Orobanchaceae

Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. Dacă doriți să contribuiți la actualizare, consultați Proiect: forme de viață / APG IV .

Orobanchaceae
Lathraea squamaria (Latrea comună)
Clasificarea APG IV
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
( cladă )	Angiospermele
( cladă )	Mesangiosperms
( cladă )	Eudicotiledonate
( cladă )	Eudicotiledonate centrale
( cladă )	Asterizii
( cladă )	Euasteridi I
Ordin	Lamiales
Familie	Orobanchaceae
Clasificare Cronquist
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
Sub-regat	Tracheobionta
Superdiviziune	Spermatophyta
Divizia	Magnoliophyta
Clasă	Magnoliopsida
Subclasă	Asteridae
Ordin	Scrophulariales
Familie	Orobanchaceae Ventilare. , 1799
Trib
Buchnereae Buttonieae Castillejeae Cymbarieae Escobedieae Gerardieae Micrargerieae Orobancheae Rhinantheae

Orobanchaceae Vent. , 1799 este o familie de plante spermatofite dicotiledonate aparținând ordinului Lamialelor , cu aspect de mici paraziți erbacei anuali sau pereni. ^{[1] [2] [3]}

Etimologie

Numele tribului derivă din doi termeni greci òrobos (= leguminoasă) și anchéin (= a accelera) și indică caracterul parazit al majorității plantelor din acest grup în detrimentul Leguminosae (în Grecia antică acest nume a fost folosit pentru un planta parazită a „vesciei” - Vicia sativa ). ^{[4] [5]}

Numele științific al familiei a fost definit de botanistul francez Étienne Pierre Ventenat (1 martie 1757 - 13 august 1808) în publicația "Tableau du Règne Végétal, Selon de Méthode de Jussieu. Paris - 2: 292." din 1799. ^[6]

Descriere

Rulmentul
Orobanche purpurea
(Tribul Orobancheae )

Frunze
Rhamphicarpa fistulosa
( Tribul Buchnereae )

Inflorescenţă
Castilleja parviflora
(Tribul Castillejeae )

Florile
Physocalyx major
(Tribul Escobedieae )

Cistanche tubulosa

Plantele acestei familii sunt ierburi sau arbuști de până la 1 m înălțime. Forma biologică predominantă este terofitul parazitar (T par), adică sunt plante erbacee care diferă de alte forme biologice deoarece, fiind anuale , supraviețuiesc sezonului advers sub formă de semințe și sunt echipate cu o axă florală erectă, adesea lipsită de frunze. Există și plante cu forme biologice perene precum geofiții paraziți (G par), sunt plante cu muguri subterani și rădăcini cu organe specifice pentru a se hrăni cu seva altor plante. Mai mult, unele genuri nu conțin clorofilă, astfel încât în ​​uscat sunt colorate în maro (adică conțin un compus chimic numit „orobanchina”). Alte forme biologice sunt: therophytes scapose (T SCAP), dar și geophytes rhizomatous (G rhiz). Plantele din acest grup sunt atât semiparazite (hemiparazite), cât și parazite complete (holoparazite), adică trăiesc în funcție de alt organism; unele specii pot trăi, de asemenea, în mod autonom. Pubescența acestor plante este variată, dar mai ales este formată din fire simple, dar și de fire glandulare. ^{[3] [4] [7] [8] [9]}

Rădăcini

Rădăcinile sunt fasciculate și se ramifică dintr-un bulb central sau rizom . În partea finală li se oferă supt de haustorie care parazitează rădăcinile plantelor gazdă. Unele specii au un singur austorium mare, altele multe, dar mici.

Tulpina

Partea aeriană a tulpinii este erectă, subțire și ramificată sau simplă; uneori este dilatat la bază. Secțiunea tijei este în general cilindrică. Consistența este cărnoasă sau chiar lemnoasă. Suprafața este dens pubescentă sau chiar glandulo-pubescentă până la glabră . La unele specii din genul Rhinanthus (și într-o măsură mai mică la altele) apare fenomenul polimorfismului sezonier (înălțimi și configurații diferite ale tulpinii aceleiași plante în funcție de sezon).

Frunze

Frunzele din unele genuri sunt rare și reduse la scări sesile sau amplessicauli ; în caz contrar, acestea sunt normale și dispuse alternativ sau sunt spiralate și au forme simple de la ovoid la lanceolat, cu vârfuri și margini obtuse întregi sau dințate, sau sunt penato- lobate sau pinate . La unele specii sunt imbricate cu o culoare roșie până la galbenă. Stipulele sunt absente.

Inflorescenţă

Inflorescențele sunt nedeterminate sub formă de vârf sau racem liniar alungit cu flori sesile (sau scurt pedicelate ) bine distanțate sau grupate dens. Florile sunt de la una (sau câteva) la multe, terminale sau axilare. La unele specii florile sunt dimorfe . Bracteele inflorescenței sunt de tip ovat; în unele cazuri sunt aristate ; sunt colorate în roșu, violet sau violet.

Flori

Florile sunt hermafrodite , zygomorphic (de tip bilabiate), tetraciclice, adică cu patru verticile ( caliciu - corolă - androecium - Gineceu ) și pentameri (The corola are 5 părți, în timp ce caliciului are și 5 părți, dar de multe ori este redusă la 3).

