Proteus anguinus

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Proteus
P anguinus2.jpg
Proteus anguinus
Starea de conservare
Status iucn3.1 VU it.svg
Vulnerabil [1]
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Infraphylum Gnathostomata
Clasă Amfibii
Subclasă Lissamphibia
Ordin Urodela
Subordine Salamandroidea
Familie Proteidae
Tip Proteus
Laurenti , 1768
Specii P. anguinus
Nomenclatura binominala
Proteus anguinus
Laurenti , 1768
Subspecii

Proteus anguinus anguinus
Laurenti , 1768
Proteus anguinus parkelj
Sket & Arntzen, 1994

Olm (Proteus anguinus Laurenti , 1768 ) este un urodel amfibian care aparține familiei de proteide , singura specie din genul Proteus. Este singura vertebrată troglobiană (adică care trăiește și se reproduce exclusiv în peșteri) prezentă pe continentul european și, spre deosebire de majoritatea amfibienilor, este o specie complet acvatică. Este endemic pentru apele subterane care se varsă în platoul carstic și Alpii Dinarici , în special în sudul Sloveniei , în Venezia Giulia italiană (lângă orașul Trieste ), în vestul Croației și în Bosnia-Herțegovina . [2]

Este o specie bine cunoscută pentru adaptările sale la viața într-un mediu subteran, în special la absența luminii. Olmul este un animal orb și anoftalmic ( fără ochi) și a dezvoltat alte organe de simț , în special cele pentru miros și auz. De asemenea, este complet depigmentat . Este un animal neotenic , adică menține caracteristicile larvei chiar și în stadiul adult [3] , așa cum se întâmplă la unii amfibieni americani , inclusiv axolotl ( Ambystoma mexicanum ) și speciile din genul Necturus .

Descriere

Aspect exterior

Specimen Proteus.

Olmul este un animal neotenic , adică păstrează caracteristicile tipice ale stării larvare pe toată durata vieții sale, neefectuând metamorfoză ca majoritatea amfibienilor. Are un corp roz ca un anghil, în general între 20 și 20 de metri lungime 30 cm , dar care la unele exemplare poate ajunge până la 40 cm [4] . Trunchiul este cilindric, uniform gros și segmentat de 25-27 brazde dorsale de dimensiuni egale. Coada este relativ mică, comprimată lateral și înconjurată de un carenaj dublu. Membrele sunt mici și subțiri, iar picioarele au un număr redus de degete comparativ cu alți amfibieni: picioarele din față au trei degete în loc de patru, cele din spate două în loc de cinci. Corpul este acoperit cu un strat subțire de piele care conține o cantitate foarte mică de pigment de riboflavină [5] , ceea ce conferă animalului o culoare alb-gălbuie sau roz [3] . Este posibil să se observe organele interne din partea abdominală a corpului. Cu toate acestea, olmul și-a păstrat capacitatea de a produce melanină : atunci când este expus la lumină, corpul se întunecă treptat, iar în unele cazuri larvele sunt colorate. Capul (care seamănă cu o pară în aparență) se termină cu un bot scurt și dorsoventral aplatizat. Deschiderea gurii este mică, iar dinții ei mici formează o sită care îi permite să țină particule mai mari în interiorul ei. Nările , atât de mici încât să fie practic imperceptibile, sunt poziționate lateral foarte aproape de partea finală a botului. Olmul respiră prin branhii externe care formează două smocuri în partea din spate a capului; apar de culoare roșie datorită sângelui bogat în oxigen vizibil prin pielea depigmentată [3] . Are și plămâni rudimentari, al căror rol în respirație este doar accesoriu. Sexul are aspect foarte asemănător, totuși masculii au o cloacă mai groasă decât femelele [6] .

Organele senzoriale

Partea din față a capului proteus conține mulți receptori senzoriali.

