Nociceptor
| Nociceptor | |
|---|---|
 | |
| Identificatori | |
| Plasă | A08.675.650.915.875 , A08.800.950.875 și A11.671.650.915.875 |
Nociceptorii sau noxiceptorii (din latinescul noxa = deteriorare) sunt terminații ale neuronilor senzoriali , nemelinizați , care semnalizează leziuni reale sau potențiale ale țesuturilor prin senzații dureroase ( nocicepție ). Sunt prezenți practic în tot regnul animal, cu excepția placozoarelor (care par să-și fi pierdut ulterior sistemul nervos) [1] și la nivelul corpului în multe țesuturi ale corpului, dar nu în toate (de exemplu, acestea sunt absent în creier ). Sunt receptori polimodali, adică răspund unor stimuli de natură diferită: termică, mecanică, chimică cu prag înalt (stimuli intensi) .Tipurile de Nociceptori sunt: cutanate (mecanoreceptoare și polimodale), musculare , articulare și viscerale .
fundal
Nociceptorii au fost descoperiți de Charles Scott Sherrington în 1906. În secolele anterioare, oamenii de știință credeau că animalele erau ca niște dispozitive mecanice care transformau energia stimulilor senzoriali în răspunsuri motorii. Sherrington a folosit multe experimente diferite pentru a arăta că diferite tipuri de stimulare către câmpul receptiv al unei fibre nervoase aferente au dus la răspunsuri diferite. Unii stimuli intensi declanșează retragerea reflexă, unele răspunsuri autonome și durere. Receptorii specifici pentru acești stimuli intensi au fost numiți nociceptori. [2]
Clasificarea nociceptorilor
Diferitele modalități de stimulare (termice, chimice și mecanice) au fost folosite pentru a clasifica nociceptorii (atât pentru aferenții somatici, cât și pentru cei aferenți). O altă distincție între grupurile de nociceptori poate fi făcută pe baza diametrului și vitezei de conducere a axonilor lor, precum și a dimensiunii corpurilor lor celulare. De fapt, 2 categorii pot fi definite pe baza caracteristicilor axonilor : Aδ (diametru mediu între 2 și 5 microni, mielină subțire, cu conducere rapidă de 5-30 m / s - fibre Lloyd tip III) și C (mică 0,3 -3 diametru micron, nemelinizat, cu conducere lentă la 0,5 - 2 m / s - fibre Lloyd tip IV). Fibrele Aδ și C poartă semnale nociceptive și termo-analgezice, Aδ au viteză mare de conducere pentru durerile acute, în general cu senzație de usturime; C-urile au o a doua durere, mai prelungită și în general arzătoare.
Locație
La mamifere, nociceptorii se găsesc în orice zonă a corpului capabilă să perceapă stimuli nocivi. Nociceptorii externi se găsesc în țesuturi precum pielea (nociceptori cutanati), cornee și mucoase. Nociceptorii interni se găsesc într-o varietate de organe, cum ar fi mușchii, articulațiile, vezica urinară, intestinele și tractul digestiv. Corpurile celulare ale acestor neuroni se găsesc în ganglionii rădăcinii dorsale sau în ganglionii trigemeni. [3] Ganglionii trigeminali sunt nervi specializați pentru față, în timp ce ganglionii rădăcinii dorsale sunt asociați cu restul corpului. Axonii se extind în sistemul nervos periferic și se termină în ramuri pentru a forma câmpuri receptive.
