Planta carnivora

Venus flytrap ( dionaea muscipula ), plantă carnivoră tipică

Plantele carnivore (sau plantele insectivore ) sunt plante care captează și consumă protozoare și animale , în special insecte și alți artropode , pentru a obține nutrienți esențiali pentru creșterea lor.

Această caracteristică singulară este rezultatul unei adaptări la medii precum mlaștini , turbării sau roci aflate în afară, în care solul , datorită acidității puternice, este redus sau complet lipsit de nutrienți și, în special, de azot , care este astfel integrat din plantă prin digestia proteinelor animale.

Primul care a scris un tratat despre plantele carnivore a fost Charles Darwin în 1875 ^[1] .

Există aproximativ 600 de specii de plante carnivore răspândite în toată lumea ^[2] distribuite în aproximativ 12 genuri și 5 familii . În plus față de cele menționate anterior, există și aproximativ trei sute de specii de plante protocoarnivore în natură, împărțite în diferite genuri, care posedă unele, dar nu toate caracteristicile pentru a fi considerate adevărate carnivore.

Caracteristici generale

Plantele carnivore sunt plante erbacee , care ca răspuns la lipsa nutrienților tipici habitatului lor, s-au adaptat pentru a obține nutrienți din digestia proteinelor animale. Acestea sunt capturate prin intermediul unor capcane eficiente care derivă în general din frunze modificate.

Primul care a inventat termenul „ plantă carnivoră ” a fost Francis Ernest Lloyd în 1942 , ^{[3] în} timp ce înainte (și în unele cazuri și astăzi) a fost folosit termenul de plante insectivore . Deoarece aceste plante nu se hrănesc numai cu insecte, ci și cu alte artropode sau alte animale mici, s-a considerat mai corect să se folosească termenul de plante carnivore .

Locuiesc în medii extreme precum turbării și în soluri acide și fără calciu , cu o concentrație foarte mică de substanțe nutritive precum azot, fosfor sau potasiu .

Plantele carnivore au rădăcini destul de mici în raport cu mărimea plantelor. Acest lucru se datorează faptului că planta cheltuiește mai multă energie pentru „construirea” capcanelor și producerea de enzime digestive, mai degrabă decât creșterea biomasei radiculare. În acest fel, sarcina de a absorbi azotul și alți nutrienți este încredințată mai degrabă frunzelor decât rădăcinilor.

În general, sunt plante perene , deși există și anuale . Mulți trăiesc doar câțiva ani, în timp ce alții pot forma colonii formând stoloni .

Sunt concurenți slabi față de alte plante. Dacă, de exemplu, habitatul lor suferă modificări drastice, cum ar fi uscarea, acestea sunt înlocuite prompt cu plante non-carnivore, mult mai eficiente în realizarea fotosintezei în medii „normale” decât în ​​carnivore. ^[4]

Mecanisme de prindere

Plantele carnivore au dezvoltat cinci tipuri diferite de capcane pentru a captura organismele cu care se hrănesc. Acestea sunt:

• Capcane ascidian: a prăzi sunt prinse în interiorul unei jug- în formă de frunze , conținând digestive enzime și / sau bacterii ;
• Capcane adezive: captarea are loc printr-un mucilaj lipicios secretat de frunze;
• Capcane de prindere sau picioare : în urma detectării unei posibile pradă prin intermediul unor părți sensibile, o mișcare rapidă a frunzelor o imobilizează în interior;
• Capcanelor de aspirare: prada este aspirat într - o vezică ca structura, utriculă, în interiorul căruia o presiune de vid este generat;
• Capcane capcane: au fire de păr care direcționează cu forță prada în interiorul organului digestiv.

Aceste capcane pot fi, de asemenea, clasificate ca active sau pasive, pe baza participării plantei la captură. De exemplu, plantele Triphyophyllum prezintă o capcană pasivă lipicioasă, care secretă mucilagiul, dar nu este însoțită de mișcarea sau dezvoltarea frunzelor ca răspuns la capturarea prăzii. Dimpotrivă, capcanele adezive ale plantelor din genul Drosera sunt considerate active datorită prezenței frunzelor care, cu o creștere rapidă celulară , învelesc prada, favorizând digestia acesteia.

Este interesant de observat că diferitele tipuri de capcane sunt specializate în capturarea diferitelor tipuri de pradă: plantele cu capcane lipicioase captează insecte mici zburătoare, cele cu capcană ascidiană sunt capabile să pradă insecte zburătoare mai mari, în timp ce capcana piciorului este potrivit pentru capturarea insectelor relativ mari din sol. ^[5]

Capcana la ascidiu

Heliamphora pulchella : observați micul său opercul în formă de clopot și firele de păr care acoperă suprafața internă a ascidiei

Aceste tipuri de capcane au evoluat independent în cel puțin patru ocazii. Cele mai simple sunt probabil cele din genul Heliamphora : la aceste plante capcanele sunt în mod clar rezultatul unei modificări a frunzelor care au suferit o rostogolire cu sudare între margini.

Aceste plante sunt originare din zonele sud-americane cu precipitații intense și, în consecință, trebuie să se asigure că ascidiul nu este supraumplut de apă de ploaie. Pentru a rezolva problema, selecția naturală a favorizat evoluția unui canal de scurgere, similar cu cel al unei chiuvete: un mic decalaj între marginile frunzelor articulate, care permite excesului de apă să curgă din ascidiu.

Heliamphora este membru al Sarraceniaceae , o familie din Lumea Nouă căreia îi aparțin alte două genuri de plante carnivore: Sarracenia , endemică în Florida și Darlingtonia , originară din California . Sarracenia purpurea subsp. purpurea are o distribuție mai extinsă, ajungând până în Canada .

Darlingtonia californica : rețineți intrarea mică în regiunea inferioară a operculului, ale cărei ferestre translucide confundă prada care, convinsă să plece, este în schimb prinsă în interiorul ascidiei

Ascidele Cefalotului folicular

La genul Sarracenia , problema umplerii excesive a ascidiei este rezolvată prin prezența unui opercul : o expansiune a frunzei care acoperă deschiderea tubului, protejându-l de ploaie. Probabil datorită acestui adăpost mai bun de apă, speciile Sarracenia sunt capabile să secrete enzime , cum ar fi proteaze și fosfataze , în fluidul digestiv din fundul ascidianului , în timp ce Heliamphora se bazează doar pe digestia bacteriană . Aceste enzime digeră proteinele și acizii nucleici ai prăzii, eliberând aminoacizi și ioni fosfat , care sunt absorbiți de plantă.

Planta cobra ( Darlingtonia californica ) are o adaptare prezentă și în Sarracenia psittacina și într-o măsură mai mică și în Sarracenia minor : operculul este o umflătură care închide parțial deschiderea ascidiului. Cavitatea sa este sprijinită de areole care, lipsite de clorofilă , permit luminii să pătrundă în interiorul tubului. Trecând deschiderea din regiunea inferioară a operculului, insectele (în special furnicile ), odată înăuntru, încearcă să scape folosind această ieșire falsă, până când cad în tractul digestiv. De asemenea, unii puieți tineri de Sarracenia au un opercul lung și proeminent; Prin urmare, se crede că Darlingtonia reprezintă un caz de neotenie .