• Formula florală: pentru aceste plante este indicată următoarea formulă florală : ^[7]

X, K (4/5), [C (2 + 3), A 2 + 2], G (2), (supero), capsulă

• Potir: potirul este un gamosepal din 3 părți (4 sepale sudate 2 cu 2 plus o bracteă ) sau 5 părți (cu dinți sau lobi finali). Tubul are forme de la tubulare la clopot sau chiar spatulate. La unele specii tubul este împărțit în partea inferioară de la bază; la alte specii este mai mult sau mai puțin bilabiat. Marginile lobilor sunt uneori lânoase. Unele bractee de calicină pot fi prezente. Suprafața este de obicei pubescentă .
• Corola: corola , de tip personato , este simpetală și constă dintr-un tub cilindric sau o pâlnie (uneori îngustată la bază sau curbată) care se termină într-un lambou bilabiat cu 5 lobi erecți- brevet total. Uneori tubul este foarte dilatat în partea superioară și / sau spre maxilare; la unele specii este ciliata; la altele interiorul este lânos. Dintre cele două buze, cea superioară este mai mult sau mai puțin întreagă (uneori în formă de capac sau plat), în timp ce cea inferioară poate fi trilobată cu lobi mai mult sau mai puțin egali între ei. Suprafața corolei este pubescentă datorită perilor glandulari sau glabri . Culorile variază de la galben-maroniu la portocaliu-violet până la roșu; dar și alb sau crem.
• Androeciu: androeciul are patru stamine didinamice , două mari și două mici, rareori există doar două, în timp ce al cincilea este uneori prezent ca staminoid . Adesea staminele sunt proeminente, dar uneori sunt incluse și. Filamentele sunt fără păr sau păroase și sunt inserate mai mult sau mai puțin la baza corolei ( adnati alla corolla). Anterele , glabre sau pubescente , sunt dispuse transversal și sunt prevăzute cu două loji ( sicrie ) mai mult sau mai puțin egale, separate și alungite, cu vârfuri rotunjite sau mucronate . La unele genuri o theca este sterilă sau redusă, sau la altele staminele sunt o singură theca. Dehiscența anterelor se face prin intermediul a două fisuri longitudinale. Sacii polenici sunt divergenți și au un capăt inferior în formă de săgeată. Boabele de polen sunt adesea tricolate .
• Gineceu: l ' ovar este în exces este format din două (sau mai rar trei) carpele și este uniloculară , rareori biloculare cu forme ovoidale. Placentele sunt de două până la patru de tip parietal (sau chiar axial), uneori unite în centru și purtând un număr foarte mare de ovule . Dacă există 3 carpeluri, atunci placentele sunt șase libere. Ova au doar un tegument și sunt tenuinucellated (cu nocella, stadiul primordial al ovulului, redus la cateva celule). ^[10] Stiloul este de tip filiform, uneori peltato ; stigmatul este capita sau de tipul cu 2 - 4 lobi și este colorat albicios sau mai mult sau mai puțin albastru-violet sau alte culori. Discul de nectar este prezent în general în jurul bazei ovarului.

Fructe

Fructul este o capsulă loculicidă cărnoasă (bivalvă sau trivalvă) cu o formă mai mult sau mai puțin ovoidală; sau este o drupa sau o boabe . Semințele, multe și minute de dimensiuni aproape microscopice, conțin un embrion rudimentar nediferențiat compus din câteva celule; sunt colorate în negru cu forme unghiulare.

Reproducere

• Polenizarea: polenizarea are loc prin insecte ( polenizare entomogamă ) precum albinele , viespile , muștele dar și păsările ( polenizarea ornitogamă ). ^[3] Bractele din diferite genuri, colorate diferit, ajută la atragerea polenizatorilor. ^[7]
• Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
• Dispersie: semințele care cad pe pământ (după ce au fost transportate câțiva metri de vânt - diseminarea anemocorei) sunt ulterior dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ). ^[7]

Biologie

Unele dintre aceste plante nu conțin clorofilă, așa că au organe specifice pentru a se hrăni cu seva altor plante. De fapt, rădăcinile lor sunt echipate cu unul sau mai mulți austori conectați la rădăcinile gazdă pentru a obține substanțe nutritive. ^{[7] [11] [12]} Mai mult, parazitarea lor este de așa natură încât chiar și semințele au nevoie de prezența rădăcinilor plantei gazdă pentru a germina; în caz contrar, puieții tineri sunt destinați unei degenerări timpurii.

