Perete celular
Se crede că acest articol sau secțiune despre subiectul biologiei este verificat . |
Această intrare sau secțiune privind fiziologia și citologia plantelor nu citează sursele necesare sau cei prezenți sunt insuficienți . |
Peretele celular este o structură a celulei vegetale , căreia îi conferă rigiditate și capacitatea de a menține forma. De asemenea, reprezintă o barieră fizică și chimică pentru agenții patogeni și permite relația de viață a celulelor vegetale prin medierea funcțiilor lor metabolice.
Este primul contact al celulei vegetale cu exteriorul; înconjoară membrana celulară și delimitează protoplastul , termen care indică partea celulară conținută în perete. Peretele prezent în celulele plantelor este format din celuloză , în Archaea și în Bacterii este format din peptidoglican . Este prezent și în unele celule fungice ( heterotrofe ), dar în aceste cazuri nu este compus din celuloză ci din chitină . Alte organisme heterotrofe (cum ar fi animalele ) nu le au.
Are o funcție de reglare a presiunii osmotice dacă celula se află într-un mediu non-izosmotic și de a menține presiunea turgor. Contactele cu celulele adiacente sunt garantate de prezența plasmodesmelor .
Structura
Peretele celular al tuturor eucariotelor este format dintr-o componentă fibrilară polizaharidă cufundată într-o matrice glicidică și proteică. O componentă importantă este apa (până la 60% din total).
Peretele celular al plantei este așezat în trei straturi succesive și diferite:
- lamela mediană
- zidul primar
- peretele secundar
Lamela mediană
Este stratul cel mai exterior de aproximativ 0,1 µm grosime. Se formează în timpul procesului de mitoză celulară , este alcătuit în principal din material pectic (polizaharide asemănătoare pectinei ) și unește două celule adiacente. Pectatul de calciu este elementul constitutiv cel mai prezent în lamela mediană căreia îi conferă o consistență gelatinoasă și care creează un mediu bogat în apă. Lamela mediană este traversată de filamente de citoplasmă și de extensii ale reticulului endoplasmatic (desmotubuli) care formează împreună plasmodesmele . Diptiozomii procesează veziculele și blocurile de construcție ale lamelei mediane.
Peretele primar
Este peretele depus în urma procesului de divizare în celule în creștere. Materialul este introdus în spațiul dintre lamela mediană și membrana plasmatică pentru a forma un strat care poate varia de la 0,1 la câțiva μm. Este o componentă foarte elastică și este supusă re-prelucrării continue datorită întinderii mecanice cauzate de creșterea celulei. 85-90% din peretele primar este format dintr-o componentă glicoproteică , în timp ce restul este o componentă fibrilară . Microfibrilele de celuloză sunt aranjate într-un mod dezordonat într-o matrice gelatinoasă formată din pectine și proteine. Pentru a asigura comunicarea cu alte celule la plasmodesme, se formează depresiuni în peretele primar numite „câmpuri de punctuație primare ”.
Există în principal două tipuri de pereți primari: primul tip și al doilea tip. Pereții primari ai primului tip sunt prezenți în toate dicoturile și monocotioanele, nu comelinoidi. Pe de altă parte, pereții primari ai celui de-al doilea tip sunt tipici pentru monocotiledonatele comelinoide .
Peretele secundar
Acest perete este depus între plasmalemă și peretele primar atunci când celula a finalizat creșterea prin distensie. Are o grosime nedefinibilă și este mult mai puțin elastică decât peretele primar. 85-95% din peretele secundar este format dintr-o componentă fibrilară , în timp ce restul este o componentă glicoproteică . În peretele secundar există substanțe accesorii (care determină modificările peretelui), inclusiv:
- Cutina : formată din acizi grași cu lanț lung cu grupări de alcool. Confera impermeabilitatea apei si gazului.
- Suberină : apropiată chimic de cutină . Confera impermeabilitatea.
- Sărurile minerale: în principal , carbonat de calciu sau SiO2. Acestea conferă duritate și uneori fragilitate.
- Lignina : polimer care conține fenil propan, alcool coniferil și alte substanțe care crește rezistența mecanică. Poate fi prezent și în peretele primar.
În cele din urmă, peretele secundar poate suferi modificări secundare care sunt:
- gelifiere : adăugare la peretele secundar, uneori chiar primar, a mucilagiului și a gingiilor cu caracteristici extrem de hidrofile. Acest proces poate fi realizat de către plantă, în condiții fiziologice, pentru conservarea lichidelor și în condiții patologice pentru repararea propriilor structuri (de exemplu: atac mecanic sau bacterian).
