Peroxisom

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Reprezentarea schematică a structurii unui peroxizom
Distribuția peroxizomilor marcați cu varianta monomerică a eqFP611 în celulele HEK293 în timpul mitozei

Peroxisomei este un organelle ( de asemenea , cunoscut ca un microbody) separat de citoplasmă printr - o membrană și omniprezent în eucariotele [1] . Peroxisomii sunt organite cu activitate oxidază [2] . Adesea, oxigenul molecular servește drept co- substrat din care este produs ulterior peroxidul de hidrogen (H 2 O 2 ). Numele peroxizomului derivă, de fapt, din producția acestuia din urmă și din activitatea sa de curățare [3] . Aceste organite joacă un rol fundamental în metabolismul lipidelor și în conversia speciilor reactive de oxigen . Peroxizomi sunt implicate în catabolismul de catenă lungă de acizi grași , acizi grași cu catenă ramificată , produse intermediare ale acizilor biliari (in celulele hepatice) [4] , D-aminoacizi, și poliamine . Una dintre cele mai cunoscute funcții ale peroxizomilor este reducerea speciilor reactive de oxigen, în special a peroxidului de hidrogen [5] . Acestea sunt, de asemenea, implicate în biosinteza plasmalogenilor , de exemplu, heterofosfolipidele , care sunt esențiale pentru buna funcționare a creierului și a plămânilor la mamifere [6] . Acestea conțin aproximativ 10% din activitatea totală a două enzime ( glucoză-6-fosfat dehidrogenază și 6-fosfogluconat dehidrogenază ) prezente în calea pentozfosfatului [7] , esențială pentru metabolismul energetic [6] . Implicarea peroxizomilor în sinteza izoprenoizilor și a colesterolului la animale este încă o chestiune de dezbatere [6] .

Alte funcții peroxizomi cunoscute includ ciclul glioxilat în semințe germinate ( „ glyoxisomes «), photorespiration în frunze [8] , glicolizei în trypanosomes (» glycosomes “), precum și oxidarea și asimilarea metanol și / sau amine. În unele drojdii .

Istorie

Peroxisomii au fost descriși pentru prima dată de un doctorand suedez, J. Rhodin în 1954. [9] Au fost identificați ca organite de citologul și biochimistul belgian Christian de Duve în 1967. [10] De Duve și colegii săi au investigat conținutul peroxizomilor, identificând în cadrul lor, diferite oxidaze implicate în producerea de peroxid de hidrogen (H 2 O 2 ) și catalaze implicate în descompunerea H 2 O 2 în oxigen și apă. Având în vedere rolul lor în metabolismul peroxizilor, De Duve le-a numit „peroxizomi”, înlocuind termenul morfologic „microcorpi” folosit anterior. Ulterior, luciferaza licurică, sintetizată și stocată în celulele organului felinar al licuricii, a fost identificată și în peroxizomi. [11] Acest lucru a permis apoi descoperirea semnalului de țintire a importului în peroxizomi , care a contribuit ulterior la progrese importante în domeniul biogenezei peroxizomilor. [12]

Peroxisomii în cardiomiocitul de șobolan neonatal

Structura

Peroxisomii sunt compartimente subcelulare (organite) mici (0,1-1 µm în diametru) cu o matrice granulară fină, înconjurate de o singură biomembrană și prezente în citoplasma celulară. [13] [14] Compartimentarea creează un mediu favorabil pentru a promova diverse reacții metabolice în interiorul peroxizomilor, care sunt necesare pentru a susține funcțiile celulare și vitalitatea organismului.