La fel ca alte animale din peșteră , care trăiesc complet lipsite de lumină, olmul este practic orb: ochii sunt foarte reduși și acoperiți de un strat de piele. Ca urmare, a evoluat o serie de alte sisteme senzoriale non-vizuale, mult mai dezvoltate decât amfibienii care locuiesc la suprafață, pentru a se adapta și a se orienta în medii întunecate [7] . Mai mult, aceste sisteme au trebuit să se adapteze la viața din mediul acvatic. Aceste sisteme includ un număr mare de receptori senzoriali ( fotoreceptori , chemoreceptori și mecanoreceptori ), localizați în principal la nivelul capului [8] .

Fotoreceptorii

În ciuda ochilor reduși, olmul menține sensibilitatea la lumină . Ochii sunt poziționați sub un strat de piele și sunt rareori vizibili, cu excepția unor persoane tinere. Larvele au ochi normali, care se dezvoltă pentru o perioadă scurtă de timp și aproape imediat încep să regreseze, până se micșorează după patru luni de dezvoltare [9] . Corpul pineal conține celule fotoreceptive care, deși reduse, păstrează pigmenții vizuali precum celulele fotoreceptive ale ochilor. Glanda pineală a proteusului are probabil un anumit control asupra proceselor fiziologice [10] . Experimentele comportamentale au arătat că pielea este, de asemenea, sensibilă la lumină [11] : fotosensibilitatea tegumentului se datorează pigmentului de melanopsină prezent în celulele specializate numite melanofori , după cum a relevat analizele imunocitochimice [12] .

Chemioreceptorii

Proteusul este capabil să perceapă concentrații foarte scăzute de compuși organici în apă. Este capabil să perceapă prezența prăzii cu simțul mirosului mult mai bine decât alți amfibieni [13] și epiteliul său nazal, situat în suprafața internă a cavității nazale și în organul lui Jacobson , este mult mai gros [14] . Papilele gustative se găsesc în mucoasa epitelială a gurii, în porțiunea superioară a limbii și la începutul cavităților branhiale: cele plasate în cavitatea bucală sunt folosite pentru a gusta mâncarea, în timp ce cele plasate lângă branhii servesc probabil la identificați compușii chimici prezenți.în apa din jur [15] .

Mecanoreceptoare și electroceptori

Epiteliile senzoriale ale urechii interne sunt foarte diferențiate și permit olmului să perceapă atât undele sonore din apă, cât și vibrațiile solului. Orientarea funcțională și morfologică complexă a celulelor senzoriale ne permite să identificăm originea sunetului [16] [17] . Datorită neoteniei sale, este expus doar ocazional la sunete care sunt transmise în aer, dar este foarte probabil să le poată percepe, ca în majoritatea salamandrelor . În general, trăind într-un mediu precum cel subteran în care vederea este inutilă, acest animal a trebuit neapărat să dezvolte o bună capacitate de a recunoaște sunete particulare și de a localiza orice pradă și alte surse de sunet. Experimentele indică faptul că cea mai bună sensibilitate acustică a olmului este între 10 și 15.000 Hz [18] . Linia laterală implementează sensibilitatea urechii interne prin înregistrarea deplasărilor de înaltă frecvență în apropierea apei [7] [18] . Mai mult, folosind microscopuri speciale cu lumină și electronice, pe capul proteului a fost descoperit un nou tip de organe de simț care au fost descrise ca organe de fiole [19] .

La fel ca alte vertebrate , olmul are capacitatea de a percepe câmpuri electrice slabe [8] . Unele experimente comportamentale sugerează că ar putea fi capabil să utilizeze câmpul magnetic al Pământului pentru a se orienta: în 2002 s-a văzut că se aliniază cu câmpurile magnetice naturale și modificate artificial [20] .

Biologie

Reproducere

Olmul atinge maturitatea sexuală după 10 ani de viață, dar tehnicile de reproducere ale acestui animal sunt încă de clarificat.

