Acesta este un articol prezentat. Faceți clic aici pentru informații mai detaliate

Nautiloidea

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Nautiloidea
Nautilus-JB-01.jpg
Un exemplar de N. pompilius , specie actuală.
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat Eumetazoa
Ramură Bilateria
Superphylum Protostomie
( cladă ) Lophotrochozoa
Phylum Mollusca
Subfilum Conchifera
Clasă Cefalopoda
Subclasă Nautiloidea
Agassiz , 1847
Comenzi

Nautiloizii ( Nautiloidea Agassiz , 1847 ) sunt o subclasă de moluște cefalopode din mediul marin ale căror înregistrări fosile datează din Cambrianul superior . Au o distribuție destul de largă a adâncimii (până la aproximativ 500 m) și se caracterizează printr-o coajă calcaroasă aragonită împărțită intern prin septuri în camere legate între ele printr-o structură organică în parte mineralizată numită „sifuncul”, care are funcția de reglând pentru osmoză presiunea fluidelor interne (gaz și lichid de cameră). Această structură particulară a învelișului constituie o adaptare la condițiile de presiune variabilă care derivă din gama largă de distribuție batimetrică care distinge grupul.

Taxonomie

Aspecte generale

Clasificarea Nautiloidea este remarcabil de complexă și controversată. Pentru a înțelege motivele este necesar să se ia în considerare problema într-o perspectivă istorică.

Clasa Cephalopoda a fost în mod tradițional împărțită de zoologi în două subclase, pe baza numărului de branhii :

  • Tetrabranchiata . Două perechi de branhii.
    • Nautiloidea
    • Ammonoidea (amoniți în sens larg, grup viu de la Devonian la Cretacicul superior, astăzi total dispărut)
  • Dibranchiata . Câteva branhii.
    • Coleoidea (grup care include majoritatea cefalopodelor actuale, cum ar fi calmarul, sepia și caracatița)

Evident, în ceea ce privește majoritatea formelor dispărute, nu există nicio modalitate de a ști câte perechi de branhii au sau, în orice caz, în detaliu structura părților lor moi (care, în general, nu se fosilizează ). De exemplu, atribuirea Ammonoidea către Tetrabranchiata este complet conjecturală (unii tind să le includă printre Dibranchiata ca forme probabil mai avansate decât Nautiloidea și mai asemănătoare cu Coleoidea [1] ). Prin urmare, pentru sistematica paleontologică este preferată o subdiviziune în trei subclase pe baza morfologiei cochiliei:

  • Nautiloidea. Coajă externă camerată cu sifon în general mare, în general subcentral (mai puțin frecvent marginal) și diverse tipuri de structuri intrasifonale și depozite de cameră. Suturile septale sunt în general drepte sau altfel simple și cu pereți relativ groși. Ornamentație în general absentă sau slab dezvoltată.
  • Ammonoidea. Coajă externă cu cameră cu sifon subțire și fără structuri interne, în general marginale și ventrale. De obicei suturi septale complexe și perete relativ subțire. Ornamentare general dezvoltată și complexă.
  • Coleoidea. Învelișul din interiorul mantei cu sufragerie redusă sau absentă, compus în formele fosile arhaice din trei elemente distincte ( proostracus , fragmocono și rostru ), care în formele avansate tind să se micșoreze până când dispar.

Cu toate acestea, aceasta este o clasificare excesiv de simplistă: cele trei grupuri sunt de fapt foarte compuse, cuprinzând forme considerabil diferite. În special, pentru Nautiloidea putem vorbi despre un grup parafiletic , caracterizat prin anumite caractere primitive comune, care nu se regăsesc în alte cefalopode. Din formularea originală, pusă în principal pe formele actuale, termenul Nautiloidea este de fapt trecut treptat pentru a defini practic toate formele care nu sunt clasificate ca Ammonoidea sau Coleoidea: este, prin urmare, un grup definit mai mult prin excludere decât descendenții săi, mai degrabă decât în baza unor personaje unice.

Nautiloizi Fosile ortoceratide din Silurianul din Boemia ( Republica Cehă ).

Din aceste motive, precum și pentru dificultatea evidentă a urmăririi relațiilor filogenetice dintre forme în cea mai mare parte dispărute, unitățile taxonomice de rang înalt (subclasă, ordine, subordine) sunt încă subiectul dezbaterii în rândul specialiștilor. Aici, prin urmare, nu se consideră adecvat să oferim clasificări detaliate, cu siguranță nu unice în literatura științifică și, în orice caz, supuse revizuirii continue, dar suntem limitați la lista ordinelor mai puțin controversate [2] , cu intervalul stratigrafic relativ de apariție:

Forme actuale

În prezent, ordinul Nautilida (singurul care trăiește printre Nautiloidea) este reprezentat de două genuri:

  • Nautilus Linnaeus, 1758 . Include patru specii cu siguranță:
    • N. belauensis Saunders, 1981
    • N. macromphalus Sowerby, 1849
    • N. pompilius Linnaeus, 1758
    • N. stenomphalus Sowerby, 1849

O a cincea specie frecvent citată ( Nautilus repertus Iredale, 1944 ) are o validitate îndoielnică [3] , fiind capabilă să reprezinte pur și simplu o subspecie a lui N. pompilius .

  • Allonautilus Ward și Saunders, 1997 . Aceasta din urmă este reprezentată doar de două specii, rare și puțin cunoscute.
    • A. scrobiculatus (Lightfoot, 1786)
    • A. perforatus (Conrad, 1847)

Criteriul principal pentru distincția Allonautilus pe baza caracterelor cochiliei este lățimea zonei ombilicale, care în acest gen este în jur de 20% din diametrul maxim al cochiliei, în timp ce în Nautilus (de asemenea, în specia N macromphalus și N stenomphalus , în care buricul nu este acoperit cu un cal), nu are mai mult de 16% în diametru. Secțiunea axială [4] a girusului este, de asemenea, subcadrangulară (în timp ce în Nautilus este întotdeauna ovală). Allonautilus prezintă, de asemenea, diferențe semnificative în țesuturile vii și în special în sistemul de reproducere în comparație cu Nautilus . Studii biologice, genetice și paleontologice recente [5] ne permit să presupunem o derivare recentă, în Pleistocen, a Allonautilus din Nautilus (datorită achiziției unei înfășurări spirale mai puțin strânse), mai degrabă decât din forme mai vechi cu un grad mai mic de involuție, dispărută fără descendenți.

Anatomie

În ceea ce privește caracterele anatomice, este posibil să se facă referire directă doar la formele vii, aparținând genurilor Nautilus și Allonautilus .

Diagrama anatomică simplificată a lui Nautilus [6] .

Principalele elemente anatomice sunt:

  • șef
  • masă viscerală
  • hiponom sau pâlnie
  • cavitatea branțială
  • palton
  • cordon sifon

Șefu

Este distinct de restul corpului, din care constituie regiunea anterioară, și este protejat deasupra printr-o glugă groasă și excitată, care blochează deschiderea atunci când animalul se retrage în cochilie pentru apărare. Este echipat lateral cu doi ochi voluminoși, structural destul de primitivi, lipsiți de cristalin și cristalin și comunicând cu exteriorul (spre deosebire de cefalopodele mai evoluate): funcționează ca o cameră întunecată și nu sunt capabili să ofere imagini detaliate, în ciuda faptului că sunt sensibile. la variații de lumină și capabile să perceapă mase și forme în mișcare. Capul are și o gură echipată cu fălci mineralizate (de calcit ) cu un „cioc de papagal”, care se găsesc adesea fosilizate (rincoliti). În interiorul deschiderii bucale, în faringe se află radula , un organ cu funcție de mestecat similar cu un rasp, cu diferite serii de dinți (actualul Nautilus are o radulă cu 13 elemente), cu o compoziție chitină - fosfatică . Acest ultim element este semnificativ din punct de vedere taxonomic pentru formele actuale ale cefalopodelor, dar nu este foarte utilizabil pentru sistemul paleontologic, deoarece este mai puțin ușor conservat în starea fosilă și dificil de conectat la formele de origine.

În nautiloizii dispăruți, aparținând ordinului Orthocerida al Silurianului din Polonia, prezența aptychopsis, plăci calcaroase asemănătoare cu două valve, unite de-a lungul unei linii de sutură marginală, complet analogă structurilor (haptice) dezvoltate de amoniți în paleozoic superior și în Mesozoicul (Turek, 1978). În ceea ce privește amoniții, „ hapticii ” nautiloizilor sunt interpretați ca opercula (în acest caz pare interpretarea cea mai probabilă în comparație cu cea a structurilor nutriționale). În plus față de cele două elemente de supapă, în aceste forme este vizibilă o a treia placă în poziția dorsală, care a fost interpretată în schimb (Dzik, 1981) ca maxilarul superior al animalului.

Gura este înconjurată de o serie de tentacule filiforme, preensibile și retractabile, echipate cu o teacă. Numărul și caracteristicile tentaculelor în formele dispărute nu sunt evident cunoscute; în actualul Nautilus există 94 de tentacule, cu o suprafață lipsită de fraieri sau cârlige dar aspre, pentru a facilita prinderea. Tentaculele provin probabil dintr-o modificare a piciorului, caracteristică celorlalte clase de moluște .

