Nucleul celular

Această intrare sau secțiune de citologie nu citează sursele necesare sau cei prezenți sunt insuficienți . Puteți îmbunătăți această intrare adăugând citate din surse de încredere în conformitate cu liniile directoare privind utilizarea surselor . Urmați sfaturile de proiectare de referință .

Nucleul celular este un compartiment celular cu o membrană care conține cea mai mare parte a machiajului genetic . Prezența sau absența nucleului se află la baza distincției clasice a organismelor în procariote , cu celule fără nucleu și din punct de vedere evolutiv mai vechi, și eucariote , celulele având aproape în întregime un nucleu.

Poziția în celulă depinde de conținutul și funcția acesteia: de exemplu, celulele polarizate , cu o zonă apicală responsabilă de secreție (celule mucipare , celule cu secreție apocrină), sau de absorbție ( enterocite ), au nucleul în poziția bazală, în timp ce celulele foarte „pline”, cum ar fi adipocitele univacuolare (grăsime albă) sau miocitele mușchilor scheletici , au nucleul într-o poziție sublemară (adică aproape de membrana celulară ).

De asemenea, forma nucleului se schimbă considerabil, în general urmând geometria celulei; de aceea celulele cilindrice vor avea nuclee alungite, în timp ce celulele sferice vor avea nuclee de aceeași formă.

Structura de bază

Nucleul este o structură care se găsește în interiorul celulei și este locul unor reacții importante. Scopul său este de a conține acizi nucleici, de a asigura duplicarea ADN, transcrierea și maturarea ARN-ului. Nucleul este prezent doar în eucariote și este delimitat de o membrană dublă de fosfolipoproteină în continuitate cu RER .

În nucleu se pot distinge:

• o membrană dublă, care o separă de citoplasma celulei și care este traversată de pori (adică zonele în care cele două membrane intră în contact și se creează un complex macromolecular de proteine ​​care acționează ca un sistem de control pentru intrare și ieșirea materialului din miez)
• un material filamentos, cromatina , alcătuită din proteine ​​și acizi nucleici
• nucleolii , cufundați în substanța nucleară.

Plic nuclear

Anvelopa nucleară este compusă din două membrane fosfolipoproteice concentrice, fiecare cu grosimea de aproximativ 8 nm, care delimitează lumenul cisternei perinucleare de 15-40 nm. Acest tanc este în continuitate cu RER . Cisterna este întreruptă la nivelul porilor unde fuzionează cele două membrane.

Membranele exterioare și interioare, deși nu contravin principiului membranei unitare, au compoziții diferite atât în ​​fosfolipide, cât și în proteine. Membrana interioară este căptușită la interior de o plasă densă de proteine ​​numite lamă nucleară , compusă din patru tipuri de lamini nucleare sau fibroase (A, B1, B2, C) care identifică filamentul intermediar specific nucleoscheletului , al cărui scop este de a oferă suport pentru nucleu și o ancoră pentru cromatină.
Lamina este transportată aici datorită secvenței de adresare nucleară și, la începutul mitozei , este descompusă de enzima protein kinază Cdc2, precum și de moartea celulară ( apoptoză ). Lamina nucleară separă cromatina (ADN non-spiralizat) de membrana nucleară interioară și are o grosime cuprinsă între 10 și 20 nm. Structura ochiurilor cu care este aranjată este întreruptă la porii nucleari și are o formă similară în celulele aceluiași țesut .

Membrana nucleară exterioară poate prezenta în schimb ribozomi (la fel de ușor de imaginat, datorită continuității cu zăbrele aspre).

Porii nucleari

Secțiunea transversală a unui por nuclear pe suprafața membranei nucleare (1). (2) inelul porilor externi, (3) raze, (4) coș nuclear, (5) fibrile.

Membrana nucleară nu este continuă, dar are găuri, numite pori nucleari, al căror scop este de a permite trecerea moleculelor din citosol în nucleoplasmă.

Porii nucleari sunt compuși din proteine cu 8 canale dispuse în octamer și sute de alte proteine ​​care formează diferitele subunități, pentru un total de 120 MDa în masă. Avem subunitățile inelare, subunitățile coloanei, subunitățile laminare, subunitățile inelare, fibrilele și coșul nuclear.

Moleculele mai mici (până la 5.000 Da) trec prin difuzie, moleculele mai mari (până la 60.000 Da) fără semnale de localizare nucleară (NLS, vezi secțiunea Transporturi nucleo-citoplasmatice) trec cu o viteză invers proporțională cu masa lor.

