Prokaryota
| Procariote | |
|---|---|
 | |
| Clasificare științifică | |
| Domeniu | Prokaryota |
| Regate | |
Procariotele ( Prokaryota , din grecescul pro - „primul” și carionul „nucleu”) sunt unul dintre cele două domenii taxonomice în care organismele vii sunt împărțite în mod clasic. Acestea includ două regate , Archaea și Bacteria , și se caracterizează prin lipsa unui sistem endomembranos ; în special le lipsește un nucleu structurat, spre deosebire de eucariote care reprezintă celălalt domeniu.
Gruparea este eterogen și include unicelular sau, cel mult, coloniale organisme , de dimensiuni de ordinul a unui micrometru , dar variabila de peste trei ordine de mărime ( de la 0.1-0.2 pm unor Archaea și ultramicrobacteria la 700 de Epulopiscium fishelsoni ), practic sărac în compartimentarea celulară, cum ar fi organele sau alte subdiviziuni interne. Materialul genetic este dispersat în nucleoid , în timp ce peretele exterior este alcătuit în mare parte din proteine și peptidoglicanii din bacterii și pseudomureina din arhee.
Împotriva definiției clasice anterioare, care nu includea organite în afară de ribozomi , din 2003 identificarea acidocalcizomului în numeroase microorganisme diferite a încălcat această regulă și, reunind regatele ființelor vii, a clarificat unele aspecte privind originea comună a vieții [1] . Se crede că unii procarioti au fost primele organisme vii din istoria Pământului care s- au dezvoltat în apă .
Scurtă istorie taxonomică
Procariotele, în sistemul celor cinci regate, fuseseră incluse în grupul monere , ultima clasificare acceptată în mod obișnuit cu acest nume, de Robert Whittaker în 1969, împrumutând numele phylum monera , din clasificarea lui Ernst Haeckel [2] ( Monera , o publicație a lui del 1870 [3] ), un taxon care include toate organismele unicelulare. Ulterior, filul a fost ridicat la rangul de regat în 1925 de Édouard Chatton [4] , dar deja în anii 1930 a fost considerat învechit, dată fiind tehnica microscopică in vivo limitată a vremii.
În clasificarea lui Carl Woese [5] , datând din 1990, gruparea este definită ca fiind polifiletică , având deja identificată în 1977 [6] archaea ca o unitate taxonomică definită și îndepărtată filogenetic de bacterii, împărțind organismele în trei domenii distincte . Prin urmare, împărțirea în două domenii este considerată de unii autori ca fiind învechită [7] [8] și mai recent a apărut o clasificare în trei domenii, suficient împărtășită de comunitatea științifică.
Gruparea în două domenii este însă reevaluată de alți autori și considerată valabilă din punct de vedere taxonomic [9] , chiar dacă este definită diferit față de clasificările anterioare. Radhey Gupta susține sistemul cu două imperii, susținând, de asemenea, că principala diferență în procariote diferențiază cele înconjurate de o singură membrană - monoderme, inclusiv bacterii gram-pozitive și arhee, sau două - diderme, inclusiv bacterii gram-negative . Alte subdiviziuni în două dintre ființele vii au fost propuse în decursul timpului, cum ar fi ipoteza eocitelor din 1984 de James A. Lake care leagă unele Archea și eucariote, precum și ipoteza neomura a lui Cavalier-Smith din 2002, care aduce le împreună în întregime.
Celula procariotelor (procelula)
Celulele procariotelor (inclusiv bacteriile ), precum și nucleul, nu au multe dintre structurile interne tipice celor ale organismelor eucariote . Deși sunt echipate cu o membrană plasmatică și, eventual, cu un perete celular , nu au membrană nucleară ; molecula circulară de ADN se găsește, așadar, liberă în citoplasmă , deși fixată la membrana celulară printr-o structură numită desmosom . Se reproduc prin divizarea binară, iar reproducerea este folosită și de protiști . Este important să ne amintim că celulele procariote nu se reproduc niciodată prin mitoză, ci doar prin fisiune binară.