Masa viscerală

Masa viscerală este închisă în manta. Include:

  • sistemul digestiv , care include un canal alimentar format dintr-un esofag muscular, echipat cu o expansiune ( gușă ), stomacul și intestinele, toate înconjurate de o glandă digestivă mare cu funcție hepato - pancreatică ;
  • sistemul circulator , care include o inimă sistemică principală, înconjurată de un pericard și două inimi ramificate, toate conectate la un sistem arterial și venos ;
  • sistemul nervos , format dintr-un sistem de ganglioni conectați între ei și cu diferitele părți ale corpului. La cefalopode, sistemul nervos este mai evoluat decât la alte moluște, iar ganglionii neurali (cerebrali, pedaliști și pleurali) sunt conectați într-un „creier” circumesofagian, protejat de o capsulă de cartilaj . Ganglionii cerebrali primesc nervii ochilor, din tentacule și, în general, din cap; ganglionii pedalei inervează hiponomul și ganglionii pleurali inervează mantaua;
  • sistemul excretor , care are patru nefridii ( rinichi ) conectate la sistemul circulator;
  • sistemul reproductiv , format dintr-un singur sac care conține gonadele, comunicând printr-un canal cu cavitatea mantalei. Sexele sunt separate, cu dimorfism sexual (masculii sunt mai mari decât femelele și dezvoltă o coajă mai largă). Masculii din speciile vii au un penis în regiunea ventrală a mantalei, în spatele hiponomului.
Caracterele externe ale unui Nautiloid curent. Printre celelalte indicate, în imagine hiponomul și sinusul hiponomic sunt clar vizibile (inflexiunea deschiderii cochiliei în corespondență cu hiponomul , pentru a facilita mobilitatea organului)

Există, de asemenea, un anumit organ, spadixul , produs prin modificarea și fuziunea a patru tentacule, care permite masculului să introducă direct spermatoforii [7] , în cavitatea paleală a femelei. Prin urmare, actul reproductiv are loc fără o copulă reală.

Hiponomist

Este un organ în formă de pâlnie, compus din două clape musculare suprapuse, foarte mobile, situate în regiunea ventrală, prin care apa poate fi expulzată din cavitatea branhială a mantalei. Este un organ fundamental pentru locomoția organismului, din care poate provoca o mișcare retrogradă prin expulzarea violentă a apei înainte.

Hiponomul lasă pe regiunea ventrală a deschiderii cojii o intrare caracteristică numită sinus hiponomic , care poate fi utilizată în formele fosile pentru orientarea corectă.

Acest element este și rezultatul modificării piciorului ancestral al moluștelor.

Cavitatea branhială

Cavitatea branhială (sau cavitatea paleală ), în partea de jos a hiponomului, este complet învelită în manta și conține branhii, patru la număr, cu o structură lamelară și fără cili vibratori. Numărul de branhii este un caracter taxonomic de importanță primară pentru cefalopode, împărțit în tetrabranchiati și dibranchiati . Evident, acest element nu poate fi utilizat în forme dispărute, pentru care este preferată o clasificare bazată pe morfologia cochiliei.

Palton

Țesut viu format din două lambouri (dorsală și ventrală). Secretează coaja și fiind, de asemenea, ușor muscular, contribuie cu hiponomul la circulația externă și internă a apei. Conține masa viscerală și cavitatea celomică sau celom , un organ umplut cu un lichid particular (lichid celomic), cu funcții de izolare și protecție a organelor viscerale.

Cablu sifon

În Nautiloidea, mantaua se extinde posterior într-un cordon cărnos care are funcția de a regla conținutul gazos al camerelor cochiliei. Sifonul nu comunică cu cavitatea celomică: este un proces vascular simplu al mantei a cărei cavitate constituie un vas venos și al cărui perete conține o ramură a arterei paleale. Sifonul este acoperit în cele mai multe forme de un tub total sau parțial calcificat format din structuri în interiorul cochiliei (vezi capitolul aferent).

Morfologia cochiliei

Coaja nautiloidă poate fi aproximată geometric la un con , numit „con primitiv” (sau „teoretic”), drept sau curbat diferit.

Imaginea de mai jos prezintă terminologia tehnică referitoare la morfologia învelișului nautiloid, aplicată unui specimen real. În acest caz, este o specie cu o coajă înfășurată planispirală complicată, destul de similară cu formele actuale.

Principalele elemente morfologice și morfometrice ale unui nautiloid înfășurat planispiral. Specimen fosil din Jurasicul târziu al Madagascarului

În formele dispărute, cochilia are o morfologie foarte variată: aproape toate tipurile de înfășurare cunoscute și în amoniți se găsesc :

Tipul înfășurării

Tipurile de bază de înfășurare [8] sunt enumerate mai jos:

  • ortoconona (coajă dreaptă)
  • cirtocono (coajă curbată în diferite grade, fără a completa totuși un cerc complet)
    • endogastric (coajă concavă în partea ventrală și convexă în partea dorsală)
    • exogastric (cochilia convexă în partea ventrală și concavă în partea dorsală)
  • girocono (înveliș curbat cu o spirală plană „lentă”, cu rotații care nu intră în contact una cu cealaltă)
    • endogastric (coajă concavă în partea ventrală și convexă în partea dorsală)
    • exogastric (cochilia convexă în partea ventrală și concavă în partea dorsală)
  • serpenticonă (coajă planispirală evoluată, cu viraje în contact una cu cealaltă)
  • nautilocon (coajă planispirală puternic convoluită , în care rotațiile se acoperă reciproc)
  • Lituaniană (coajă înfășurată într-o spirală plană în primele viraje, care devine ortocon în stadiul matur)
  • torticono (coajă cu spirală elicoidală sau neregulată diferit)

Cele mai vechi forme sunt în general brevicone, atât ortocone (cu o coajă conică dreaptă, fără înfășurare), cât și cu o curbură puțin pronunțată ( cirtocona ). Pe lângă aceste morfologii se dezvoltă forme timpurii longicone cu o tendință de înfășurare planispirale (adică spirală logaritmică , cu înfășurare în planul de simetrie al organismului bilateral), și mai rar trocospirale (cu spirală spre elice , înfășurate în jurul unui con ). Înfășurarea poate fi atât exogastrică, cât și endogastrică, în principal în raport cu poziția originală de viață a organismului.

Este interesant de observat (vezi imaginea de mai jos) că, în cazul înfășurării endogastrice, hiponomul a fost orientat posterior, deplasându-se astfel înainte (spre deosebire de majoritatea nautiloizilor care au mișcare retrogradă).

Principalele linii de tendință în ambalarea coajelor. Cele mai reprezentative ordine ale morfologiilor raportate sunt prezentate cu titlu de exemplu, cu avertismentul că sunt reprezentări schematice și generalizate. Poziția probabilă de viață a organismelor este respectată.
Tipuri de înfășurare a coajei nautiloide (forme vii și dispărute). Din Allasinaz (1982), modificat.

Tendința progresivă de a înfășura coaja răspunde la necesitatea de a aduce camerele pneumatice ale fragmoconului deasupra camerei de locuit și, prin urmare, deasupra corpului animalului, pentru un set mai echilibrat al organismului. Înfășurarea planispirală logaritmică reprezintă cea mai economică și „compactă” soluție la această problemă, permițând în același timp un randament hidrodinamic mai mare și o manevrabilitate mai bună a învelișului: caracteristici care se vor dovedi în cele din urmă câștigătoare. Din Jurasic, de fapt, se cunosc doar formele planispirale , mai mult sau mai puțin complicate (cu o înălțime a girusului mai mare decât diametrul ombilical), care au evoluat din formele exogastrice cirtocone și girocone (cu burta pe partea exterioară convexă a coajă).

Structuri interne

Coaja este împărțită în două părți:

  • cameră de locuit (ultima cameră, cea mai mare, care conține corpul moluștei);
  • fragmocono, împărțit la septuri (sept;. septuri formulate la plural) în numeroase camere mai mici, care se extinde din vârful învelișului la baza camerei de locuit. Camerele fragmoconului, în special în formele orto și cirtoconice, sunt frecvent afectate de depuneri calcaroase care le acoperă pereții ( depozite intracamerale) și exercită o funcție de echilibru hidrostatic, pentru a contrabalansa greutatea corpului moluștei (prin descriere și nomenclatura acestor depozite vezi următoarea imagine a secțiunii de calcar la Orthoceras ).
Secțiune lustruită de calcar la Orthoceras , din Silurianul superior-Devonianul inferior din Erfoud (Maroc). Secțiunile axiale ale nautiloidelor ortoceratide sunt vizibile: a) septuri; b) sifon, într-o poziție centrală și fără depozite); c) inele de legătură, cilindrice; d) gulere septale, în acest caz foarte scurte și ortocoanitice; e) depozite endocamere, treptat mai dezvoltate spre vârful cochiliei: în acest caz mural , adică în contact cu peretele exterior și episectal , adică pe partea septului spre deschidere (în acest caz nu există depozite hiposeptale , adică pe partea septului spre vârf); f) umplerea parțială a sedimentelor în interiorul camerelor (nu trebuie confundat cu depozitele intra-camere). camerele fragmoconelor sunt în mare parte umplute cu calcit spatic

Deschiderea camerei de locuit este definită ca deschisă dacă diametrul rotundului cochiliei crește uniform până la ultimul; contractat dacă diametrul se restrânge în ultima parte și în cele din urmă forțat dacă există o „îngustare” de îngustare și o evazare în ultima parte. Deschiderea este în majoritatea formelor afectate în regiunea ventrală de un sinus hiponomic mai mult sau mai puțin dezvoltat. În unele cazuri, deschiderea are o formă complexă, în special în ordinele Oncocerida și Discosorida , cu proiecții de spatulă și lob. Deschiderea contractată sau forțată este indicativă pentru etapa adultă și a corespuns încetării creșterii cochiliei.

Septa este de tip procelic , adică concavă înainte (spre deschiderea cochiliei), și se succed la distanțe crescând treptat, procedând de la vârf (în partea interioară a cochiliei) către camera de locuit. Linia de sutură a septurilor către peretele cochiliei la nautiloizi este mai puțin complexă și mai puțin importantă din punct de vedere taxonomic decât sutura amoniților: este în general dreaptă sau ușor ondulată, deși unele familii de nautiloizi tind să dezvolte suturi mai complexe. Amonoizi devonieni ( Goniatitida și, în special, Clymeniida ). În ambele grupuri (Lukeneder și Harzhauser, 2002), dezvoltarea suturilor complexe este legată de evoluția morfologică de la cochilii practic dezvoltate, cu profil rotunjit rotunjit, la cochilii complicate și comprimate cu laturile aplatizate. Această configurație, mai hidrodinamică, dar mai slabă din punct de vedere al rezistenței la presiune, ar fi împins aceste forme pentru a crește sinuozitatea septurilor pentru a întări peretele fragmoconului.