Al doilea cel mai mare grup de plante ascidiene este reprezentat de genul Nepenthes , ale cărui aproximativ 100 de specii posedă ascidii susținute de partea finală a unui tendril care se dezvoltă ca o extensie a venei frunzei principale. Multe specii vânează insecte, deși cele mai mari, și în special Nepenthes rajah , captează ocazional mici mamifere și reptile . ^[6] Aceste recipiente reprezintă de fapt o sursă atractivă de hrană pentru insectivorii mici. ^[7] Pentru a evita capturarea accidentală, Nepenthes bicalcarata are două coloane ascuțite pe care le proiectează de la baza operculului spre intrarea ascidiumului și cu care încearcă să se protejeze de incursiunile acestor mamifere. Cu toate acestea, această teză nu este acceptată de toți cercetătorii. ^[8]

Brocchinia reducta

Capcanele ascidiene au evoluat în cel puțin alte două grupuri. Cephalotus follicularis este o mică plantă carnivoră din Australia de Vest cu un ascidian în formă de mocasin. La această specie peristomul , marginea care mărginește deschiderea ascidiului, este deosebit de pronunțat, secretă nectar și este prevăzut cu proeminențe spinoase în deschidere care împiedică scăparea insectelor prinse. Peretele multor plante cu ascidie este acoperit de un strat ceros, alunecos pentru insectele care sunt deseori atrase de nectarul secretat de peristom și de culoarea luminoasă antocianină , similară cu cea a florilor. ^[7] În Sarracenia flava , nectarul este corectat cu conină , un alcaloid toxic prezent și în cicuta , care probabil crește eficiența capcanei prin intoxicația prăzii în sine. ^[9]

Un alt carnivor cu o capcană ascidiană este Brocchinia reducta . Această bromelie are, la fel ca și ananasul , o urnă formată din frunze ceroase strâns legate la bază. În multe bromeliade, apa pătrunde și stagnează în interiorul urnei, care devine un habitat pentru broaște , insecte și azot - fixând bacterii de mare importanță pentru plantă. În Brocchinia , urna s-a specializat ca o capcană pentru insecte, conținând o populație de bacterii digestive și o căptușeală interioară cerată.

Capcană lipicioasă

Pinguicula gigantea : frunzele sunt acoperite cu glande producătoare de mucilagiu care sunt folosite de plantă pentru a prinde insecte mici

Capcanele adezive sunt cele în care mecanismul de prindere se bazează pe proprietățile lipicioase ale unui mucilagiu secretat de glandele speciale prezente în frunze. Aceste glande pot fi mici și practic invizibile cu ochiul liber (cum ar fi cele din genul Pinguicula ) sau lungi și, în unele cazuri, mobile (ca în genul Drosera ). Capcanele lipicioase au evoluat independent de cel puțin cinci ori în diferitele plante care le posedă.

În genul Pinguicula , glandele sunt scurte și sesile . Frunzele strălucitoare nu fac ca aceste plante să pară deosebit de carnivore, dar sunt de fapt capcane extrem de eficiente pentru prinderea insectelor mici zburătoare (cum ar fi muștele ciupercilor ), răspunzând capturării cu o creștere relativ rapidă. Această dezvoltare tigmotropă poate produce o rostogolire a lamei frunzei (pentru a împiedica ploaia să alunece prada de pe suprafața frunzei) sau o scufundare a suprafeței sub pradă (pentru a forma o groapă digestivă superficială).

O frunză Drosera capensis se apleacă după prinderea unei insecte

Genul Drosera include peste 100 de specii cu capcane lipicioase active, ale căror glande sunt plasate la capetele tentaculelor lungi care se mișcă destul de repede ca răspuns la capturarea cu succes a prăzii. Tentaculele Drosera burmannii sunt capabile să se îndoaie la 180 ° în aproape doar un minut . Drosera este extrem de cosmopolită și a fost găsită pe toate continentele, cu excepția Antarcticii . Trei specii trăiesc în Italia, D. rotundifolia , D. intermedia și D. anglica , mai ușor de urmărit în arcul alpin sau pre- alpin . ^[10] Cea mai mare diversitate a acestora se găsește în Australia , unde se află marele subgrup de sundere pigmee, cum ar fi Drosera pygmaea , și specii tuberoase precum Drosera peltata , care formează tuberculi pentru a supraviețui lunilor calde și uscate de vară. Aceste specii sunt foarte dependente de sursa de azot reprezentată de insecte și, în general, nu au acele enzime, cum ar fi nitrat reductaza , cerute de plante pentru a transforma azotul din sol într-o formă organică asimilabilă.

Vedere mărită a tentaculelor adezive ale Drosera intermedia

Asemănător cu Drosera este genul Drosophyllum , care diferă în modul pasiv de captare: frunzele sunt incapabile să se miște rapid sau să crească ca răspuns la prindere. Similar , în comportament, dar nu sunt legate de Drosophyllum, sunt plantele din genul Byblis . Drosophyllum poate fi considerat o excepție în rândul plantelor carnivore, deoarece crește în condiții aproape deșertice , în timp ce toate celelalte sunt tipice mlaștinilor sau zonelor tropicale.

Datele moleculare bazate în special pe producția de plumbagină indică faptul că Triphyophyllum peltatum , un alt carnivor cu capcană lipicioasă din familia Dioncophyllaceae , este strâns legat de Drosophyllum , cu care face parte dintr-o mare cladă de plante carnivore și necarnivore, de care aparțin Droseraceae ., Nepenthaceae , Ancistrocladaceae și Plumbaginaceae . ^[11] Această plantă este de obicei considerată o liană , dar în faza sa juvenilă are obiceiuri carnivore datorate, se crede, unei cereri specifice de nutrienți esențiali pentru înflorirea sa.

Capcană de prindere

O frunză D.muscipula își învelește prada

Imagine microscopică a unui păr declanșator al Dionaea muscipula

Este probabil cel mai spectaculos mecanism, deoarece este unul dintre rarele cazuri în care o legumă este capabilă să facă mișcări atât de rapide, încât să arate mai mult ca un animal. Forma caracteristică a frunzelor (asemănătoare cu o gură înțepată cu dinți ascuțiți) contribuie apoi la îmbunătățirea efectului. Există două tipuri de capcane snap, fiecare prezentă într-o singură specie: capcana pentru muște Venus ( Dionaea muscipula ) și aldrovanda ( Aldrovanda vesiculosa ).

Aldrovanda este o plantă acvatică specializată în capturarea nevertebratelor mici; Dionaea, pe de altă parte, este terestră și vânează în principal muște și alte insecte zburătoare . Capcanele sunt foarte asemănătoare: au frunze a căror regiune terminală este împărțită în doi lobi, articulați de-a lungul coastei centrale. În interior există fire de declanșare sensibile la atingere (trei pe fiecare lob în cazul Dionaea; multe altele în cazul Aldrovandei). Când firele de păr sunt pliate, acestea determină deschiderea canalelor ionice din membranele celulelor de la baza lor, generând un potențial de acțiune care se propagă către celulele nervurii medii. ^[12] Aceste celule răspund pompând ioni de potasiu în mediul extracelular. Acest lucru poate provoca pierderea apei, care scapă prin osmoză , provocând prăbușirea celulelor coastei sau poate duce la o creștere rapidă a acidului . ^[13] Întrebarea care este mecanismul de acțiune este încă mult dezbătută, dar în orice caz rezultatul este că lobii, care sunt ținuți sub presiune, se închid rapid. ^[12] Acest proces durează aproximativ o secundă (mult mai puțin dacă planta este în stare bună).