Împerecherea proteinelor

Dietă

Acest amfibian mănâncă foarte puțin, iar principalul motiv este legat de habitatul în care trăiește, care oferă foarte puține pradă de mâncat. Mănâncă crustacee minuscule și, uneori, larvele proprii, dar având în vedere încetineala metabolismului său, este capabilă să suporte perioade extraordinar de lungi fără hrană: experimentele controlate au arătat că un proteus poate să postească timp de aproximativ 12 ani [21] .

Etologie

Din puținele observații care au fost făcute, având în vedere dificultatea de a accesa mediul său, reies unele comportamente specifice ale speciei, cum ar fi dansul „caduceului” care precede împerecherea și atitudinea defensivă a tanatozei : prefăcându-se mort în cazul întâlnirii cu un posibil prădător.

Distribuție și habitat

Gama olmului

Gama proteului este limitată la apele subterane prezente în platoul carstic și în vestul Alpilor Dinarici , de la Venezia Giulia italiană la Herțegovina și se întinde pe teritoriul politic al celor patru state: Italia , Slovenia , Croația și Bosnia-Herțegovina . În Italia este prezent în starea sa naturală în peșterile și apele carstice din provinciile Gorizia și Trieste , unde este prezent cel mai nordic punct al gamei de specii, reprezentat de câteva fântâni artificiale din orașul Gradisca d'Isonzo . Mai mult, unii proteus din Peșterile Postojna au fost introduși în Peșterile Oliero ( Vicenza ), unde sunt încă prezenți [22] . Exemplarele foarte rare ale subspeciei Proteus anguinus parkelj trăiesc în regiunea slovenă Carniola Albă [23] .

Cu toate acestea, nu toate apele subterane sunt potrivite pentru găzduirea proteusului, care are nevoie de apă curată cu anumite valori de temperatură (9-12 ° C) și duritate . Rareori iese din apă, dar, în ciuda faptului că este echipat cu branhii, apare în mod regulat pe suprafața apei subterane în care trăiește pentru a respira oxigenul dizolvat în aer. În unele ocazii, de exemplu în urma inundațiilor râurilor subterane, cum ar fi Timavo , este, de asemenea, posibil să se observe în apele de suprafață.

Proteinele vii în captivitate sunt vizibile publicului la Speleovivarium din Trieste [24] , peștera Postojna și peștera Baredine din Istria .

Taxonomie

De asemenea, proteinele pot varia foarte mult între diferite populații în ceea ce privește lungimea corpului, culoarea, mărimea capului și alte caracteristici microscopice, atât de mult încât primii cărturari le-au împărțit în cinci specii pe baza acestor diferențe. Herpetologii moderni au înțeles că morfologia externă nu este fiabilă pentru sistematica amfibienilor și poate varia în funcție de dietă, starea de sănătate și alți factori, chiar și în rândul indivizilor din aceeași populație și, până în prezent, Proteus anguinus este considerat un specie unică. [25]

Olmul negru ( Proteus anguinus parkelj )

Specimen de olm negru ( Proteus anguinus parkelj ).

Singura subspecie recunoscută în prezent de olm este așa-numita olm negru ( Proteus anguinus parkelj sket & arntzen, 1994 ), numită pentru pigmentarea sa neagră și pentru ochii foarte dezvoltați. Descoperit în 1986 de către membrii Institutului sloven carstice de Cercetare (ZRC SAZU) în timpul explorării Dobličica carstic de primăvară în alb Carniola ( Slovenia ), este endemică în apele subterane în jurul Črnomelj, o suprafață mai mică de 100 km patrati mare. [23]

Are mai multe caracteristici care îl diferențiază de subspecii tipice [26] :

Caracteristică Proteus anguinus anguinus Proteus anguinus parkelj
Piele Depigmentat , de culoare albă sau roz. Pigmentat, maro închis sau negru
Forma capului Lung și subțire. Scurt și gros. Mușchii puternici ai maxilarului apar ca două becuri în partea de sus a capului.
Lungimea corpului Mai scurte, 29-32 vertebre . Mai lungi, 34-35 de vertebre .
Anexe Mai lung. Mai scurt.
Coadă Mai lung proporțional cu restul corpului. Mai scurt proporțional cu restul corpului.
Ochi Foarte redus. Acoperit de piele. Aproape complet dezvoltat, deși mic în comparație cu alți amfibieni. Acoperit cu un strat subțire de piele transparentă. Fără pleoape .
Alte organe de simț Specific și foarte sensibil. Unele organe de simț, cum ar fi electroceptorii, sunt mai puțin sensibile.