Când linia de sutură este ondulată, se disting două tipuri de elemente: lobi și șeuri:

Cursul liniei de sutură în genurile recente de nautiloizi. Deasupra Nautilus (Oligocen-Prezent) și dedesubt Aturia (Paleocen-Miocen). Ele sunt reprezentate pentru cele două genuri: un specimen complet (cu cameră de locuit) în vedere laterală, un fragmocono în vedere ventrală (vizibilă poziția orificiului sifonului pe ultimul sept, central în Nautilus și sub-dorsal în Aturia ) și în cele din urmă urmărirea completă a suturii (de asemenea, partea dorsală, în mod normal, nu este vizibilă deoarece este acoperită de giroscopul intern). Sunt indicați lobii și șeile principale. Săgeata (plasată pe partea ventrală a suturii) indică direcția deschiderii; sunt reprezentate și linia dorsală a liniei medii (linie întreruptă mai lungă) și liniile (linii scurte punctate) care indică intersecția suturii cu zona ombilicală.
  • lobi - sunt inflexiuni către vârful cochiliei, cu concavitatea orientată spre deschidere;
  • șei - inflexiuni spre deschidere, cu convexitatea orientată spre aceasta din urmă.

Un sifon , format dintr-o prelungire a mantalei, conectează camera de locuit cu camerele fragmocono; are aspectul unui cordon cărnos, traversat de o arteră și venă principală, de o rețea de capilare și nervi și este protejat de un strat de conchiolină și aragonit secretat de sifon însuși. Acesta traversează întregul fragmocono, trecând prin orificiile sifonului (sau găurile septale) ale fiecărui sept. Aceste găuri sunt echipate cu gulere septale , întotdeauna de tip retro- sifonat sau retrocoanitic , adică orientate înapoi, către loggia embrionară sau protocoală . În funcție de cursul și gradul de dezvoltare, gulerele septale pot fi, de asemenea:

  • acoanitică : rudimentară, constând dintr-o inflexiune slabă a septelor;
  • ortocoanitică : scurtă și cilindrică;
  • cirtocoanitici : curbat spre interiorul camerelor; în aceste forme sifonul are un curs caracteristic, mai îngust în corespondență cu pereții despărțitori și lărgit în corespondență cu camerele;
  • holocoanitică : foarte alungită, uneori până la atingerea septului anterior.

Sifonul este adesea caracterizat prin structuri interne, structuri intrasifonale . Acestea sunt depozite calcaroase care umple cavitatea sifonului în totalitate sau parțial. Pot fi de trei tipuri principale:

  • depozite anulosifonate: inele calcaroase care îngroșează gulerele septale și se pot extinde în peretele sifonului din camere;
  • depozite actinosifonate: depozite lamelare cu un curs paralel cu axa învelișului;
  • endoconi: lamele calcaroase în formă de con, cu vârful orientat spre protocoană, tipice formelor cu sifon foarte mare.
Tipuri de depozite intra-sifon și coliere septale dezvoltate de nautiloizi.
Model intern al unui nautilocon nautiloid (genul Cymatoceras , din Albianul Madagascarului). Cursul suturilor septale este vizibil, slab curbiliniar și caracterizat printr-o șa ventrală largă și un lob lateral.
Secțiunea Shell a curentului Nautilus. Camerele sunt vizibile, delimitate de septuri cu gulere septale ortocoanitice . Inelele de legătură, cilindrice și tubulare, sunt păstrate în virajele interne. Este vizibil și cursul inserției septurilor în peretele extern, cu un curs sinuos în care șaua ventrală și lobul lateral sunt recunoscute.

Acestea sunt structuri cu o semnificație taxonomică considerabilă, de aceeași importanță pe care o au suturile septale pentru amoniți. Funcția lor nu este pe deplin clară, dar acestea sunt probabil parțial legate de echilibrul hidrostatic al cochiliei (tipurile mai masive) și parțial ar fi putut forma suportul structurilor organice responsabile de reglarea schimbului de gaze între sifon și camere . Sifonul este situat în general într-o poziție centrală, dar, în unele grupuri, poate fi aproape fie de partea dorsală, fie de partea ventrală; are funcția de a regla presiunea gazelor și raportul dintre gaz și lichid conținut în camerele fragmocono, cu rezultatul de a varia greutatea organismului și, prin urmare, adâncimea de imersie (funcția hidrostatică).

Înveliș exterior

Coaja, formată din conchiolină și aragonit, are două straturi:

  • un strat exterior de porțelan , în principal granular;
  • un strat intern, nacru , laminar, format din plăci alternative de aragonit și conchiolin, paralel cu marginea cochiliei.

Ornamentarea este relativ neimportantă și constă în cea mai mare parte din striații de acumulare; uneori există și coaste (costele) longitudinale și transversale și / sau longitudinale pliuri subțiri (lire) și spirală de curs. Unele forme, în principal paleozoice, dezvoltă ornamentații mai complexe, cum ar fi coaste, tuberculi și spini.

Colorarea cochiliei în formele actuale constă în dungi roșiatice pe burtă și laturi, drepte sau cu un curs în zigzag , simplu sau bifurcat, pe un fundal alb-crem. Acest tip de colorare se încadrează în cazurile de mimetism , atât de frecvent în tot regnul animal și servește în principal pentru a „rupe” forma cochiliei și a face mai dificilă identificarea prădătorilor. În rarele cazuri în care urmele colorării originale sunt prezente în fosile, aceasta este în mod substanțial similară cu cea a speciilor actuale (chiar și în formele ortoconice sau cu alte tipuri de înfășurare): în principal dungi transversale în zig-zag , întunecate pe un fundal deschis. , și, în unele cazuri, în special în formele orto-conice, striații longitudinale.

Biologie și paleobiologie

Habitat

Forme actuale

Astăzi, prezența Nautiloidea este limitată la sud-vestul Oceanului Pacific și este situată în majoritatea zonelor intertropicale.

Nautiloidele actuale sunt forme necto - bentonice (adică forme mobile care trăiesc și se hrănesc pe fundul mării sau în apropierea acestuia), asociate mediilor de recif de corali .

Gama de adâncime optimă pentru ei pare să fie de la 150 la 300 m , deși au fost observate de la adâncimi apropiate de nivelul mării până la aproximativ 500 m [9] . Partea camerată (fragmocono) a cochiliei este umplută cu un amestec gazos compus în principal din azot (cu fracțiuni minore de oxigen și argon ), a cărui presiune este, după cum sa menționat deja, reglată de sifon. Le camere del fragmocono più prossime alla camera di abitazione sono in parte allagate da liquido camerale, con densità minore rispetto all'acqua marina a causa dei gas disciolti, che ha funzione sia di equilibrio statico della conchiglia che di riequilibrio della pressione esterna. Questo meccanismo consente al mollusco di variare la propria profondità, anche se in tempi piuttosto lunghi pari a diversi giorni (Ward, 1979). I fattori che controllano il limite superiore di diffusione di queste forme sono sostanzialmente la predazione da parte dei pesci (più frequenti negli strati d'acqua prossimi alla superficie), e la temperatura. Temperature superiori a 25 °C possono risultare letali per questi animali: questo spiega perché le segnalazioni di nautiloidi a bassa profondità avvengono il più delle volte di notte o nella stagione fredda. I limiti inferiori di profondità sono determinati dall'inizio dell'allagamento delle camere del fragmocono (300–400 m), e dal limite di implosione della conchiglia (800 m). Questi limiti sono stati determinati sperimentalmente ( [10] ) calando esemplari vivi di Nautilus a diverse profondità in gabbie chiuse, fino alla rottura meccanica della conchiglia.

Forme estinte

Alcuni dati ecologici, come i limiti di distribuzione areale e verticale e la tipologia di nutrizione, pur con estrema cautela e in termini generali, possono essere estrapolati alle forme estinte. Altri elementi possono essere ipotizzati ragionevolmente dai caratteri morfologici della conchiglia, anche se più facilmente per le forme simili alle attuali, con conchiglia planispirale. Ulteriori informazioni possono essere ricavate dall'associazione faunistica fossile e dal tipo di sedimento in cui queste forme vengono rinvenute, tenendo tuttavia presente che la conchiglia poteva subire per un certo periodo dopo la morte dell'animale un trasporto passivo grazie ai gas contenuti nel fragmocono, ed essere quindi rinvenuta in posizione alloctona (anche al di fuori dell'ambiente di vita originale dell'organismo).

Fragmocono di Lituites sp., dalla Cina (provincia di Hunan)

Sono state tentate estrapolazioni [11] dei limiti massimi di profondità dell'habitat delle forme di nautiloidi estinte, basate su misure dello spessore e del raggio di curvatura dei setti di esemplari fossili calibrate con i dati relativi ai limiti di implosione della conchiglia di forme attuali ( Spirula e Nautilus ) [12] . I risultati indicano limiti inferiori di profondità che vanno dai 100-150 m per Discosorida , Oncocerida e Tarphycerida , ai 200 m per Ellesmerocerida e Nautilida (forme paleozoiche), fino ai 450–500 m per Endocerida e Orthocerida . Questi valori sono basati sull'assunzione che la profondità massima abituale di queste forme fosse pari ai 2/3 del limite meccanico della conchiglia. Questi limiti appaiono abbastanza ragionevoli e in accordo con altri caratteri morfologici delle forme descritte (presenza di depositi camerali ed endosifonali, morfologia e spessore della conchiglia), distribuzione nei sedimenti e associazione faunistica. Tuttavia questa interpretazione, pur avendo ottenuto un certo successo, non è accettata univocamente dai ricercatori: le obiezioni più serie [13] riguardano:

  • l'assunzione del Nautilus attuale come riferimento per la calibrazione delle misure eseguite sulle forme fossili, per significative differenze nella microstruttura del guscio in diverse forme fossili;
  • l'eccessiva semplificazione del modello matematico utilizzato, che indica un solo parametro fisico, l'indice di resistenza ( strength index , funzione del rapporto tra spessore e raggio di curvatura del setto), come determinante per la valutazione del limite di implosione della conchiglia.