Unele genuri sunt specifice anumitor gazde. De exemplu, rădăcinile speciilor din genul Christisonia (tribul Orobancheae ) sunt paraziți ai Acanthaceae și, în general, ai bambusilor. În timp ce Orobanche (tribul Orobancheae ) sunt în general paraziți ai rădăcinilor diferitelor familii de dicotiledonate ( Orobanche purpurea este parazit al speciilor din genurile Artemisia și Achillea ; Orobanche flava este parazit al speciilor din genurile Adenostyles , Tussilago și Petasites ) . ^{[3] [9]}

Distribuție și habitat

Speciile acestei familii sunt cosmopolite și trăiesc în habitate temperate și subtropicale (dar și tropicale). Puține specii sunt prezente în zona mediteraneană. Tabelul următor indică distribuția principală și habitatul cel mai obișnuit pentru fiecare trib: ^[3]

Taxonomie

Familia include în principal erbacee perene și anuale semi- parazitare plante (adică , ele conțin încă clorofilă în afară de unele genul complet parazitare) , cu una sau mai multe austors conectate la rădăcinile gazdă. Este o familie destul de mare, cu aproximativ 60 - 90 de genuri și peste 1700 - 2000 de specii (numărul de genuri și specii depinde de diferitele metode de clasificare ^{[1] [13]} ) distribuite pe toate continentele. Familia este împărțită în 10 grupuri între triburi și sub-triburi. ^[3]

Aranjamentul taxonomic al familiei Orobanchaceae este în curs de definire; în special în cele mai recente clasificări filogenetice ( sistemul APG II ) a fost mutat de la ordinul Scrophulariales la cel al Lamiales ; numărul genurilor sale a fost, de asemenea, considerabil crescut, în special în detrimentul familiei Scrophulariaceae ; acest lucru se datorează faptului că diferitele studii filogenetice au arătat că aceste genuri au fost incluse în ordinea Lamialelor și, prin urmare, în familia acestei voci, deoarece au evoluat cu 50 până la 40 de milioane de ani în urmă. ^[14] .

Următorul tabel prezintă „istoria” clasificării familiei Orobanchaceae în conformitate cu ultimele trei sisteme de clasificare: în plus față de sistemul APG II, este indicată cea mai frecvent utilizată clasificare (cea a Cronquist , pe baza studiilor angiospermice de către Botanistul american Arthur Cronquist a publicat între 1968 și 1988) și cel în uz înainte de Cronquist, clasificarea Wettstein (sistem de clasificare a plantelor propus de botanistul Richard von Wettstein (1863-1931) în Handbuch der Systematischen Botanik , actualizat ultima dată în 1935).

Termenul Clade se referă doar la clasificarea APG II. În prima coloană din stânga, unele nume taxonomice pot fi inexacte, deoarece sensul acestor termeni s-a schimbat în timp.

Inițial, când familia făcea parte din ordinul Scrophulariales, genurile erau puține (aproximativ 15 pentru un total de 200 de specii - doar una din flora italiană). Noile genuri inserate sunt de tip hemiparazitar (sunt semințe parazite) au frunziș verde și, prin urmare, pot activa funcția fotosintetică , dar au și rădăcini austoriene prin care „aspiră” nutrienți de la gazdă. Alte genuri (precum Lathraea și Orobanche ) au un tip de parazitism definit ca absolut (holoparazitism), adică depind „absolut” de gazdă pentru supraviețuirea lor (de exemplu, nu au o funcție fotosintetică autonomă). Singurul gen din familie definit ca „neparazit” este Lindenbergia .

Filogenie

Monofilia familiei, cu componența actuală, este cu siguranță confirmată de analiza cladistică bazată pe caracteristicile ADN - ului care are unele date morfologice (comportamentul semiparassitico și parazitar, morfologia trichomilor și „racematul de tip inflorescență ). În acest grup există un continuum de forme care, din plante echipate cu organe pentru producerea clorofilei, dar și dotate cu mulți mici austori radicali, ajungem la plante complet lipsite de clorofilă și cu un singur austor mare. Punctul de sosire al acestei specializări continue către parazitism este reprezentat de genuri precum Orobanche , Lathraea , Epifagus și Conopholis . Din analizele ADN reiese, de asemenea, că parazitismul din acest grup a fost atins de mai multe ori. ^[7] În special din hemiparazitismul inițial, holoparasitismul ulterior a apărut de trei ori. ^[15]

Din punct de vedere filogenetic , într-un studiu recent din 2013, genurile familiei sunt grupate în 6 clade principale. ^{[2] [15]} Acest studiu propune, de asemenea, o circumscripție diferită pentru unele triburi, așa cum este descris în mod tradițional mai jos.

Cladogramă

Grupul Angiosperm Phylogeny propune o filogenie încă ușor diferită: ^[1]

• 1. Rehmannieae Rouy - Genuri principale: Rehmannia și Trianeophora .
• 2. Lindenbergieae T. Yamazaki - Gen: Lindenbergia .
• 3. Cymbarieae D. Don - Gen principal: Cymbaria
• 4. Orobancheae Lamarck & de Candolle - Gen principal: Orobanche .
• 5. Brandisia JD Hooker & Thomson .
• 6. Rhinantheae Lamarck & de Candolle - principal Genurile: Euphrasia, Bartsia și Rhinanthus
• 7. Buchnereae Bentham - Principalele genuri: Buchnera , Alectra , Harveya și Sopubia .
• 8. Pedicularidae Duby - Genuri principale: Pedicularis , Castilleja și Agalinis .