În capcana mușchiului Venus, închiderile inutile (ca răspuns la picături de ploaie sau căderea resturilor ) sunt prevenite de o memorie simplă deținută de frunze: sunt de fapt necesare pentru a închide doi stimuli distanți între 0,5 și 30 de secunde. De asemenea, este necesar ca stimularea să continue chiar și după închiderea frunzei pentru a începe digestia, altfel frunza se redeschide după câteva ore (aproximativ o zi). Stresul continuu al capcanelor duce la descompunerea plantei, prin urmare stimularea acesteia nu este recomandată.

Prinderea frunzelor este un caz tipic al tigmonastiei , o mișcare indirectă cauzată de schimbarea turgorului celulelor ca răspuns la un stimul tactil. Stimularea ulterioară a suprafețelor interne ale lobilor, generată de lupta insectei, face ca acestea să se închidă din ce în ce mai mult pentru a înveli prada ( tigmotropism ). Prin sigilarea ermetică, lobii formează un fel de stomac în care are loc digestia, care durează de la una până la două săptămâni. Frunzele pot fi refolosite de trei sau patru ori înainte de a deveni amorțite la stimulare și de a muri.

Capcană de aspirație

Desenarea numeroaselor vezicule (utricule) care sunt prezente în ramurile terminale ale tulpinii Utriculariei

Capcanele de aspirație sunt unice pentru genul Utricularia . Aceste plante au adesea vezicule subterane, sub formă de sac, numite utricule, care prin pomparea ionilor spre exterior, provoacă o scurgere de apă prin osmoză și, prin urmare, crearea unui vid parțial în interiorul lor. Utricul are o mică deschidere etanșată ermetic de o ușă. La speciile acvatice, poarta este echipată cu o pereche de fire lungi de declanșare. Nevertebratele acvatice (cum ar fi puricii de apă, Daphnia sp. ) Care ating aceste fire de păr determină deschiderea ușii spre interior. Eliberarea vidului generează o aspirație care aspiră apa și pradă în interiorul veziculei, unde are loc apoi digestia. Dimensiunea utriculelor variază de la 1 la 4 mm .

Multe specii de Utricularia - cum ar fi U. sandersonii - sunt terestre și cresc pe soluri îmbibate; mecanismele lor de prindere sunt activate într-un mod ușor diferit. Utricularia nu are rădăcini , deși speciile terestre posedă tulpini de ancorare care le amintesc. Speciile care trăiesc în apele temperate produc muguri care, în lunile reci de iarnă , se desprind de plantă odată cu moartea ei și rămân latente până la sosirea primăverii . Cultivarea U. macrorhiza reglează numărul de vezicule în funcție de tipul de nutrienți predominant în habitatul său.

Capcana capcana

Capcană subterană a Genlisea

Capcanele pentru ghiveci sunt tipice pentru Genlisea , plantele cu tirbușon . La aceste plante, care par să se specializeze în capturarea protozoarelor acvatice, o frunză în formă de "Y" modificată permite prăzii să intre, dar să nu iasă.

Acest lucru se întâmplă datorită prezenței firelor de păr îndreptate spre interior care forțează prada să se deplaseze într-o anumită direcție. Intrând în deschiderea spirală care se învârte în jurul celor două brațe superioare ale Y, prada este forțată să ajungă inexorabil la „stomac”, sistemul digestiv situat în brațul inferior al Y. Se crede că mișcarea prăzii este, de asemenea, favorizată de apa care curge prin capcană, producând o aspirație similară cu cea generată de veziculele Utricolarilor. Probabil că aceste două tipuri de capcane sunt legate evolutiv.

Structuri similare acestui tip de capcană pot fi găsite în Sarracenia psittacina și Darlingtonia californica .

Plante semi-carnivore

Același subiect în detaliu: Plantă protocarnivoră .

Pentru a fi considerată un carnivor complet, o plantă trebuie să fie capabilă să atragă, să omoare și să digere prada, ^[14] beneficiind de absorbția produselor digestive (în special aminoacizi și azot ). Există, prin urmare, diferite grade de carnivoritate: de la plante non-carnivore , la plante semi-carnivore , până la carnivore reale, incluzând atât cele cu capcane simple și nespecializate, ca în Heliamphora , cât și cele cu complexe și evoluate, găsite de exemplu în capcana pentru muște Venus.

Roridula este o plantă semi-carnivoră care absoarbe hrana de la „pradă” prin excrementele unei insecte prădătoare

Plantele semi-carnivore de interes deosebit sunt Roridula și Catopsis berteroniana ; aceasta din urmă este o bromelie ca Brocchinia , dar, deși aceasta este capabilă să producă fosfatază , C. bertoroniana este incapabilă să sintetizeze orice tip de enzimă digestivă ^[15] (prăzile alunecă în urnele deținute de aceste plante și sunt digerate de bacteriile prezente în interiorul lor).

Roridula prezintă o relație complicată cu prada lor. În mod similar cu Drosera , plantele din acest gen au frunze lipicioase cu glande secretoare de mucilagiu, dar nu beneficiază direct de insecta capturată. De fapt, datorită unei simbioze mutualiste cu gândaci prădători ( Miridae: Pameridea ), care se hrănesc cu insectele prinse, planta absoarbe substanțele nutritive derivate din excrementele lor. ^[16]

Unele specii de Martyniaceae (anterior Pedaliaceae ), cum ar fi Ibicella lutea , au frunze lipicioase care prind insectele, dar nu s-a dovedit că sunt carnivore. ^[17] În mod similar, semințele „poșetei ciobanului” ( Capsella bursa-pastoris ), urnele Paepalanthus bromelioides , bracteele Passiflora foetida și tulpinile inflorescențelor și sepalelor din Stylidium spp. ^[18] par a captura și a ucide prada, dar clasificarea lor ca carnivor este încă în discuție.

Producția de enzime digestive specifice ( protează , fosfatază , ribonuclează etc.) este uneori utilizată ca criteriu de diagnostic pentru carnivoritate. Cu toate acestea, această metodă ar exclude unele genuri precum Byblis , Heliamphora ^[19] și Darlingtonia ^[20], acceptate în general ca carnivore, dar care au de fapt o simbioză cu bacterii echipate cu enzime utile pentru digestia prăzii. Dezbaterea cu privire la definiția bazată pe activitatea enzimatică deschide o întrebare cu privire la Roridula : nu există motive clare pentru care o plantă cu bacterii simbiotice care, în urma capturării, beneficiază de ele, poate fi considerată carnivoră, în timp ce posesia insectelor simbiotice exclude această posibilitate .

Sistematică

Același subiect în detaliu: specii de plante carnivore .

Clasificarea științifică a plantelor carnivore și, în general, a tuturor plantelor cu flori , este în continuă evoluție.

În sistemul Cronquist , familiile Droseraceae și Nepenthaceae sunt incluse în ordinea Nepenthales , pe baza simetriei radiale a florilor lor și a tipului de capcană pentru insecte. Familia Sarraceniaceae este, de asemenea, plasată în această ordine.
Byblidaceae , Cephalotaceae și Roridulaceae aparțin ordinului Saxifragales, în timp ce Lentibulariaceae la Scrophulariales .

Cu clasificări moderne, precum cea a grupului de filogenie angiospermă , familiile cărora aparțin plantele carnivore au rămas aceleași, dar au suferit o redistribuire în cadrul diferitelor ordine. genul Drosophyllum este considerat a aparține unei familii monotipice, Drosophyllaceae , care diferă de Droseraceae și care este probabil mai strâns legată de Dioncophyllaceae .