De asemenea, lipsesc mitocondriile , reticulul endoplasmatic , cloroplastele , vacuolele sau lizozomii și aparatul Golgi . Deși, în general, nu există structuri interne limitate de membrane, numeroase structuri membranare, numite mezozomi , se găsesc în cianobacterii . Acestea conțin majoritatea citocromilor și enzimelor respiratorii, conțin enzimele pentru sinteza componentelor peretelui și sunt implicate în duplicarea celulară.
Dimensiuni și forme
Mărimea celulei procariote variază în funcție de organismul luat în considerare, deși este de obicei de câțiva micrometri . Unele specii, cum ar fi genurile Bdellovibrio , Treponema și Mycoplasma , nu ajung nici măcar la micron. Unele specii, de exemplu Achromatium, au însă dimensiuni excepționale în ordinea a o sută de microni. Forma prezintă o oarecare variabilitate, poate fi sferoidală (la coci ), alungită și dreaptă ( bacili sau bacterii ), ondulată ( spirilli ), alungită, flexibilă și înfășurată ( spirochete ) și virgulă ( vibrioni ). Formele foarte particulare sunt prezente în arhibacterii, cum ar fi forma pătrată, plană, caracteristică unor specii halofile . Dintre formele particulare, ne putem aminti, de asemenea, de Caulobacter și Hyphimicrobium care trăiesc atașate la substrat prin intermediul unui peduncul.
Structura
Celula procariotă are o structură extrem de simplă. La exterior, aproape de membrana citoplasmatică sau plasmatică, există aproape întotdeauna un perete, la exteriorul acestuia poate exista o acoperire externă care variază în compoziție și care poate fi indicată cu denumiri diferite (capsulă, glicocalix , strat mucos. ..), structuri precum flagelii și pilii pot ieși din celulă.
Unele procariote au, de asemenea, structuri speciale numite prostehee . Acestea constau din extensii subțiri ale celulei, delimitate de perete. În funcție de organisme, au fost propuse diferite funcții pentru proteze, cum ar fi creșterea suprafeței de absorbție a organismului, încetinirea sedimentării în mediul acvatic, implicarea în procesul de reproducere.
Membrana bacteriană este, de asemenea, implicată în procesul de diviziune celulară, formarea septului și segregarea cromozomilor în celulele fiice. Această sarcină este realizată de o anumită structură, numită mezosom , care este o invaginare a membranei celulare de care este atașat cromozomul.
În interiorul plasmalemei, care poate prezenta invaginații mai mult sau mai puțin profunde, se află citoplasma , în care se află nucleoidul (poate fi mai mult de unul) și alt material genetic format din plasmide , ribozomi , corpuri mici. De diferite tipuri, enzime , substanțe de rezervă și diferite molecule (zaharuri, acizi organici și anorganici, nucleotide, ioni etc.).
Acoperire exterioară
Prin placare externă înțelegem o structură care acoperă bacteria din exteriorul peretelui cu care este probabil asociată. La microscopul electronic, apare ca o structură liberă, mai mult sau mai puțin fibrilară, de dimensiuni variabile. În unele cazuri ( Hyphomicrobium ) are proprietăți adezive și servește la fixarea bacteriei pe substrat. Cu excluderea unor Bacillus , învelișul exterior este de obicei format din polizaharide (homopolizaharide sau heteropolizaharide), a căror compoziție se modifică în funcție de organism. De exemplu, în capsula de Acetobacter xylinum , o bacterie aerobă , principalul constituent este celuloza , care este sintetizată în cantități mari de această bacterie. Funcțiile capsulei exterioare de acoperire sunt cele de recunoaștere și aderență la suprafață (recunoașterea celulelor gazdă care sunt infectate de bacterie, cum ar fi adeziunea vibrioului holerei la celulele intestinului subțire etc.)
Perete celular
Majoritatea procariotelor au un perete mai mult sau mai puțin rigid. Funcția peretelui este de a proteja aceste organisme de liza care ar putea fi indusă de presiunea osmotică diferită dintre interiorul celulei bacteriene și mediul extern. Acest rol de izolare este jucat, de exemplu, de peptidoglican în Eubacteria . Tratamentele care afectează integritatea peptidoglicanului ( penicilină , lizozimă ) determină liza celulei bacteriene dacă se află într-un mediu hipoton . Alte funcții importante ale peretelui se referă la recunoașterea altor sisteme celulare, în cazul membranei exterioare a bacteriilor Gram negative, protecția împotriva agenților toxici (lizozimă, proteine leucocitare ). Aceste roluri de protecție și recunoaștere sunt specifice peretelui bacteriilor în care această structură reprezintă stratul cel mai exterior al organismului. La bacteriile în care există o căptușeală exterioară a peretelui, această structură este de obicei implicată în principal în procesele de recunoaștere și protecție.