Din observațiile microscopului electronic se crede că porul este format din patru inele:

1. un inel citoplasmatic care are opt filamente care se proiectează în citoplasmă;

2. un inel nuclear care proiectează o structură în formă de coș (coșul nuclear) în nucleoplasmă;

3. un inel de raze interne care înconjoară membrana internă și transportorul central;

4. un inel de raze externe care înconjoară cele două membrane ale anvelopei nucleare.

Cei doi octameri sunt conectați între ei grație unei structuri radiale, formată din proteine ​​care delimitează canalul central care traversează anvelopa. În cadrul canalului, alte proteine ​​și transportori au fost găsiți responsabili de mișcarea macromoleculelor peste membrana nucleară.

Moleculele mai mici nu trec prin canalul central, ci prin canale mai mici (9-10 nm) formate între „raze”. În timp ce cele mai mari au nevoie de un semnal care să le permită extinderea canalului.

Cromatina

Nucleul celular are o funcție esențială în transmiterea caracteristicilor ereditare ( meioză , mitoză ) și în controlul metabolismului celular. ADN-ul găsit în nucleu nu este împrăștiat, ci bine organizat într-o superînfășurare dată de asocierea ADN-ului în sine cu 5 proteine ​​histonice: H2A; H2B; H3; H4; H1. Primii patru asociați cu ADN formează octameri bogați în ADN supraînfășurat numiți nucleozomi. Proteina histonică H1 are sarcina specifică de a menține diferite histone conectate între ele. Întreaga structură se numește cromatină.

Cromatina este împărțită în euchromatină și heterocromatină (în funcție de faptul că este colorată sau nu), care la rândul lor poate fi împărțită în heterocromatină constitutivă ( centromer și telomer ) și opțională, sau acele regiuni ale ADN-ului reduse din cauza specificității celulare datorate diferențierii sau la o inactivitate temporară a acelor gene particulare.

Activitățile nucleului

Transportul nucleo-citoplasmatic. Ciclul importurilor

Macromoleculele , cum ar fi ARN-ul și proteinele, sunt transportate activ pe membrana nucleară

Moleculele cu dimensiuni mai mari de 60 kDa trec prin porul nuclear cu o metodă de transport activă. Multe dintre proteinele și structurile utilizate în nucleu nu sunt sintetizate local, ci în citosol și ulterior importate în interior. Gândiți-vă doar la sinteza ribozomilor, în care proteinele ribozomale create în citosol sunt aduse în nucleu, complexate cu ARNr și reexportate din nou. Aceste molecule, fiind mai mari decât porul nuclear (9 nm), necesită receptori proteici anumiți, numiți receptori de import nuclear (sau Importin) și receptori de export nucleari (sau Esportine), care indică porii să se lărgească în continuare (până la 26 nm) până la permite trecerea acestuia.

Mecanismul depinde, de asemenea, de monomerul GTPase Ran care, la fel ca toate proteinele G , este activ atunci când este legat de GTP și inactiv când este legat de PIB .

GAP (GTPase Activator Protein) este enzima care „oprește” Ran, activându-și activitatea GTPase; adică îl stimulează să hidrolizeze GTP la PIB + Pi.

GEF (Guanilic Nucleotide Exchange Factor), pe de altă parte, stimulează Ran să schimbe PIB cu GTP (GEF nu este o kinază , adică nu fosforilează PIB, dar îl eliberează și îl schimbă cu un GTP).

Deoarece Ran-GAP se găsește în principal în citosol, în timp ce Ran-GEF se găsește în principal în nucleoplasmă, se creează un gradient al celor două forme conformaționale ale Ran (Ran-GTP și Ran-GDP) între interiorul și exteriorul nucleului . Acest gradient împinge transportul în direcția corespunzătoare.

1) Proteinele citosolice nou sintetizate destinate nucleului conțin o secvență semnal (NLS, semnal de localizare nucleară ), care indică nucleul ca destinație (de obicei această secvență constă din reziduuri încărcate pozitiv de Arg, Lys, Pro);

2) O importină (receptorul de import nuclear) leagă NLS-ul unei proteine, formând un complex de import;

3) Receptorii de import se atașează la repetările FG (adică bogate în aminoacizi Fenilalanină și Glicină ) ale fibrilelor porilor nucleari;

4) Întregul complex, într-un mod deloc clar, indică porului să se lărgească și structura intră în nucleu;

5) În interiorul nucleului, un Ran-GTP se leagă de importină, provocând eliberarea încărcăturii în nucleoplasmă;

6) Gradientul de concentrație a Ran-GTP / Ran-GDP care există între interiorul și exteriorul nucleului împinge complexul Importin / Ran-GTP să scape din nou prin porul nuclear;

7) În citosol, Ran-GTP este atacat de două proteine: o proteină de legare a Ran și o Ran-GAP (proteina de activare a Ran GTPase). Proteina care leagă Ran deplasează Ran-GTP de la Importină, care își poate relua astfel ciclul, în timp ce Ran-GAP stimulează activitatea GTPazei Ran;

8) Ran apoi hidrolizează GTP și eliberează fosfatul Pi, detașându-se în cele din urmă de proteina care leagă Ran .