Mai jos este o clasificare actualizată a genurilor care includ atât plante carnivore, cât și plante semi-carnivore:

Evoluţie

Desenul Archaeamphora longicervia , o plantă carnivoră dispărută care prezintă afinități cu sarracenii actuale

Reconstrucția evoluției plantelor carnivore este dificilă din cauza deficitului de descoperiri fosile . S-au găsit foarte puține artefacte, majoritatea constând din semințe sau polen . Acest lucru se datorează faptului că plantele carnivore sunt erbacee , deci nu au structuri ușor fosilizate precum scoarța sau lemnul . În orice caz, capcanele nu ar fi supraviețuit oricum.
Unele indicații privind adaptările evolutive ale acestor plante pot fi deduse din structura capcanelor actuale.

Capcanele ascidiene sunt evident derivate din frunze rulate. Țesuturile vasculare din Sarracenia demonstrează acest lucru destul de clar: „ chila ” care rulează de-a lungul părții frontale a capcanei este formată dintr-o serie de fascicule vasculare , orientate spre dreapta și spre stânga, așa cum se prezice prin fuziunea marginii frunzei. Capcanele lipicioase prezintă, de asemenea, un gradient evolutiv simplu, variind de la frunzele lipicioase non-carnivore, până la stadiul lipicios pasiv până la formele active. Datele moleculare arată că clada Dionaea - Aldrovanda este strâns legată de Drosera , ^[21] dar capcanele deținute de cele două genuri sunt atât de diferite încât presupunerea că capcanele de tip snap provin din capcane adezive cu motilitate rapidă și, prin urmare, nu mai depind de mecanism. a adezivității este dezbătută.

Există dincolo 250 000 - specii de angiosperme , dar dintre acestea doar aproximativ 600 sunt considerate carnivore. Adevăratele carnivore au evoluat probabil în mod independent în cel puțin zece ocazii; cu toate acestea, unele dintre aceste grupuri independente par a fi descendente ale unui strămoș comun recent, cu predispoziție la carnivoritate. Unele grupuri ( Ericales și Caryophyllales ) par a fi un teren deosebit de fertil pentru dezvoltarea adaptărilor carnivore, deși în cazul Ericales acest lucru s-ar putea datora mai degrabă ecologiei grupului decât morfologiei sale, deoarece majoritatea speciilor Ericali cresc în habitate cu conținut scăzut de nutrienți, cum ar fi mlaștini și mlaștini.

Se presupune că toate tipurile de capcane sunt modificări ale unei structuri de bază similare: ^[22] frunzele acoperite cu păr. Acestea (sau mai bine zis glandele de păr) sunt potrivite pentru captarea și reținerea picăturilor de ploaie în care bacteriile pot prolifera. Insectele care aterizează pe frunze pot fi împiedicate de tensiunea superficială a apei și astfel se pot sufoca . Bacteriile, începând un proces de descompunere , eliberează substanțele nutritive derivate din carcasă , pe care planta le poate absorbi prin frunze. Această nutriție foliară poate fi observată la multe plante non-carnivore. În mediile sărace în nutrienți, plantele care au prezentat o capacitate mai bună de captare a insectelor sau a apei au avut un avantaj selectiv, deoarece au avut acces la mai mulți nutrienți decât plantele mai puțin eficiente. L'acqua piovana può essere raccolta nelle concavità delle foglie, e ciò può aver portato alla comparsa delle trappole ad ascidio. In alternativa, gli insetti possono essere catturati da foglie adesive producenti mucillagine, che portarono alla formazione delle trappole a "carta moschicida".

È possibile che le trappole ad ascidio si siano evolute semplicemente attraverso una pressione selettiva che ha causato un aumento della depressione nelle foglie concave, seguita dalla saldatura dei margini e dalla conseguente perdita dei peli ad eccezione del fondo, dove impediscono alla preda di risalire in superficie.

Le trappole a nassa della Genlisea possono essere considerate ascidi costituiti da una foglia a forma di Y, che successivamente si sono specializzati per impedire l'uscita della preda dalla struttura; oppure possono essere considerate delle trappole ad aspirazione in cui le protrusioni che guidano la preda formano qualcosa di più efficace rispetto alle reti ad "imbuto" ritrovate in molte utricolarie acquatiche. Qualunque sia la sua origine, la forma elicoidale della trappola è un adattamento che porta sia ad un aumento della superficie di intrappolamento, sia alla possibilità di cattura in tutte le direzioni quando la pianta cresce sepolta dal muschio .

L'origine delle trappole ad aspirazione è più difficile da spiegare. Esse potrebbero essere derivate da ascidi che, venendo sommersi, si sono specializzati per la cattura di prede acquatiche, come fa attualmente la Sarracenia psittacina . Negli ascidi subaerei le prede possono scappare dalla trappola volando o arrampicandosi ma ciò viene spesso impedito dalla presenza di cera sulla superficie interna della trappola e dai tubi stretti. Una trappola acquatica potrebbe aver portato, come in Utricularia , allo sviluppo di un coperchio formante la porta di una proto-vescicola. In seguito, questa divenne attiva con l'evoluzione di un vuoto parziale al suo interno, che si libera grazie al contatto della preda con i peli innescanti posti sulla porta della vescicola.

A livello evolutivo, le trappole adesive includono anche le trappole a scatto dell' Aldrovanda e della Dionaea . La produzione di mucillagine collosa è presente in molti generi non-carnivori, cosicché non è difficile capire come si siano evolute le trappole passive in Byblis e Drosophyllum .

Le trappole attive richiedono una maggiore spiegazione. I rapidi movimenti delle foglie possono essere causati da una rapida crescita o da un cambiamento di turgore nelle cellule, che ne causa l'espansione o la contrazione per la veloce alterazione del loro contenuto d'acqua. Le trappole a lento movimento, come quelle di Pinguicula sfruttano la crescita rapida, mentre Dionea utilizza il cambiamento di turgore cellulare, che è così rapido che la sostanza adesiva è divenuta superflua e quindi non viene più prodotta. Inoltre le ghiandole per la produzione della colla (così evidenti in Drosera ) si sono tramutate nei denti e nei peli innescanti della trappola a "tagliola"; un esempio di come la selezione naturale possa trasformare le strutture preesistenti per adibirle a nuove funzioni.

Recenti analisi tassonomiche delle relazioni tra le Caryophyllales indicano che le Droseraceae , Triphyophyllum , Nepenthaceae e Drosophyllum , taxa strettamente imparentati, sono parte di un ampio clade che include gruppi non-carnivori quali Tamarix , Ancistrocladaceae , Polygonaceae e Plumbaginaceae . ^[23] È interessante notare che le foglie del Tamarix , così come quelle di parecchie Plumbaginaceae (p.es. Limonium ), possiedono ghiandole specializzate nella secrezione di sali, che possono essere state cooptate per la secrezione di altre sostanze quali proteasi e mucillagini. Alcune delle Plumbaginaceae (p.es. Ceratostigma ) presentano sullo stelo anche delle ghiandole vascolarizzate che secernono mucillagine sul calice e sono d'aiuto per la disseminazione e per la protezione dei fiori dall'attacco di insetti parassiti. Anche le Balsaminaceae (come il genere Impatiens ), molto affini alle Sarraceniaceae ed alle Roridula , presentano sullo stelo delle ghiandole simili, che sembrano omologhe ai tentacoli di molti generi di piante carnivore. È quindi probabile che la carnivorosità si sia evoluta da una funzione protettiva più che direttamente da una nutrizionale.

Le uniche trappole che si discostano dalla discendenza da foglie pelose o strutture affini, sono quelle delle bromeliacee carnivore ( Brocchinia e Catopsis ). Queste piante hanno utilizzato le loro urne, parti fondamentali della struttura di una bromeliacea, per un nuovo scopo, affidandosi alla produzione di cera e di altre "armi" tipiche delle carnivore.

