Organism modificat genetic

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Notă despre dezambiguizare.svg Dezambiguizare - "OMG" se referă aici. Dacă sunteți în căutarea altor semnificații, consultați OMG (dezambiguizare) .

Un organism modificat genetic ( OMG ) este un organism viu care posedă o moștenire genetică modificată prin tehnologia ADN-ului recombinant , care permite adăugarea, ștergerea sau modificarea elementelor genetice .

Istorie

Primul OMG modern a fost obținut în 1973 de Stanley Norman Cohen ( Școala de Medicină , Universitatea Stanford ) și Herbert Boyer ( Universitatea din San Francisco ). Cei doi cercetători, datorită utilizării combinate a noilor tehnici de biologie moleculară , care au fost dezvoltate în laboratoare diferite, cum ar fi utilizarea ligase enzimei ( 1967 ), enzime de restricție și transformarea bacteriană ( anul 1970 - 72 la ), a reușit au fost primii clonează o genă de broască în cadrul bacteriei Escherichia coli , demonstrând că a fost posibilă transferarea materialului genetic de la un organism la altul prin utilizarea vectorilor plasmidici capabili de auto-replicare, dărâmând în mod eficient barierele specifice [1] [2] .

Aceste rezultate au avut un impact atât de mare încât, în 1974 , comunitatea științifică s-a autoimpus un moratoriu internațional asupra utilizării tehnicii ADN recombinant pentru a evalua noua tehnologie și posibilele sale riscuri. Anul următor, conferința Asilomar , care a avut loc la Pacific Grove ( California ) [3] [4], a concluzionat că experimentele ADN recombinante ar putea continua atâta timp cât respectă orientările stricte, elaborate ulterior de Institutul Național de Sănătate (NIH). și acceptat de comunitatea științifică. Aceste linii directoare, publicate pentru prima dată în 1976 [5] și ulterior actualizate, sunt încă urmate de laboratoare care efectuează experimente de transformare a genelor [6] .

Din 1976 , OMG-urile au trecut de la o stare de simplă posibilitate tehnologică la o realitate. De fapt, Asilomar a trebuit să aștepte doar doi ani pentru a avea primul produs pentru uz comercial derivat dintr-un OMG. Genentech , fondată de Herbert Boyer, a reușit să producă proteine umane recombinante importante prin E. coli : somatostatină ( 1977 ) și insulină ( 1978 ), cel mai cunoscut medicament biotehnologic , care a fost comercializat din 1981 [7] . Comercializarea insulinei a marcat o schimbare maritimă pentru industria medicamentelor, deschizând sectorul biotehnologiei (anterior limitat la laboratoarele de cercetare) la industrializare și revoluționând procesul de descoperire a medicamentelor și dezvoltarea de noi terapii neinvazive.

La scurt timp după dezvoltarea insulinei recombinante, prima bătălie asupra eliberării organismelor modificate genetic în mediu a avut loc în 1983 în Statele Unite . În centrul dezbaterii se află experimentarea așa - numitelor bacterii de gheață-minus , o variantă a Pseudomonas syringae , incapabilă să producă proteina de suprafață care facilitează formarea cristalelor de gheață . Cercetătorii de la Științe genetice avansate și de la Universitatea din Berkeley au dezvoltat această variantă cu scopul de a o introduce în sol pentru a proteja plantele de îngheț. Cererea de a efectua experimente în câmp deschis cu acest OMG a stârnit un protest puternic din partea ecologiștilor. Abia după o bătălie legală de trei ani, în 1986 , bacteriile care nu au primit gheață au fost primii OMG-uri care au părăsit laboratoarele și au fost introduse în mediu. Câțiva ani mai târziu s-a descoperit că această variantă exista și în natură și compania care deține brevetul, având în vedere contextul care nu este favorabil OMG-urilor, a decis să continue experimentele doar pe varianta naturală. Gheața-minus recombinantă nu a fost niciodată comercializată [8] .

La mai bine de 30 de ani de la Conferința Asilomar, la începutul secolului 21 , sunt cunoscute multe dintre potențialele și limitările acestei tehnologii și, în multe cazuri, avem protocoalele de management necesare pentru a permite o aplicare sigură. În special, Protocolul de la Cartagena , ratificat în 2000 , este un instrument internațional pentru protejarea biodiversității împotriva posibilelor riscuri care decurg din difuzarea produselor noilor tehnologii.

Până în prezent, tehnica ADN-ului recombinant a fost utilizată nu numai pentru producerea de noi medicamente, ci și a enzimelor pentru a reduce impactul asupra mediului al industriei, plantelor și animalelor cu caracteristici îmbunătățite în ceea ce privește rezistența la boli sau performanțele de producție și de mediu, dar de asemenea, organisme precum oncotopul , utilizate în cercetarea cancerului , care au adus cu sine întrebări etice importante, precum și au pregătit calea disputelor privind utilizarea inovațiilor științifice în scopuri experimentale sau comerciale [9] . Posibilitatea brevetării OMG-urilor a stârnit o dezbatere puternică asupra proprietății intelectuale a resurselor genetice ale planetei și asupra legitimității cercetării și a unei industrii care nu își stabilește, de asemenea, limite etice sau care nu știe să asculte întrebările prezente în opinia publică prin crearea de consens în jurul inițiativelor lor de cercetare și afaceri .

Comercializarea OMG-urilor cucerește, de asemenea, alte tipuri de piețe: în 2003, primele animale OMG au fost vândute în Taiwan în scopuri domestice [10] : era vorba de aproximativ o sută de pești de acvariu fluorescenți prin includerea genelor de meduze , numite GloFish . În decembrie 2003, vânzarea peștilor fluorescenți a fost permisă și în Statele Unite, după ce Food and Drug Administration a declarat că acești pești nu erau relevanți în scopuri alimentare [11] , în timp ce introducerea lor în Europa este încă interzisă.

Descriere

Definiție

Termenul de organism modificat genetic (OMG) se referă numai la organismele în care o parte a genomului a fost modificată folosind tehnici moderne de inginerie genetică. Toate acele organisme ale căror moșteniri genetice sunt modificate ca urmare a proceselor spontane nu sunt considerate „organisme modificate genetic” (modificările și transferurile de material genetic apar de fapt în natură în mai multe ocazii și aceste procese sunt la originea diversității vieții în pământ), sau indusă de oameni prin alte tehnici care nu sunt incluse în definiția dată de legislația de referință (de exemplu cu radiații ionizante sau mutageni chimici).