Dati sperimentali più recenti [14] in condizioni conformi a quelle ambientali sembrerebbero tuttavia confermare il fatto che la struttura dei setti sia determinante per la stima della resistenza della conchiglia dei nautiloidi.

Stile di vita

Forme attuali

Nonostante il loro nuoto orizzontale sia normalmente piuttosto lento (meno di 1 metro al secondo), i nautiloidi attuali sono forme molto mobili: esemplari contrassegnati sono stati seguiti in spostamenti fino ad oltre 150 km in un anno. Sono molto frequenti anche gli spostamenti verticali, in quanto questi animali si muovono verso la superficie marina durante la notte, e ritornano in acque profonde durante il giorno (nel quale rimangono comunque attivi).

I crostacei decapodi sembrano essere il cibo standard anche per i nautiloidi adulti, tuttavia nello stomaco di esemplari catturati sono stati rinvenuti anche frammenti di echinidi , ossa di pesci, mascelle di cefalopodi coleoidei e tentacoli di altri nautiloidi, che indicano una dieta piuttosto variata, da predatore attivo e versatile, talora opportunista, occasionalmente necrofago. I nautili attuali sono predati prevalentemente da pesci di fondale di media e grande taglia, con denti conici oa placca (durofagi), che abitualmente si nutrono di molluschi e che riescono ad aver ragione della loro conchiglia. Devono guardarsi anche da alcune specie velenose di cefalopodi ottopodi (polpi), che riescono a perforare la camera di abitazione della conchiglia con le mascelle ea paralizzarli con la loro secrezione salivare.

Forme estinte

Le forme longicone, sia ortocone che cirtocone e girocone, in genere con camere settali ampie, depositi camerali e profondo seno iponomico, conducevano probabilmente vita necto-bentonica attiva. Si tratta probabilmente di forme più lente e meno agili rispetto alle forme attuali, per la minore maneggevolezza della conchiglia conica, dovuta alla maggiore difficoltà di equilibrare il peso del corpo (situato ad una estremità della conchiglia).

Ricostruzione schematica di nautiloidi oncoceratidi ( Gomphoceras ) a caccia in un ambiente di barriera corallina esterna di età siluriana. Il nautiloide in primo piano, con la rapida estroflessione del capo e dei tentacoli dall'apertura della conchiglia, è riuscito a sorprendere un trilobite phacopide prima che si potesse appallottolare. Quello in secondo piano sta per aggredire due brachiopodi orthidi. Sono rappresentati anche due ( tetracoralli ) solitari (non-coloniali) e un crinoide.

L'equilibrio idrostatico veniva raggiunto appesantendo la conchiglia mediante depositi endosifonali e endocamerali, in genere sempre più spessi verso la parte apicale della conchiglia Le forme brevicone con piccolo fragmocono non potevano contenere gas sufficiente per favorire il nuoto e conducevano probabilmente vita bentonica vagile: si spostavano cioè a contatto con il fondale usando sia i tentacoli che l'imbuto (il seno iponomico è comunque presente nella maggior parte dei casi). In alcune forme (ordine Ascocerida ), le camere pneumatiche si disponevano in posizione dorsale, sopra la camera di abitazione (vedi immagine più sotto, al capitolo dedicato alla riproduzione), eliminando quindi la necessità di depositi entro le camere e il sifone che facessero da contrappeso, adattamento compatibile con uno stile di vita più francamente nectonico.

Il frequente rinvenimento di mascelle di cefalopodi ( rincoliti ) associate alle conchiglie dei nautiloidi, soprattutto nel Meso-Cenozoico, indica che si trattava per la maggior parte di forme predatrici, similmente alle attuali. I rincoliti fossili, anche risalenti a tempi piuttosto antichi, come il Triassico [15] differiscono poco rispetto a quelli dei nautiloidi attuali, e sembrano indicare uno stile di vita simile, con analoghi comportamenti predatori, nell'ambito di associazioni faunistiche tuttavia più simili a quelle attuali che non quelle paleozoiche, con comunità a molluschi ea crostacei decapodi già ben differenziate.

Per quanto riguarda il Paleozoico, il discorso si fa più incerto. I più antichi rincoliti fossili conosciuti, non molto dissimili da quelli dei cefalopodi attuali, risalgono al Carbonifero [16] . Nel Paleozoico Superiore, le forme dotate di parti dure più diffuse e differenziate nelle comunità bentoniche erano ancora i brachiopodi : tracce di predazione consistenti in impronte semilunate su conchiglie di brachiopodi sono state interpretate come “morsi” da parte di becchi di nautiloidi (Elliot e Brew, 1988). Le mascelle dei nautiloidi erano inoltre probabilmente in grado di aver ragione dei gusci di molti trilobiti , che peraltro in questo periodo portano alla perfezione la capacità di avvolgere il carapace su se stesso (a “palla”), in modo da offrire minore presa alla manipolazione e minore possibilità di accesso alla parte ventrale vulnerabile, mentre altre forme sviluppano all'estremo ornamentazioni spinose, sempre in funzione difensiva.

Per quanto riguarda il Paleozoico Inferiore (cioè il momento di maggior successo di questo gruppo), allo stato attuale delle conoscenze, l'ipotesi prevalente tra i ricercatori è che le mascelle dei nautiloidi non fossero mineralizzate, ma a composizione chitinica. Ciò è interpretato generalmente non come una indicazione che i nautiloidi non fossero forme predatrici (questo andrebbe contro l'evidenza del metabolismo “carnivoro” di questi organismi), ma semplicemente del fatto che predassero organismi a corpo molle o ricoperto da gusci a loro volta scarsamente mineralizzati. Le forme maggiormente indiziate come potenziali prede dei nautiloidi sono tradizionalmente i trilobiti, gli artropodi più diffusi di allora, soprattutto per analogia con le forme attuali (predatrici di crostacei): sono stati rinvenuti diffusamente carapaci di trilobiti con tracce di rotture meccaniche o parzialmente smembrati, che sono stati interpretati da diversi ricercatori come tracce di predazione e attribuiti tentativamente ai nautiloidi.

Ricostruzione schematica di nautiloidi ortoceratidi a caccia in un banco di meduse , sopra una "prateria" sottomarina a crinoidi . La scena è ambientata in un momento imprecisato del Paleozoico Inferiore. Le meduse sono tra i più antichi metazoi di cui si abbia testimonianza fossile, fin dal Precambriano , e sicuramente nel Paleozoico Inferiore erano estremamente diffuse, con ogni probabilità ancor più che attualmente. La predazione di meduse da parte di cefalopodi (anche se non di nautiloidi) è documentata nei mari e negli oceani attuali [17] , ed è possibile che questi organismi fossero una fonte di nutrimento significativa anche per i nautiloidi paleozoici. Secondo prove in vivo effettuate dagli autori citati, la pelle dei cefalopodi è anche molto meno sensibile di quella dei vertebrati alle nematocisti (cellule urticanti) che ricoprono le meduse.

Occorre osservare però che queste supposte tracce di predazione non sono inequivocabilmente collegabili a mascelle di nautiloidi: questo tipo di relazione è dedotto per via indiretta dallo sviluppo progressivo di strutture difensive (spine, nodi e tubercoli) nel corso dell'Ordoviciano da parte dei trilobiti, alcuni dei quali [18] assunsero inoltre un modo di vita endobionte , in tane sotto la superficie del sedimento (interpretate come protezione dai predatori). Inoltre, ovviamente, il record paleontologico riflette generalmente solo una minima parte dell'associazione faunistica reale in un certo momento geologico (solo le forme dotate di parti mineralizzate, che si fossilizzano). È possibile che molti nautiloidi si nutrissero di forme a corpo molle (vedi la ricostruzione [19] a fianco), e in effetti la loro straordinaria diversificazione sembra indicare numerosi e vari tipi di adattamento, compresa, ad esempio, anche la predazione di altri nautiloidi. Altri organismi fortemente indiziati come cibo per i nautiloidi sono ancora una volta i brachiopodi [20] , mentre non vi sono evidenze convincenti che i nautiloidi predassero altre forme molto comuni in ambiente pelagico nel Paleozoico Inferiore, come i graptoliti. Altri organismi che, per analogia con le forme viventi, potrebbero essere stati oggetto di predazione da parte dei nautiloidi sono gli echinodermi (sia echinoidi che, soprattutto, crinoidi - allora molto più diffusi di oggi -) e cordati o pesci primitivi di piccola taglia.

In diverse forme, la presenza di un'apertura notevolmente ridotta (almeno nell'adulto) per costrizione o contrazione, che presuppone una riduzione notevole dello spazio per le strutture nutritive ei tentacoli, sembra indicare una dieta di tipo microfago (cioè composta di microrganismi o di organismi sub-microscopici). La questione è però ancora oggetto di discussione tra i ricercatori: almeno per alcune forme [21] la presenza di impronte muscolari profonde nella camera d'abitazione fa pensare alla possibilità di rapidi movimenti di estroflessione della massa cefalica, anche attraverso l'apertura ridotta (vedi immagine al capitolo sulla riproduzione).

Nell'ultimo ventennio, come già ricordato, alcuni ritrovamenti di strutture simili ad aptici ( aptychopsis ), associate a nautiloidi siluriani [22] hanno posto il problema (come già per le ammoniti) se questo tipo di strutture avesse scopo difensivo (una sorta di “opercolo” articolato in tre placche calcaree) oppure costituissero parti dell'apparato mandibolare, e quello delle loro relazioni con le strutture dei nautiloidi più recenti. La questione è tuttora discussa e lontana da una soluzione univoca. La tendenza prevalente è quella di ammettere una doppia funzione per queste strutture: sia difensiva che nutritiva [23] . Secondo questa corrente di ricerca, in realtà il “becco” dei nautiloidi tardo-paleozoici, mesozoici e poi cenozoici sarebbe il risultato dell'evoluzione nel Paleozoico Superiore di strutture come gli aptychopsis , da apparati complessi e relativamente pesanti con funzione mista, per progressiva semplificazione, a vere e proprie mascelle composte di due soli elementi.