Ecologia e modello di carnivorosità

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Le piante carnivore per quanto molto diffuse sono abbastanza rare. Si trovano quasi esclusivamente in habitat quali paludi e torbiere , dove i nutrienti del suolo sono estremamente limitanti mentre luce solare e acqua sono facilmente disponibili. Solo in tali estreme condizioni lo sviluppo di attitudini carnivore risulta favorito al punto da renderne ovvio l' adattamento .

La carnivora archetipica , la venus acchiappamosche, cresce in condizioni ambientali estreme. Il suolo nel quale si sviluppa contiene livelli di azoto e calcio molto bassi rispetto al normale. ^[24] Ciò costituisce un problema perché l'azoto è essenziale per la sintesi proteica ed il calcio per irrigidire la parete cellulare . ^[25] Risultano bassi anche i livelli di fosfato , utile per la sintesi degli acidi nucleici , e di ferro , per la produzione della clorofilla . Il suolo inoltre spesso è saturo d'acqua e ciò favorisce la formazione di ioni tossici, come l' ammonio (NH ₄ ⁺ ), e rende il pH abbastanza acido, da 4 a 5. Lo ione ammonio, se presente a basse concentrazioni può essere utilizzato dalla pianta come fonte di azoto, ma ad alte concentrazioni diventa tossico e può causare dei danni.

L' habitat delle piante carnivore è caldo, soleggiato e costantemente umido; in esso la pianta entra in una relativamente piccola competizione con la bassa copertura prodotta dal muschio del genere Sphagnum .

Drosophyllum lusitanicum vive in ambienti aridi, a differenza della maggior parte delle carnivore che vivono invece in torbiere o paludi

Sebbene questo tipo di habitat sia tipico della maggior parte delle piante carnivore, tanto che queste hanno la popolare reputazione di essere piante di palude, esistono alcune carnivore che vivono in ambienti atipici. Drosophyllum lusitanicum , per esempio, vive nelle aree marginali attorno al deserto , mentre la Pinguicula vallisneriifolia è comune nei dirupi calcarei . ^[26]

Nel 1984 J. Givnish et alii , studiando la Brocchinia reducta , proposero un modello basato sull'analisi costi/benefici che spiegasse perché le carnivore siano così spesso ristrette ai siti fradici, soleggiati e poveri di nutrienti e siano invece così rare in altri ambienti meno stressanti. ^[27]

In tutti i casi studiati, la carnivorosità permette alle piante di accrescersi e di riprodursi utilizzando gli animali come fonte di azoto, fosforo e (possibilmente) potassio, quando le fonti usuali presenti nel suolo sono scarse o assenti. ^{[28] [29] [30]} Esistono comunque diversi gradi di dipendenza dalla preda animale. Le drosere pigmee non sono capaci di usare i nitrati del suolo perché sono prive degli enzimi necessari (in particolare la nitrato reduttasi ) e così dipendono quasi interamente dalla cattura della preda. ^[31] Pinguicula vulgaris riesce a sfruttare le fonti inorganiche d'azoto meglio di quelle organiche, ma una miscela di entrambe porta ad una crescita migliore di quella che potrebbe avvenire adoperandone una sola. ^[28] Le utricularie europee sembrano in grado di utilizzare in uguale misura entrambe le fonti. Le prede animali, quindi, suppliscono alla carenza di nutrienti nel suolo, ma in misura differente nelle differenti specie.

In generale, le piante usano le loro foglie per intercettare la luce solare. L' energia luminosa serve per ridurre l' anidride carbonica dell' aria attraverso gli elettroni dei legami chimici dell' acqua , producendo zuccheri (ed altra fitomassa ) e liberando ossigeno durante il processo di fotosintesi . Nelle foglie avviene anche la respirazione cellulare , necessaria per la produzione di energia chimica , derivata dalla degradazione della fitomassa. Questa energia, accumulata temporaneamente sotto forma di ATP , è indispensabile per far avvenire quelle reazioni metaboliche che sono alla base della vita delle cellule di tutti gli esseri viventi. La respirazione cellulare ha come prodotto finale la CO2, che viene immessa nell' atmosfera .

Affinché possa crescere, è necessario che la pianta fotosintetizzi più di ciò che consuma con la respirazione. Infatti, se avvenisse il contrario, la pianta degraderebbe gradualmente la sua biomassa fino a morire. Il potenziale di crescita di una pianta è quindi dato dal valore netto della fotosintesi, uguale alla biomassa totale acquisita con la fotosintesi meno la biomassa consunta dai processi respiratori. Un'attenta analisi del rapporto costo-beneficio è importante per capire e spiegare la carnivorosità delle piante. ^[32]

Nelle piante carnivore, le foglie non sono usate solo per la fotosintesi, ma anche come trappole. Sfortunatamente, cambiando la forma della foglia per ottenere una trappola migliore, viene diminuita l'efficienza fotosintetica (per esempio, gli ascidi tendono ad essere eretti verticalmente e solo l'opercolo può intercettare direttamente la luce).
La pianta deve spendere energia supplementare anche per la formazione di strutture non-fotosintetiche come ghiandole, peli, sostanze adesive e per la produzione di enzimi digestivi. La fonte di energia adoperata è sempre l'ATP e ciò implica un aumento della respirazione cellulare rispetto alla sua biomassa. Quindi, una pianta carnivora dovrà diminuire la fotosintesi ed incrementare la respirazione, ottenendo un potenziale di crescita basso a causa degli alti costi richiesti dalla carnivorosità.

Il vantaggio della carnivorosità consiste nell'essere in grado di sfruttare l'azoto e il fosforo presenti nelle prede e consentire quindi alla pianta di crescere meglio sui terreni poveri di queste sostanze. In particolare un apporto supplementare di azoto e fosforo rende la fotosintesi più efficiente, in quanto essa dipende dalla capacità della pianta di sintetizzare grandi quantità dell' enzima ricco di azoto rubisco ( ribulosio -1,5-difosfato carbossilasi / ossigenasi ), che è la proteina più abbondante sulla terra.

È intuitivamente chiaro che la Dionea è più carnivora rispetto alla Triphyophyllum peltatum : la prima possiede una trappola a scatto attiva a tempo pieno, la seconda presenta una trappola adesiva passiva part-time . L'energia spesa per la costruzione ed il mantenimento della propria trappola è una misura idonea per calcolare la carnivorosità della pianta.

Figura 1. Modelli di pianta carnivora: fotosintesi lorda, respirazione e fotosintesi netta come funzione dell'investimento della pianta nell'adattamento alla carnivorosità. Un optimum diverso da zero si verifica negli habitat ricchi di luce ma con presenza di nutrienti nel suolo molto limitante.

Usando questa misura dell'investimento in carnivorosità si può ipotizzare un modello. Nella figura 1 è mostrato il grafico dell'assorbimento di anidride carbonica (potenziale di crescita) in rapporto alla respirazione della trappola (investimento in carnivorosità) per una foglia in un terreno soleggiato e che non contiene alcun elemento nutritivo.

La respirazione si presenta come una linea retta che scende al di sotto dell'asse orizzontale (produzione di anidride carbonica). La fotosintesi lorda è una linea curva al di sopra dell'asse orizzontale: all'aumentare dell'investimento aumenta la fotosintesi della trappola, dal momento che la foglia riceve un maggior apporto di azoto e fosforo.