Organismele modificate genetic sunt adesea denumite „organisme transgenice”: cei doi termeni nu sunt sinonimi deoarece termenul transgeneză se referă la inserarea, în genomul unui anumit organism, a genelor dintr-un organism dintr-o specie diferită. Pe de altă parte, OMG-urile sunt definite și ca acele organisme care rezultă din modificări care nu implică inserarea vreunei gene (de exemplu, organismele din genomul cărora au fost eliminate genele sunt, de asemenea, OMG-uri), precum și organismele în care materialul genetic inserat provine dintr-un organism „donator” din aceeași specie. În acest al doilea caz unii cercetători vorbesc despre organisme „cisgenice” [12] , tehnica în cauză se numește „îmbunătățire genetică asistată de markeri moleculari și cisgeneză” (MGAMMC), pentru a accelera progresul lent al reproducerii și este gata să introducă plante cisgenic pe piață. [13]

Principalele tehnici

În sensul definiției OMG-urilor dată de Directiva 2001/18 / CE [14] , acestea sunt considerate tehnici care au ca rezultat un organism modificat genetic

  1. tehnici de recombinare a materialului genetic care implică formarea de noi combinații prin utilizarea unui vector de molecule de ADN , ARN sau derivații acestora, precum și inserarea lor într-un organism gazdă în care nu apar prin natură, dar în care pot reproduce continuu;
  2. tehnici care implică introducerea directă într-un organism a materialului ereditar pregătit în afara acestuia, inclusiv macroinjecția și microîncapsularea;
  3. fuziunea celulară (inclusiv fuziunea protoplastelor ) sau tehnici de hibridizare pentru construcția celulelor vii, care prezintă noi combinații de material genetic ereditar, prin fuziunea a două sau mai multe celule, folosind metode nenaturale.

Organismele obținute prin mutageneză sau fuziunea celulară a celulelor vegetale ale organismelor care pot schimba material genetic chiar și cu metodele tradiționale de reproducere, cu condiția ca acestea să nu implice utilizarea moleculelor de acid nucleic recombinant, sunt excluse din definiție. [14]

Tehnici de ameliorare genetică

Modificarea genomului ființelor vii de către om este o practică foarte veche. Acesta poate fi urmărit în urmă cu aproximativ 14.000 de ani în urmă, cu domesticirea câinelui. Cu toate acestea, modificările genetice induse în acest mod au fost în mare măsură necunoscute și abia din prima jumătate a secolului al XX-lea omul a devenit conștient de efectul la nivel genetic indus de propriile sale programe de selecție.

Metodele utilizate în mod tradițional pentru a modifica patrimoniul genetic al ființelor vii sunt în esență două: mutageneză și încrucișare.

Mutageneza este un fenomen care este prezent structural, deși la o frecvență scăzută, la toate ființele vii și se bazează pe inexactitățile sau erorile de replicare ale genomului în timpul proceselor de diviziune celulară. Mutațiile sunt apoi supuse selecției fie de către mediu, fie de oameni și, dacă sunt avantajoase, sunt reținute în populație. În programele de reproducere , frecvența cu care apar aceste mutații este în general amplificată folosind radiații sau mutageni chimici. Mutațiile , care pot afecta o singură bază de ADN sau chiar porțiuni întregi de cromozomi (inserții, translocații, duplicări și deleții), au condus de-a lungul timpului la schimbări fenotipice evidente la ființele vii (gândiți-vă la diversitatea dintre diferitele rase de câini). De-a lungul secolelor, omul a exploatat variabilitatea produsă de mutații (cum ar fi incapacitatea urechii de grâu de a pierde semințele) pentru a selecta și construi multe soiuri și rase de animale care sunt fundamentale pentru supraviețuirea sa astăzi.

Un exemplu istoric de mutații induse de om pentru îmbunătățirea genetică este reprezentat de soiul de grâu " Creso ", obținut prin iradiere de la ENEA . În anii optzeci, a fost unul dintre soiurile de top pentru producția de paste (aproximativ 1 din 4 spaghete) și este astăzi unul dintre părinții actualelor soiuri comerciale [15] . Un alt exemplu este diferența dintre porumbul galben și porumbul alb care se datorează mutației unei singure gene.

Încrucișarea este în schimb o tehnică care permite combinarea caracteristicilor prezente la doi indivizi diferiți, chiar dacă nu aparțin aceleiași specii, grație remixării genomului lor prin exploatarea reproducerii sexuale. În acest fel au fost produse catârul sau bardotto-ul , dar și hibrizii , folosiți astăzi pentru producția animală și vegetală. Avantajul acestei tehnici este posibilitatea, după identificarea fenotipică a unei caracteristici de interes pentru o rasă sau soi (de exemplu rezistența la o boală), de a o transfera la alta prin încrucișări țintite.

Diferența substanțială dintre aceste două tehnici de îmbunătățire genetică și ingineria genetică (la baza dezvoltării OMG-urilor) constă în modul în care oamenii induc modificări genetice. În cazul mutației sau încrucișării, se efectuează de fapt o selecție fenotipică , pe baza caracteristicilor vizibile, în cadrul unor populații foarte mari (câteva zeci de mii la plante și alte sute la animale) [16] .

În ingineria genetică, pe de altă parte, este posibil să „proiectăm” deterministic modificarea genetică care trebuie efectuată. Mai mult, odată ce a fost obținut un anumit număr de organisme modificate genetic, deoarece acestea se disting genetic de celelalte, pot fi selectate genotipic , adică pe baza caracteristicilor lor genetice și nu mai este doar fenotipic așa cum se întâmplă în schimb pentru tradiționalele tehnici, pentru care nu este posibil să se cunoască a priori modificările genetice induse.

Noi tehnici de manipulare genetică

Noi tehnici de manipulare genetică numite cisgeneză și editarea genomului vor fi studiate începând din 2016 de către centrul de cercetare specializat CREA din Ministerul Politicii Agricole din Italia. [17]

Clasele de OMG-uri

Procariote

Vectorii ” sunt folosiți pentru a introduce noi fragmente de ADN în organisme. Vectorii sunt în general molecule mici de ADN circular, plasmide sau structuri derivate din virus capabile să stocheze material genetic.

Există trei procese prin care este posibilă modificarea genomului bacterian.