I nautiloidi paleozoici erano verosimilmente soggetti a predazione da parte dei placodermi ("pesci" corazzati con placche dentali affilate, in grado di fracassare la conchiglia dei nautiloidi) a partire dal Siluriano, e probabilmente dei primi pesci veri e propri (soprattutto squali primitivi), come si può dedurre dal loro declino progressivo dopo l'Ordoviciano. Non è improbabile che anche alcune forme marine di euripteridi (giganteschi crostacei del Paleozoico) potessero costituire nemici naturali di tutto rispetto. Nel Mesozoico e soprattutto nel Cretaceo [24] , sono documentate tracce di predazione (impronte di denti) da parte di rettili marini (nel caso citato mosasauri ).

Riproduzione

Forme attuali

I maschi sono più numerosi delle femmine, ed entrambi vivono diversi anni dopo il raggiungimento della maturità sessuale, ad un'età stimata tra 5 e 15 anni, e confermata intorno ai 7-8 anni da recenti studi di Westermann et al. (2004). Recenti studi basati sulla ricattura di esemplari contrassegnati hanno indicato che questi animali possono vivere fino a oltre 20 anni. La crescita è lenta, e cessa del tutto al raggiungimento della maturità sessuale.

Le uova , simili come forma e dimensioni ad una piccola testa d' aglio (circa due centimetri), consistono in un paio di capsule separate da un sottile spazio riempito di acqua di mare. Lo strato superficiale dell'uovo, bianco e duro ma flessibile, è provvisto di pori che consentono la circolazione dell'acqua di mare tra le capsule. Le uova vengono incollate al substrato dalla femmina tramite una sostanza organica da lei secreta. La maturazione delle uova non è ancora stata osservata in natura: in acquario richiedono fino a 14 mesi per schiudersi in acque con temperatura intorno a 21-24 °C. Verosimilmente, in natura le uova vengono deposte a profondità relativamente basse (80–100 m). Dopo la schiusa gli esemplari giovanili (che appena nati iniziano subito a nutrirsi predando attivamente crostacei) raggiungono subito acque più profonde, ove possono sottrarsi più facilmente alla predazione. A parte le dimensioni, gli esemplari giovanili sono morfologicamente simili agli adulti, con una conchiglia provvista di fragmocono a 5-7 camere e di una camera di abitazione. I nautiloidi attuali infatti non hanno uno stadio para- larvale , e gli stadi giovanili non subiscono metamorfosi , a differenza della maggior parte dei cefalopodi attuali.

Schema ricostruttivo dell'ontogenesi di nautiloidi appartenenti all'ordine Discosorida (genere Phragmoceras ), caratterizzati dalla costrizione dell'apertura della conchiglia durante lo stadio efebico . Le forme giovanili, con apertura non costretta avevano una conchiglia orto- o cirtoconica, brevicona ed erano probabilmente necto-bentonici. Le forme adulte sono caratterizzate da una conchiglia giroconica endogastrica con apertura costretta e seno iponomico molto differenziato e orientato posteriormente, ed erano probabilmente forme più mobili, nectoniche. Da Manda (2008), modificato

Forme estinte

La strategia riproduttiva delle forme estinte pone problemi di non facile soluzione, per ovvi motivi. Come già ricordato, nei nautiloidi attuali gli individui giovanili nascono dalle uova con la maggior parte dei caratteri degli adulti (esclusa la capacità riproduttiva). Tuttavia la presenza di una conchiglia protettiva per il primo stadio di sviluppo dell'embrione (la protoconca ) fa pensare che in qualche punto all'inizio della storia evolutiva di questo gruppo o delle sue forme ancestrali l' ontogenesi avvenisse con uno stadio larvale libero, come ad esempio per gli attuali monoplacofori. Non vi sono però, allo stato attuale delle conoscenze, delle evidenze sicure che nelle forme fossili di Nautiloidea conosciute le condizioni alla nascita e le modalità di sviluppo ontogenetico nelle fasi giovanili fossero molto diverse rispetto alle forme attuali. Anzi, studi [25] sulla distribuzione faunistica dei nautiloidi nel Paleozoico inferiore (Cambriano-Devoniano) indicano un forte provincialismo, con scarsa somiglianza tra le faune rinvenute in depositi pertinenti a masse continentali allora separate. Questo provincialismo è messo in relazione con le limitazioni batimetriche dovute ai limiti meccanici della conchiglia dei nautiloidi e all'assenza di uno stadio para-larvale planctonico capace di dispersione oceanica. Ciò indicherebbe una strategia riproduttiva simile a quella delle forme attuali, con esemplari giovanili simili agli adulti e soggetti alle stesse limitazioni ambientali [26] .

In alcuni casi, però, è documentata la presenza nei sedimenti di accumuli oligotipici [27] , apparentemente poco affetti da fenomeni di trasporto post-mortem, di conchiglie appartenenti a forme giovanili di nautiloidi, che sono stati interpretati [28] come il risultato di eventi di mortalità di massa subito dopo la schiusa. Questo contrasta con l'idea di una riproduzione lenta, con individui neanici in numero limitato, come quella dei nautiloidi attuali, e potrebbe indicare una strategia riproduttiva in qualche caso più simile a quella dei cefalopodi coleoidei moderni (almeno per quanto riguarda il numero degli individui giovanili). La maggior parte degli accumuli di nautiloidi paleozoici, tuttavia, non sembra supportare questa interpretazione: si tratta infatti prevalentemente di accumuli alloctoni , in cui le conchiglie sono state sottoposte a fenomeni di trasporto, con orientazione preferenziale e selezione da parte di onde e correnti marine, mentre nei casi (poco frequenti) di accumuli non soggetti a questi fenomeni le conchiglie dei nautiloidi appaiono in giacitura caotica e risultano mescolati individui di ogni taglia e stadio ontogenetico.

Schema ricostruttivo dell'ontogenesi di nautiloidi appartenenti all'ordine Ascocerida , caratterizzati da un netto cambiamento di morfologia della conchiglia durante la transizione da forme giovanili a forme mature (stadio efebico ). Le forme giovanili avevano una conchiglia orto- o cirtoconica, longicona ed erano probabilmente predatori necto-bentonici. Le forme adulte sono caratterizzate da una conchiglia globosa con camere in posizione dorsale e parete sottile, corrispondente probabilmente ad uno stile di vita pelagico. Lo stadio cirtoconico giovanile era deciduo, cioè veniva perso gradualmente nella transizione ad adulto.

Anche se non si può parlare di un vero e proprio stadio para-larvale, in diversi casi si ha per l'adulto una diversa morfologia della conchiglia rispetto alle forme giovanili. Talora la trasformazione dei caratteri avveniva attraverso una fase intermedia, definita stadio efebico .

La morfologia differente tra le forme giovanili e quelle adulte sembra spesso indicare condizioni di vita diverse per i due stadi. È il caso delle forme lituicone (planispirali nello stadio iniziale e ortocone nell'adulto), tipiche dei Tarphycerida , e dei già citati Ascocerida (Ordoviciano Medio-Siluriano Inferiore). In questi ultimi lo stadio giovanile, deciduo , era cirtocono e indicava probabilmente uno stile di vita necto-bentonico, mentre lo stadio maturo (definito ascoceroide ) era caratterizzato da una conchiglia globosa e leggera, con poche ampie camere in posizione dorsale, probabilmente correlabile ad uno stile di vita nectonico, simile a quello delle belemniti mesozoiche o dei calamari attuali. In questo caso i setti non avevano un decorso emisferico (come nella maggior parte degli altri nautiloidi), ma sigmoidale , con un sifone molto breve situato in posizione apicale e le camere espanse nella regione dorsale.

Un altro caso interessante è quello di numerose forme di Oncocerida e Discosorida , in cui nell'adulto la forma dell'apertura varia notevolmente rispetto alle forme giovanili, riducendosi drasticamente per contrazione o costrizione. Almeno nel caso dei Prhagmoceratidae [29] (documentato nell'immagine a fianco), le forme giovanili con apertura aperta risultano distribuite nei sedimenti corrispondenti alla parte più interna e meno profonda della piattaforma continentale (shelf), mentre gli adulti con apertura contratta hanno una distribuzione più ampia. Questo indicherebbe una maggiore mobilità degli adulti, con abitudini più marcatamente nectoniche, come sembra indicare anche la migliore resa idrodinamica della conchiglia dopo la costrizione dell'apertura.

Crescita della conchiglia

Nell'attuale Nautilus pompilius la conchiglia si accresce giornalmente per secrezione da parte del mantello di materiale aragonitico lungo il margine aperturale, fino al raggiungimento della maturità sessuale. Il tasso di crescita è stato recentemente misurato in 0.052 mm/giorno [30] .