Aceste caracteristici sugerează că Proteus anguinus parkelj a colonizat mediul subteran mult mai recent și păstrează unele caracteristici non-troglomorfe.

Istoria cercetării

Prima mențiune scrisă despre olm se găsește în cartea Gloria Ducatului de Carniola de Janez Vajkard Valvasor (1689), în care este descris ca un mic dragon . Ploile abundente ar fi tras câteva exemplare olm din habitatul lor subteran, dând naștere credinței populare că dragonii trăiau sub scoarța pământului și proteusul era tânărul acestor creaturi legendare. În cartea sa, Valvasor colectează multe povești populare slovene și combină bogata mitologie a acestor creaturi cu observarea documentată a proteusului. [27]

Schița olmului din manuscrisul Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena (1768) de Josephus Nicolaus Laurenti .

Primul om de știință care a intrat în posesia unui olm viu a fost un medic și naturalist din Idria , Giovanni Antonio Scopoli , care a trimis exemplare moarte și schițe diferiților colegi și colecționari. Cu toate acestea, naturalistul austriac Josephus Nicolaus Laurenti a făcut mai întâi o scurtă descriere a speciei și i-a dat numele Proteus anguinus . Abia la sfârșitul secolului, Carl Franz Anton Ritter von Schreibers de la Muzeul de Istorie Naturală din Viena a început să studieze anatomia animalului, folosind probe trimise de Sigmund Zois . Schreibers și-a prezentat descoperirile în 1801 Societății Regale din Londra și mai târziu și Parisului . În curând, olmul a început să câștige o largă recunoaștere internațională și să atragă multă atenție, ducând la trimiterea a mii de exemplare oamenilor de știință și colecționarilor din întreaga lume. Bazele studiilor funcționale și morfologice ale proteusului au fost puse de Lili Istenič în Slovenia în anii 1980 și sunt efectuate și astăzi în cadrul Departamentului de Biologie al Universității din Ljubljana de către grupul de cercetare condus de Boris Bulog [28] . În multe peșteri din Europa , au fost înființate laboratoare naturale în care a fost introdus olmul pentru a fi studiat: printre acestea se numără peștera Moulis ( Franța ), Peștera Kents ( Anglia ), peștera Han-sur-Lesse ( Belgia ) și peștera Baradle din Aggtelek ( Ungaria ). Olmul a fost introdus și în Hermannshöhle ( Germania ) și în Peșterile Oliero , unde este încă prezent [29] [22] .

Olmul este citat în Darwin’s The Origin of Species ca exemplu de reducere a structurilor corpului datorită neutilizării [30] :

„Departe de a fi surprins să văd că unele animale din peșteră prezintă anomalii ciudate [...] ca în cazul olmului orb dintre reptilele Europei, trebuie doar să mă întreb că nu s-au mai păstrat rămășițe ale vieții antice, având în vedere luptă mai puțin severă decât au trebuit să îndure locuitorii acestor adâncituri întunecate ".

depozitare

Specia este considerată de IUCN ca fiind vulnerabilă datorită extinderii și fragmentării limitate a ariei sale și a scăderii continue a calității habitatului său din cauza poluării acviferelor. [1]