  • Transformarea bacteriană este un proces, de natură observabilă, prin care unii procarioti (numiți „competenți”) sunt capabili să primească ADN extern capabil să producă noi caracteristici ale fenotipului . Acest fenomen a fost descoperit în 1928 de Frederick Griffith, dar a fost confirmat abia în 1944 . Biologia moleculară a folosit „bacterii competente” pentru a le studia mecanismele. Astăzi au fost dezvoltate unele tehnici, deși foarte empirice, capabile să producă chiar și bacterii care nu sunt în mod natural competente. S-a demonstrat, de fapt, că intrarea ADN-ului este facilitată în mare măsură de prezența anumitor cationi , precum Ca 2+ , sau de aplicarea unui curent electric (tehnică numită „ electroporație ”). Vectorii utilizați în transformări sunt în esență plasmide: la intrare, plasmidele nu se integrează în genom, ci rămân autonome (într-o stare numită „episomală”).
  • În conjugarea bacteriană , ADN-ul este transferat de la o bacterie la alta printr-un pilum (conceptual un tub care poate conecta pe scurt cele două bacterii). O plasmidă poate fi astfel transferată de la un organism la altul. Conjugarea, foarte comună în natură, este puțin utilizată ca tehnică de modificare genetică.
  • Transducția este în cele din urmă inserarea materialului genetic în bacterie printr-un virus bacteriofag .

Pentru a insera segmentul de ADN care codifică gena dorită, este necesar să cunoașteți funcția genelor la care lucrați. La bacterii, este relativ ușor să se identifice funcția unei gene specifice: cercetătorii în acest scop creează de obicei așa-numitele tulpini bacteriene knock-out . În aceste tulpini, ADN-ul legat de gena de interes este eliminat: prin observarea consecințelor asupra vieții bacteriei, este posibil să se identifice funcția genei în sine.

Utilizarea knock out-urilor este larg răspândită, nu doar pentru procariote. Este posibil să efectuați knock-out într-un număr de organisme model . Gena responsabilă de fibroza chistică , de exemplu, a fost identificată la șoareci knock-out : odată ce gena prezumată a fibrozei chistice (denumită CFTR) la om a fost identificată, cercetătorii au identificat omologul din genomul șoarecelui, au făcut un knock out și apoi a verificat că fără această genă șoarecele a prezentat toate simptomele clinice ale bolii.

Plantă

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Plantele transgenice .
Fiere pe o rădăcină generată de Agrobacterium tumefaciens .

Principala tehnică de modificare genetică a plantelor este legată de capacitatea naturală a bacteriei Agrobacterium tumefaciens de a infecta plantele și de a provoca o creștere comparabilă cu cea a tumorilor prezente la animale, această patologie este cunoscută sub denumirea de „gulerul biliar”. A. tumefaciens este capabil să infecteze planta prin transferarea unei porțiuni din plasmidă (cunoscută sub numele de plasmidă Ti ) care este capabilă să se integreze în genomul gazdei. Plasmida conține mai multe gene care, odată „citite” de către plantă, generează fiere și produc substanțe nutritive ( opinii ) pentru bacterie, permițându-i să crească.

Mai mulți oameni de știință, începând cu a doua jumătate a anilor șaizeci, au contribuit la înțelegerea mecanismului și a condițiilor prin care această plasmidă este transferată și integrată în genomul plantei: printre ei Jeff Schell, Marc Van Montagu, Georges Morel, Mary-Dell Chilton și Jacques Tempé. Datorită acestor descoperiri, începând din 1983 a fost posibil să se transforme cunoștințele biologice dobândite în tehnici biotehnologice și, prin urmare, să se dezvolte versiuni „dezarmate” ale plasmidei , adică fără genele care au dat naștere bolii, în care au fost în schimb gene de interes prezente, permițând astfel producerea primelor plante transgenice , acum utilizate pe scară largă în scopuri de cercetare sau agroalimentare.

Un alt proces utilizat pe scară largă pentru producerea plantelor modificate genetic este metoda biolistică (numită și pistol cu ​​gene sau pistol cu particule ), care vă permite să „trageți” micro-proiectile de aur sau tungsten acoperite cu ADN în celulele vegetale. Această metodă a fost utilizată, de exemplu, pentru producerea celei mai comune cereale OMG, Mon810 .

Tehnicile biolistice sunt adesea folosite pentru plantele monocotiledonate , în timp ce A.tumefaciens și alte agrobacterii sunt utilizate pentru a modifica dicotiledonatele , deși tulpinile acestei bacterii capabile să transforme monocotiledonate au fost recent dezvoltate.

Aceste tehnici sunt în general complementare și nu înlocuitoare pentru cele, mai empirice, deja dezvoltate în cadrul procesului milenar de „umanizare” a plantelor de interes agroalimentar aflate astăzi pe mesele noastre: moștenirea lor genetică a suferit de fapt în timp modificări genetice relevante cu tehnici convenționale (sau, s-ar putea spune, biotehnologii clasice), care au dat naștere agriculturii în sine: selecție artificială sau, mai recent, inducerea mutațiilor prin intermediul razelor X sau razelor gamma .

Cu siguranță câmpurile în care plantele transgenice sunt utilizate cel mai mult în scopuri experimentale este cel al vaccinurilor (plantele au fost produse cu antigeni ai multor agenți etiologici ai bolilor precum SIDA [18] , virusul papilomului [19] , hepatita [20] , cariile dentare , variola ), bioremediere a siturilor contaminate, genomică funcțională (pentru a descoperi funcțiile genelor și proteinelor puțin cunoscute).

Animale

Pentru producerea animalelor transgenice sunt utilizate mai multe tehnici. Primul experiment de transgeneză animală de succes a fost realizat folosind un retrovirus [21] . Această tehnică este inspirată de un fenomen care apare în natură: în timpul infecțiilor virale, ARN-ul retrovirusului intră în celula animalului infectat, este modificat în ADN și integrat în genomul gazdei. Această proprietate face ca retrovirusul să fie un vector bun pentru materialul genetic, chiar dacă această tehnică are unele limitări, cum ar fi posibilitatea de a transfera doar mici porțiuni de ADN (aproximativ 8 Kb) și posibila integrare a genomului viral în celula gazdă. Alte experimente au folosit transfecția celulelor stem embrionare sau germinale, dar transferul nuclear (tehnica utilizată pentru producerea oilor Dolly ) asociat cu manipularea in vitro a culturilor celulare este în prezent cea mai utilizată tehnică [22] .