Cladogramă

Caracteristicile distinctive ale familiei

Următoarele trăsături distinctive ale familiei sunt considerate sinapomorfii : ^[7]

• hemiparazitare și holoparazitare;
• rădăcini prevăzute cu unul (mare) sau mai mult (mic) austori;
• orobanchina (compus chimic care provoacă înnegrirea frunzelor când este uscat);
• peri glandulari lipsiți de septuri verticale;
• inflorescențe de obicei nedeterminate;

Lista genurilor familiei

Familia este împărțită în mod tradițional în 9 triburi, 2 sub-triburi, 96 de genuri și aproape 2000 de specii. La această listă trebuie să adăugați grupurile fără o locație precisă ("incertae sedis") enumerate mai jos. ^[3]

Tribul Buchnereae

Tribul Buchnereae Benth., 1835 include 2 sub- triburi, 18 genuri și peste 250 de specii :

Sub-trib Buchneriinae
Sub-tribul Buchneriinae Endl., 1839 include 8 genuri și aproximativ 165 de specii:

Sub-tribul Sopubiinae
Sub-tribul Sopubiinae Hogg, 1858 include 10 genuri și aproximativ 70 - 90 de specii:

Tribul Buttonieae

Tribul Buttonieae include 5 genuri și 14 specii :

• Notă: genul Nesogenes A.DC. , 1847 (9 specii distribuite din Africa central-estică până în insulele Pacificului ) descris în mod tradițional în familia Nesogenaceae ^[3] (din care este singurul gen) în unele cercetări este „ frate ” grupul "din genul Radamaea . ^[16]

Tribul Castillejeae

Tribul Castillejeae G.Don, 1838 include 7 genuri și aproximativ 230 de specii :

• Nota 1: unii autori descriu Clevelandia , Gentrya și Ophiocephalus în Castilleja ^[2] . Genurile Adenostegia Benth. , Chloropyron Behr și Dicranostegia (A. Gray) Pennell descrise în mod tradițional independent, sunt considerate în prezent sinonime ale Cordylanthus . ^[2]
• Nota 2: alte analize propun descrierea unor genuri ale acestui trib (cum ar fi Castilleja ) în cadrul tribului Pedicularidae Duby . ^[1]

Tribul Cymbarieae

Tribul Cymbarieae G.Don, 1835 include 6 genuri și aproximativ 12 specii :

Tribul Escobedieae

Tribul Escobedieae Benth., 1846 include 8 genuri și aproximativ 80 de specii :

• Notă: alți autori atribuie provizoriu genurile Nothochilus și Physocalyx la Buchnereae tribul. ^[2]

Tribul Gerardieae

Tribul Gerardieae Benth., 1835 include 12 genuri și aproximativ 120 de specii :

• Nota: altri Autori ^[1] descrivono alcuni generi di questa tribù ( Agalinis ) nella tribù Pedicularidae Duby o (secondo altre revisioni ^[3] ) nella tribù Rhinantheae Lam. & DC. .

Tribù Micrargerieae

La tribù Micrargerieae comprende 4 generi e circa 10 specie :

Tribù Orobancheae

La tribù Orobancheae Lamarck & de Candolle, 1806 comprende 15 generi e circa 260 specie :

• Nota 1: altri studi propongono 12 generi. ^[1]
• Nota 2: attualmente in Orobanche sono comprese le specie di Aphyllon , Myzorrhiza e Phelipanche ^[17] ; mentre in Boschniakia alcuni Autori comprendono Xylanche Beck e Kopsiopsis (Beck) Beck, 1930 . ^[18] Diphelypaea (L.) Nicolson è considerato sinonimo di Phelyaea e Necranthus Gilli un sinonimo di Orobanche . ^[3]
• Nota 3: il genere Conopholis Wallr. (descritto all'interno della tribù Rhinantheae ) in base ad alcune ricerche sembra appartenere allo stesso clade di Boschniakia e Epifagus . ^[15]

Tribù Rhinantheae

La tribù Rhinantheae Lamarck & de Candolle, 1806 comprende 21 generi e circa 1000 specie :

• Nota 1: l'elenco della tribù (21 generi e circa 900 - 1100 specie) è stato ricavato dalla pubblicazione "The Families and Genera of Vascular Plants" ^[3] e inoltre fa riferimento ad altre fonti. ^{[2] [19]} Comunque la circoscrizione della tribù è ancora in fase di studio; il gruppo di ricerca sulle angiosperme Angiosperm Phylogeny Group assegna alla tribù 18 generi con oltre 500 specie, descrivendo alcuni generi come Pedicularis in un'altra tribù. Studi recenti suddividono la tribù in tre cladi diversi: (1) clade III Orobancheae ( Conopholis ), (2) clade IV Pedicularideae ( Pediculris e Phtheirospermum ), (3) clade V Rhinantheae (gruppo principale). ^[15]
• Nota 2: la specie del genere Bartsiella in altre checklist è indicata come sinonimo e appartenente al genere Odontites . ^[20]
• Nota 3: il genere Bellardia è formato da un'unica specie Bellardia trixago che attualmente viene inclusa nel genere Bartsia (= Bartsia trixago ). ^[3]
• Nota 4: il numero delle specie del genere Euphrasia è difficile da definire in quanto sono presenti molte "microspecie".<re name=Pignatti/>
• Nota 5: Eremitilla mexicana Yatsk. & JLContr è una nuova specie monotipo “parassita assoluto” (holoparasitic). ^[21]
• Nota 6: il genere Pedicularis in alcune ricerche è descritto all'interno della tribù Pedicularidae Duby insieme ad altri generi ^{[1] [15]}