- mineralizare : adăugarea la peretele secundar a sărurilor de calciu sau siliciu cu efect usturător conceput pentru a apăra planta de atacurile erbivore, o plantă clasică care are celulele frunzelor care silicizează este urzica.
- lignificare : adăugare la peretele secundar al ligninei, polimer fenil propan polimerizat prin legături carbon-carbon. Această caracteristică îl face extrem de solid; celulele care efectuează această operație intră în apoptoză devenind celule cu o funcție pur structurală.
- suberificare : adăugarea de suberină la peretele secundar, un polimer fenil propan similar cu lignina numai care are o consistență extrem de ductilă datorită unei polimerizări care nu implică legături carbon-carbon.
- pigmentare : proces care are loc în același timp cu lignificarea pentru a preveni celulele moarte, cum ar fi cele lignificate, de a fi atacate de paraziți și / sau bacterii, rezultând în acoperirea celulei lignificate cu substanțe antibacteriene (în special pigmenți).
- cutinizare : adăugare la peretele secundar (uneori și primar) a acizilor grași esterificați (operație menită să-i facă extrem de apolari). Scopul acestei modificări este izolarea celulei plantei în cazurile în care temperatura externă crește excesiv; acest lucru favorizează un consum mai mic de apă (esențial pentru celula vegetală ca reactant al fotosintezei).
În corespondență cu plasmodesmele și câmpurile de punctuație primară, peretele secundar formează punctuație care poate fi simplă sau aerată, al doilea tip este tipic vaselor care transportă apă. În centrul punctuației se află „taurul”, o supapă care servește la blocarea unei embolii în cazul în care există vase în vase. Peretele secundar este format din trei straturi numite S1, S2, S3.
Formarea stratului
Etapele formării peretelui celular sunt:
- În anafază, cromozomii migrează către poli
- Placa celulară își asumă funcția de fragmoplast
- Fragmoplastul se răspândește de la centru la periferie
- Fragmoplastul dispare și veziculele derivate din aparatul Golgi formează septul de separare
- Septul de separare devine lamela mediană
- Fiecare celulă fiică își construiește propriul perete primar aproape de lamela mediană
Compoziţie
Peretele primar, peretele secundar și lamela mediană diferă considerabil unul de celălalt prin structura lor. Prin urmare, vom analiza în detaliu principalele substanțe prezente în acestea:
- celuloză
- hemiceluloză
- pectine
- proteine de perete
Celuloză
Celuloza este substanța fundamentală a componentei fibrilare a pereților. Este organizat în microfibrile de aproximativ 5-10 nm în diametru formate din 36 de lanțuri de celuloză decalate una de alta și orientate în aceeași direcție.
Hemiceluloză
Hemicelulozele concatenate sau glucanii sunt molecule capabile să lege celuloză, oferind particularități diferitelor tipuri de pereți. Există trei tipuri principale de hemiceluloză :
- Xiloglucani
- Glucuronoarabinoxilani sau xilani
- Β-glucani legați mixt
Xiloglucani
Xiloglucanii sunt molecule formate dintr-un schelet liniar de β-1,4-glucani cu ramuri laterale scurte. Acestea se leagă datorită xilozei legate de oxigen în poziția 6 a zahărului. Aceste lanțuri laterale pot conține și alte zaharuri, cum ar fi arabinoza și fucoza , schimbând nomenclatura hemicelulozei în arabinoxiloglucani și , respectiv, fucogalactoxiloglucani .
Glucuronoarabinoxilani
Glucuronoarabinoxilani sau xilani sunt lanțuri polizaharidice compuse dintr-un schelet β-1,4- xiloză .
Β-glucani legați mixt
Aceste molecule au un schelet similar cu xiloglucanii , dar diferă de acestea în prezența legăturilor 1,3 și 1,4. Această particularitate conferă prezența porțiunilor cu o structură terțiară liniară (1,4 legături) și a porțiunilor cu o structură terțiară elicoidală (1,3 legături). Aceste molecule de legături mixte sunt, de asemenea, deosebite pentru absența ramurilor.
Pectine
Pectinele sunt principalele componente ale lamelei mediane și ale peretelui primar. Sunt acizi, datorită disponibilității de umpluturi, sunt foarte solubili și dau porozitate peretelui. Acestea sunt formate în principal din acid galacturonic , în timp ce există un număr variabil de reziduuri de ramnoză chiar în scheletul moleculei. Aceste reziduuri conferă abilitatea de a lega lanțurile laterale și permit trecerea de la o structură liniară la o elicoidală.