Numărul, mărimea și compoziția proteinelor peroxizomilor sunt variabile și depind de tipul de celulă în care sunt prezenți și de condițiile relative de mediu. De exemplu, în drojdia folosită pentru dospirea pâinii ( S. cerevisiae ), s-a observat că, cu o cantitate bună de glucoză, erau prezenți doar câțiva peroxizomi de dimensiuni mici. În schimb, când drojdiile au fost furnizate cu acizi grași cu lanț lung ca singură sursă de carbon, s-ar putea forma până la 20-25 de peroxizomi mari. [15]

Funcțiile metabolice

Una dintre funcțiile principale ale peroxizomului este reducerea acizilor grași cu lanț foarte lung prin beta oxidare . În celulele animale , acizii grași cu lanț lung sunt transformați în acizi grași cu lanț mediu , care sunt transferați ulterior în mitocondrii , unde sunt descompuși în cele din urmă în dioxid de carbon și apă . În drojdii și celule vegetale , acest proces are loc exclusiv în peroxizomi. [16] [17]

Primele reacții la formarea plasmalogenului în celulele animale apar și la peroxizomi. Plasmalogenul este cel mai abundent fosfolipid din mielină . Deficitul de plasmalogeni provoacă anomalii severe în mielinizarea celulelor nervoase , motiv pentru care multe tulburări ale peroxizomului afectează sistemul nervos . [16] Peroxisomii sunt, de asemenea, implicați în producția de acizi biliari , [4] importante pentru absorbția grăsimilor și a vitaminelor liposolubile , cum ar fi vitaminele A și K. Modificările pielii sunt caracteristice tulburărilor genetice care afectează funcția peroxizomului. [17]

Căile metabolice specifice prezente exclusiv în peroxizomii de mamifere sunt: [6]

Peroxisomii conțin enzime oxidative, cum ar fi D-aminoacid oxidaza și acidul uric oxidază . [18] Cu toate acestea, ultima enzimă este absentă la om. Acest lucru explică boala cunoscută sub numele de gută , care este cauzată de acumularea de acid uric . Unele enzime din peroxizom, folosind oxigen molecular, elimină atomii de hidrogen de pe substraturi organice specifice (indicate cu R), într-o reacție oxidativă, producând peroxid de hidrogen (H 2 O 2 , de asemenea, toxic):

Catalaza , o altă enzimă peroxizomală, folosește H 2 O 2 pentru oxidarea altor substraturi, inclusiv fenoli , acid formic , formaldehidă și alcool , prin reacția de peroxidare:

, eliminând astfel peroxidul de dihidrogen.

Această reacție este importantă în celulele ficatului și rinichilor , unde peroxizomii neutralizează toxicitatea diferitelor substanțe care intră în sânge. În acest fel, aproximativ 25% din etanolul consumat de om prin consumul de băuturi alcoolice este oxidat în acetaldehidă . [16] Mai mult, atunci când există o acumulare de acces la H 2 O 2 în celulă, catalaza o transformă în H 2 O prin această reacție:

La plantele superioare, peroxizomii conțin, de asemenea, o baterie complexă de enzime antioxidante, cum ar fi superoxidul dismutaza , componentele ciclului ascorbat-glutation și NADP-dehidrogenazele căii pentoză-fosfat . De asemenea, s-a demonstrat că peroxizomii generează radicali superoxizi ( ) și oxid nitric ( ). [19] [20]

Aceste specii reactive de oxigen, inclusiv H 2 O 2 peroxizomal, s-au dovedit a fi molecule de semnalizare importante la plante și animale și contribuie atât la îmbătrânirea normală, cât și la cea sănătoasă și la tulburările legate de vârstă. [21]

Peroxizomul celulelor vegetale este polarizat atunci când luptă împotriva penetrării fungice. Infecția determină o moleculă de glucozinolat să joace un rol antifungic prin acțiunea proteinelor peroxizomale (PEN2 și PEN3). [22]

În plus, peroxizomii la mamifere și oameni contribuie la apărarea antivirală [23] și la alți agenți patogeni. [24]