La crescita della conchiglia è stata in passato relazionata anche con fattori esterni, di tipo astronomico. È stata osservata da lungo tempo sul guscio dei nautiloidi la presenza di linee di accrescimento. Studi in proposito hanno stabilito che tali linee sarebbero in numero costante (29-30) tra i setti successivi [31] . Poiché questo numero coincide approssimativamente con il numero dei giorni del mese sinodico [32] , è stata ipotizzata una relazione tra le lunazioni ei ritmi di crescita dei nautiloidi. Il numero delle linee di crescita tra i setti tuttavia decresce nelle forme fossili, fino a raggiungere il numero di circa 8-9 in esemplari datati all'Ordoviciano. Questa evidenza è stata addotta come indizio del fatto che la durata del mese lunare sia progressivamente aumentata negli ultimi 420 milioni di anni, con l'aumentare della distanza Terra - Luna (la Luna sarebbe stata molto più vicina alla Terra rispetto ad oggi, e il suo movimento orbitale molto più rapido). Questa teoria ha avuto un discreto successo: è stata largamente considerata nell'ultimo trentennio e la si trova ancora citata diffusamente, anche nelle risorse disponibili in rete. Tuttavia, anche alla luce di studi recenti, presenta numerose criticità:

  • L'ipotesi di Kahn e Pompea richiede una assunzione di fondo piuttosto impegnativa, e cioè che il tasso di crescita dei nautiloidi fossili mesozoici e paleozoici fosse simile a quello delle forme viventi. Questa assunzione rimane sostanzialmente senza possibilità di verifica.
  • Il ritmo di crescita della conchiglia in realtà non sarebbe costante: vi sarebbero infatti importanti variazioni tra il tasso di crescita della conchiglia nell'intervallo tra due setti successivi e in corrispondenza della formazione dei setti stessi (Dzik, 1981), con variazioni sensibili delle linee di crescita, sia nelle forme estinte che in quelle attuali.
  • Più recentemente [30] , il tempo di crescita dell'attuale N. pompilius è stato misurato direttamente tramite l'uso di tecniche di radioscopia su esemplari viventi a vari stadi ontogenetici in acquario. In base ai risultati di questo studio, la formazione di nuovi setti avviene in un periodo di tempo uguale a 150 ± 5 giorni, periodicità che non mostra coincidenze significative rispetto ai ritmi lunari. Considerando che la maturità viene raggiunta in 7-8 anni, quando il fragmocono ha circa 28 setti, questo vuol dire anche che le linee di accrescimento osservate da Kahn e Pompea non rappresenterebbero affatto l'accrescimento giornaliero della conchiglia, ma periodicità di altro tipo (forse stagionale), e quindi la relazione che lega questo elemento e la formazione dei setti non potrebbe essere del tipo ipotizzato.

Considerati quindi gli ampi margini di interpretazione e di incertezza, questa ipotesi mantiene dei forti elementi di dubbio.

Distribuzione stratigrafica

Paleozoico

Distribuzione stratigrafica dei Nautiloidea ( sensu lato ). Gli spessori delle barre di distribuzione sono proporzionali alla frequenza delle famiglie note per i periodi e sottoperiodi indicati. Da House (1984), modificato.

I primi nautiloidi compaiono nel Cambriano Superiore, nell'attuale Cina nord-orientale, con forme riferibili agli ordini Plectronocerida ed Ellesmerocerida . Queste forme si ritengono derivate da forme affini ai monoplacofori , probabilmente simili agli Hypseloconidae (rinvenuti dal Cambriano Sup. all'Ordoviciano Inferiore) dotati di conchiglia conica poco sviluppata, in qualche caso con setti.

L'origine da forme simili ai monoplacofori sembra confermata anche da recenti studi embriologici condotti in acquario su esemplari di N. pompilius [33] . Secondo i risultati di questo studio gli individui embrionali si sviluppano inizialmente secondo un piano di simmetria bilaterale allungato in senso antero-posteriore [34] , analogo a quello dei monoplacofori e dei gasteropodi più primitivi, che comprende il compartimento cefalico, il mantello, il sacco viscerale e il piede (ancora indifferenziato). I tentacoli derivano da più serie di semplici escrescenze disposte lungo il piede secondo l'asse antero-posteriore del corpo. Con lo sviluppo successivo dell'embrione il piede dà origine poi ai tentacoli veri e propri e all'iponomo, mentre il capo si differenzia definitivamente. In questo caso, l' ontogenesi (lo sviluppo dell'individuo) appare ricapitolare (cioè ripercorrere) la filogenesi (l'evoluzione del gruppo).

Parallelamente all'evoluzione dei tessuti viventi, si ha l'evoluzione della conchiglia con lo sviluppo di setti. Non è possibile dire con sicurezza se negli Hypseloconidae le camere definite dai setti fossero piene di gas, di acqua o di altro liquido, ma è verosimile che, come in tutti i molluschi, i setti fossero secreti dal mantello (essendo parte integrante della conchiglia). È possibile che quest'ultimo possedesse la funzione di scambio osmotico e la capacità di sviluppare gas per riempire le camere durante le fasi di formazione dei setti.

Schema dell'evoluzione tardo-cambriana dei nautiloidi, da forme ( a ) simili ai monoplacofori ( Hypseloconidae ), con setti ma ancora prive di sifone, a ( b ) nautiloidi primitivi ( Plectronocerida ) ea ( c ) nautiloidi con tutti i caratteri del gruppo ( Ellesmerocerida ). Nello schema è evidenziata la parte settata ( fragmocono ) della conchiglia. In parte da Dzik (1981), modificato; per la ricostruzione dei Plectronocerida oltre a Teichert (1988) sono stati tenuti presenti i risultati degli studi di Shigeno (2008).

In questo caso, le camere riempite di gas avrebbero avuto una semplice funzione di alleggerimento del guscio: carattere comunque vantaggioso, che avrebbe migliorato la manovrabilità della conchiglia senza diminuire eccessivamente lo spessore della parete. (esponendo così l'individuo alla predazione).

Nei primi veri Nautiloidea ( Plectronocerida ), lo sviluppo del sifone dal mantello, consentendo la regolazione della pressione dei fluidi endocamerali, permette l'utilizzo della parte concamerata della conchiglia ( fragmocono ) come un vero e proprio organo di galleggiamento. I Plectronocerida sono però decisamente primitivi, con conchiglia brevicona (ortocona o cirtocona a curvatura poco pronunciata) e setti molto ravvicinati; poiché è improbabile che il gas contenuto nelle camere fosse sufficiente a favorire il nuoto e non è presente il seno iponomico, sono stati ricostruiti come forme bentoniche mobili ma non ancora nectoniche (quindi in parte simili a gasteropodi o monoplacofori), con un piede poco differenziato e probabilmente tentacoli primitivi [35] . Queste forme probabilmente deambulavano mediante il piede ei tentacoli (che avrebbero potuto anche già svolgere funzione di organi di senso e/o di strutture nutritive), utilizzando la limitata possibilità di galleggiare per facilitare gli spostamenti verticali e sfuggire ai predatori.

Gli Ellesmerocerida si sviluppano probabilmente dai Plectronocerida , e presentano caratteri più evoluti (conchiglia e fragmocono più sviluppati), connessi ad uno stile di vita necto-bentonico. Queste forme primitive sono comunque di dimensioni ridotte (da alcuni millimetri ad alcuni centimetri) e poco frequenti.

Modello interno di Nautiloide Ortoceratide dall'Ordoviciano Superiore del Kentucky (USA). È visibile il decorso del sifone e delle camere del fragmocono, con depositi interni.

I nautiloidi nel Paleozoico inferiore non sono in generale forme nectoniche capaci di dispersione oceanica (con la parziale eccezione degli Ascocerida ). Si tratta in maggioranza di forme legate inizialmente (Cambriano superiore- Ordoviciano Inferiore) alla parte meno profonda della piattaforma continentale (shelf), a sedimentazione carbonatica e mista (terrigeno-carbonatica).

Durante l'Ordoviciano si ha una differenziazione esplosiva del gruppo, con la comparsa di nuovi ordini, tutti connessi filogeneticamente ai precedenti. Questa diffusione è forse connessa al cambiamento faunistico generalizzato avvenuto alla transizione cambro-ordiviciana, con l'estinzione di forme predatrici di artropodi primitivi ( anomalocaridi ) e la conseguente liberazione di nuove nicchie ecologiche . Le nuove forme tendono a occupare nuovi ambienti ea sviluppare nuovi adattamenti, come risulta dall'estrema varietà di dimensioni, tipi di avvolgimento e strutture interne. Nel corso dell'Ordoviciano, i nautiloidi conquistano progressivamente da un lato la piattaforma continentale più profonda, dall'altro le aree di piattaforma carbonatica vera e propria (facies di reef e laguna ), in progressiva espansione dopo la crisi tardo-cambriana, con la fioritura delle comunità a briozoi e coralli . Inoltre, raggiungono con alcune forme di Endocerida (genere Cameroceras ) e Orthocerida le massime dimensioni (fino a 10 m circa).

Esempio tipico di calcare a Orthoceras (lastra lucidata) dal Siluriano del Marocco

È probabile che forme così sviluppate fossero anche di ambiente relativamente profondo (se non altro, perché verosimilmente la loro manovrabilità in acque basse e interessate da onde e correnti sarebbe stata problematica). In questo periodo i nautiloidi sono la forma di vita dominante, anche per dimensioni, e costituiscono secondo la maggior parte dei ricercatori i predatori di maggior successo.

Nel Siluriano , permane una buona differenziazione, tuttavia, verso la fine del periodo avviene l'estinzione di alcuni ordini ( Endocerida , Ellesmerocerida , Tarphycerida , Ascocerida ). Questa prima crisi è verosimilmente da mettere in relazione ad una crisi biologica generalizzata dovuta ad un raffreddamento climatico estremo e ad una fase di regressione marina, in conseguenza di un evento glaciale . D'altro canto, il declino progressivo dei nautiloidi Paleozoici dal Siluriano è sicuramente relazionabile con la comparsa e diffusione sempre maggiore dei placodermi e dei primi veri pesci , predatori più veloci ed efficienti, dotati di mascelle e pinne pari.

Nel Siluriano e nel Devoniano Inferiore i sedimenti calcarei a cefalopodi, noti storicamente in letteratura sotto il nome collettivo di “calcari a Orthoceras”, sono tra le facies marine più diffuse e ben documentate in tutto il mondo. Si tratta di calcari da micritici a calcarenitici (in funzione dell'energia delle acque e quindi della profondità), di ambiente neritico , spesso di colore scuro per la presenza diffusa di materia organica , spesso letteralmente pieni di conchiglie fossili di nautiloidi (fra i quali prevalgono le forme ortocone, da cui il nome storico), associate a bivalvi pelagici ea Graptoliti .