Gruppi "Incertae sedis"

Sono quattro i gruppi ( Incertae sedis ) che in mancanza di ulteriori studi sono stati descritti provvisoriamente all'interno della famiglia: ^{[2] [3]}

Gruppo della ex famiglia Cyclocheilaceae
Questo gruppo contiene 2 generi con 4 specie: ^{[2] [22] [23]}

• Asepalum Marais, 1981 (Una specie: Asepalum eriantherum (Vatke) Marais ) - Distribuzione: Africa orientale e Yemen
• Cyclocheilon Oliv., 1895 (3 specie) - Distribuzione: Africa orientale ( Somalia e Etiopia )

Il portamento di queste specie è arbustivo con foglie a lamina semplice e disposizione opposta. I fiori sono bisessuali e solitari sottesi da brattee . Il calice è assente o ridotto. La corolla è gamopetala con forme tubolari terminate con 5 lobi. Gli stami sono 4 didinami con due teche . L' ovario è supero con forme compresse con 1 - 2 loculi e 2 - 10 ovuli. La placentazione è assile o parietale. I frutti sono degli schizocarpi con forme discoidi compresse. I semi sono privi di endosperma . ^[3]

Tradizionalmente questi generi erano descritti all'interno della famiglia Cyclocheilaceae Marais, 1981 (unici due generi della famiglia). ^[3]

Gruppo della tribù Lindenbergieae
La tribù Lindenbergieae T. Yamazakai si compone di un solo genere: ^[1]

• Lindenbergia Lehm, 1829 (12 - 15 specie) - Distribuzione: Africa (nordorientale), Arabia e Asia (tropicale).

Il portamento delle specie di questo genere è erbaceo annuale o perenne. Gli steli sono prostrato-ascendenti, ma anche eretti. Le foglie cauline sono disposte in modo opposto ed hanno delle lamine intere a forma da lanceolata a ovoide. Il calice ha una forma campanulata terminante con 5 lobi. La corolla è fortemente bilabiata. Gli stami sono 4 con una teca talvolta più piccola e ridotta. La forma dell'ovario varia da ovoide a globoso. ^[3]

Tradizionalmente questo genere è descritto all'interno della famiglia Scrophulariaceae Juss. (sottofamigla Gratioloideae (Benth.) Leuerss. - tribù Stemodieae Benth. ). ^[3] Altre checklist lo posizionano nella famiglia Plantaginaceae Juss. . ^[24] Le apomorfie (condizione modificata di un carattere) morfologiche che potrebbero giustificare la sua circoscrizione nella famiglia delle Orobanchaceae sono: i lobi abassiali della corolla esterni a quelli adassiali , la particolare morfologia dei tricomi e l'infiorescenza di tipo indefinito. ^[7]

Gruppo della tribù Rehmannieae
La tribù Rehmannieae Rouy, 1909 comprende 2 generi e circa 12 specie: ^{[1] [3]}

• Rehmannia Libosch. ex Fisch. & CA Mey, 1835 (9 specie) - Distribuzione: Asia (orientale).
• Triaenophora (Hook.) Soler, 1909 (2 - 3 specie) - Distribuzione: Asia e Cina .

Le specie di questa tribù hanno un portamento "rosulato" con infiorescenze racemose. Il calice è campanulato con 5 lobi ed è diviso nel mezzo. La corolla ha delle forme cilindriche con 5 lobi bilabiati. Gli stami sono 4 con teche separate. L'ovario ha delle forme ovoidi. Lo stilo ha uno stigma bilobo. I frutti sono delle capsule a deiscenza loculicida o setticida . ^[3]

La posizione tassonomica di questa tribù è problematica. Se l' Angiosperm Phylogeny Group assegna a questo gruppo una posizione "basale" ^[1] , altre checklist descrivono la tribù all'interno della famiglia Rhemanniaceae Reveal ^[2] oppure nella famiglia Plantaginaceae Juss. ^[25]

Gruppo della ex famiglia Xylocalyceae
Questo gruppo comprende un solo genere con 4 - 5 specie: ^[3]

• Xylocalyx Balf. f., 1883 (4 - 5 specie) - Distribuzione: Somalia .

Il portamento delle specie di questo gruppo è subarbustivo con infiorescenze racemose. Le foglie sono sub sessili e sono disposte in modo opposto. Il calice è 5-lobato con forme campanulate. La corolla è subruotata con tubo simile ad un imbuto e terminante con 5 lobi uguali. Gli stami sono 4 inclusi nella corolla. Le antere hanno due teche separate, parallele o divergenti con deiscenza per fori apicali. Il frutto cresce completamente racchiuso nel calice indurito. Lo stilo è filiforme con uno stigma capitato. ^[3]

Genere Brandisia

• Brandisia JD Hooker & Thomson, 1865 (13 specie) - Distribuzione: dalla Birmania alla Cina .

