Planta protocarnivora

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Bractă și mugur de Passiflora foetida , o plantă protocoarnivoră

Plantele protocoarnivore (numite uneori și paracarnivore, subcarnivore sau semicarnivore) sunt plante care prind și omoară insecte sau animale, dar nu au capacitatea de a digera sau de a absorbi nutrienții din prada lor ca o plantă carnivoră . Adaptările morfologice , precum prezența perilor lipicioși sau a ascidiei, sunt paralele cu structura capcanelor plantelor carnivore în sens strict.

Linia de despărțire între plantele carnivore și protocoarnivore este estompată de lipsa unei definiții precise a carnivorității și de prezența unei literaturi academice ambigue pe aceste probleme. Există multe exemple de plante protocoarnivore, dintre care unele sunt considerate adevărate carnivore numai pe baza preferințelor istorice.

Observații istorice

Charles Darwin a susținut că Erica tetralix ar putea fi carnivoră

Observațiile istorice ale carnivorului la speciile de plante au fost restrânse la cele mai evidente exemple, de exemplu prin studierea capcanelor Dionaea sau Drosera , deși mulți autori au speculat despre alte specii care nu sunt atât de evident carnivore. Într-una dintre cele mai vechi publicații despre plante carnivore, Charles Darwin a sugerat că multe plante care au dezvoltat glande adezive, cum ar fi Erica tetralix , Mirabilis longifolia , Pelargonium zonale , Primula sinesis și Saxifraga umbrosa pot fi carnivore, dar s-au făcut puține cercetări pe ei [1] . Francis Lloyd a furnizat lista sa de plante carnivore în cartea sa din 1942 , deși aceste specii și potențialul lor au fost menționate doar în introducere [2] . Mai târziu, în 1981 , Paul Simons a redescoperit articole dintr-o revistă italiană de la începutul anilor 1900 care identificau mai multe specii de plante care au digerat prada după ce le-au capturat cu capcanele lor lipicioase. Simons a fost surprins să descopere că aceste articole lipseau din bibliografiile celor mai multe cărți moderne și articole despre plante carnivore și a constatat că cercetările academice au considerat cartea lui Lloyd din 1942 ca fiind cea mai autoritară și cuprinzătoare sursă a acestor plante, uitând de toate studiile finalizate. în anii anteriori anului 1942 [3] .

Definiția carnivorous plant

Problema definirii criteriilor pe care trebuie să le îndeplinească o plantă pentru a fi considerată carnivoră a dus la nașterea a două definiții distincte: una mai restrictivă și una puțin mai mică.

Darlingtonia californica nu produce enzime digestive

Conform celei mai restrictive definiții, o plantă care trebuie considerată carnivoră trebuie să aibă adaptări morfologice care să îi permită să atragă prada prin intermediul mirosurilor sau culorilor, să le capteze și să le împiedice să scape, să le digere prin enzimele produse de planta însăși și să absoarbă produse de digestie prin intermediul unor structuri specializate. Dacă planta nu a reușit să producă enzimele adecvate, nu ar putea fi definită ca o plantă carnivoră, ci o plantă protocoarnivoră. Prezența meselor este considerată o dovadă puternică a unei lungi istorii evolutive a carnivorului. [4] [5] . Conform acestei definiții, multe Heliamphora [6] , sarraceniacea Sarracenia purpurea [7] și Darlingtonia californica [8] nu sunt considerate plante carnivore, deoarece se bazează pe bacterii simbionte și alte organisme pentru a produce enzimele proteolitice necesare.

Definiția mai puțin restrictivă diferă de prima prin aceea că acceptă că planta nu își produce enzimele. Acest lucru permite includerea printre carnivore a plantelor care se bazează pe lanțuri sau microbi trofici interni pentru digestia prăzii. Ambele definiții afirmă însă că planta trebuie să beneficieze cumva de carnivor. Aceasta înseamnă că trebuie să arate o creștere semnificativă a condiției fizice (de exemplu, o rată de creștere mai mare sau o producție mai mare de polen sau semințe ) în urma absorbției nutrienților obținuți din adaptările sale carnivore. Astfel, definiția mai puțin restrictivă poate include plante pe care prima definiție nu le-ar accepta niciodată, dar necesită dovezi pozitive că beneficiază de faptul că sunt carnivore [9] .