Comunque questo vantaggio non dura per sempre. In realtà altri fattori (come l'intensità della luce o la concentrazione di anidride carbonica) possono risultare più limitanti per la fotosintesi di quanto non lo sia l'apporto di azoto e fosforo. Ne consegue che un ulteriore incremento dell'investimento in carnivorosità non si tradurrà in una migliore crescita della pianta. Affinché la pianta sopravviva l'assorbimento netto dell'anidride carbonica, e quindi il potenziale di crescita della pianta, deve essere positivo. C'è un ampio margine di investimento in cui ciò avviene, con un optimum diverso da zero. Le piante che investono più o meno di questo optimum assumeranno una quota di anidride carbonica maggiore o minore di quella della ipotetica pianta ottimale, e quindi cresceranno meno bene. Queste piante andranno incontro ad uno svantaggio selettivo. Con un investimento nullo in carnivorosità anche la crescita sarà nulla, poiché una pianta non-carnivora non potrà sopravvivere in un habitat dove il suolo è assolutamente privo di nutrienti. In natura, però, nessun habitat è così stressante, così anche alcune piante non-carnivore possono vivere in alcuni habitat propri delle carnivore. In particolare, lo Sphagnum è in grado di assorbire in maniera molto efficiente le piccole quantità di nitrati e fosfati presenti nella pioggia, e stabilisce inoltre rapporti simbiotici con i cianobatteri azotofissatori.

Figura 2. Modelli di pianta carnivora: fotosintesi lorda, respirazione e fotosintesi netta come funzione dell'investimento della pianta nell'adattamento alla carnivorosità. Un optimum con investimento nullo si ha in habitat con poca luce e suolo ricco di nutrienti.

In un habitat con abbondanti nutrienti ma poca luce ( figura 2 ), la curva della fotosintesi lorda sarà più bassa e più piatta, perché la luce sarà più limitante dei nutrienti. Una pianta può crescere ad investimento zero in carnivorosità; inoltre, questo è anche l' optimum d'investimento per la pianta perché ogni impiego d'energia per la formazione di trappole riduce il valore di fotosintesi netta e quindi la crescita della pianta, rispetto ad una che ottiene i suoi nutrienti soltanto dal suolo.

Le piante carnivore si collocano tra questi due estremi: in ambienti in cui la luce e l'acqua sono fattori poco limitanti e dove al contempo i nutrienti presenti nel suolo risultano più limitanti, l' optimum di investimento in carnivorosità sarà più alto, e quindi l'adattamento carnivoro sarà più vantaggioso.

La maggiore evidenza per questo modello è data dal fatto che le piante carnivore tendono a svilupparsi in habitat dove acqua e luce sono abbondanti e dove la competizione è relativamente bassa: la tipica zona paludosa . Le carnivore che crescono in altri habitat richiedono maggiori garanzie per sopravvivere: il Drosophyllum lusitanicum cresce in condizioni di scarsità d'acqua, ma esige molta più luce e minore competizione della maggior parte delle altre piante carnivore. La Pinguicula valisneriifolia cresce su terreni con alti livelli di calcio, ma richiede una forte illuminazione e una minore competizione rispetto alla maggior parte delle altre pinguicule.

In generale, le piante carnivore sono scarsamente competitive, perché investono troppo pesantemente in strutture che non risultano vantaggiose in habitat ricchi di nutrienti. Esse sopravvivono perché sono in grado di sottoporsi a stress nutrizionali molto più alti rispetto alle non-carnivore: hanno successo dove altre piante falliscono. Infatti, le carnivore stanno ai nutrienti come i cactus stanno all'acqua. La carnivorosità risulta vantaggiosa solo quando lo stress nutritivo è molto alto e la luce è abbondante. ^[33] Quando queste condizioni non si verificano, alcune piante sono in grado di fare temporaneamente a meno della carnivorosità. È il caso di alcune specie di Sarracenia che in inverno producono foglie piatte, non carnivore, dette filloidi. In questa stagione infatti i livelli di luce sono più bassi rispetto all'estate e quindi la luce risulta più limitante dei nutrienti, il che rende la carnivorosità meno vantaggiosa. La mancanza di insetti per le basse temperature accentua inoltre il problema. Qualsiasi danno accada ai nuovi ascidi in via di formazione può impedirne la continuazione dello sviluppo, favorendo invece la produzione di filloidi da parte della pianta: la produzione di una trappola difettosa e inefficiente non vale l'energia impiegata per costruirla.

Molte altre carnivore vanno in dormienza in alcune stagioni: le drosere tuberose si tramutano in tubero durante la stagione secca; le utricularie producono delle gemme invernali (turioni) e foglie non-carnivore vengono generate da molte pinguicule e dal Cephalotus follicularis nella stagione meno favorevole. Utricularia macrorhiza regola la produzione delle trappole in base alle condizioni chimiche dell'acqua ed all'abbondanza stagionale delle sue prede. ^[34] La carnivorosità part-time nella Triphyophyllum peltatum è dovuta ad un inusuale alto fabbisogno di potassio in un determinato momento del ciclo vitale della pianta, poco prima della fioritura.

Più una pianta è carnivora, più è probabile che il suo habitat sia convenzionale. La Venus acchiappamosche vive in un habitat molto stereotipato e specializzato, laddove piante meno carnivore ( Byblis , Pinguicula ) si trovano in habitat più inusuali (cioè quelli tipici per le non-carnivore). Byblis e Drosophyllum provengono entrambe da regioni relativamente aride e sono entrambe delle carnivore passive, possedendo palesemente le forme di trappola a più basso mantenimento. La Dionea filtra le proprie prede usando i dentelli sul bordo della trappola, per non sprecare più energia nel digerire di quella restituita dal contenuto calorico delle prede. In ogni situazione evolutiva essere il più pigri possibile paga, perché l'energia può essere investita nella riproduzione, e per quanto concerne l'evoluzione della specie, ai benefici a breve termine nella riproduzione sopravanzeranno sempre benefici a lungo termine in qualsiasi altro campo.

La carnivorosità paga molto raramente: perfino le stesse piante carnivore la evitano quando la luce è poco intensa o quando vi sono fonti più facili di nutrienti, usando così le caratteristiche carnivore solo se sono richieste in un determinato periodo o solo per la cattura di una preda particolare. In natura si hanno pochissimi habitat così stressanti da indurre l'assimilazione della biomassa tramite la creazione di peli ghiandolari e specifici enzimi. Molte piante beneficiano occasionalmente delle proteine animali in decomposizione sulle foglie, ma è raro che tale comportamento carnivoro sia notato da un osservatore casuale.

Le bromeliacee mostrano molto bene dei pre-adattamenti alla carnivorosità; comunque, solo una o due specie possono venire classificate come vere carnivore. La maggior parte delle bromeliadi sono epifite , e la maggior parte delle epifite cresce parzialmente all'ombra sui rami degli alberi. È da notare che la Brocchinia reducta si accresce invece sul terreno. Per la loro forma ad urna, le bromeliacee trarrebbero un gran beneficio dai nutrienti derivati dall'ingresso delle prede al loro interno. In questo senso, molte bromeliacee sono delle probabili carnivore, ma i loro habitat sono troppo bui affinché si possano evolvere i riconoscibili caratteri carnivori.

Comunità degli ascidi

Lo stesso argomento in dettaglio: Simbionti delle nepenthes .