Le specie di Brandisia hanno un portamento arbustivo con superfici densamente tomentose per peli stellati. Le foglie hanno una disposizione opposta con forme da lanceolate a ovoidi con margini interi o seghettati. Il calice può avere 4 - 5 lobi con forme campanulate. La corolla è bilabiata e densamente villosa. Le antere sono lungamente cigliate. L'ovario ha delle forme globose e lo stilo ha uno stigma clavato. ^[3]

Il Angiosperm Phylogeny Group posiziona questo genere all'interno della famiglia di questa voce nella posizione di " gruppo fratello " della tribù Rhinantheae . Tradizionalmente è descritto nella famiglia Paulowniaceae Nakai, 1949 (tribù Wightieae). ^{[3] [26]}

Lo stesso argomento in dettaglio: Generi di Orobanchaceae .

Generi spontanei della flora italiana

Dei due generi appartenenti fin dall'inizio alla famiglia delle Orobanchaceae, il primo ( Lathraea - spesso inserito anche nella famiglia Scrophulariaceae ) comprende solamente due specie presenti nella flora spontanea italiana ( Lathraea squamaria e Lathraea clandestina ); sono piante che vivono parassite di altre specie spontanee a portamento arboreo e sono caratterizzate dall'avere rizomi sotterranei molto voluminosi (fino a 5 kg), probabilmente collegati al tipo di parassitismo di queste specie. L'altro genere ( Orobanche ) comprende un numero più grande di specie spontanee in Italia (circa 40) e sono anche più “seguite” (e studiate) in quanto comprendono diverse specie parassite di colture importanti di interesse agrario.

I vari generi e quindi le specie si distinguono da caratteristiche come la ramosità (o semplicità) del fusto, la presenza (o assenza) di bratteole fiorali, la forma delle squame, della corolla , il tipo di parassitismo (assoluto oppure di tipo “emiparassitico”), la funzione clorofilliana se è presente oppure no, e altro ancora.

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia (solamente per i generi spontanei della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche ^[27] .

• Gruppo 1A : la pianta è del tipo “parassita assoluto” (oloparassitismo) ossia senza clorofilla nelle foglie;

• Lathraea L. - Latrea: il fusto è cilindrico, molle e termina nella parte inferiore con un rizoma ramoso; le foglie sono ridotte a squame; il racemo è lineare e compatto (i fiori sporgono di poco); il colore della corolla è roseo o violetto.
• Orobanche L. - Succiamele: il fusto è eretto e semplice; la parte ipogea consiste in un corposo rizoma ramificato; il colore in genere è bruno-rossiccio (manca il verde della clorofilla); l' infiorescenza è racemosa con fiori sporgenti in tutte le direzioni e lievemente penduli; il calice è ridotto a 2 lacinie .

• Gruppo 1B : la pianta è del tipo “semiparassita”(emiparassitismo) e si presenta con foglie verdi;

• Gruppo 2A : il calice si divide in 4 denti oppure è bilabiato (2+2);

• Gruppo 3A : il ciclo biologico della pianta è perenne;

• Gruppo 4A : la corolla è di colore giallo;

• Tozzia L. - Tozzia: i fusti alla base si presentano con carnose squame addensate; le foglie sono a disposizione opposta e sono ovali; i fiori si raccolgono in brevi racemi; le labbra della corolla sono molto aperti e tutti più o meno uguali; la capsula contiene un solo seme.
• Rhynchocorys Griseb. - Elefantina: il fusto è di tipo erbaceo; la forma delle foglie è ellittica e sono picciolate , quelle superiori sono progressivamente più piccole; l'infiorescenza è formata da fiori isolati all'ascella delle foglie; il labbro superiore della corolla termina in una specie di proboscide; la capsula contiene numerosi semi.

• Gruppo 4B : la corolla è di colore violaceo-scuro;

• Bartsia L. - Bartsia: tutta la pianta è molto pelosa, quasi irsuta, compreso il calice e la corolla; le foglie sono disposte in modo opposto ed hanno la forma ovale; l'infiorescenza è terminale e protetta da brattee simili alle foglie ma di colore violetto come la corolla; dalle fauci della corolla sporge di qualche millimetro lo stilo .

• Gruppo 3B : il ciclo biologico della pianta è annuale;

• Gruppo 5A : la forma del calice è un tubo ovale, compresso ai lati e ingrossato alla fruttificazione; i semi sono discoidali;

• Rhinanthus L. - Cresta di gallo: le specie sono soggette al “polimorfismo stagionale” (secondo la stagione acquistano forme diverse : più o meno alte, più o meno ramose, più o meno fogliose, ecc.); il fusto in genere è ramoso e foglioso; le foglie hanno la lamina seghettata o dentata; l'infiorescenza è formata da fiori bilabiati gialli e brattee fogliose; il labbro superiore presenta due caratteristici denti violetti.

• Gruppo 5B : la forma del calice è un tubo conico (o cilindrico); i semi sono più o meno sferici;

• Gruppo 6A : la capsula contiene 4 semi; le brattee dell'infiorescenza hanno un aspetto fogliare e sono divise più profondamente delle altre foglie;

• Melampyrum L. - Spigarola: le foglie hanno una forma lanceolata e sono disposte in posizione opposta lungo il fusto; in alcune specie la base delle foglie è aristata ; le brattee dell'infiorescenza sono spesso colorate; la corolla ha un tubo allungato; a volte si presentano due fiori affiancati all'ascella delle foglie superiori.