Flagella și pili
Flagelele se disting de pili prin dimensiunea lor mai mare. De fapt, pilii sunt vizibili doar la microscopul electronic și sunt de obicei mai numeroși. Ambele structuri sunt formate din subunități proteice (respectiv denumite flagelină și pilină) înfășurate în spirală, astfel încât să delimiteze o cavitate internă. În flagel, flagelina formează un filament gol lung, care este introdus într-un manșon pliat, din care se desprinde un corp cilindric scurt. Numărul, dimensiunea și dispunerea flagelilor variază în funcție de bacteriile luate în considerare. Flagelii sunt responsabili pentru mișcarea bacteriilor care posedă aceste structuri. Deosebit de interesantă este capacitatea procariotelor flagelați de a se deplasa în funcție de diferențele în compoziția mediului în care se găsesc. De exemplu, bacteriile sunt capabile să recunoască gradienții de concentrație a anumitor substanțe prezente în mediu și, în funcție de faptul că sunt substanțe atractive (de obicei nutritive) sau repelente (de obicei toxice), să se deplaseze spre zone cu o concentrație mai mare sau mai mică ( mișcări chimiotactice) ). În mod similar se pot mișca răspunzând la gradienții de concentrație de oxigen ( mișcări aerotactice ) sau, în cazul bacteriilor fotosintetice flagelate, la prezența unor zone iluminate diferit ( mișcări fototactice ) sau, în bacteriile magnetotactice , la variația magnetice câmp ( mișcări magnetotactice ) sau bazat pe câmpul gravitațional ( mișcări geotactice ).
Metabolismul procariotelor
- Heterotrofi (paraziți, simbionți, saprofite).
- Autotrofe (chemoautotrofe și fotoautotrofe).
- Obligați aerobii, anaerobii facultativi sau anaerobii obligați.
Clasificare
Conform teoriei zoologului Ernst Haeckel , monera sau procariotele constituie un ansamblu de organisme unicelulare, lipsite de nucleu și compartimentare, considerate prima formă de materie vie și progenitor al regnului animal și vegetal datorită presupusei afinități cu ambele. Au apărut pe Pământ, probabil, acum aproximativ 4 miliarde de ani.
Lumea microbiană este unul dintre cele mai complexe grupuri de organisme clasificate taxonomic. În scurta istorie a microbiologiei, organismele studiate de microbiologi au fost incluse în mod tradițional în regnul vegetal sau animal , pentru acesta din urmă în special în regatul protozoarelor , conform taxonomiei originale formulate de Linnaeus .
Niciuna dintre aceste clasificări, din punct de vedere istoric, nu ar putea fi considerată satisfăcătoare. Unele alge, de exemplu, au fost încorporate în regnul vegetal deoarece erau considerate capabile de fotosinteză, în timp ce altele, înzestrate cu motilitate, erau clasificate ca aparținând regnului animal.
A apărut astfel nevoia de a revizui sistematica biologică tradițională și de a introduce trei noi regate . Prin urmare, metoda de clasificare a lui Whittaker a definit 5 regate, iar membrii lumii microbiologice au fost incluși în 4 dintre aceștia (cu excepția regnului animal). Mai exact, regatul Monera a inclus bacterii , organisme procariote fără membrane nucleare sau membrane care încorporează organite și alge albastre . Ciupercile , eucariotele , au fost clasificate în tărâmul ciupercilor, cum ar fi mucegaiurile și drojdiile.
În 1977 , Carl Woese și George Fox de la Universitatea din Illinois [10] au efectuat o analiză filogenetică comparativă bazată pe secvențele ADN și ARN ale subunității ribozomale mici 16S. Acest lucru a permis distincția procariotelor în cele două regate diferite, Eubacteria și Archeabacteria, care au fost apoi modificate în 1990 în Bacteria și Archaea .