Principalele obiective ale transgenezei animale sunt următoarele:

  • Producția de biomedicină.
    Deși producția de biomolecule de către bacterii sau drojdie este mai ieftină, aceste tehnici au unele limitări datorită diferențelor metabolice ale celulelor bacteriene față de cele animale. Din acest motiv, s-a dezvoltat un mare interes în exploatarea tehnicilor de transgeneză pentru ca animalele să producă cantități mari de molecule care pot fi utilizate în terapie și prevenire, cum ar fi medicamente , anticorpi sau vaccinuri . Producția de biomolecule poate avea loc prin diferite lichide biologice, dintre care cel mai ușor de exploatat ar fi laptele, care este produs în cantități foarte mari. Printre biomoleculele produse de animalele transgenice aflate deja într-un stadiu avansat de dezvoltare (unele deja în faza de aprobare pentru vânzare în Statele Unite ) se numără anticorpii policlonali și lactoferina produsă de bovine, factorul III antitrombinic produs de capre și calcitonina produsă de iepuri. Cu toate acestea, s-au găsit uneori unele efecte nedorite la animalele utilizate în aceste scopuri, cum ar fi producția mai mică de lapte sau durata mai scurtă de lactație și infertilitatea .
Șoarecii modificați genetic pot fi folosiți pentru cercetarea cancerului.
  • Modele pentru cercetarea bolilor umane.
    Multe boli au o origine genetică sau au factori predispozanți în genom . Studiul unor boli poate fi extrem de facilitat prin utilizarea unor modele experimentale de animale care reproduc unele trăsături ale genomului uman care stau la baza unor boli. Utilizarea animalelor de laborator modificate genetic (în special șoareci și șobolani) este deja răspândită pentru studiul mai multor boli, în special a cancerului [23] .
  • Xenogrefele.
    Unul dintre domeniile de cercetare a biotehnologiei se referă la studiul animalelor care pot fi donatori de organe pentru xenotransplant . Xenogrefele sunt transplanturi de organe de la o specie neumană la oameni și ar putea fi o nouă frontieră, având în vedere că disponibilitatea organelor pentru alogrefele (de la om la om) este întotdeauna mai mică decât este necesară. Porcul este considerat cea mai potrivită specie în acest scop, deoarece are asemănări din punct de vedere anatomic . Cu toate acestea, obstacolul major este cel imunologic , adică faptul că organismul primitor respinge transplantul producând anticorpi împotriva organului transplantat. În acest sens, abordările transgenice vizează inhibarea reacțiilor anticorpilor responsabili de respingere [24] . În schimb, alte studii s-au concentrat asupra transplantului de celule sau țesuturi transgenice, care ar putea oferi posibilități interesante pentru tratamentul diferitelor boli, cum ar fi boala Parkinson [25] .
  • Îmbunătățirea producției animale.
    Printre cercetările asupra transgenezei la animale, unele au ca scop creșterea profitabilității reproducerii, concentrându-se pe modificarea genetică care vizează îmbunătățirea calității unor producții (de exemplu, lapte, lână), creșterea producției de carne, a prolificității sau a rezistenței la boli. Un experiment din 2003 a arătat că este posibil să se modifice genetic vacile pentru a produce lapte cu un conținut mai mare de cazeină , o proteină importantă în procesul de fabricare a brânzeturilor [26] . Alți cercetători au studiat, la șoareci, posibilitatea producerii unui lapte cu un conținut redus în lactoză , care ar putea fi luat și de subiecții intoleranți [27] .

Aplicații

În prezent, OMG-urile sunt utilizate în principal în alimente , agricultură , medicină , cercetare și industrie .

Agricultură Dietă Medicament Industrie
bacterii
  • studiul și îmbunătățirea bacteriilor pentru producerea substanțelor alimentare, cum ar fi enzimele pentru tratamentul alimentelor
  • bio-remedii (de exemplu, bacterii care descompun hidrocarburile)
  • producția de bioplastice și alte substanțe organice de interes industrial
  • producția de surse regenerabile de energie (de exemplu, etanol, hidrogen)
  • teste privind toxicitatea potențială a substanțelor de uz uman (de exemplu, testul Ames )
Ciuperci
  • producerea diferitelor substanțe de interes industrial (de exemplu acid lactic sau acetonă )
  • teste privind toxicitatea potențială a substanțelor de uz uman (de exemplu, testul Ames )
  • producția de surse regenerabile de energie (de exemplu, etanol, hidrogen)
Plantă
  • îmbunătățirea practicilor agronomice: de exemplu plante tolerante la stresul apei sau sării, culturi tolerante la erbicide specifice
  • introducerea unor trăsături de rezistență specifică: de exemplu plante rezistente la insecte sau viruși
  • producția de energie: soiuri cu putere calorică mai mare și solicitări mai mici de intrări chimice care pot fi utilizate și pe zone marginale
  • îmbunătățiri ale calităților nutriționale și organoleptice: de ex. orez cu un conținut ridicat de beta- caroten , tomate cu coacere lentă
  • producția de medicamente / compuși în plante ( agricultură moleculară ): producție cu costuri reduse de substanțe farmaceutice și chimice, reducerea deșeurilor chimice industriale (de exemplu, vaccin împotriva hepatitei , producția de amilază ).
  • îmbunătățirea caracteristicilor necesare la nivel industrial al materiilor prime (de exemplu, plop cu o rată mai mică de lignină pentru a facilita procesul de fabricare a pastei)
  • fitodepurarea (de exemplu plante capabile să extragă metale precum aurul , cuprul și uraniul , plante capabile să degradeze TNT sau să semnaleze prezența radiațiilor )
Animale
  • producții animale cu caracteristici nutriționale sau organoleptice mai bune: de exemplu lapte , cu o mai mare de cazeină conținut, lactoza din lapte liber
  • producția de medicamente (de exemplu, interferon )
  • modele pentru cercetarea bolilor umane (de exemplu, oncotop )
  • metode de diagnostic sau terapii, cum ar fi producerea de anticorpi monoclonali (de exemplu, în scopuri oncologice, boli autoimune sau inflamatorii) [28]
  • animale donatoare de organe pentru xenotransplant
  • produzione di proteine eterologhe difficilmente ottenibili da procarioti per via di modifiche postraduzionali tipiche degli eucarioti superiori (ad esempio glicosilazioni , formazione di ponti disolfuro)
  • sintesi di molecole interessanti per l'industria (ad esempio proteina della ragnatela per la produzione di fibre ultraresistenti)

Produzione di OGM

Animazione della struttura a doppia elica del DNA.