Funcția importantă a pectinelor este de a permite aderența între celulele adiacente și sunt esențiale pentru recunoașterea lor reciprocă. De asemenea, sunt capabili să formeze geluri, deoarece grupurile carboxilice ale moleculelor de pectină adiacente se pot lega între ele prin intermediul ionilor de calciu. Esterificarea acestor grupări carboxil reduce capacitatea pectinelor de a gelifica; acest lucru este prevenit datorită enzimelor peretelui pectin esterazei . În special, aderența dintre celulele adiacente are loc datorită forțelor electrostatice stabilite în virtutea unei punți de ion calciu care leagă cele două reziduuri carboxilice.
Există două categorii principale de pectine:
- Homogalacturonani
- Ramnogalatturonani I
Homogalacturonani
Aceste molecule sunt formate din aproximativ 200 de unități de acid galacturonic legate în α-1,4. La rândul lor, acestea sunt divizibile în două clase:
- Xilogalatturonani
- Ramnogalatturonani II
Xilogalacturonanii pur și simplu au lanțuri laterale de xiloză legate de oxigen în poziția 3 a galacturonatului, în timp ce ramnogalacturonanii II au unele reziduuri de ramnoză în schelet și se pot dimeriza prin intermediul moleculelor de apioză.
Ramnogalatturonani I
Acești polimeri au ramnoză care alternează cu acidul galacturonic din schelet. Sunt capabili să formeze lanțuri foarte lungi și pot lega zaharurile datorită prezenței ramnozei; se pot asocia și forma dimeri.
Proteine de perete
Proteinele de perete sunt singurele care sunt structurale pentru plantă; ajung să reprezinte 15% din greutatea uscată a peretelui primar și pot fi împărțite în patru categorii principale:
- Proteine bogate în glicină (GRP)
- Proteine bogate în prolină (PRP)
- Proteine bogate în hidroxiprolină (HPRP)
- Proteoglicani
Proteine bogate în glicină
Acestea sunt proteine ale căror conținut de aminoacizi din glicină poate ajunge până la 70%. Au o structură secundară a foii β și sunt molecule neglicozilate. Important pentru formarea unei lamine pe interfața membrană-parietală, precum și pentru funcționarea ca elemente structurale în interiorul celulei.
Proteine bogate în prolină
Nu știm prea multe despre acest tip de moleculă. Putem spune doar că are o structură asemănătoare cu tija și prezintă un nivel scăzut de glicozilare.
Proteine bogate în hidroxiprolină
Aceste tipuri de proteine, capabile să formeze centre de lignificare, sunt formate prin repetări ale aminoacizilor Ser-Hyp-Hyp-Hyp-Hyp și Tyr-Lys-Tyr. De asemenea, sunt foarte glicozilați.
Proteoglicani
Sunt lanțuri de galactani legați de arabinoză și sunt foarte glicozilați. De asemenea, se caracterizează prin concentrația ridicată de Hyp, Ala, Ser și Tyr.
Compoziția peretelui primar
După cum s-a menționat mai sus, există două tipuri de perete primar. Aici vom analiza în detaliu caracteristicile celor două tipuri.
Pereții primari de primul tip
Acest tip de perete primar se găsește în toate dicotiledonatele și monocotiledonatele necomelinoide și se caracterizează prin același conținut de celuloză și xiloglucani. Acestea din urmă se ocupă de fixarea microfibrilelor prin legarea de părțile expuse ale lanțurilor laterale de celuloză. Acest lucru duce apoi la formarea unei rețele celuloză-hemiceluloză de aproximativ 5-10 straturi de microfibrile. Întregul este scufundat într-o matrice pectică de homogalacturonani, capabili să dea porozitate peretelui în sine pentru formarea legăturilor încrucișate cu calciu între lanțurile antiparalele.
Pereții primari de al doilea tip
Acești pereți sunt tipici pentru monocotiledonatele comelinoide și diferă de ceilalți prin faptul că hemicelulozele prezente nu sunt xiloglucani, ci glucuronoarabinoxilani. Eliminarea lanțurilor laterale ale acestor molecule face posibilă legăturile cu alte lanțuri de celuloză sau hemiceluloză. Pereții primari ai celui de-al doilea tip au arabinani și galactani în interiorul lor, dar sunt săraci în pectine.
Elemente conexe
Alte proiecte
-
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere pe peretele celular
linkuri externe
- ( EN ) Cell wall / Cell wall (altă versiune) , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
| Controlul autorității | LCCN (EN) sh85102711 · GND (DE) 4190675-5 |
|---|