Ascidio di N. rajah ricolmo di acqua. All'interno degli ascidi si sviluppano delle comunità animali, spesso esclusive di queste formazioni vegetali

Sebbene gli ascidi servano per la cattura e la digestione delle prede, in essi si possono sviluppare delle comunità costituite principalmente da larve di ditteri , ragni , formiche ed acari .

Nel 1992 fu condotto uno studio sulle comunità presenti all'interno degli ascidi di Nepenthes ampullaria che dimostrò l'esistenza di una complessa catena alimentare , in cui sono presenti diversi livelli trofici. Sono infatti presenti organismi saprofagi, filtratori, detritivori e predatori e ogni gruppo è rappresentato da più specie. ^[35]

All'interno delle trappole delle Nepenthes sono presenti degli organismi, detti nepenthebionti , che sono totalmente dipendenti dagli ascidi in almeno uno stadio della loro vita. Si tratta principalmente di larve di ditteri, tra cui Culex rajah e Toxorhynchites rajah , il cui nome specifico è dovuto al fatto che essi si ritrovano solo all'interno degli ascidi di N. rajah . ^[36]

Le relazioni tra questi organismi e la pianta non sono ancora del tutto note. Non è chiaro se vi sia un semplice rapporto di commensalismo o se esistano dei rapporti mutualistici . ^[37]

Riproduzione

Fiore di Dionaea muscipula . Le piante carnivore necessitano di attrarre gli insetti anche per l' impollinazione dei loro fiori. Poche specie predano deliberatamente le api

Come tutte le piante, anche le carnivore possono riprodursi sia sessualmente sia asessualmente .

La riproduzione asessuata avviene mediante la produzione di gemme o tramite la divisione dei rizomi .

La riproduzione sessuata avviene mediante la formazione di fiori , che una volta fecondati origineranno i semi . Alcune specie sono ermafrodite , essendo presenti nel loro fiore sia stami sia pistilli , mentre altre sono dioiche , quindi esistono piante maschili e piante femminili. In alcune specie, come in D. capensis , è possibile l'autofecondazione, ma nella maggior parte delle piante essa è impedita da meccanismi diversi.

Poiché nella maggior parte delle piante carnivore l' impollinazione è affidata agli insetti, esse hanno dovuto sviluppare dei sistemi che impedissero l'uccisione degli impollinatori. Nelle sarracenie il fiore si sviluppa prima che vengano prodotti i nuovi ascidi dopo il riposo invernale, mentre in Dionaea il fiore si trova all'apice di un lungo stelo che lo allontana dalle trappole, la cui produzione viene interrotta durante la fioritura. Altre piante producono dei fiori i cui colori o il cui profumo attirano degli insetti di dimensioni tali da non poter essere catturati. ^[38]

Coltivazione

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Diverse specie ed ibridi di Nepenthes in coltivazione

Sebbene le diverse specie di piante carnivore abbiano differenti richieste in termini di esposizione, umidità, terreno etc., esse condividono alcune caratteristiche comuni.

La maggior parte delle carnivore richiede acqua piovana , o acqua distillata o deionizzata per osmosi inversa . ^[24]

Le acque comuni posseggono infatti minerali (in particolare sali di calcio ) che possono rapidamente uccidere la pianta. Ciò è dovuto al fatto che la maggior parte delle specie carnivore si è evoluta in suoli acidi e poveri di nutrienti e di conseguenza si tratta di piante estremamente calcifughe e molto sensibili ad un eccesso di nutrienti nel terreno. Dal momento che la maggior parte di queste piante vive nei pantani, quasi tutte sono molto intolleranti ai suoli asciutti. Eccezioni sono costituite dalle drosere tuberose che richiedono un periodo di riposo estivo secco, e dal Drosophyllum che richiede condizioni più secche della maggior parte delle altre carnivore.

Le piante carnivore coltivate in esterno generalmente catturano insetti più che a sufficienza per far fronte alle proprie necessità di nutrienti. Una pianta carnivora che non cattura insetti morirà raramente, ma la sua crescita sarà ridotta. In caso di carenza si possono somministrare manualmente insetti per integrare la dieta della pianta; la somministrazione di altro tipo di nutrienti, come per esempio pezzi di carne, può portare alla morte della trappola e dell'intera pianta.

Molte piante carnivore richiedono un ambiente soleggiato, che renderà il loro aspetto migliore poiché le incoraggia a sintetizzare pigmenti antocianini rossi e violacei. Molte specie, ad eccezione delle specie di Nepenthes e Pinguicula , amano la luce solare diretta purché non sia troppo intensa, tipica delle giornate estive più calde.

La maggior parte delle carnivore vive nelle paludi e alcune in habitat tropicali e quindi necessitano di una elevata umidità. Su piccola scala, questa condizione può essere ottenuta posizionando la pianta in un ampio sottovaso riempito di acqua o semplicemente vaporizzando la pianta giornalmente. Le piccole specie di Nepenthes crescono bene in larghi terrari .

Molte carnivore dei climi temperati , sebbene non sopportino il forte gelo, possono essere poste all'esterno per la maggior parte dell'anno. Le Nepenthes sp. , essendo tropicali, richiedono invece una temperatura dai 20 ai 30 °C per sopravvivere.

Le carnivore necessitano di un appropriato suolo povero di nutrienti. Molte di esse apprezzano una mistura di torba acida di Sphagnum e sabbia orticola o perlite in rapporto 3:1. La fibra coir , ricavata dalle noci di cocco , è un accettabile sostituto della torba, essendo inoltre più ecologica non sfruttando le torbiere naturali. Le Nepenthes cresceranno meglio in un compost per orchidee costituito da bark sminuzzato (40%), substrato di Sphagnum (30%) e perlite (30%).

Ironicamente, le piante carnivore sono esse stesse suscettibili alle infestazioni da parte di insetti parassiti , quali gli afidi o le cocciniglie . Anche se le piccole infestazioni possono essere rimosse direttamente con le mani, le più grandi richiedono l'intervento di insetticidi . L' alcol isopropilico è un efficiente insetticida topico; il diazinone , invece, è un eccellente insetticida non sistemico che viene ben tollerato da molte carnivore, così come il malathion , l' acephate e l' imidacloprid .

Sebbene gli insetti possano causare dei problemi, il pericolo maggiore per la coltivazione delle carnivore è rappresentato dalla botrite, o muffa grigia, una malattia causata dal fungo parassita Botrytis cinerea . Questi prospera in condizioni caldo-umide e può essere un problema durante l'autunno. In una certa misura, le piante carnivore temperate si possono proteggere da questo patogeno , ponendole in un ambiente fresco e ben ventilato in autunno e rimuovendo prontamente ogni foglia morta. Se questi accorgimenti risultassero inutili, si può intervenire con l'uso di un fungicida rameico . Altra malattia fungina molto comune tra le piante carnivore è l' oidio . Questa patologia colpisce soprattutto il Cephalotus follicularis e può essere curata irrorando la pianta con un anticrittogamico a base di zolfo .