Le tecniche per ottenere gli OGM sono relativamente recenti. Oggi sono presenti sul mercato solo OGM che presentano modifiche circoscritte a caratteri di natura mendeliana , ovvero caratteri facilmente controllabili tramite l'inserimento di uno o pochi geni che servono a fornire direttamente una data caratteristica (es. resistenza a una malattia). L'esponenziale aumento di informazioni rese disponibili nell'ultimo decennio dalla genomica consente però di mettere a punto organismi che presentino modifiche genetiche molto complesse su caratteri quantitativi (ad esempio resistenza agli stress, produzione).

Gli OGM vengono ottenuti attraverso l'uso di tecniche di ingegneria genetica che permettono di inserire, all'interno del genoma di un organismo, frammenti di DNA provenienti anche da altri organismi. Il DNA così ottenuto è definito "DNA ricombinante". I frammenti di DNA da inserire vengono estratti dal genoma di origine attraverso l'uso di enzimi di restrizione , che funzionano come vere e proprie forbici molecolari, e inseriti in un vettore ricevente grazie ad un altro enzima: la DNA ligasi .

I vettori possono essere sia piccole molecole circolari di DNA, i plasmidi che possono accogliere frammenti fino a circa 15 000 paia di basi , sia alcune strutture derivate da virus , in grado di contenere quantità maggiori di materiale genetico (fino a circa 70 000 bp).

Esistono inoltre vettori che rappresentano dei veri e propri cromosomi artificiali ad esempio in lievito (noti come YAC , dall' inglese Yeast Artificial Chromosomes ) o in batteri ( BAC , Bacterial Artificial Chromosomes ), che permettono l'inserimento di oltre 300 000 paia di basi – cioè oltre lo 0,01% del genoma di un mammifero.

Controlli

Per controllare la presenza di OGM all'interno di un prodotto vengono utilizzati 3 tipi differenti di tecnica.

  • Analisi delle proteine
  • Analisi immunologica
  • Analisi del DNA

Diffusione nel mondo

A livello globale, l'estensione di colture geneticamente modificate, nel 2008, si sono attestate su oltre 125 milioni di ettari, dedicati soprattutto a coltivazioni di soia, mais, cotone, a cui si aggiungono colture di altre specie cerealicole o anche orticole [29] : in totale, si tratta dell'8% della superficie coltivata nel mondo [29] . Al 2014 si stima un aumento di tale superficie a 175,2 milioni di ettari [30] .

La produzione si concentra quasi per intero su 4 colture che, al 2015, coprono il 99% della produzione di agricoltura GMO: soia (50%), grano (30%), cotone (14%), canola (5%) [31] .

La diffusione di coltivazioni geneticamente modificate incontra opposizione da parte di aziende i cui interessi sono in contrasto: fra queste vi sono le aziende che producono pesticidi (le maggiori tre per fatturato sono aziende europee) e le aziende della grande distribuzione organizzata (con una forza economica, per fatturato, di 20 volte superiore a quelle del settore biotech e agrofarmaceutico), le cui "logiche di promozione del prodotto [...] non si conciliano con l'uso di piante da OGM" [29] .

Americhe, Asia, Africa

{Oltre la metà delle coltivazioni OGM si trovano negli Stati Uniti (51%) mentre ben l'85% di esse si trovano nel territorio nell' America meridionale e settentrionale [30] . Al 2014, il 90% delle superfici coltivate con OGM appartengono a cinque paesi: Stati Uniti (40%), Brasile (23%), Argentina (14%), Canada (6%), India (6%), mentre il resto del mondo si divide il rimanente 11% [30] .

Europa

In alcune nazioni europee come Francia, Spagna, Portogallo, Polonia, Germania, Slovacchia, Repubblica Ceca e Romania è permesso coltivare piante transgeniche, mentre in altre (Austria e Grecia) è vietato. Ancora diversa è la situazione in alcuni paesi, come Italia [32] , Regno Unito, Danimarca, Svezia, Finlandia, Ungheria e Slovenia, dove la legge proibisce la coltivazione di piante OGM ma non la loro importazione. [ senza fonte ]

Ucraina

L' Ucraina è il maggiore produttore di grano in Europa [ senza fonte ] e, dal 2013, non è più un Paese OGM-free [ senza fonte ] . Se manca una completa legalizzazione dell'impiego e produzione locale di sementi OGM, dopo due anni dall'eliminazione di varie restrizioni all'impiego di sementi di mais OGM [ non chiaro ] , la quota di sementi OGM è circa il 20% del mercato [ senza fonte ] .

Italia

L'Italia rientra tra i paesi che vietano la coltivazione di OGM, ma che, per soddisfare il fabbisogno nazionale di tali prodotti, ne permettono l'importazione da paesi esteri nei quali non esistono vincoli alla coltivazione: questa situazione asimmetrica genera un deficit annuo del settore agricolo italiano stimato in 5 miliardi di euro (dati del 2017). Infatti, l'Italia è un forte importatore di mangimi OGM per il fabbisogno del settore zootecnico: al 2017, l'87% del mangime venduto in Italia è costituito da OGM, tra cui il mais e la soia [32] . Analoga è la situazione del cotone usato per l'abbigliamento, anch'esso costituito, al 2017, per il 70% da cotone OGM [32] .

Per quanto riguarda le restrizioni imposte dal diritto italiano alla coltivazione di piante OGM , la Corte di giustizia europea , il 13 settembre 2017 ha dichiarato ingiustificato il divieto di coltivazione del mais MON 810 previsto dal decreto interministeriale del 12 luglio 2013 [32] .

Le importazioni non consistono in cibo destinato direttamente al consumo umano, quanto piuttosto in mais geneticamente modificato per l'allevamento di ovini e suini che entra nella catena alimentare attraverso queste specie animali. La normativa italiana vieta anche l'esecuzione di ricerche con colture OGM in campo aperto, legittimandone l'uso solamente all'interno di serre chiuse. [33]

Spagna

Dai primi anni 2000, in Spagna viene coltivato quasi esclusivamente mais OGM. [33]

Normativa sugli OGM

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Normativa sugli OGM .