Gradele de carnivor

Plumbago sp., Observați prezența perilor glandulari pe calici

O idee predominantă este că există o anumită gradualitate în carnivor. Trecem de la plante necarnivore, cum ar fi trandafirii, la plante complet carnivore dotate cu capcane active precum cele de la Dionaea sau Aldrovanda . Între aceste două extreme se găsesc plante protocoarnivore.

Acestea trăiesc în habitate în care există un deficit semnificativ de nutrienți, dar nu la fel de marcat ca în habitatele tipice de plante carnivore. Cu toate acestea, funcția habitusului protocoanivor nu este direct legată de lipsa nutrienților. Unele plante protocoarnivore clasice sunt un exemplu de convergență evolutivă în formă, dar nu neapărat în funcție. Plumbago , de exemplu, are peri glandulari pe sepale, care seamănă structural cu tentaculele Drosera și Drosophyllum [10] . Funcția acestor structuri nu este încă clară. Potrivit unora, acestea ajută planta la dispersarea semințelor, făcându-le să adere mai bine la organismele responsabile de dispersia lor [11] , în timp ce alții observă că la unele specii ( Plumbago auriculata ), insectele târâtoare mici rămân prinse. Acest lucru poate însemna că tentaculele au evoluat pentru a exclude insectele târâtoare și pentru a favoriza polenizatorii zburători sau poate pentru a se proteja de insectele prădătoare [10].

Tipuri de capcane

Există paralele clare între capcanele plantelor carnivore și cele ale plantelor protocoarnivore. Capcane de Plumbago și alte specii cu peri glandulari seamănă cu cele ale plantelor carnivore Drosera și Drosophyllum . Ascidia plantelor protocoarnivore, precum cele ale unor specii de Heliamphora și Darlingtonia californica , sunt atât de asemănătoare cu cele ale adevăratelor carnivore, încât singurul motiv pentru care sunt considerate semi-carnivore este faptul că nu produc enzime digestive. Există, de asemenea, unele Bromeliaceae semi- carnivore care formează ascidii cu „urnele” lor. Există, de asemenea, alte plante care produc mucilagii lipicioase care nu sunt neapărat asociate cu tentacule sau fire de păr glandulare, dar care au un film lipicios capabil să prindă și să omoare insectele.

Capcane de lipici

O capcană de lipici protocoanivor sub florile Stylidium productum

Dr. George Spomer de la Universitatea din Idaho a descoperit funcții și activități protocarnivore la mai multe specii de plante cu peri glandulari precum Cerastium arvense , Gilia aggregata , Heuchera cylindrica , Mimulus lewisii , Penstemon attenuata , Penstemon diphyllus , Potentilla glandulosa var. intermedia , Ribes cerum , Rosa nutkana var. hispida , Rosa woodsia var. ultramontana , Solanum tuberosum , Stellaria americana și Stellaria jamesiana . Aceste specii demonstrează activitate de protează , dar nu este clar dacă proteaza este produsă de plante sau de microbi prezenți pe suprafața lor. alte două specii examinate de dr. Spomer, Geranium viscossisimum și Potentilla arguta au prezentat activitate de protează și au fost testați cu ajutorul unei proteine ​​de algă marcate cu 14 C pentru a se stabili dacă pot absorbi substanțele nutritive. Pentru ambele specii, rezultatele au dat rezultate pozitive [12] .

Alte plante cu peri lipicioși pe suprafața lor, cum ar fi tulpinile și mugurii florilor de Stylidium și Plumbago [13] , bracteele Passiflora foetida și frunzele Roridula , sunt considerate protocoarnivore. De la descoperirea lor cu câteva secole în urmă, se știe că firele de păr din Stylidium , care apar sub floare, sunt capabile să captureze și să omoare insecte, dar funcția lor rămâne ambiguă. În noiembrie 2006, însă, Dr. Douglas Darnowski a publicat un articol care descrie digestia activă a proteinelor atunci când acestea au fost aduse în contact cu firele de păr din speciile Stylidium cultivate în medii aseptice și derivate din cultura țesuturilor , demonstrând că planta însăși este capabilă să producă proteaze și nu microbi care trăiesc pe ea [ 14] . Darnowski afirmă că, având în vedere aceste dovezi, speciile de Stylidium trebuie considerate cel puțin protocoarnivore. Pentru a fi considerate adevărate carnivore, totuși, este necesar să se demonstreze că planta este capabilă să absoarbă nutrienții și că această adaptare aduce beneficii plantei.