Molti ibridi e specie di Sarracenia sono tra le piante carnivore più semplici da coltivare

Per i neofiti, le più facili carnivore da coltivare sono sicuramente quelle provenienti dalle zone freddo-temperate. Queste piante cresceranno bene se lasciate sempre all'esterno, in pieno sole, sia in inverno (se la temperatura non scende frequentemente sotto i 5 °C, altrimenti è necessario utilizzare una serra fredda ) sia in estate. Vanno poste in un ampio vaso con un sottovaso pieno di acqua d'osmosi inversa o piovana durante l'estate e mantenute umide d'inverno. Fra le specie più comuni ricordiamo:

• Drosera capensis : drosera dalle foglie a nastro, fiori rosa, molto tollerante ai maltrattamenti.
• Drosera binata : grandi dimensioni e foglie a forma di Y.
• Sarracenia flava : foglie venose e fiori gialli in primavera.
• Pinguicula grandiflora : fiori lilla in primavera, va in ibernazione chiudendosi in una sorta di bocciolo ( ibernacolo ) in inverno. Capacissima di adattarsi ad ambienti sfavorevoli.
• Pinguicula moranensis : fiori rosa, foglie non-carnivore in inverno.
• Darlingtonia californica , la pianta cobra: ha foglie dall'aspetto vistoso, con fiori viola e fiori verde limetta , ha bisogno di essere copiosamente annaffiata con acqua fredda durante i mesi estivi.

Anche la Dionea crescerà bene in queste condizioni ma avrà bisogno di maggiori attenzioni: anche se ben trattata, spesso soccombe se la muffa grigia non viene tenuta sotto controllo. Alcune Nepenthes di pianura sono molto facili da coltivare finché si provvederà a fornir loro delle condizioni caldo-umide costanti, determinate dalla posizione all'aperto e da vaporizzate regolari o dalla presenza di una vaschetta d'acqua in prossimità del vaso.

Infine, ritornando alla Dionea, poiché una volta terminata la digestione all'interno della trappola possono rimanere antiestetici rimasugli della preda, alcuni coltivatori spruzzano dell'acqua distillata vaporizzata sulla stessa inibendo il meccanismo di chiusura, per avere così la possibilità di rimuovere i resti con una pinzetta.

Influenza nei media

Narrativa

Indigeni divorati da una pianta carnivora, illustrazione di JW Buel, 1887.

Fin dai tempi della loro scoperta, le piante carnivore hanno suscitato un grande interesse da parte degli autori di romanzi d'avventura, dell'orrore e opere simili, specialmente con ambientazioni esotiche. Non di rado le piante carnivore appaiono di proporzioni tali da essere pericolose per l'essere umano, nonché dotate di tentacoli capaci di avviluppare una preda di passaggio. Queste storie potrebbero avere origine da presunti fatti di cronaca (mai verificati e altamente improbabili), come quello riportato il 26 settembre del 1920 da The American Weekly , secondo cui una pianta carnivora avrebbe divorato una ragazza in Madagascar nel 1878 (la stessa rivista riportò un fatto analogo che sarebbe avvenuto nel 1925 nelle Filippine ).

Dal mito della pianta carnivora derivano probabilmente anche altre celebri "piante assassine"; in particolare si possono citare i trifidi del romanzo di fantascienza Il giorno dei trifidi di John Wyndham , dal quale è stato tratto il film L'invasione dei mostri verdi . I trifidi della storia sono piante capaci di sradicarsi e spostarsi da sole, uccidendo le vittime con una coda come quella dello scorpione che porta un pungiglione velenoso . Il romanzo lascia nel mistero se i trifidi siano o meno intelligenti.

Nel secondo breve racconto Fioritura di una strana orchidea contenuto in Il bacillo rubato e altri casi , raccolta di racconti di fantascienza di Herbert George Wells , pubblicata nel 1895 ^[39] dalla giovane ma già affermata casa editrice londinese Methuen & Co. Wells affronta il tema del vampirismo , riproposto nella letteratura gotica da John Polidori nel 1819 e consacrato definitivamente, quasi ottant'anni dopo, nel 1897 da Bram Stoker . L'idea geniale di Wells sta nel separarsi da quello che lo stereotipo del personaggio di Dracula , introducendo un insolito tema, quello della pianta-vampiro, dimostrando ancora una volta la capacità di spaziare con l'immaginazione, per creare qualcosa di completamente nuovo ^[40] .

In un romanzo della serie fantasy di Deltora di Emily Rodda vi sono piante carnivore chiamate grippers (gripper = colui che stringe, afferra ). Assomigliano a bocche dentate che crescono nella terra, coperte da foglie simili a quelle dei cavoli e che si aprono per farvi cadere la vittima che ci mette i piedi sopra, considerate pericolose per le persone.

Nel romanzo Vita di Pi di Yann Martel , Pi arriva su un'isola di alghe che poi scoprirà essere carnivore.

Cinema

La pianta carnivora del film La piccola bottega degli orrori (1960)

• Fra gli esempi più recenti di piante carnivore nel cinema si può citare la pianta carnivora dall'appetito insaziabile della commedia horror La piccola bottega degli orrori di Roger Corman ( 1960 ).
• Nel film Jumanji del 1995 , tratto dall'omonimo libro del 1981 , sono rappresentate diverse piante carnivore, una delle quali è talmente grande da essere capace di catturare un' automobile per mezzo dei suoi grandi tentacoli.
• Nel film di M. Night Shyamalan E venne il giorno ( The Happening ), del 2008, le piante (pur non nutrendosi di carne umana) si presume attacchino le persone rilasciando nell'aria una tossina che intacca il sistema neurale costringendo le vittime a suicidarsi. Nel film il fenomeno viene spiegato come un tipico comportamento del mondo vegetale, il quale, non potendosi spostare in caso di necessità, modifica se stesso a livello chimico per modificare di conseguenza l'ambiente circostante.

Altri media

• Tra i videogiochi di Super Mario della Nintendo è spesso presente un nemico denominato Pianta Piranha , simile a una Dionea. Queste piante hanno quasi sempre l'aspetto di uno stelo ricoperto di fogliame e che termina in cima con un globo verde o rosso a macchie bianche, tagliato da una fessura dall'aspetto molto simile a quello di una bocca dai denti bianchi.
• Anche alcuni Pokémon , tra cui Victreebel e Carnivine , sono evidentemente ispirati a piante carnivore dei generi Sarracenia , Nepenthes e Dionaea .
• La misteriosa " panace gigante " dà il titolo al brano musicale The return of the Giant Hogweed ("Il ritorno della panace gigante"), dell'album Nursery Cryme dei Genesis .
• Nel fumetto e nelle serie animata Monster Allergy esiste una pianta carnivora che abita tra le fogne di Oldmill-village e Bibburg inizialmente si mostra cattiva ma poi diventerà alleata di Zick e Elena aiutandoli in diverse avventure.
• Nella serie di videogiochi Piante contro zombi la pianta "Masticazombie" e tutte le sue varianti sono delle piante carnivore della specie di Dionaea muscipula .

Note

Bibliografia

• G. Blondeau, Il grande libro delle piante carnivore , De Vecchi, 2002, ISBN 88-412-4979-X .
• B. Foggi, Le piante carnivore , Pubblicazioni dell'Orto botanico di Firenze, 1994.
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Voci correlate

• Società internazionale delle piante carnivore
• Specie di piante carnivore
• Pianta protocarnivora
• Freezer cut

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su pianta carnivora

Collegamenti esterni

• ( EN ) Pianta carnivora , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN , FR ) Pianta carnivora , su Enciclopedia canadese .
• ( EN ) Opere riguardanti Pianta carnivora , su Open Library , Internet Archive .
• AIPC - Sito web ufficiale dell'Associazione Italiana Piante Carnivore
• Wikiplants - Una enciclopedia sulle piante carnivore
• www.piantecarnivore.it - Manuale per la coltivazione delle piante carnivore
• Piante carnivore - Piante Italia Database
• ( EN ) www.omnisterra.com - Database per la ricerca tassonomica delle piante carnivore
• www.lepiantecarnivore.it - Semplice ma utile guida per conoscere e coltivare le piante carnivore.

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