Diversi esempi di nautiloidi ortoceratidi, ortoconi e cirtoconi. Modelli interni di fragmocono, parzialmente riempiti di calcite spatica. Nelle immagini sulla destra sono visibili particolari delle superfici settali con la traccia del sifone in posizione sub-centrale. Nell'ultima immagine in basso a destra è visibile a metà circa del fragmocono il decorso del sifone all'interno di una camera ei depositi endocamerali sviluppati verso l'apice, a "ombrello". la metà inferiore della camera è visibile come spazio vuoto, per l'assenza della parete della conchiglia e la mancanza di calcite di riempimento. Siluriano terminale-Devoniano Inferiore da Erfoud (Marocco).

L'abbondanza di queste forme induce diversi autori [36] a ipotizzare che l'intera comunità bentonica fosse condizionata dalla presenza degli accumuli di conchiglie di nautiloidi, che ne costituivano letteralmente il substrato. È probabile che anche le conchiglie degli esemplari morti, flottanti per un certo periodo a causa dei gas interni, costituissero il supporto per forme pelagiche come bivalvi del genere Cardiola , crinoidi e graptoliti . Durante questo periodo, le facies di piattaforma carbonatica si sviluppano ulteriormente, ei nautiloidi ne costituiscono una componente importante, almeno fino alla crisi biologica nel Devoniano Superiore.

Nel Devoniano si differenziano i primi Nautilida , con forme in parte già simili a quelle moderne. Nel Devoniano Superiore, al passaggio tra Frasniano e Famenniano, in concomitanza con una crisi biologica generalizzata, si verifica l'estinzione o l'inizio di un rapido declino per la maggior parte degli ordini paleozoici, che non superano il Carbonifero ad eccezione di Orthocerida e Nautilida . Questa riduzione potrebbe essere almeno in parte correlabile anche alla comparsa e allo sviluppo nel Devoniano e nel Carbonifero degli Ammonoidea , derivati con ogni probabilità dai Nautiloidea attraverso forme ortocone con setti ondulati e sifone marginale ( Bactritidae ). Nel Carbonifero e nel Permiano , i nautiloidi devono subire la concorrenza sempre più forte degli Ammonoidea (soprattutto i Goniatitina ), che gradualmente conquistano tutti gli ambienti in cui vivono anche i nautiloidi.

Nautiloide dal Giurassico Medio del Madagascar.

Mesozoico, Terziario, Attuale

Solo pochi rappresentanti di Orthocerida e Nautilida sopravvivono alla crisi permo-triassica, e solamente i Nautilida , con un unico genere ( Cenoceras ) alla crisi, relativamente meno importante, avvenuta al passaggio Triassico - Giurassico . Questi ultimi recuperano e mantengono una buona differenziazione a livello di genere per tutto il Giurassico e il Cretaceo , e tendono a partire dal tardo Giurassico a sviluppare forme con suture piuttosto complesse, marcatamente ondulate e angolose ( Hercoglossidae ) accanto a forme con suture semplici. I nautiloidi passano praticamente indenni la crisi tra Cretaceo e Terziario (fatale invece per le più specializzate ammoniti) e si differenziano ulteriormente dal Paleocene al Miocene , con la diffusione a livello mondiale di nuove forme a sutura complessa ( Aturiidae ), verosimilmente occupando in parte nicchie ecologiche lasciate libere dall'estinzione degli Ammonoidea . Successivamente ( Pliocene -Attuale), con il raffreddamento generalizzato del clima, i Nautilida subiscono un nuovo declino fino ai soli attuali due generi rappresentanti, a sutura relativamente semplice. D'altro canto, gli studi citati sul genere Allonautilus [37] fanno pensare che il processo di speciazione sia tuttora in atto tra i nautiloidi, e che quindi questo gruppo sia ancora piuttosto vitale.

Nautiloidi fossili in Italia

Germanonautilus sp. ; esemplare dal Triassico Medio (Anisico) delle Prealpi lombarde (Calcare di Prezzo); ab) vedute laterali; c) veduta ventrale.
Aturia sp. , dall'Eocene della Puglia. Nell'esemplare, un fragmocono, è visibile la sutura di tipo simile alle suture goniatitiche caratterizzata da un'ampia sella laterale (periombelicale), un lobo latero-ventrale acuto e una sella ventrale con un lobo interno.

In Italia i nautiloidi sono presenti solo allo stato fossile, in rocce sedimentarie che vanno dal Siluriano al Miocene.

Paleozoico

In Italia si rinvengono nautiloidi fossili nelle successioni paleozoiche carbonatiche della Sardegna sud-occidentale ( Iglesiente ), datate al Siluriano Superiore e al Devoniano Inferiore, e della Carnia , ove sono state segnalate in termini stratigrafici che vanno dal Siluriano al Permiano. Sono presenti inoltre nei sedimenti carbonatici del Permiano della Val Gardena ( Formazione a Bellerophon ), in Trentino , e in Sicilia ( Valle del Sosio ).

Mesozoico

Nautiloidi ortoconi sono ancora presenti nei sedimenti triassici del sudalpino, soprattutto in facies di piattaforma carbonatica. Forme planispirali (abbastanza simili alle attuali) sono state rinvenute principalmente in sedimenti bacinali.

Nel Giurassico , i nautiloidi sono segnalati soprattutto in sedimenti bacinali e divengono abbastanza frequenti (anche se molto meno delle ammoniti) nelle facies di Rosso Ammonitico , diffuse dalla parte terminale del Giurassico Inferiore a tutto il Giurassico Superiore, in tutta l'Italia (Sardegna esclusa).

Nel Cretaceo i rinvenimenti in facies di bacino sono molto meno frequenti e piuttosto sporadici, come del resto per gli altri cefalopodi, probabilmente per condizioni ambientali e deposizionali [38] meno favorevoli alla loro fossilizzazione. In questo periodo infatti in Italia si sedimentano prevalentemente facies torbiditiche , con elevato tasso di sedimentazione, e facies emipelagiche depostesi a profondità elevata, superiore alla profondità di compensazione dell'aragonite o ACD ( Aragonite Compensation Depth ) [39] , oppure facies di piattaforma carbonatica in cui i nautiloidi di quel periodo non vivevano. Nelle Alpi meridionali sono tuttavia presenti nautiloidi (associati ad ammoniti) in alcuni livelli emipelagici all'interno del Flysch Lombardo e delle facies di Scaglia tardo-cretaciche. In Sardegna orientale ( Barbagia e Ogliastra ) si hanno sedimenti pelagici con nautiloidi.

Cenozoico

Sono segnalati diffusamente nautiloidi del genere Aturia nei sedimenti marini emipelagici dell' Eocene e dell' Oligo - Miocene , dal margine sudalpino ( Gonfolite ) al bacino terziario ligure-piemontese, all'Appennino centro-settentrionale ( Formazione Marnoso Arenacea ) e in Puglia

Aspetti economico-culturali

Interesse per la pesca

Le specie attuali hanno interesse commerciale soprattutto per la conchiglia, per la maggior parte da esemplari spiaggiati. Vengono tuttavia pescate artigianalmente dalle popolazioni rivierasche locali della zona indo-pacifica [40] . I nautili vengono catturati mediante trappole di bambù intrecciato piazzate a profondità da 60 a 140 m. La loro carne è venduta in mercati locali ei gusci, se in buone condizioni, alimentano il mercato delle conchiglie. Talvolta lo strato superficiale viene rimosso e la conchiglia viene lucidata per evidenziare la parte madreperlacea . In qualche caso, la conchiglia viene sezionata lungo la sezione spirale per mettere in luce le strutture interne (setti e colletti sifonali). Esemplari di Nautilus (soprattutto N. belauensis , la prima forma che è stato possibile mantenere in vita in cattività) sono spesso presenti in acquari pubblici e privati. Non è facile mantenere queste forme in acquario, dove hanno diversi problemi di assetto, in quanto tendono a galleggiare in superficie senza poter controllare la profondità.

Interesse storico e artistico

Due nicchi di Nautilus, decorati a mano e montati su base in argento cesellato e parzialmente dorato. Germania, (Augsburg) secolo XVII

La conchiglia delle specie attuali ha sempre attirato l'attenzione dell'uomo per la sua struttura armoniosa. I primi esemplari sono arrivati in occidente fin dall'antichità, sia attraverso le vie commerciali asiatiche sia probabilmente da esemplari rinvenuti spiaggiati sulle coste dell'Africa orientale e del Madagascar , portati dalle correnti oceaniche .

Molte conchiglie ben conservate, vennero utilizzate per creare capolavori di oreficeria incastonandole in argento per creare coppe da esibire sulle tavole riccamente addobbate.

Le forme estinte alimentano ovviamente il mercato di nicchia dei fossili, ove sono tuttavia generalmente meno apprezzate rispetto alle ammoniti (per lo meno dal pubblico privo di cultura paleontologica) per le forme di solito meno ornate e appariscenti. I " calcari a Orthoceras " sono tuttavia molto apprezzati come pietra ornamentale, in forma di placchette e lastre levigate per ornare tavolini e per oggettistica minuta o vasellame di arredo, questo grazie alla bellezza e la suggestività delle strutture interne delle conchiglie nautiloidi visibili in sezione. La cavatura industriale di questo tipo di roccia è molto sviluppata in Marocco (area di Erfoud) e nell' Isola di Gotland nel mar Baltico.

Stato di conservazione

Nessuna delle specie attuali del genere Nautilus è considerata a rischio di estinzione, nonostante la pesca sia sicuramente incrementata negli ultimi decenni. Le specie del genere Allonautilus sono considerate rare, ma i dati disponibili in letteratura sono ancora insufficienti per avere una chiara visione della consistenza e della distribuzione delle popolazioni.