Formarea peroxizomului

Peroxisomii pot apărea din reticulul endoplasmatic în anumite condiții experimentale și se pot replica prin creșterea membranei și divizarea de organite preexistente. [25] [26] [27] Translația proteinelor matricei peroxizomului are loc înainte de importul lor în organet. Secvențele specifice de aminoacizi ( PTS sau semnalul de țintire peroxisomal ) care pot fi atât în ​​domeniul C-terminal (PTS1), cât și în domeniul N- terminal (PTS2) al moleculei, indică faptul că aceste proteine ​​trebuie importate în peroxizom din ceea ce este indicat ca factor de direcționare. În prezent suntem conștienți de 36 de proteine ​​implicate în biogeneza și menținerea peroxizomului, cunoscute sub numele englez de peroxine, [28] care participă la procesul de asamblare a peroxizomului în diferite organisme. 13 dintre aceste proteine ​​au fost caracterizate în celulele mamiferelor. Spre deosebire de importul de proteine ​​care are loc în reticulul endoplasmatic (ER) sau în mitocondrie , nu este necesar ca acestea să fie supuse unui proces de denaturare pentru a fi importate în lumenul peroxizomului. Receptorii pentru importul proteinelor matriciale, PEX5 și PEX7 , își însoțesc încărcăturile (conținând respectiv o secvență de aminoacizi PTS1 sau PTS2) până la peroxizom unde eliberează moleculele pe care le-au transportat în matricea peroxizomală și apoi se întorc la citosol - o pas numit reciclare . O metodă specială de direcționare a proteinelor peroxizomale se numește piggybacking . Proteinele care sunt transportate prin această metodă unică nu au un PTS canonic, ci se leagă mai degrabă de o proteină PTS pentru a fi transportate ca un complex. [29] Un model care descrie ciclul de import este denumit un mecanism de navetă extins . [30] Există acum dovezi că hidroliza ATP este necesară pentru reciclarea receptorilor din citosol. Mai mult, ubiquitinarea este crucială pentru exportul PEX5 din peroxizom în citosol. Biogeneza membranei peroxizomale și inserarea proteinelor membranei peroxizomale (PMP) necesită intervenția proteinelor peroxizomale PEX19, PEX3 și PEX16. PEX19 este un receptor PMP și chaperonă , care leagă PMP-urile și le direcționează către membrana peroxizomală, unde interacționează cu PEX3, o proteină membranară integrală peroxizomală. PMP-urile sunt apoi inserate în membrana peroxizomală.

Degradarea peroxizomilor se numește pexofagie. [31]

Interacțiune și comunicare peroxisomală

Diferitele funcții ale peroxizomilor necesită dinamism și cooperare cu multe organite implicate în metabolismul lipidelor celulare, cum ar fi reticulul endoplasmatic (ER), mitocondriile , adipocitele și lizozomii . [32]

Peroxisomii interacționează cu mitocondriile în mai multe căi metabolice, inclusiv beta-oxidarea acizilor grași și metabolismul speciilor reactive de oxigen. [6] Ambele organite sunt în contact strâns cu reticulul endoplasmatic (ER) și împărtășesc mai multe proteine, inclusiv factori de fisiune. [33] Peroxisomii interacționează și cu reticulul endoplasmatic (ER) și colaborează la sinteza hetero (plasmalogeni) care sunt importante pentru celulele nervoase (vezi mai sus). Contactul fizic dintre organite este adesea mediat de site-urile de contact ale membranei în care membranele a două organite sunt legate fizic pentru a permite transferul rapid de molecule mici, pentru a facilita comunicarea între organite și sunt cruciale pentru coordonarea funcțiilor celulare, deci pentru condițiile fiziologice esențiale pentru sanatatea umana. [34] S -au observat modificări ale siturilor de contact ale membranei în diferite condiții patologice.

Patologii asociate

Tulburările peroxisomale sunt o clasă de tulburări care afectează frecvent sistemul nervos uman și alte sisteme. Două exemple comune sunt tulburările adrenoleucodistrofiei legate de X și tulburările din biogeneza peroxizomului. [35] [36]

Genele

Genele PEX codifică mecanismul proteic necesar pentru asamblarea adecvată a peroxizomilor, așa cum este descris mai sus. Asamblarea și întreținerea membranei necesită trei dintre acestea (PEX3, PEX16 și PEX19) și pot apărea fără a importa enzimele matricei (lumenului). Proliferarea organului este reglementată de Pex11p.