Pameridea roridulae pe Roridula gorgonias , care obține nutrienți din prada sa prin fecalele gazdei sale

Roridula are o relație mai complexă cu prada ei. Plantele din acest gen produc frunze lipicioase care seamănă cu cele ale sundews mai mari. Adezivul acestor plante, însă, nu are enzime digestive, astfel încât roridula nu beneficiază direct de prada pe care o captează, ci formează o simbioză mutualistă cu specii de snubs care se hrănesc cu insectele prinse. Planta absoarbe apoi nutrienții din fecalele simbionților săi. [15] .

La fel, bracteele lipicioase ale Passiflora foetida au fost examinate pentru a vedea abilitățile carnivore. Conform unui studiu realizat în 1995 de Radhamani, bracteele acestei plante joacă un rol dublu atât în ​​apărarea florii, cât și în digestia și absorbția prăzilor, producând proteaze și fosfataze [16] .

Ibicella lutea este un alt protocoanivor care posedă capcane de lipici și care a făcut obiectul mai multor studii. Studiile timpurii au concluzionat că planta era capabilă să digere proteinele [17] [18] . Studiile ulterioare efectuate cu mai multă precizie nu au constatat nicio activitate de protează, deși s-a observat că planta are o mare capacitate de a captura și ucide insectele [19] [20] .

Capcane ascidiene

Rezerva de apă a Dipsacus fullonum , o plantă ascidiană

Capcanele de ascidiu ale plantelor protocoarnivore sunt identice cu cele ale adevăratelor carnivore din toate punctele de vedere, cu excepția modului de digerare a prăzii. Definiția rigidă a carnivorelor din plante necesită digerarea prăzii prin intermediul enzimelor produse chiar de plantă. Având în vedere acest criteriu, multe dintre plantele ascidice considerate în mod obișnuit adevărate carnivore ar trebui considerate în schimb protocoarnivore. Sarracenia purpurea [7] , Darlingtonia californica [8] și mai multe specii de Heliamphora nu produc enzime, bazându-se în schimb pe lanțurile alimentare interne pentru digestia prăzii [6] .

Alte capcane ascidice care nu au legătură cu cele ale Sarraceniaceae sunt urnele Bromeliaceae, în interiorul cărora se acumulează apa care captează insectele. Spre deosebire de Brocchinia reducta , pentru care s-a dovedit producția a cel puțin unei enzime digestive și, prin urmare, poate fi considerată carnivoră, planta epifită Catopsis berteroniana este capabilă să atragă și să omoare insecte și să absoarbă nutrienți, dar până acum nu a fost găsită. activitate enzimatică. Este posibil ca această plantă să se bazeze și pe lanțuri trofice interne pentru digestia prăzii [21] . Același lucru s-ar putea spune pentru Paepalanthus bromelioides , aparținând Eriocaulaceae și nu Bromeliaceae. Această plantă formează și urne centrale adaptate pentru a atrage insecte, dar la fel ca C. bertoroniana nu produce enzime digestive [22] .

O altă plantă potențială protocoarnivoră este Dipsacus fullonum . Un singur studiu a examinat această plantă pentru caracteristicile carnivore și nu s-au găsit dovezi nici asupra producției de enzime, nici asupra absorbției nutrienților [23] .

Alte capcane

Capsella bursa-pastoris este o altă plantă al cărei carnivor este contestat. Această plantă protocoarnivoră este singura capabilă să capteze prada doar într-o etapă a ciclului său de viață. Semințele sale, atunci când sunt hidratate, secretă un fluid vâscos care atrage și ucide prada și au fost aduse dovezi care să susțină ipoteza prezenței activității proteazei și a absorbției nutrienților [24] . Singurul criteriu care nu a fost examinat este dacă și în ce măsură planta beneficiază de adaptarea carnivoră [25]

Pierderea carnivorului

Nepenthes ampullaria este foarte potrivit pentru prinderea frunzelor căzute

Unele plante considerate protocoarnivore au fost cândva complet carnivore, dar și-au pierdut adaptările la carnivore și se bazează pe alte surse pentru nutrienți.