Note

  1. ^ Haas, O. (1950). Vedi bibliografia
  2. ^ Questa lista è sostanzialmente in accordo con il Treatise on Invertebrate Paleontology curato da R. Moore (1964), e successive edizioni.
  3. ^ Jereb e Roper (2005) con bibliografia-
  4. ^ cioè parallela all'asse di avvolgimento della conchiglia
  5. ^ Ward e Saunders (1997) con bibliografia)
  6. ^ (Allasinaz (1982) ed edizioni successive, semplificato.
  7. ^ involucri di natura organica che contengono e mantengono vitali gli spermatozoi
  8. ^ Allasinaz (1982 ed edizioni successive).
  9. ^ Jereb e Roper (2005).
  10. ^ Ward e Martin, 1980
  11. ^ Westermann, 1973
  12. ^ Il setto è trattato analiticamente come un guscio curvilineo concavo di tipo quasi-emisferico.
  13. ^ Chamberlain e Chamberlain, 1985
  14. ^ Hewitt et al., 1989
  15. ^ (Klug (2001).
  16. ^ Lehmann, (1988).
  17. ^ Heeger et al., (1992).
  18. ^ Cherns et al. 2006)
  19. ^ Per questa ricostruzione dei nautiloidi paleozoici sono stati considerati diversi tipi di elementi: 1) elementi "sicuri" perché comuni a tutti i cefalopodi (occhi, tentacoli, iponomo), anche se non documentati dai fossili e quindi di forma, colore e numero non conosciuti; 2) elementi documentati dal materiale fossile (forma e ornamentazione della conchiglia, "becco" dei nautiloidi, colorazione della conchiglia con andamento a " zigzag "); 3) elementi non documentati nelle forme fossili, ma possibili (presenza del "cappuccio" corneo sul capo, con funzione protettiva).
  20. ^ Alexander, (1986).
  21. ^ Manda (2008)
  22. ^ Turek, (1978).
  23. ^ Zakharov (1983).
  24. ^ Kaufman, (2004).
  25. ^ Crick (1990).
  26. ^ Per meglio comprendere l'influenza della strategia riproduttiva nella distribuzione di una specie cefalopode nectonica, si veda ad esempio la distribuzione di Spirula spirula , forma attuale dotata di conchiglia concamerata, con abitudini di vita in parte simili a Nautilus ma caratterizzato da uno stadio para-larvale con numero elevato di esemplari neanici per ogni generazione.
  27. ^ Composti cioè da una o pochissime specie.
  28. ^ Soja et al. (1996)
  29. ^ Manda, (2008)
  30. ^ a b Westermann et al. (2004).
  31. ^ Kahn e Pompea (1978).
  32. ^ o mese lunare.
  33. ^ Shigeno et al. (2008)
  34. ^ Cioè sviluppato lungo un asse allungato, con un lato anteriore e un lato posteriore.
  35. ^ Teichert, (1988)
  36. ^ Gnoli, 2002
  37. ^ Ward e Saunders, 1997
  38. ^ relative alla tipologia di depositi e alle modalità di sedimentazione .
  39. ^ Superficie al di sotto della quale si realizzano condizioni di pressione e temperatura per le quali l' aragonite (fase metastabile del carbonato di calcio), passa in soluzione nelle acque marine e non si sedimenta. La profondità della ACD dipende dalla solubilità del carbonato di calcio (CaCO 3 ), che è determinata dalle condizioni di pressione e temperatura e dalla concentrazione di anidride carbonica (CO 2 ). La solubilità della CO 2 aumenta con l'aumentare della pressione e il diminuire della temperatura. Il carbonato di calcio negli oceani attuali passa in soluzione tra circa 4200 me 5000 m, e la ACD si trova verso il limite superiore di questo intervallo di profondità. È possibile però che la profondità di questa superficie fosse diversa nelle ere geologiche passate.
  40. ^ Jereb in Jereb e Roper (2005).

Bibliografia

  • Alexander RR, Resistance to and Repair of Shell Breakage Induced by Durophages in Late Ordovician Brachiopods , in Journal of Paleontology; 60(2); 1986: 273-285 .
  • Allasinaz A., Invertebrati , in Dispense di paleontologia sistematica , CLU, 1982.
  • Cherns L., Wheeley JR e Karis L., Tunneling trilobites: Habitual infaunalism in an Ordovician carbonate seafloor. , in Geology; 2006; 3(8): 657-660 .
  • Chamberlain J. e Chamberlain R., Is cephalopod septal strength index an index of cephalopod septal strength? , in Alcheringa 1985; 10: 85-97 .
  • Crick RE, Cambro-Devonian biogeography of nautiloid cephalopods. , in Geological Society, London, Memoirs 1990; 12: 147-161 .
  • J. Dzik, Origin of the Cephalopoda. , in Acta Palaeontologica Polonica 1981; 26(2): 161-191 .
  • Elliott DK e Brew DC, Cephalopod Predation on a Desmoinesian Brachiopod from the Naco Formation, Central Arizona , in Journal of Paleontology, 62(1); 1988: 145-147 .
  • Haas O., Ammonites: Tetrabranchiata or Dibranchiata? , in Journal of Paleontology 1950; 24(1): 109-110 .
  • Gnoli M., Northern gondwanan siluro-devonian palaeogeography assessed by Cephalopods. , in Palaeontologia Electronica 2003; 5(2):19 .
  • Heeger T., Piatkowski U. e Moller H, Predation on jellyfish by the cephalopod Argonauta argo , in Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992; 88: 293-296 .
  • Hewitt RA; Dokainish MA; El Aghoury M. e Westermann Gerd EG, Bathymetric limits of a Carboniferous orthoconic nautiloid deduced by finite element analysis. , in PALAIOS; April 1989; 4(2): 157-167 , 2005.
  • P. Jereb, Chambered Nautiluses and Sepioids (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae and Spirulidae). , in Jereb P. e Roper CFE (a cura di), Species Catalogue for Fishery Purposes. Cephalopods of the World. An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date , Roma, FAO, 2005, p. 262.
  • Erle G. Kaufman, Mosasaur Predation on Upper Cretaceous Nautiloids and Ammonites from the United States Pacific Coast. , in Palaios; 2004; 19(1): 96-100 .
  • Kahn GK e Pompea SM, Nautiloid growth rhythms and dynamical evolution of the Earth-Moon system. , in Nature, 275, 606-611 .
  • Klug C., Functional morphology and taphonomy of nautiloid beaks from the Middle Triassic of southern Germany , in Acta Palaeontologica Polonica; 46(1); 2001: 43-68 .
  • U. Lehmann, On the dietary habits and locomotion of fossil cephalopods , in Wiedmann, J. e Kullmann e J. (a cura di), Cephalopods Present and Past. 2nd International Cephalopod Symposium , Stuttgart, Germany, E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, 1988, pp. 633-640.
  • Lukeneder A. e Harzhauser M., Shell Accumulations of the Nautilidae Aturia (Aturia) aturi (BAST.) in the Lower Miocene Paratethys (Lower Austria) , in Abh. Geol. B.-A.; 2002; 57: 459-466 .
  • Manda S., Palaeoecology and paleogeographic relations of the Silurian Phragmoceratids (Nautiloidea) of the Prague Basin (Bohemia) , in Bullettin of geociences; 2008; 83(1) .
  • Moore RC, Mollusca , in Treatise on Invertebrate Paleontology , Geological Society of America, Lawrence, 1964.
  • Shigeno S.; Sasaki T.; Moritaki T.; Kasugai T.; Vecchione M. e Agata K., Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development. , in Journal of Morphology; 2008; 269(1): 1-17 .
  • Soja M., Gobetz KE, Thibeau J., Zavala E. e White B., Taphonomy and Paleobiological Implications of Middle Devonian (Eifelian) Nautiloid Concentrates, Alaska. , in Palaios, 1996; 11(5): 422-436. .
  • C. Teichert, Main Features of Cephalopod Evolution , in Clarke ER e Trueman ER (a cura di), The Mollusca. Vol.12, Paleontology and Neontology of Cephalopods. , Academic Press, 1988.
  • Turek V., Biological and stratigraphical significance of the Silurian nautiloid Aptychopsis. , in Lethaia; 1978; 11, 2: 127-138 .
  • Zakharov YD e Lominadze TA, New data on the jaw apparatus of fossil cephalopods , in Lethaia; 1983; 16: 67-78 .
  • PD Ward, Cameral liquid in Nautilus and ammonites , in Paleobiology, 1979; 5: 40-49 .
  • Ward PD e Martin A., Depth distribution of nautilus pompilius in Fiji and Nautilus macromphalus in New Caledonia , in Veliger; 1980; 22: 259-264 .
  • Ward PD e Saunders WB, Allonautilus: a new genus of living Nautiloid cephalopod and its bearing on phylogeny of the Nautilida , in Journal of Paleontology; 1997; 71(6): 1054–1064 .
  • Westermann B., Beck-Schildwächter I., Beuerlein K., Kaleta EF e Schipp R., Shell growth and chamber formation of aquarium-reared Nautilus pompilius (Mollusca, Cephalopoda) by X-ray analysis , in Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology; 2004; 301A(12): 911-1002 .
  • Westermann Gerd EG, Strength of concave septa and depth limits of fossil cephalopods , in Lethaia; 1973; 6(4): pp. 383-403 .

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

  • ( EN ) Sito amatoriale molto completo e aggiornato. Utile per un approfondimento sulle tematiche relative alla classificazione dei nautiloidi. Offre inoltre una panoramica abbastanza esauriente dei generi riconosciuti. [1]
  • ( EN ) Sito ufficiale di una rivista on line specializzata in cefalopodi. Sintesi chiara e ben redatta sulla storia evolutiva dei nautiloidi. [2]
  • Alcune immagini di nautiloidi fossili dalla collezione paleontologica dell'Università degli Studi di Milano, Istituto di Geolologia [3]
Wikimedaglia
Questa è una voce in vetrina , identificata come una delle migliori voci prodotte dalla comunità .
È stata riconosciuta come tale il giorno 14 gennaio 2009 — vai alla segnalazione .
Naturalmente sono ben accetti suggerimenti e modifiche che migliorino ulteriormente il lavoro svolto.

Segnalazioni · Criteri di ammissione · Voci in vetrina in altre lingue · Voci in vetrina in altre lingue senza equivalente su it.wiki