Genele care codifică proteinele acestui mecanism proteic includ: PEX1 , PEX2 (PXMP3), PEX3 , PEX5 , PEX6 , PEX7 , PEX9 [37] [38] , PEX10 , PEX11A , PEX11B , PEX11G , PEX12 , PEX13 , PEX14 , PEX16 , PEX19 , PEX26 , PEX28, PEX30 și PEX31. Între organizații, numerotarea și funcția PEX pot diferi.

Origine și evoluție

Conținutul de proteine ​​al peroxizomilor variază în funcție de specie sau organism . Prezența proteinelor comune la multe specii a sugerat în trecut o origine endosimbiotică ; adică peroxizomii au evoluat din bacterii care au invadat celulele ca paraziți și au dezvoltat progresiv o simbioză . [39] Cu toate acestea, această perspectivă a fost contestată de descoperiri mai recente. [40] De exemplu, mutanții fără peroxizomi le pot restabili după introducerea genei de tip sălbatic .

În urma a două analize evolutive (independente) ale proteomei peroxizomale, s-au găsit omologii între mecanismul de import peroxizomal și calea ERAD în reticulul endoplasmatic. [41] [42] Mai mult, au fost identificate omologii între enzimele metabolice, probabil recrutate din mitocondrii. [42] Recent, a fost sugerată o origine actinobacteriană a peroxizomului, [43] cu toate acestea, această teorie este controversată. [44]

Alte organite înrudite

Alte organite cunoscute sub numele de nicocorpii și legate de peroxizomi includ: gliozomii plantelor și ciupercilor filamentoase , glicozomilor kinetoplastidelor [45] și corpurilor Woronin din ciupercile filamentoase.