Un exemplu este Nepenthes ampullaria , o plantă tropicală . Menține capacitatea de a atrage, captura, ucide și digera insecte, dar a dobândit adaptări care par să favorizeze digestia frunzelor care cad în interiorul ascidiei sale. Ar putea fi definită ca o plantă detritivoră [26] .

Nepenthes lowii captează puține pradă în comparație cu alte specii de Nepenthes [27] . Observațiile preliminare sugerează că această specie poate să se fi îndepărtat de o natură în principal carnivoră și să se adapteze la „prinderea” fecalelor păsărilor care se hrănesc cu nectarul său [26] [28] .

Utricularia purpurea poate că și-a pierdut carnivorul, cel puțin parțial. Această specie mai poate prinde și digera artropodele în utriculele sale, dar o face sporadic. În schimb, găzduiește o comunitate de alge, zooplancton și resturi în interiorul utriculelor. Acest lucru a sugerat că capcanele acestei plante favorizează mai degrabă o interacțiune mutualistă decât o relație pradă-prădător [29] .

Evoluţie

Ecologia și biologia evolutivă au formulat mai multe ipoteze cu privire la evoluția plantelor carnivore și pot fi aplicate și plantelor protocoarnivore. Numele însuși „plante protocoarnivore” sugerează că aceste specii evoluează spre carnivore, deși unele au adaptări care vizează doar apărarea, așa cum se întâmplă în Plumbago . Alte specii, pe de altă parte, se îndepărtează de carnivor.

În cartea sa din 1998, Pierre Jolivet consideră doar 4 specii protocoarnivore : Catopsis berteroniana , Brocchinia reducta , B. hectioides și Paepalanthus bromeloides . Jolivet scrie că „este important să ne amintim că toate plantele carnivore sunt dicotioane și toate protocoanivorele sunt monocotioane ”, deși nu explică de ce și nu descrie motivele excluderii dicotiledonatelor din protocoarnivore [22] .