Notă

  1. ^ a b ( EN ) Arntzen, JW, Denoël, M., Miaud, C., Andreone, F., Vogrin, M. & Edgar, P. 2004, Proteus anguinus , pe Lista Roșie IUCN a speciilor amenințate , versiunea 2020.2, IUCN , 2020. Adus pe 24 octombrie 2015 .
  2. ^ (EN) Boris Sket, Distribution of Proteus (Amphibia: Urodela: proteidae) și posibila sa explicație , în Journal of Biogeography, vol. 24, n. 3, 1 mai 1997, pp. 263-280, DOI : 10.1046 / j.1365-2699.1997.00103.x . Adus pe 10 octombrie 2017 .
  3. ^ a b c Burnie, David. și Wilson, Don E., Animal , prima ediție americană, DK, 2001, ISBN 0789477645 ,OCLC 46422124 .
  4. ^ Weber A. (2000). Pești și amfibii . În: Culver DC și colab. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems , pp. 109-132. Amsterdam: Elsevier
  5. ^ (EN) Istenic și I. L. Ziegler,Riboflavin ca „pigment” în pielea lui Proteus anguinus L. , în Naturwissenschaften, vol. 61, nr. 12, 1 decembrie 1974, pp. 686–687, DOI : 10.1007 / bf00606524 . Adus la 11 octombrie 2017 .
  6. ^ AmphibiaWeb - Proteus anguinus , pe www.amphibiaweb.org . Adus la 11 octombrie 2017 (arhivat din original la 16 noiembrie 2018) .
  7. ^ a b ( FR ) Schlegel PA, Briegleb W., Bulog B., Steinfartz S. (2006). Revue et nouvelles données sur la sensitivité a la lumiere și orientation non-vizuelle chez Proteus anguinus, Calotriton asper et Desmognathus ochrophaeus (Amphibiens urodeles hypogés) . Bulletin de la Société herpétologique de France , 118 , pp. 1–31.
  8. ^ a b ( EN ) Bulog B., Schegel P., Electrosensibilitatea comportamentală specifică populației din salamandra peșterii oarbe europene, Proteus anguinus , în Journal of Physiology (Paris) , vol. 51, 1997, pp. 75-79.
  9. ^ ( FR ) Durand JP (1973). Développement et involution oculaire de Proteus anguinus Laurenti, Urodele cavernicole . Ann. Spéléol. 28 , 193–208
  10. ^ Langecker TG (2000). Efectele întunericului continuu asupra ecologiei peșterilor și evoluției cavernicole . În: Culver DC și colab. (eds.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems , pp. 135–157. Amsterdam: Elsevier
  11. ^ (EN) Hawes RS, Despre ochi și reacții la lumină ale Proteus anguinus în Quart. Călătorie. Micr. Sc. NS , voi. 86, 1945, pp. 1-54.
  12. ^ (EN) Marjanca Kos, Boris Bulog și Ágoston Szél, Demonstrație imunocitochimică a pigmenților vizuali în fotoreceptorii degenerați retinieni și pineali ai salamandrului peșterii oarbe (Proteus anguinus) , în Cell and Tissue Research, vol. 303, n. 1, 1 ianuarie 2001, pp. 15-25, DOI : 10.1007 / s004410000298 . Adus la 11 octombrie 2017 .
  13. ^ Hüpop K. (2000). Cum se descurcă animalele din peșteră cu deficitul de hrană din peșteri? . În: Culver DC și colab. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems , pp. 159–188. Amsterdam: Elsevier
  14. ^ Dumas P. în Chris B. (1998). Olfacția din Proteus anguinus . Procese comportamentale 43 : 107–113
  15. ^ Istenič L., Bulog B., Diferențierile structurale ale membranei mucoase bucale și faringiene ale Proteus anguinus Laur , în Biološki Vestnik , vol. 27, 1979, pp. 1-12.
  16. ^ (EN) Boris Bulog, Diferențierea epiteliilor senzoriale ale urechii interne ale Proteus anguinus (Urodela, amfibia) , în Journal of Morphology, vol. 202, nr. 3, 1 octombrie 1989, pp. 325–338, DOI : 10.1002 / jmor.1052020303 . Adus la 11 octombrie 2017 .