• Gruppo 6B : la capsula contiene molti semi; le foglie superiori non sono di tipo bratteale;

• Gruppo 7A : il labbro inferiore della corolla è diviso in tre lobi bilobi (o bifidi); le antere hanno due logge, una delle quali ha un cornetto più lungo;

• Euphrasia L. - Eufrasia: il fusto di queste piante non è molto alto; le foglie e le brattee (poco differenziate) sono a disposizione opposta; il labbro superiore è rivolto all'indietro; il labbro inferiore spesso è variamente colorato o screziato.

• Gruppo 7B : i lobi del labbro inferiore sono interi; i cornetti delle logge delle antere sono più o meno uguali fra di loro;

• Odontites Ludwig - Perlina: le foglie sono lanceolate-lineari; l'infiorescenza è disposta in modo unilaterale; i semi sono grandi 1-2 mm.
• Parentucellia Viv. - Perlina: l'infiorescenza è diretta in tutte le direzioni ed è densa ea forma quasi piramidale; il calice ha la forma cilindrica con denti lunghi 1/3 - ¼ della lunghezza totale; i semi sono più piccoli di 1 mm e sono reticolati.
• Bellardia All. - Perlina: l'infiorescenza è diretta in tutte le direzioni ed ha la forma piramidale; il calice è rigonfio con denti piccoli; i semi sono più piccoli di 1 mm ed hanno un solco longitudinale.

• Gruppo 2B : il calice ha 5 denti; la corolla è bilabiata;

• Pedicularis L. - Pedicolare: le foglie sono verticillate e due volte pennatosette ; il calice è sempre peloso; la parte superiore della corolla termina con un evidente becco rostrato o dentato e in genere allungato; la parte inferiore della corolla è molto allargata.

Sinonimi

La famiglia di questa voce, in altri testi, può essere chiamata con nomi diversi. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti. La maggior parte di questi sinonimi sono delle famiglie “declassate”, ossia diventate generi delle Orobanchaceae . ^[3]

• Aeginetiaceae Livera
• Aragoaceae D. Don
• Buchneraceae (Bentham) Lilja
• Cyclocheilaceae Marais
• Euphrasiaceae Martynov
• Lindenbergiaceae Doweld
• Melampyraceae Hooker & Lindley
• Nesogenaceae Marais
• Pedicularidaceae Jussieu, 1789
• Phelypaeaceae Horaninow
• Rhinanthaceae Ventenat, 1799

Famiglie simili

La famiglia più vicina è ovviamente quella delle Scrophulariaceae (dalla quale sono stati trasferiti diversi generi). La tradizionale separazione delle Orobanchace ss dalle Scrophulariaceae in quanto le prime sono in possesso di una placentazione parietale , oltre al parassitismo (e semiparassitismo), è stata messa in discussione tra l'altro dall'esistenza di generi come Harveya che sono parassiti ma con una placentazione assile . Le varie specie della famiglia di questa voce si differenziano comunque soprattutto per il particolare aspetto che assumono in quanto piante che si devono adattare alla vita parassitaria : organi adatti ad assumere sostanze da altri individui; morfologia di base più primitiva, meno evoluta; spesso mancanza di organi o funzioni che in altre specie rendono indipendente la pianta (come la produzione di clorofilla ).

Interesse e usi

Queste piante sono interessanti sia dal punto di vista scientifico per capire i vari fenomeni e meccanismi connessi al loro parassitismo, ma anche da un punto di vista più strettamente agronomico per trovare dei mezzi efficaci per bloccare gli ingenti danni prodotti da queste piante alle varie colture infestate.

Qui di seguito sono indicate alcune specie (o generi]) della famiglia delle Orobanchaceae ei loro ospiti abituali:

• Genere Aeginetia : attacca la canna da zucchero .
• Genere Alectra : attacca il mais , la canna da zucchero, il riso , il sorgo , la soia .
• Genere Christisonia : attacca la canna da zucchero.
• Genere Epifagus : si trova solo sulle radici dei faggi .
• Specie Lathraea squamosa L. - Latrea comune: parassita di diverse latifoglie arboree o cespugliose.
• Specie Lathraea clandestina L. - Latrea clandestina: parassita su latifoglie.
• Specie Orobanche ramosa L. - Succiamele ramoso: hanno come ospiti la canapa , il pomodoro e il tabacco e altre specie dei generi Artemisia e Achillea .
• Specie Orobanche gracilis Sm. - Succiamele rossastro: danneggia i trifogli , le leguminose da foraggio e alcune specie del genere Cistus .
• Specie Orobanche lutea Baumg. - Succiamele prataiolo: si trova facilmente su diverse leguminose coltivate ( Medicago e Trifolium )
• Specie Orobanche minor Sm. - Succiamele minore: danneggia il trifoglio
• Specie Orobanche denudata Moris - Succiamele del rovo: si trova sulle Rosaceae come il Rubus .
• Genere Striga : attacca il mais , la canna da zucchero , il riso , il sorgo , la soia .