Notă

  1. ^ Darwin, Charles. (1875). Plante insectivore. J. Murray, Londra.
  2. ^ Lloyd, FE Plantele carnivore. New York: Compania Ronald Press
  3. ^ Simons, Paul. (1981). Cât de exclusive sunt plantele carnivore? Buletin informativ privind plantele carnivore , 10 (3): 65-68.79-80
  4. ^ Juniper, BE, Robbins, RJ și Joel, DM (1989). Plantele carnivore. Londra: Academic Press. ISBN 0-12-392170-8
  5. ^ Albert, VA, Williams, SE și Chase, MW (1992). Plante carnivore: filogenie și evoluție structurală. Știință, 257: 1491-1495
  6. ^ a b Studiile de teren pe Heliamphora au determinat că unele specii ( H. nutans , H. heterodoxa , H. minor și H. ionasii ) nu produc enzime digestive. Vezi Jaffe, K., Michelangeli, F., Gonzalez, JM, Miras, B. și Ruiz, MC (1992). Carnivor în plantele ulcere din genul Heliamphora (Sarraceniaceae). New Phytologist, 122 (4): 733-744
  7. ^ a b Sarracenia purpurea se bazează pe un lanț alimentar intern similar cu cel găsit în Darlingtonia californica și nu există dovezi că produce enzime digestive. Vezi Bradshaw, WE și Creelman, RA (1984). Mutualism între planta carnivoră ulcior violet și locuitorii săi. American Midland Naturalist, 112 (2): 294-304
  8. ^ a b Potrivit lui Hepburn și colab. (1927), citat de Ellison și Farnsworth (2005) Darlingtonia californica este aparent incapabilă să producă enzime digestive. Ellison, AM și Farnsworth, EJ (2005). Costul carnivorului pentru Darlingtonia californica (Sarraceniaceae): dovezi din relațiile dintre trăsăturile frunzelor. American Journal of Botany, 92 (7): 1085-1093
  9. ^ Givnish, TJ, Burkhardt, EL, Happel, RE și Weintraub, JD (1984). Carnivor în bromelia Brocchinia reducta, cu un model cost / beneficiu pentru restricția generală a plantelor carnivore la habitate însorite, umede, sărace în nutrienți. Naturalist american, 124: 479-497
  10. ^ a b Schlauer, J. (1997). Date „noi” referitoare la evoluția și filogenia unor familii de plante carnivore. Buletin informativ despre plantele carnivore 26 (2): 34-38
  11. ^ Fahn, A. și Werker, E. (1972). Mecanisme anatomice de dispersie a semințelor. în Kozlowski, TT (ed.), Seed Biology, Academic Press
  12. ^ Spoomer, GG (1999). Dovezi ale capacităților protocoarnivore la Geranium viscosissimum și Potentilla arguta și la alte plante lipicioase. Jurnalul Internațional de Științe ale Plantelor, 160 (1): 98-101
  13. ^ Rachmilevitz, T. și Joel, DM (1976). Ultra structură a glandelor calice ale Plumbago capensis Thumb. în raport cu procesul de secreție. Israel Journal of Botany, 25: 159-168
  14. ^ Darnowski, DW, Carroll, DM, Płachno, B., Kabanoff, E. și Cinnamon, E. (2006). Dovezi ale protocoarnivorilor în plante declanșatoare (Stylidium spp.; Stylidiaceae). Biologie vegetală, 8 (6): 805-812
  15. ^ Hartmeyer, S. (1998). Carnivorul din Byblis a revizuit II: Fenomenul simbiozei asupra plantelor care prind insecte. Buletin informativ despre plantele carnivore, 27 (4): 110-113
  16. ^ adhamani, TR, Sudarshana, L. și Krishnan, R. (1995). Apărare și carnivor: rol dublu al bracteelor ​​în Passiflora foetida. Journal of Biosciences, 20 (5): 657-664
  17. ^ Beal, WJ (1875). Plante carnivore. Jurnalul Asociației Americane pentru Avansarea Științei, 1875B: 251-253
  18. ^ Mameli, E. (1916). Cercetări anatomice, fiziologice și biologice asupra Martynia lutea Lindl. Proceedings of the University of Pavia (Series 2) 16: 137-188
  19. ^ Meyers-Rice, BA (1999). Testarea poftei de mâncare a Ibicella lutea și a Drosophyllum. Buletin informativ despre plantele carnivore, 28: 40-43
  20. ^ Wallace, J., McGhee, R. și Biology Class. (1999). Testarea carnivorului la Ibicella lutea. Buletin informativ despre plantele carnivore, 28: 49-50
  21. ^ Frank și O'Meara (1984) au găsit o rată de captare mai mare în C. bertoroniana decât în ​​alte Bromeliaceae purtătoare de urne. De asemenea, au observat că organismele comensale trăiesc în urnele sale. (Frank, JH și O'Meara, GF (1984). Bromelia Catopsis berteroniana captează artropodele terestre, dar adăpostește larvele Wyeomyia (Diptera: Culicidae). Florida Entomologist, 67: 418-424). Benzing și colab. (1976) au descoperit că C. berteroniana este capabilă să absoarbă aminoacizii marcați cu izotopi prin frunze (Benzing, DH, Henderson, K., Kessel, B. și Sulak, JA (1976). Capacitățile de absorbție ale tricomilor de bromelie. Jurnalul de botanică, 63: 1009-1014)
  22. ^ a b Jolivet, Pierre. (1998). Relația dintre insecte și plante, CRC Press
  23. ^ Christy, M. (1923). Teazelul comun ca plantă carnivoră. Journal of Botany, 61: 33-45
  24. ^ Barber, JT (1978). Semințele Capsella bursa-pastoris: sunt „carnivore”? Buletin informativ despre plantele carnivore, 7: 39-42
  25. ^ Schnell, DE (2002). Plantele carnivore din Statele Unite și Canada, ediția a doua. Presă de lemn. ISBN 0-88192-540-3
  26. ^ a b Clarke, CM (2001). Nepenthes din Sumatra și Malaezia peninsulară. Publicații de istorie naturală (Borneo), Kota Kinabalu, pp. 59-60
  27. ^ Adam, JH (1997). Spectre de pradă ale speciilor Bornean Nepenthes (Nepenthaceae) în raport cu habitatul lor. Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science 20 (2/3): 121-134
  28. ^ Clarke, CM (1997). Nepenthes din Borneo. Publicații de istorie naturală (Borneo), Kota Kinabalu
  29. ^ Richards, JH (2001). Funcția vezicii urinare în Utricularia purpurea (Lentibulariaceae): Este important carnivorul? American Journal of Botany, 88 (1): 170-176
Adus de la „ https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Pianta_protocarnivora&oldid=122441942 ”