Distincția clară între bacterii și Archaea este considerată valabilă de o mare parte a cercetătorilor actuali, cu toate acestea, unii savanți (de ex. Cavalier-Smith [11] ) și-au redus valabilitatea, readucând Archaea în regatul Bacteria, care ar deveni apoi singurul tărâm al domeniului Prokaryota.
O altă partiție a taxonului Bacteria este, de asemenea, controversată. Manualul lui Bergey de bacteriologie determinantă este sistemul recunoscut pentru taxonomia bacteriană. A opta ediție separă regatul monera în două divizii (pentru unele sub- domnește, pentru altele filă ):
Carl Woese [12] recunoaște în schimb în cadrul bacteriilor cel puțin 6 grupuri principale, în timp ce Archaea ar fi împărțită în Crenarcheota și Euryarcheota . Un exemplu recent (2007) derivat din abordarea lui Woese poate fi găsit în Fukami-Kobayashi [13] .
Pentru Cavalier-Smith, regatul Bacteria este împărțit în cele două sub-subcategorii Negibacteria (cu 6 diviziuni) și Unibacteria (cu 2 diviziuni, inclusiv Archaebacteria).
Notă
- ^ Manfredo Seufferheld, Kyung Kim, James Whitfield, Alejandro Valerio și Gustavo Caetano-Anolles, Evoluția domeniilor pirofosfatazei protonului vacuolar și a granulelor volutinei: indicii despre originea evolutivă timpurie a acidocalcizomului , în Biology Direct , vol. 6, nr. 1, 2011, p. 50.
- ^ 2015. Encyclopædia Britannica, Ernst Haeckel
- ^ Ernst Haeckel, Die Moneren. Organismen ohne Organe , Berlin 1866; Ernst Haeckel, Monographie der Moneren (Biol. Studien), Jena 1870.
- ^ Édouard Chatton a fost primul care a observat diferitele sisteme de organizare celulară dintre procariote și eucariote existente, propunând acești doi termeni în 1925 în articolul „Pansporella perplexa”: Réflexions sur la biologie et la phylogénie des Protozoaires
- ^ Carl R. Woese, O Kandler , ML Wheelis , Către un sistem natural de organisme: propunere pentru domeniile Archaea, Bacteria și Eucarya , în Proceedings of the National Academy of Sciences din Statele Unite ale Americii , vol. 87, nr. 12, 1990, pp. 4576-4579, Bibcode : 1990PNAS ... 87.4576W , DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 , ISSN 0027-8424 , PMC 54159 , PMID 2112744 .
- ^ Woese CR, Fox GE. Structura filogenetică a domeniului procariot: regatele primare , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 1977; 74 (11): 5088-5090.
- ^ Norman R. Pace, Timp pentru o schimbare , în Nature , vol. 441, nr. 7091, 18 mai 2006, pp. 289-289, DOI : 10.1038 / 441289a , ISSN 0028-0836 . ]
- ^ Dicotomia procariotă-eucariotă: semnificații și mitologie Jan Sapp * doi: 10.1128 / MMBR.69.2.292-305.2005 Microbiol. Mol. Biol. Rev. iunie 2005 vol. 69 nr. 2 292-305 1 iunie 2005
- ^ Thomas Cavalier-Smith. Originea nucleului celular, mitoza și sexul: rolurile coevolutiei intracelulare. Arhivat la 12 iunie 2013 la Internet Archive . Biology Direct Vol 5 No 7.
- ^ Structura filogenetică a domeniului procariot: Regatele primare
- ^ http://www.cladocera.de/protozoa/cavalier-smith_2004_prs.pdf
- ^ Copie arhivată , pe life.uiuc.edu . Adus la 5 aprilie 2005 (arhivat din original la 5 aprilie 2005) .
- ^ Un copac al vieții bazat pe organizații din domeniul proteinelor
Elemente conexe
Alte proiecte
-
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Prokaryota -
Wikispeciile conțin informații despre Prokaryota
linkuri externe
- ( EN ) Prokaryota , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
- (RO) Prokaryota , pe Fossilworks.org.
| Controlul autorității | Tesauro BNCF 12149 · LCCN (EN) sh85107388 · GND (DE) 4201051-2 · BNF (FR) cb11952891q (dată) · BNE (ES) XX547477 (dată) |
|---|