In molti Paesi del mondo esiste un quadro di riferimento normativo che regola il settore OGM, per garantire la biosicurezza , ossia un utilizzo in rispetto dei necessari livelli di sicurezza ambientale, della salute umana e di quella animale. I principi legislativi di riferimento a livello internazionale in tema di biosicurezza sono contenuti all'interno del Protocollo di Cartagena .

Negli Stati Uniti , la legge HR 933, firmata nel 2013 dal presidente Barack Obama, proibisce ai giudici federali degli Stati Uniti di introdurre un qualsiasi divieto di vendita per OGM.

In Europa il contesto normativo sugli OGM, basato sul principio di precauzione , è oggi costituito dai seguenti testi:

  • Direttiva 2001/18/CE [34] che, sostituendo la 90/220/CEE, riscrive le regole base per l'autorizzazione al rilascio nell'ambiente di un nuovo OGM;
  • Regolamenti 1829 [35] e 1830/2003/CE [36] , che regolano l'autorizzazione e l'etichettatura/tracciabilità degli alimenti e dei mangimi (food & feed) costituiti o derivati da OGM;
  • Raccomandazione 556/2003 [37] , che indica le linee guida sulla coesistenza tra colture OGM e convenzionali, cui le norme nazionali e regionali dovrebbero allinearsi.

L' Italia ha recepito la direttiva 2001/18/CE attraverso il decreto legislativo 224/2003 [38] .Nel luglio 2013 è stata annunciata la firma di un decreto che proibisce uno dei più diffusi OGM, il mais Monsanto 810 [39] . Il decreto, prima della nuova direttiva Ue sugli Ogm che rimanda agli Stati membri il diritto di limitare o vietare le coltivazioni di Ogm, aveva prorogato per 18 mesi il divieto del 12 luglio 2013.
Il 6 febbraio 2015 , il Consiglio di Stato ha respinto il ricorso di un agricoltore friulano, Giorgio Fidenato, sostenitore delle colture di mais geneticamente modificato, che chiedeva il permesso di utilizzare questo tipo di sementi. La sentenza ribadiva il divieto italiano di qualsiasi coltivazione di piante e raccolti OGM. La vertenza è stata portata avanti alla Corte di giustizia europea , che, decidendo sul ricorso di Fidenato, il 13 settembre 2017 ha pronunciato una sentenza in cui viene censurato come ingiustificato il divieto di coltivazione del mais MON 810 sancito dal decreto interministeriale del 12 luglio 2013 [32] .

Presunti rischi e controversie

È stato raggiunto un ampio consenso in ambito scientifico nel ritenere che i cibi OGM non presentino rischi maggiori di quanti ne presenti il normale cibo. [40] [41] [42] [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] . Non esistono, infatti, studi o report che documentino un qualche danno alla popolazione derivato da cibi OGM. [40] [42] [44] [52] . Ciò nonostante, parte dell' opinione pubblica ritiene che gli OGM, in ambito agroalimentare, possano avere potenziali rischi per l'ambiente o per la salute umana e animale.

Fin dai primi esperimenti applicativi di tecniche di ingegneria genetica negli anni settanta, alcuni hanno considerato che, accanto ai potenziali benefici che la nuova tecnica poteva offrire, sarebbero potuti comparire nuovi rischi , difficili da prevedere allo stato delle conoscenze di allora. Già quando l'uso della tecnica era confinato all'ambiente del laboratorio, si temeva, ad esempio, che batteri innocui potessero trasformarsi in microrganismi patogeni pericolosi per l'uomo a causa dell'introduzione in essi di geni che conferissero loro resistenza agli antibiotici , o che li rendessero in grado di produrre tossine , o che li trasformassero in agenti cancerogeni [53] . Quando poi sono state sviluppate piante geneticamente modificate per uso alimentare, si sono ipotizzati alcuni rischi specifici legati al loro potenziale impatto sull'ambiente e sulla salute [54] [55] .

L' OMS e L' EFSA hanno pubblicato vari documenti per valutare il potenziale rischio di allergenicità degli OGM per la possibile presenza di proteine modificate o per la sovraespressione di allergeni alimentari già presenti nelle colture non modificate. [56] [57] L'analisi dello stato raggiunto dalle conoscenze su tali rischi è stata anche oggetto, nel 2010 , di una voce di una pubblicazione dell' Istituto dell'Enciclopedia Italiana : in essa, tra le altre cose, si rilevava che, mentre nel settore farmaceutico e industriale gli OGM sono ampiamente accettati, molto meno accettate sono le applicazioni agroalimentari, soprattutto perché i benefici per i consumatori risultano poco evidenti e il relativo dibattito è guidato da motivazioni di carattere commerciale e politico, più che scientifico. È pur vero che rimangono irrisolte alcune questioni di natura scientifica, ma il problema dell'accettazione degli OGM è sicuramente e solo nelle mani della politica, che non ha ancora saputo o voluto affrontare il tema in modo organico e legalmente sostenibile . [58] .

Dibattito sugli OGM

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Dibattito sugli OGM .

Contro ogni attuale evidenza scientifica [42] [43] [44] [46] [52] , da alcune parti si paventano rischi ambientali e per la salute. Tutti questi diversi presunti elementi di rischio sono al centro di accesi dibattiti che creano spesso forti polarizzazioni all'interno dell' opinione pubblica . Le divergenti valutazioni sul nodo politico che sta dietro le legislazioni riguardanti gli OGM assumono spesso connotazioni di scontro ideologico fra opposte fazioni. [59]

Tra i temi più dibattuti vi sono la legittimità di brevettare sequenze genetiche e gli organismi geneticamente modificati , pratica permessa in gran parte dei paesi sviluppati e impegnati nella ricerca genetica, anche se con diverse limitazioni [60] , e le implicazioni bioetiche legate all'uso di animali ingegnerizzati per fini sperimentali.