Dezvoltare embriologică
Nociceptorii se dezvoltă din celulele stem ale crestei neuronale . Cresta neuronală este responsabilă pentru o mare parte a dezvoltării timpurii a vertebratelor. Este în mod special responsabil pentru dezvoltarea sistemului nervos periferic (SNP). Celulele stem ale crestei neuronale se separă de tubul neuronal pe măsură ce se închide și nociceptorii cresc din partea dorsală a acestui țesut al crestei neuronale. Se formează târziu în timpul neurogenezei. Celulele care s-au format anterior din această regiune pot deveni receptori sensibili la durere, proprioceptori sau mecanoreceptori cu prag scăzut. Toți neuronii derivați din creasta neuronală, inclusiv nociceptorii embrionari, exprimă TrkA, care este un receptor al factorului de creștere a nervilor (NGF). Cu toate acestea, factorii de transcripție care determină tipul de nociceptor rămân neclare. [4]
După neurogeneza senzorială, are loc diferențierea și se formează două tipuri de nociceptori. Acestea sunt clasificate fie ca nociceptori peptidergici, fie non-peptidergici, fiecare exprimând un repertoriu distinct de canale și receptori ionici. Specializările lor permit receptorilor să inerveze diferite ținte centrale și periferice. Această diferențiere are loc în perioada perinatală și postnatală. Nociceptorii non-peptidici opresc TrkA și încep să exprime Ret, care este o componentă de semnalizare transmembranară care permite exprimarea factorului de creștere derivat din celule gliale (GDNF). Această tranziție este asistată de Runx1, care este vital în dezvoltarea nociceptorilor non-peptidici. În schimb, nociceptorii peptidici continuă să utilizeze TrkA și exprimă un tip complet diferit de factor de creștere. În prezent există o mulțime de cercetări privind diferențele dintre nociceptori. [4]
Tipul și funcția
Terminalul periferic al nociceptorului matur este locul în care stimulii nocivi sunt detectați și transpuși în energie electrică. [5] Când energia electrică atinge o valoare prag, un potențial de acțiune este indus și condus către sistemul nervos central (SNC). Acest lucru duce la trenul evenimentelor care permite conștientizarea durerii. Specificitatea senzorială a nociceptorilor este stabilită de pragul ridicat numai pentru caracteristicile particulare ale stimulilor. Doar atunci când pragul ridicat a fost atins de mediile chimice, termice sau mecanice nociceptorii sunt activați. Majoritatea nociceptorilor sunt clasificați în funcție de care dintre modalitățile de mediu la care răspund. Unii nociceptori răspund la mai multe dintre aceste modalități și sunt în consecință desemnați polimodali. Alți nociceptori nu răspund la niciuna dintre aceste modalități (deși pot răspunde la stimulare în condiții de inflamație) și sunt denumiți latente sau tăcute.
Nociceptorii au două tipuri diferite de axoni. Primii sunt axonii din fibră Aδ. Sunt fibre mielinizate care pot permite unui potențial de acțiune să se deplaseze cu o viteză de aproximativ 20 de metri / secundă către sistemul nervos central. Celălalt tip este axonul din fibră C cu conducere mai lentă. Acestea se desfășoară numai la viteze de aproximativ 2 metri / secundă. [6] Acest lucru se datorează absenței mielinizării axonilor. Ca urmare, durerea apare în două etape. Prima fază este mediată de fibre Aδ cu conducere rapidă și a doua parte de fibre C (polimodale). Durerea asociată cu fibrele Aδ poate fi asociată cu o durere inițială extrem de acută. A doua fază este o senzație de durere mai prelungită și ușor mai puțin intensă din cauza leziunii acute. Dacă există o intrare masivă sau prelungită într-o fibră C, există o acumulare progresivă în cornul dorsal al măduvei spinării; acest fenomen este similar cu tetanosul muscular, dar se numește lichidare. În cazul unei lichidări, există o probabilitate de sensibilitate crescută a durerii. [7]
Nociceptor termic
Nociceptorii termici sunt activați de căldură sau frig dăunătoare la diferite temperaturi. Există traductori nociceptori specifici care sunt responsabili pentru modul și dacă terminația nervoasă specifică răspunde stimulului termic. Primul descoperit a fost TRPV1 și are un prag care coincide cu temperatura durerii termice de 42 ° C. Altă temperatură în intervalul cald-cald este mediată de mai mult de un canal TRP. Fiecare dintre aceste canale exprimă un anumit domeniu C-terminal care corespunde sensibilității la cald la cald. Interacțiunile dintre toate aceste canale și modul în care se determină că nivelul de temperatură este peste pragul durerii nu sunt cunoscute în acest moment. Stimulii reci sunt detectați de canalele TRPM8. Domeniul său C-terminal diferă de TRP-uri sensibile la căldură. Deși acest canal corespunde stimulilor de frig, nu se știe încă dacă contribuie și la detectarea frigului intens. O constatare interesantă legată de stimuli la frig este că sensibilitatea tactilă și funcția motorie se deteriorează în timp ce percepția durerii persistă.