Notă

  1. ^ (EN) Markus Islinger, Alfred Voelkl, H. Fahimi Dariush și Michael Schrader, The peroxisome: an update on mysteryers 2.0 (PDF), în Histochimie și biologie celulară, vol. 150, nr. 5, Springer , 15 septembrie 2018, pp. 443-471, DOI : 10.1007 / s00418-018-1722-5 . Adus pe 2 iunie 2020 .
  2. ^ oxidază: sens și definiție , pe Dizioni.Repubblica.it . Adus pe 2 iunie 2020 .
  3. ^ (EN) Scavenging - o prezentare generală | Subiecte ScienceDirect , la ScienceDirect.com . Adus pe 2 iunie 2020 .
  4. ^ a b ( EN ) Sacha Ferdinandusse, Simone Denis, Phyllis L. Faust și Ronald JA Wanders, Acizi biliari: rolul peroxizomilor ( PDF ), în Journal of Lipid Research , vol. 50, nr. 11, 8 aprilie 2009, pp. 2139-2147, DOI : 10.1194 / jlr.R900009-JLR200 , ISSN 1539-7262 ( WC ACNP ) . Adus pe 2 iunie 2020 .
  5. ^ (EN) Nina A. Bonekamp, ​​Alfred Völkl, H. Fahimi Dariush și Michael Schrader, Reactive oxigen species and peroxisomes: Struggling for balance (PDF), în BioFactors, vol. 35, nr. 4, 25 mai 2009, pp. 346-355, DOI : 10.1002 / biof.48 . Adus pe 2 iunie 2020 .
  6. ^ a b c d e ( EN ) Ronald JA Wanders și Hans R. Waterham, Biochemistry of Mammalian Peroxisomes Revisited ( PDF ), în Revista anuală de biochimie , vol. 75, nr. 1, 7 iulie 2006, pp. 295-332, DOI : 10.1146 / annurev.biochem.74.082803.133329 . Adus pe 2 iunie 2020 .
  7. ^ (EN) Vasily D. Antonenkov, Dehidrogenazele căii pentozfosfatului în peroxizomii hepatici de șobolan (PDF), în Jurnalul European de Biochimie, vol. 183, nr. 1, iulie 1989, pp. 75-82, DOI : 10.1111 / j.1432-1033.1989.tb14898.x . Adus pe 2 iunie 2020 .
  8. ^ (EN) Ray Franklin Evert și Katherine Esau, Anatomia plantelor lui Esau: meristeme, celule și țesuturi ale corpului plantei: structura, funcția și dezvoltarea lor , pe WorldCat.org, ediția a 3-a, Hoboken , Wiley-Interscience, 2006 , pp. 1898-1997, ISBN 0-471-73843-3 ,OCLC 70265585 . Adus pe 2 iunie 2020 .
  9. ^ Rhodin, Johannes AG, Corelarea organizării și funcției ultrastructurale în celulele tubulare convoluate proximale normale și modificate experimental ale rinichiului de șoarece: un studiu microscopic electronic, care include o analiză experimentală a condițiilor de fixare a țesutului renal pentru microscopie electronică de înaltă rezoluție. , Institutul Karolinska, 1954,OCLC 1069235123 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  10. ^ (EN) Peroxizomul: un nou organet citoplasmatic , în Proceedings of the Royal Society of London. Seria B. Științe biologice , vol. 173, nr. 1030, 15 aprilie 1969, pp. 71-83, DOI : 10.1098 / rspb.1969.0039 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  11. ^ (EN) GA Keller, S. Gould și M. Deluca, luciferaza licurică este vizată peroxizomilor din celulele mamiferelor. , în Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 84, nr. 10, 1 mai 1987, pp. 3264-3268, DOI : 10.1073 / pnas.84.10.3264 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  12. ^ (EN) SJ Gould, Identificarea semnalelor de direcționare a peroxizomilor localizați la capătul carboxi al a patru proteine ​​peroxizom , în Journal of Cell Biology, Vol. 107, nr. 3, 1 septembrie 1988, pp. 897-905, DOI : 10.1083 / jcb.107.3.897 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  13. ^ Karlson, Peter., Karlsons Biochemie und Pathobiochemie. , 15., komplett überarb. und neugestaltete Aufl, Thieme, 2005, ISBN 3-13-357815-4 ,OCLC 181474420 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  14. ^ Raven, Peter H. și Eichhorn, Susan E., Biologie der Pflanzen , 4. Aufl, De Gruyter, 2006, ISBN 978-3-11-018531-7 ,OCLC 180904366 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  15. ^ Feldmann, Horst (citolog), Drojdie: biologie moleculară și celulară , Wiley-VCH, 2010, ISBN 978-3-527-32609-9 ,OCLC 489629727 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  16. ^ a b c Alberts, Bruce ,, Lewis, Julian și Raff, Martin ,, Biologie moleculară a celulei , ediția a 4-a, Garland Science, 2002, ISBN 0-8153-3218-1 ,OCLC 48122761 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  17. ^ a b ( EN ) Michael Schrader, Maki Kamoshita și Markus Islinger, Organelle interaction-peroxisome interactions in health and boase, în Journal of Inherited Metabolic Disease , 16 aprilie 2019, DOI : 10.1002 / jimd.12083 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  18. ^ (EN) Luis A. del Rio, M. Luisa Sandalio și Josem. Palma, Metabolismul radicalilor de oxigen în peroxizomi și implicații celulare , în Biologie și medicină radicală liberă , vol. 13, n. 5, 1992-11, pp. 557-580, DOI : 10.1016 / 0891-5849 (92) 90150-F . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  19. ^ (EN) Francisco J Corpas, Juan B Barroso și Luis Del Rio, peroxizomii ca sursă de specii reactive de oxigen și molecule de semnal de oxid nitric în celulele vegetale , în Trends in Plant Science, vol. 6, nr. 4, 2001-4, pp. 145-150, DOI : 10.1016 / S1360-1385 (01) 01898-2 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  20. ^ (EN) Francisco J. Corpas, Juan B. Barroso și Alfonso Carreras, Localizare celulară și subcelulară a oxidului nitric endogen în plantele de mazăre tinere și senescente în fiziologia plantelor, vol. 136, nr. 1, 2004-9, pp. 2722-2733, DOI : 10.1104 / pp . 104.042812 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  21. ^ (EN) Lismont, Revenco și Fransen, Peroxisomal Hydrogen Peroxide Metabolism and Signaling in Health and Disease , în International Journal of Molecular Sciences, vol. 20, nr. 15, 26 iulie 2019, p. 3673, DOI : 10.3390 / ijms20153673 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  22. ^ (EN) P. Bednarek, M. și A. Bednarek-Pislewska Svatos, O cale de metabolizare a glucozinolatului în celulele vii, planta mediatizează apărarea antifungică cu spectru larg , în Science, vol. 323, nr. 5910, 2 ianuarie 2009, pp. 101-106, DOI : 10.1126 / science.1163732 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  23. ^ (EN) Evelyn Dixit, Steeve Boulant și Yijing Zhang, peroxizomii sunt platforme de semnalizare pentru imunitatea înnăscută antivirală , în Cell, vol. 141, n. 4, 2010-5, pp. 668-681, DOI : 10.1016 / j.cell.2010.04.018 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  24. ^ (EN) Francesca Di Cara, Margret H. Bülow și Andrew J. Simmonds, Peroxizomii disfuncționali compromit structura intestinului și apărarea gazdei prin creșterea morții celulare și a autofagiei Tor-dependente , în Molecular Biology of the Cell, vol. 29, nr. 22, 2018-11, pp. 2766-2783, DOI : 10.1091 / mbc.E18-07-0434 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  25. ^ (EN) Dominic Hoepfner, Danny Schildknegt și Ineke Braakman, Contribuția reticulului endoplasmatic la formarea Peroxisomului , în Cell, Vol. 122, nr. 1, 2005-7, pp. 85-95, DOI : 10.1016 / j.cell.2005.04.025 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  26. ^ (EN) Michael Schrader, Joseph L. Costello și Luis F. Godinho, Proliferarea și fisiunea peroxizomilor - O actualizare , în Biochimie și Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research, Vol. 1863, nr. 5, 2016-5, pp. 971-983, DOI : 10.1016 / j.bbamcr.2015.09.024 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  27. ^ (EN) PB Lazarow și Fujiki Y., Biogeneza peroxizomilor , în Revista anuală a biologiei celulare, vol. 1, nr. 1, 1985-11, pp. 489-530, DOI : 10.1146 / annurev.cb.01.110185.002421 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  28. ^ (EN) RA Saleem, JJ Smith și JD Aitchison, Proteomics of the peroxisome , în Biochimie și Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research, Vol. 1763, nr. 12, 2006-12, pp. 1541-1551, DOI : 10.1016 / j.bbamcr.2006.09.005 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  29. ^ (EN) Sven Thoms, import de proteine ​​în peroxizomi: revenire la o casă nouă departe de casă , în Open Biology, vol. 5, nr. 11, 2015-11, p. 150148, DOI : 10.1098 / rsob.150148 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  30. ^ (EN) Vincent Dammai și Suresh Subramani, Receptorul semnalului de țintire Peroxisomal uman, Pex5p, este translocat în matrice și Peroxisomal reciclat în Citosol , în Cell, Vol. 105, nr. 2, 2001-4, pp. 187-196, DOI : 10.1016 / S0092-8674 (01) 00310-5 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  31. ^ (EN) Tanja Eberhart și Werner J. Kovacs, Pexophagy in drojdie și mamifere: o actualizare asupra misterelor , în Histochimie