Note

  1. ^ ( EN ) S. Cohen, A. Chang, H. Boyer e R. Helling, Construction of Biologically Functional Bacterial Plasmids In Vitro , in Proc. Natl. Acad. Sci. USA , 70, 3240-3244, 1973.
  2. ^ Tappe rilevanti per lo sviluppo della tecnologia del DNA ricombinante ( PDF ), su didattica.cribi.unipd.it . URL consultato il 30 aprile 2007 (archiviato dall' url originale il 22 agosto 2007) .
  3. ^ ( EN ) P. Berg, D. Baltimore, S. Brenner, RO Roblin III e MF Singer, Summary statement of the Asilomar Conference on recombinant DNA molecules , in Proc. Nat. Acad. Sci. USA , n. 72, 1975, pp. 1981-1984.
    Science , n. 188, 1975, p. 991.
  4. ^ ( EN ) Paul Berg , Paul Berg: Asilomar and Recombinant DNA , su nobelprize.org . URL consultato l'11 novembre 2013 .
  5. ^ ( EN ) Guidelines for research involving recombinant DNA molecules , in Federal Register 41 , n. 131, 1976, pp. 27911-27943.
  6. ^ ( EN ) NIH Guidelines for Research Involving Recombinant DNA Molecules , su www4.od.nih.gov . URL consultato il 10 aprile 2007 (archiviato dall' url originale il 18 aprile 2007) .
  7. ^ ( EN ) The insulin synthesis is the first laboratory production DNA technology , su Genentech Press Releases – News Release , 6 settembre 1978.
  8. ^ ( EN ) RP Wrubel, S. Krimsky e MD Anderson, Regulatory Oversight of Genetically Engineered Microorganisms: Has Regulation Inhibited Innovation? , in Environ Manage , 21(4), luglio 1997, pp. 571-86, PMID 9175544 .
  9. ^ ( EN ) L'oncotopo è stato il primo animale GM brevettato ( PDF ), su web.mit.edu .
  10. ^ ( EN ) GM Ornamental fish now ready for sale , su shortnews.com .
  11. ^ ( EN ) FDA Statement Regarding Glofish , su fda.gov .
  12. ^ ( EN ) HJ Schouten, FA Krens e E. Jacobsen, Cisgenic plants are similar to traditionally bred plants: International regulations for genetically modified organisms should be altered to exempt cisgenesis, EMBO reports 7, 8 , 2006, pp. 750–753.
  13. ^ Il miglioramento genetico di piante da frutto , su agronotizie.imagelinenetwork.com .
  14. ^ a b EUR-Lex - 32001L0018 - EN - EUR-Lex ( PDF ), su eur-lex.europa.eu .
  15. ^ Piero Morandini, Creso ei suoi fratelli , in Tempi , n. 20, 24 maggio 2000. URL consultato il 10 ottobre 2007 (archiviato dall' url originale il 3 novembre 2007) .
  16. ^ Ultimamente si sta sempre più affermando nel campo del miglioramento genetico l'impiego di marcatori molecolari che permettono di ridurre notevolmente i tempi e di semplificare il lavoro dei miglioratori poiché consentono di prevedere a priori le caratteristiche fenotipiche di una progenie a partire da una preventiva analisi del DNA.
  17. ^ https://www.politicheagricole.it/flex/cm/pages/ServeBLOB.php/L/IT/IDPagina/9613
  18. ^ ( EN ) M. De Virgilio et al. , The human immunodeficiency virus antigen Nef forms protein bodies in leaves of transgenic tobacco when fused to zeolin , in Journal of experimental botany , 59 (10), 2008, pp. 2815-29.
  19. ^ ( EN ) J. Břiza et al. , Production of human papillomavirus type 16 E7 oncoprotein fused with β-glucuronidase in transgenic tomato and potato plants, in Biologia Plantarum , 51 (2), 2007, pp. 268-276.
  20. ^ ( EN ) LJ Richter et al. , Production of hepatitis B surface antigen in transgenic plants for oral immunization , in National biotechnology , n. 18, 2000, pp. 1167-71.
  21. ^ R. Jaenisch, H. Fan e B. Croker, Infection of preimplantation mouse embryos and of newborn mice with leukemia virus: tissue distribution of viral DNA and RNA and leukemogenesis in the adult animal , in Proc Natl Acad Sci USA , 72 (10), ottobre 1975, pp. 4008-12, PMID 1060083 .
  22. ^ ( EN ) EO Melo, AM Canavessi, MM Franco e R. Rumpf, Animal transgenesis: state of the art and applications , in J Appl Genet , 48(1), 2007, pp. 47-61, PMID 17272861 .
  23. ^ ( EN ) J. Marx, Medicine. Building better mouse models for studying cancer , in Science , 28;299(5615), marzo 2003, pp. 1972-5, PMID 12663895 .
  24. ^ LE Diamond, CM Quinn, MJ Martin, J. Lawson, JL Platt e JS Logan, A human CD46 transgenic pig model system for the study of discordant xenotransplantation , in Transplantation , 15;71 (1), gennaio 2001, pp. 132-42, PMID 11211178 .
  25. ^ ( EN ) WM Zawada, JB Cibelli, PK Choi, ED Clarkson, PJ Golueke, SE Witta, KP Bell, J. Kane, FA Ponce de Leon, DJ Jerry, JM Robl, CR Freed e SL Stice, Somatic cell cloned transgenic bovine neurons for transplantation in parkinsonian rats , in Nat Med. , 4 (5), maggio 1998, pp. 569-74, PMID 9585230 .
  26. ^ ( EN ) B. Brophy, G. Smolenski, T. Wheeler, D. Wells, P. L'Huillier e G. Laible, Cloned transgenic cattle produce milk with higher levels of beta-casein and kappa-casein , in Nat Biotechnol , 21 (2), febbraio 2003, pp. 157-62, PMID 12548290 .
  27. ^ ( EN ) MG Stinnakre, JL Vilotte, S. Soulier e JC Mercier, Creation and phenotypic analysis of alpha-lactalbumin-deficient mice , in Proc Natl Acad Sci USA , 5;91 (14), luglio 1994, pp. 6544-8, PMID 8022817 .
  28. ^ ( EN ) Landes Bioscience Journals: mAbs , su landesbioscience.com .
  29. ^ a b c Roberto Defez, OGM (sigla di Organismo Geneticamente Modificato o Migliorato) , in Dizionario di medicina , Istituto dell'Enciclopedia Italiana, 2010.
  30. ^ a b c ( EN ) John Paull, Organic vs GMOs. A case study ( PDF ), Elenite, Bulgaria, Agriculture & Food 2015 3rd International Conference, 1º-6 giugno 2015, p. 13. URL consultato il 19 settembre 2017 .
  31. ^ ( EN ) John Paull, Organic vs GMOs. A case study ( PDF ), Elenite, Bulgaria, Agriculture & Food 2015 3rd International Conference, 1º-6 giugno 2015, p. 14. URL consultato il 19 settembre 2017 .