Modificarea nucleului în timpul ciclului celular

Imagine a unei celule pulmonare amfibiene urodelus colorate cu coloranți fluorescenți în timpul metafazei . Fusul mitotic , afișat în verde, are două seturi de cromozomi atașați (în albastru). Toți cromozomii, cu excepția unuia, sunt deja aliniați de-a lungul așa-numitei plăci metafazice .

În timpul profazei, filamentele de cromatină se pliază și se compactează în cromozomi lungi care continuă să se împacheteze, devenind mai scurți și mai groși (cromatidele surori se împerechează longitudinal formând cromozomi dicromatide cu forma tipică X). Mai târziu, cromozomii se apropie de membrana nucleară și partea centrală a nucleoplasmei rămâne relativ goală. Nucleolul dispare, ca răspuns la încetarea sintezei ARNr.

Sfârșitul profazei este marcat de prometafază , când se dizolvă învelișul nuclear. Această dezasamblare se datorează depolimerizării lamelor nucleare, celei a porilor și fragmentării membranei fofolipidice în vezicule.

• Veziculele cu membrană sunt reabsorbite și fuzionate în reticulul endoplasmatic înconjurător (atât de mult încât nu se mai disting vizual, decât prin metode imunohistochimice) care se află și în procesul de fragmentare;
• Filamentele de lamina nucleară sunt fosforilate de proteina kinază CDK1 (Ciclin Dependent Kinasi), fosforilarea duce la disocierea filamentelor în dimeri ai laminei; lamina A și C se disociază de membrană și sunt eliberate ca dimeri în citosol, în timp ce lamina B rămâne asociată cu veziculele;
• Diferite proteine poroase sunt, de asemenea, fosforilate inducând demontarea lor în subunități.

Nucleul va fi reconstituit în telofază , când cromatina începe să se despiralizeze și numeroase vezicule endoplasmatice ale reticulului vor ajunge să se contopească pentru a reconstitui învelișul nuclear; atunci nucleolii vor reapărea în jurul organizatorilor nucleolari. Porii se vor reforma și mai târziu.

Nuclei multipli, nuclei absenți

Celule cu nuclei multipli

În mod normal, celulele eucariote sunt mononucleare. În ciliate există mai mulți nuclei, dar doar unul ( micronucleul ) garantează continuitatea neîntreruptă a genomului, în timp ce macronuclei sunt „copii de lucru” al căror genom nu se reproduce cu acuratețe.
Syncytia sunt celule polinucleare rezultate din fuziunea celulelor normale: un exemplu tipic îl reprezintă fibrele musculare scheletice ale animalelor. Alte sincite care pot fi menționate în organismul uman sunt: ​​sincitiotrofoblastul (necesar pentru implantarea blastocistului în uterul deciduos ), osteoclastele , celule gigantice dintr-un corp străin (nu sunt altceva decât numeroase macrofage fuzionate, capabile să fagociteze foarte mult corpuri mari. țesut mare străin sau necrotic)
Plasmodia sunt celule în care diviziunile nucleare nu au fost urmate de diviziunea celulară. În hifele filamentoase ale ciupercilor , separarea dintre celule este în general absentă sau incompletă. La om, plasmodia apare în unele hepatocite și în unele celule ale epiteliilor de tranziție (vezică), precum și în timpul maturării spermatozoizilor.

Celule fără nucleu

Eritrocitele umane, la fel ca cele ale altor mamifere, nu au un nucleu. Aceasta face parte din dezvoltarea normală a celulei.

Există celule care nu au nucleu, ca în cazul globulelor roșii din mamifere care își pierd nucleul în urma diferențierii lor, de fapt singurul lor scop este acela de a transporta gazele implicate în respirație. Cu toate acestea, se discută dacă este corect să numim eritrocitul o celulă sau mai degrabă un derivat celular.

Celulele roșii din sânge ale păsărilor, amfibienilor, reptilelor și peștilor sunt în schimb furnizate cu nucleul.

Alte celule fără nucleu includ, de asemenea, trombocite și solzi excitați ai pielii.

Notă

Alte proiecte

• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere pe nucleul celulei

linkuri externe

• ( EN ) Nucleul celular , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.