și biologie celulară, vol. 150, nr. 5, 2018-11, pp. 473-488, DOI : 10.1007 / s00418-018-1724-3 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  32. ^ (EN) Nadav Shai, Maya Schuldiner și Einat Zalckvar, No peroxisome is an island - Peroxisome contact sites , in Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research, Vol. 1863, nr. 5, 2016-5, pp. 1061-1069, DOI : 10.1016 / j.bbamcr.2015.09.016 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  33. ^ Joseph L. Costello, Josiah B. Passmore și Markus Islinger, Proteomics of Peroxisomes, vol. 89, Springer Singapore, 2018, pp. 383-415, DOI : 10.1007 / 978-981-13-2233-4_17 , ISBN 978-981-13-2232-7 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  34. ^ (EN) Inês Gomes Castro, Maya Schuldiner și Einat Zalckvar, Mind the Gap Organelle - Peroxisome Contact Sites in Disease , în Trends in Biochemical Sciences, vol. 43, nr. 3, 2018-3, pp. 199-210, DOI : 10.1016 / j.tibs.2018.01.001 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  35. ^ (EN) Marianne Depreter, Marc Espeel și Frank Roels, Tulburări peroxizomale umane , în Microscopy Research and Technique, Vol. 61, nr. 2, 1 iunie 2003, pp. 203-223, DOI : 10.1002 / jemt.10330 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  36. ^ (EN) Markus Islinger, Sandra H. Dariush Fahimi Grille, Peroxizomul : o actualizare a misterelor , în Histochimie și biologie celulară, vol. 137, nr. 5, 2012-5, pp. 547-574, DOI : 10.1007 / s00418-012-0941-4 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  37. ^ (EN) Daniel Effelsberg, Luis Daniel Cruz-Zaragoza și Wolfgang Schliebs, Pex9p este un nou receptor de import peroxizomal de drojdie pentru proteinele PTS1 , în Journal of Cell Science, 27 septembrie 2016, pp. jcs.195271, DOI : 10.1242 / jcs.195271 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  38. ^ (EN) Eden Yifrach, Silvia G. Chuartzman și Noa Dahan, Caracterizarea dinamicii proteomilor în ulei Revelează o nouă direcționare a peroxizomului receptorului , în Journal of Cell Science, 23 septembrie 2016, pp. jcs.195255, DOI : 10.1242 / jcs.195255 . Adus la 11 noiembrie 2019 .
  39. ^ (EN) PB Lazarow și Fujiki Y., Biogeneza peroxizomilor , în Revista anuală a biologiei celulare, vol. 1, nr. 1, 1985-11, pp. 489-530, DOI : 10.1146 / annurev.cb.01.110185.002421 . Adus pe 12 noiembrie 2019 .
  40. ^ (EN) Andrei Făgărașanu, Monica și Richard A. Făgărașanu Rachubinski, Maintening Peroxisome Populations: A Story of Division and Heritance , în Revista anuală a celulei și dezvoltării biologiei, vol. 23, n. 1, 2007-11, pp. 321-344, DOI : 10.1146 / annurev.cellbio . 23.090506.123456 . Adus pe 12 noiembrie 2019 .
  41. ^ (EN) Agatha Schlüter, Stéphane Raymond Fourcade și Ripp, The Evolutionary Origin of peroxisomes: An ER-Peroxisome Connection , in Molecular Biology and Evolution, vol. 23, n. 4, 1 aprilie 2006, pp. 838-845, DOI : 10.1093 / molbev / msj103 . Adus pe 12 noiembrie 2019 .
  42. ^ a b Toni Gabaldón, Berend Snel și Frank van Zimmeren, [Fără titlu găsit] , în Biology Direct , vol. 1, nr. 1, 2006, p. 8, DOI : 10.1186 / 1745-6150-1-8 . Adus pe 12 noiembrie 2019 .
  43. ^ (EN) Narendra Duhita, Huyen Le Thuy Ai și Saruhashi Satoshi, Originea peroxizomilor: Posibilitatea unei simbioze Actinobacteriene , în Gene, Vol. 450, nr. 1-2, 2010-1, pp. 18-24, DOI : 10.1016 / j.gene.2009.09.014 . Adus pe 12 noiembrie 2019 .
  44. ^ (EN) Toni Gabaldón și Salvador Capella-Gutiérrez, Lipsa suportului filogenetic pentru o presupusă origine actinobacteriană a peroxizomilor , în Gene, vol. 465, nr. 1-2, 2010-10, pp. 61-65, DOI : 10.1016 / j.gene.2010.06.004 . Adus pe 12 noiembrie 2019 .
  45. ^ (EN) J. Blattner, Asamblarea glicozomilor în tripanosomi: variații în degenerescența acceptabilă a unui microcorp de semnal COOH-terminal care vizează , în The Journal of Cell Biology, Vol. 119, nr. 5, 1 decembrie 1992, pp. 1129-1136, DOI : 10.1083 / jcb.119.5.1129 . Adus pe 12 noiembrie 2019 .

Bibliografie

Altri progetti

Collegamenti esterni

Fonti

Biologia Portale Biologia : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di biologia
Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Perossisoma&oldid=121910787 "