  17. ^ Bulog B. (1990). Čutilni organes oktavolateralnega system pri proteju Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Otični labirint ( Organele de simț ale sistemului octavolateral în proteus Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Labirintul otic ). Biološki vestnik 38 : 1–16
  18. ^ a b Bulog B. & Schlegel P. (2000). Morfologia funcțională a urechii interne și a audiogramelor subacvatice ale Proteus anguinus (Amphibia, Urodela) . Pflügers Arch 439 (3), supl., Pp. R165 - R167.
  19. ^ (EN) Lili Istenič și Boris Bulog,Unele dovezi pentru organele ampulare din salamandra peșteră europeană Proteus anguinus (Urodela, Amphibia) , în Cell and Tissue Research, vol. 235, nr. 2, 1 februarie 1984, pp. 393–402, DOI : 10.1007 / bf00217865 . Adus la 11 octombrie 2017 .
  20. ^ Bulog B., Schlegel P. și colab. (2002). Orientare non-vizuală și sensibilitate la lumină în salamandra peșterii oarbe, Proteus anguinus (Amphibia, Caudata). În: Latella L., Mezzanotte E., Tarocco M. (eds.). Al 16-lea simpozion internațional de biospeleologie; 8-15 septembrie 2002; Verona: Societé Internationale de Biospéologie, pp. 31-32.
  21. ^ ( SL ) Bulog B. (1994). Dve desetletji funkcionalno-morfoloških raziskav pri močerilu (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata) ( Două decenii de cercetări funcțional-morfologice asupra olmului (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata ). Acta Carsologica XXIII / 19.
  22. ^ a b Bonato, Lucio., Atlas of amfibians and reptiles of the Veneto , Portogruaro (VE), 2007, ISBN 9788889100400 ,OCLC 799770477 .
  23. ^ a b Sket B. și colab. (ed.) (2003). Živalstvo Slovenije ( Animalele din Slovenia ). Ljubljana: Tehniška založba Slovenije . ISBN 86-365-0410-4
  24. ^ Speleovivarium - pagina introductivă , pe www.sastrieste.it . Adus la 13 octombrie 2017 (arhivat din original la 6 octombrie 2017) .
  25. ^ (EN) JW Arntzen și B. Sket, Analiza morfometrică a salamandrelor din cariere europene alb-negru, Proteus anguinus , în Journal of Zoology, vol. 241, n. 4, 1 aprilie 1997, pp. 699–707, DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1997.tb05742.x . Adus la 11 octombrie 2017 .
  26. ^ (EN) Sket B., Arntzen JW, A black, non-troglomorphic amfibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp (Urodela: Proteidae) , în Bijdragen tot de Dierkunde , vol. 64, 1994, pp. 33-53.
  27. ^ Nick Baker.tv - Naturalist , pe nickbaker.tv , 12 decembrie 2009. Accesat la 13 octombrie 2017 (arhivat din original la 12 decembrie 2009) .
  28. ^ Bulog B. și colab. (2003). Black Proteus: misterios locuitor al Carstului din Bela krajina . Ljubljana: TV Slovenia, casetă video.
  29. ^ Meyer, Frank și Naturschutzbund Deutschland. Landesverband Sachsen-Anhalt. Landesfachausschuss Feldherpetologie., Die Lurche und Kriechtiere Sachsen-Anhalts: Verbreitung, Ökologie, Gefährdung und Schutz , Laurenti-Verl, c 2004, ISBN 3933066174 ,OCLC 76645244 .
  30. ^ Darwin C. (1859). Despre originea speciilor prin selecție naturală sau conservarea raselor favorizate în lupta pentru viață . Londra: John Murray.

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe

Controlul autorității GND ( DE ) 4158327-9
Amfibieni Portalul amfibienilor : accesați intrările Wikipedia care se ocupă cu amfibienii