodelor, care au un vițel mai bogat în ouă), de asemenea, o mulțime de crustacee gastrulice se dezvoltă în trohofori similari cu cei ai anelidelor , care ar sugera o anumită afinitate. Adesea, trohofora este urmată de un alt stadiu larvar de filtrare planctonic numit veliger , echipat cu un picior, o manta, o coajă schițată și un organ de înot bilobat numit voal. „ Fosilele vii ” aparținând clasei monoplacoforilor , care prezintă urme de metamerie, i-au determinat pe cărturari să facă ipoteza unei notabile apropieri filogenetice între anelide și moluște, chiar dacă repetările monoplacoforilor nu sunt omoloage cu segmentarea anelidelor. Probabil că cele două grupuri au început să divergă în urmă cu aproximativ 600 de milioane de ani, specializându-se în săpăturile substraturilor anelidelor și în târâtorul de pe fundul moluștelor. Procedând astfel, în timp ce anelidele au dezvoltat un corp metameric alungit, echipat cu compartimente celomice spațioase, umplute cu lichid, constituind o mașină de săpat eficientă cu mișcare meandrată și peristaltică, primele moluște au pierdut treptat cea mai mare parte a celomului, limitată la cavitatea unică. pericardic și către spațiile gonadelor și nefridiei care comunică cu acesta și a dezvoltat un corp moale și compact, util pentru târât pe fundul mării.

În fiecare an de viață, molusca formează o nouă bandă a cochiliei sale, brăzdată de sute de linii de creștere foarte fine care înregistrează ciclul diurn al mareelor. Numărul liniilor fine prezente în ultima bandă anuală de creștere a cochiliei ne oferă o indicație aproximativă a sezonului sau chiar a lunii în care a murit molușca ^[3] .

Sistematică

La prima vedere, un melc , o sepie și o scoică par remarcabil de diferite: doar un studiu mai atent poate dezvălui că structurile lor sunt variații ale aceluiași plan fundamental. Cea mai plauzibilă clasificare sistematică, în ciuda opiniilor divergente ale savanților, este rezumată mai jos:

• Subphylum Aculiferi ( Aculifera ) :
  • Clasa Solenogastres ( Solenogastres )
  • Clasa Caudofoveati ( Caudofoveata )
  • Clasa Polyplacophores ( Polyplacophora )
• Subphylum Conchiferi ( Conchifera ) :
  • Clasa monoplacoforilor ( Monoplacophora )
  • Clasa Gastropoda ( Gastropoda )
  • Clasa Bivalvi ( Bivalvia )
  • Clasa Scapopoda ( Scaphopoda )
  • Clasa Cefalopode ( Cefalopode )
  • Clasa Rostroconchi ( Rostroconchia ) †
  • Clasa Helcionelloida †
  • Clasa Tentaculita †

Notă

Bibliografie

• Giovanna Zobele Lipparini, Negra, Osvaldo, Molustele și cochiliile lor. Ghid de recunoaștere , Franco Muzzio Editore, 2005, ISBN 88-7413-121-6 .
• Egidio Trainito, Atlas of flora and fauna Mediterranean , ed. 2004, Milano, Il Castello, 2004, ISBN 88-8039-395-2 .
• Egidio Trainito, Mauro Doneddu, Seashells of the Mediterranean , ediția 2005, Milano, Il Castello, 2005, ISBN 88-8039-449-5 .
• Egidio Trainito, Nudibranhii din Marea Mediterană. Ghid pentru recunoașterea moluștelor opistobranhice, ediția 2005, Milano, Il Castello, 2005, ISBN 88-8039-438-X .

Alte proiecte

• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Mollusca
• Wikispeciile conțin informații despre Mollusca

linkuri externe

• ( EN ) Mollusca , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN , FR ) Mollusca , pe Enciclopedia canadiană .
• ( EN ) Mollusca , pe Fossilworks.org .
• (EN) Conchology.be , Shell Encyclopedia
• ( EN ) Molluscs , Encyclopedia of Life
• ( IT ) Mollusks , Atlas of Invertebrate Zoology, Universitatea din Torino

  Controlul autorității	Tesauro BNCF 496 · LCCN (EN) sh85086611 · GND (DE) 4189417-0 · BNF (FR) cb11965364c (data) · NDL (EN, JA) 00.568.039

Portal Shellfish : accesați intrările Wikipedia care se ocupă cu crustacee