  32. ^ a b c d e Roberto Defez, La Corte di Giustizia europea condanna i pregiudizi anti-Ogm dell'Italia , in Il Foglio , 13 settembre 2017. URL consultato il 19 settembre 2017 .
  33. ^ a b Pietro Gorlani, Confagricoltura: «Siamo pronti coltivare gli Ogm a Brescia» , su brescia.corriere.it , Brescia, 2 dicembre 2016 ( archiviato il 14 maggio 2020) .
  34. ^ Direttiva 2001/18/CE sull'emissione deliberata nell'ambiente di organismi geneticamente modificati e che abroga la direttiva 90/220/CEE ( PDF ), su eur-lex.europa.eu .
  35. ^ Regolamento (CE) nº 1829/2003 relativo agli alimenti e ai mangimi geneticamente modificati ( PDF ), su eur-lex.europa.eu .
  36. ^ Regolamento (CE) nº 1830/2003 concernente la tracciabilità e l'etichettatura di organismi geneticamente modificati ( PDF ), su eur-lex.europa.eu .
  37. ^ Raccomandazione recante orientamenti per lo sviluppo di strategie nazionali e migliori pratiche per garantire la coesistenza tra colture transgeniche, convenzionali e biologiche , su eur-lex.europa.eu .
  38. ^ Decreto legislativo nº 224 del 2003 – Attuazione della direttiva 2001/18/CE concernente l'emissione deliberata nell'ambiente di organismi geneticamente modificati , su camera.it .
  39. ^ Sole 24 Ore , su ilsole24ore.com .
  40. ^ a b ( EN ) Alessandro Nicolia et al. , An overview of the last 10 years of genetically engineered crop safety research , in Critical Reviews in Biotechnology , 16 settembre 2013, DOI : 10.3109/07388551.2013.823595 . URL consultato il 30 novembre 2013 .
  41. ^ American Association for the Advancement of Science (AAAS), Board of Directors (2012). Legally Mandating GM Food Labels Could Mislead and Falsely Alarm Consumers Archiviato il 4 novembre 2013 in Internet Archive .
  42. ^ a b c ( EN ) Report 2 of the Council on Science and Public Health: Labeling of Bioengineered Foods ( PDF ), su ama-assn.org , American Medical Association , 2012.
  43. ^ a b ( EN ) Food safety: 20 questions on genetically modified foods , su who.int , Organizzazione mondiale della sanità . URL consultato il 22 dicembre 2012 .
  44. ^ a b c United States Institute of Medicine e United States National Research Council, Safety of Genetically Engineered Foods: Approaches to Assessing Unintended Health Effects , National Academies Press, 2004.
  45. ^ A decade of EU-funded GMO research (2001-2010) ( PDF ), Directorate-General for Research and Innovation. Biotechnologies, Agriculture, Food. European Union, 2010, p. 16, DOI : 10.2777/97784 , ISBN 978-92-79-16344-9 .
  46. ^ a b ( EN ) CK Winter e LK Gallegos, Safety of Genetically Engineered Food ( PDF ), University of California Agriculture and Natural Resources Communications, Publication 8180, 2006. URL consultato il 22 maggio 2007 (archiviato dall' url originale il 12 aprile 2015) .
  47. ^ Ronald, Pamela, Plant Genetics, Sustainable Agriculture and Global Food Security , in Genetics , vol. 188, n. 1, 2011, pp. 11-20.
  48. ^ Miller, Henry, A golden opportunity, squandered ( PDF ), in Trends in biotechnology , vol. 27, n. 3, 2009, pp. 129-130.
  49. ^ Charles Bett, Ouma, James Okuro; Groote, Hugo De, Perspectives of gatekeepers in the Kenyan food industry towards genetically modified food , in Food Policy , vol. 35, n. 4, agosto 2010, pp. 332–340, DOI : 10.1016/j.foodpol.2010.01.003 .
  50. ^ Li, Quan, McCluskey, Jill e Wahl, Thomas, Effects of information on consumers' willingness to pay for GM-corn-fed beef , in Journal of Agricultural and Food Industrial Organization , vol. 2, n. 2, 2004, pp. 1-16.
  51. ^ ( EN ) Dr. Christopher Preston, Peer Reviewed Publications on the Safety of GM Foods , in AgBioWorld , 2011.
  52. ^ a b S. Key, JK Ma e PM Drake,Genetically modified plants and human health , in JR Soc Med , vol. 101, n. 6, giugno 2008, pp. 290–8, DOI : 10.1258/jrsm.2008.070372 , PMC 2408621 , PMID 18515776 .
  53. ^ ( EN ) Paul Berg, Asilomar and Recombinant DNA , su Nobelprize.org .
  54. ^ EFSA-Panel on Genetically Modified Organisms, Guidance on the environmental risk assessment of genetically modified plants , in EFSA Journal , vol. 8, n. 11, 2010, p. 1879.
  55. ^ Katia Pauwels, Ruth Mampuys, Catherine Golstein, Didier Breyer, Philippe Herman, Marion Kaspari, Jean-Christophe Pagès, Herbert Pfister, Frank van der Wilk, Birgit Schönig, Risk assessment challenges of Synthetic Biology , in Journal für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit , vol. 8, n. 3, settembre 2013, pp. 215–226.
  56. ^ FAO/WHO. Evaluation of Allergenicity of Genetically Modified Foods; Report of a Joint FAO/WHO Expert Consultation on Allergenicity of Foods Derived from Biotechnology Roma, Italia, 2001; pp. 10–13 - consultato 4 febbraio 2018
  57. ^ EFSA Panel on Genetically Modified Organisms (GMO Panel), Scientific Opinion on the assessment of allergenicity of GM plants and microorganisms and derived food and feed , in EFSA Journal , vol. 8, n. 1700, 2010.
  58. ^ Davide Ederle e Francesco Salamini , Organismi Geneticamente Modificati , in XXI Secolo , Istituto dell'Enciclopedia italiana Treccani , 2010.
  59. ^ Luciano Coluccia e Antonio Pascale , “Cara sinistra, meglio gli ogm, il biologico è di destra” , in Linkiesta , 6 maggio 2012. URL consultato il 29 maggio 2016 .
  60. ^ Per la comunità europea si veda la direttiva 98/44/CE

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

Enti

Storia

Ricerche sugli OGM

Altri approfondimenti

Controllo di autorità Thesaurus BNCF 14260 · LCCN ( EN ) sh93002326 · GND ( DE ) 4353579-3 · BNF ( FR ) cb123582741 (data)
Biologia Portale Biologia : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di Biologia