Nociceptori mecanici
Nociceptorii mecanici răspund la suprapresiune sau deformare mecanică. De asemenea, răspund la incizii care sparg suprafața pielii. Reacția la stimul este procesată ca durere de către cortex, la fel ca răspunsurile chimice și termice. Acești nociceptori mecanici au adesea caracteristici polimodale. Deci, este posibil ca unii dintre traductori pentru stimuli termici să fie aceiași pentru stimuli mecanici. Același lucru este valabil și pentru stimulii chimici, deoarece TRPA1 pare să detecteze modificări mecanice și chimice.
Nociceptori chimici
Nociceptorii chimici au canale TRP care răspund la o mare varietate de condimente. Cel care vede cel mai mult răspuns și este testat pe larg este capsaicina. Alți stimulanți chimici sunt iritanții de mediu, cum ar fi acroleina , o armă chimică din Primul Război Mondial și o componentă a fumului de țigară. În plus față de aceste stimulente externe, nociceptorii chimici au capacitatea de a detecta liganzi endogeni și unele amine de acizi grași care rezultă din modificări ale țesuturilor interne. Ca și în nociceptorii termici, TRPV1 poate detecta substanțe chimice precum capsaicina și toxinele păianjen. [8]
Nociceptori dormitori
Deși fiecare nociceptor poate avea o varietate de niveluri de prag posibile, unii nu răspund deloc la stimulii chimici, termici sau mecanici, cu excepția cazului în care s-a produs efectiv o leziune. Acestea sunt denumite, în general, nociceptori tăcuți sau adormiți, deoarece răspunsul lor vine doar la debutul inflamației țesutului din jur. [9]
Nociceptorii polimodali
Nociceptorii polimodali reprezintă o anumită clasă de nociceptori capabili să fie activați de stimuli de diferite tipuri. Mulți neuroni îndeplinesc o singură funcție; prin urmare, neuronii care îndeplinesc aceste funcții în combinație primesc clasificarea „polimodală”. [10]
Notă
- ^ Ewan St. John Smith și Gary R. Lewin, Nociceptors: a filogenetic view , în Journal of Comparative Physiology. A, Neuroetologie, Fiziologie senzorială, neuronală și comportamentală , vol. 195, nr. 12, 1 decembrie 2009, pp. 1089-1106, DOI : 10.1007 / s00359-009-0482-z . Adus pe 19 iunie 2016 .
- ^ Charles S. Sherrington, Acțiunea integrativă a sistemului nervos. , 1911, DOI : 10.1037 / 13798-000 . Adus pe 7 februarie 2020 .
- ^ Eric R. Kandel, James H. Schwartz și Thomas M. Jessell, Principiile științei neuronale , Norwalk, Conn. : Appleton & Lange, 1991. Adus pe 7 februarie 2020 .
- ^ A b (EN) Clifford J. Woolf și Qiufu But, Nociceptors- Noxious Stimulus Detectors , în Neuron, vol. 55, nr. 3, 2 august 2007, pp. 353–364, DOI : 10.1016 / j.neuron.2007.07.016 . Adus pe 7 februarie 2020 .
- ^ (EN) Tina Encarnacion, Acasă | Departamentul de biologie celulară , pe health.uconn.edu , 28 iunie 2017. Adus pe 7 februarie 2020 .
- ^ Williams, SJ; Purves, Dale (2001). Neuroștiințe. Sunderland, Mass: Sinauer Associates .
- ^ (EN) Fields Hl, Rowbotham M, Baron R, Neuralgia postherpetică: Nociceptori iritabili și Deafferentation , despre Neurobiologia bolii, 1998-10. Adus pe 7 februarie 2020 .
- ^ Nociceptori - Detectoare de stimuli nocivi .
- ^ Eric R. Kandel, James H. Schwartz și Thomas M. Jessell, Principiile științei neuronale , Norwalk, Conn. : Appleton & Lange, 1991. Adus pe 7 februarie 2020 .
- ^ (EN) Nociceptori: celulele care simt durerea , Nociceptori. Adus pe 7 februarie 2020 .
Elemente conexe
linkuri externe
- ( EN ) Nociceptor , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