Il problema che crea questo tipo di parassitismo è abbastanza grave. Ad esempio nell'Italia centro-meridionale per la coltura della fava , questo è uno dei problemi più assillanti.

Molto spesso quando ci si accorge dell'avvenuta infestazione è già troppo tardi. Infatti c'è una forte concordanza tra il ciclo vegetativo dell'ospite e quello del parassita. Quando l'ospite incomincia a fiorire, allora le varie "orobanchaceae" sorgono inaspettatamente dal terreno maturando pure loro i fiori e disseminando per il terreno i loro minutissimi semi per il prossimo attacco.

Liberare i terreni e le colture da queste piante non è facile. Innanzitutto come si è detto la produzione dei semi è copiosissima e bastano pochi semi per propagare la specie; inoltre la semente può sopportare lunghi periodi di quiescenza (a volte anche diversi anni) per cui un terreno, che a prima vista può sembrare libero da questi parassiti, in realtà può essere predisposto ad essere infestato. Infatti appena le condizioni sono adatte (la presenza delle radici dell'ospite) i semi incominciano a germogliare. In questo caso un rimedio sarebbe quello di lasciare il terreno a riposare per almeno 10 anni (o perlomeno non coltivarlo con specie ospiti ): i semi senza alcun supporto nutritivo in questo periodo di tempo perderebbero la loro germinabilità. Ma questo ovviamente per motivi economici non è possibile.

Le ricerche scientifiche su questo e altri fenomeni simili di parassitismo sono sempre molto difficili in quanto è praticamente impossibile far germinare in vitro (e quindi in un laboratorio sotto controllo biologico) i semi senza che siano in presenza della pianta ospite. Probabilmente le Orobanchaceae iniziano a germinare solo in presenza di determinati stimoli o sostanze prodotte dalle radici di quel specifico ospite ^[4] .

Non rimane quindi che affidarsi all'esperienza e alla pratica come ad esempio, in caso di nuove culture, affidarsi a sementi con accertate garanzie di purezza.

Cucina

In caso di carestia o necessità alcune popolazioni del Sahara algerino (i Tuareg ) si cibano con i tuberi della Orobanche violacea ; mentre altre Orobanche americane vengono consumate dagli indiani dell' Utah e del Nevada ^[4] .

Alcune specie

Tribù Buchnereae

Sottotribù Buchneriinae

• 

  Buchnera americana

• 

  Striga angustifolia

• 

  Striga densiflora

• 

  Striga gesnerioides

Sottotribù Sopubiinae

• 

  Sopubia delphinifolia

• 

  Graderia subintegra

• 

  Sopubia delphinifolia

Tribù Castillejeae

• 

  Cordylanthus parviflorus

• 

  Castilleja applegatei

• 

  Castilleja angustifolia

• 

  Orthocarpus luteus

• 

  Triphysaria eriantha

Tribù Cymbarieae

• 

  Cymbaria dahurica

• 

  Schwalbea americana

Tribù Gerardieae

• 

  Seymeria pectinata

• 

  Esterhazya macrodonta

• 

  Aureolaria flava

• 

  Aureolaria patula

• 

  Aureolaria pectinata

• 

  Aureolaria virginica

• 

  Agalinis fasciculata

• 

  Agalinis paupercula

• 

  Agalinis purpurea

Orobancheae

• 

  Boschniakia strobilacea

• 

  Boschniakia hookeri

• 

  Cistanche phelypaea

• 

  Cistanche tubulosa

• 

  Conopholis americana

• 

  Epifagus virginiana

• 

  Orobanche crenata

• 

  Orobanche haenseleri

Tribù Rhinantheae

• 

  Bartsia alpina

• 

  Bartsia trixago

• 

  Euphrasia rostkoviana

• 

  Lathraea clandestina

• 

  Lathraea squamaria

• 

  Melampyrum arvense

• 

  Melampyrum nemorosum

• 

  Melampyrum pratense

• 

  Odontites vernus

• 

  Odontites vulgaris

• 

  Parentucellia viscosa

• 

  Rhinanthus alectorolophus

• 

  Rhinanthus minor

• 

  Rhinanthus serotinus

• 

  Tozzia alpina

Note

Bibliografia

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Orobanchaceae
• Wikispecies contiene informazioni su Orobanchaceae

Collegamenti esterni

• Orobanchaceae IPNI Database
• Parasitic Plant Classification , su parasiticplants.siu.edu . URL consultato il 4 marzo 2009 .
• Plant Systematics , su plantsystematics.org . URL consultato il 4 marzo 2009 .
• Angiosperm Phylogeny Website , su mobot.org . URL consultato il 4 marzo 2009 .
• Crescent Bloom , su crescentbloom.com . URL consultato il 4 marzo 2009 .
• Botanica Sistematica , su homolaicus.com . URL consultato il 4 marzo 2009 .
• efloras , su efloras.org . URL consultato il 4 marzo 2009 .
• Flora Europaea - Royal Botanic Garden Edinburgh , su 193.62.154.38 . URL consultato il 4 marzo 2009 .
• Index synonymique de la flore de France , su www2.dijon.inra.fr . URL consultato il 4 marzo 2009 .
• ZipcodeZoo.com . URL consultato il 4 marzo 2009 .

Portale Biologia

Portale Botanica