Protozoare

Această intrare sau secțiune despre știință nu citează sursele necesare sau cei prezenți sunt insuficienți . Comentariu : voce fără surse, confuză, care confundă protozoarele cu protiștii, scrisă fără nicio competență în materie Putețiîmbunătăți această intrare adăugând citate din surse de încredere în conformitate cu liniile directoare privind utilizarea surselor . Urmați sfaturile de proiectare de referință .

Paramecium aurelia

Protozoarele sunt o grupare neortodoxă de ființe vii aparținând regatului protiștilor , organismelor unicelulare (dar există și multicelulare), eucariote și heterotrofe . Unii autori grupează în ele și organisme autotrofe . Uneori, ca și în cazul Euglena viridis , individul este heterotrof opțional, dacă este plasat într-un mediu neluminos. Fiind eucariote, acestea sunt echipate cu organite celulare, uneori cu vacuole pulsante (1 sau 2), și cu organe fotosensibile. Se mișcă prin flageli, cili sau pseudopode ( amoebe ). Sunt cunoscute peste 35.000 de specii de protozoare. Este un grup utilizat în mod tradițional în clasificarea științifică, dar în prezent considerat lipsit de valoare filogenetică sistematică deoarece este polifiletic.

Descriere

Actinosphaerium , un protozoar de dimensiuni mari, milimetric

Protozoarele sunt microorganisme care colonizează habitate legate de umiditate , cum ar fi mările , apele sălbatice și dulci, solurile umede sau trăiesc în interiorul altor organisme. Se înrădăcinează și se răspândesc rapid peste tot, în special pe materialele în descompunere, sunt adesea paraziți ( infecțioși ) ai altor organisme vegetale și animale, duc adesea o viață în simbioză. În mare formează o mare parte din plancton și bentos . Deși sunt adesea înzestrați cu mișcări autonome, mișcările lor au loc în esență prin difuzie. Unele protozoare bentice au uneori viață gregară sau colonială. Reproducerea este variată și complexă. Se înmulțesc asexual prin diviziune simplă sau multiplă sau prin înmugurire sau sexual (copulație, conjugare). Diferite specii au alternanțe de generații sexuale și asexuale care adesea diferă morfologic unele de altele.

Clasificare

În trecut, protozoarele erau considerate un sub-regat al animalelor (spre deosebire de metazoane ). Această clasificare, propusă de Goldfuß în 1818 , împărțit protozoarului în patru clase: mastigofore , ciliata , Sarcodina și Radiolaria , cu referire la motilitatea. Mai recent, Cavalier-Smith , în 1993 ^{[1], a} propus crearea unui regat de protozoare care să includă organisme eucariote distincte de cele care nu au mitocondrii ( arhazoa ) și care nu au caracterele derivate comune animalelor , ciupercilor , plantelor și cromiști . Cavalier-Smith împarte acest regat în două subregne , Adictyozoa (în care plasează Percolozoa ) și Dictyozoa , împărțite în continuare în două ramuri: Parabasalia și Bikonta . Bikonta sunt împărțite în două infraregni , euglenozoa și Neozoa , acesta din urmă , la rândul său împărțit în șapte parvoregni : Ciliomyxa (phyla Opalozoa , Mycetozoa și choanozoa ), Alveolata (phyla ( Dinozoa , Apicomplexa care face parte din agentul patogen Cryptosporidium și Ciliphora ), Actinopoda (încrengături Radiozoa și Heliozoa ), Neosarcodina (phyla Rhizopoda și Reticulosa ), Entamoeba , Myxozoa (phyla Myxosporidia , Haplosporidia și Paramyxea ) și mesozoa . studii suplimentare filogenetic ^[2] , cu toate acestea, au revoluționat din nou acest sistem de clasificare considerând protozoarului ca polyphyletic grup și, prin urmare, aproape lipsit de valoare taxonomică.

Reproducerea asexuală a protozoarelor

Printre inovațiile biologice care au avut loc la începutul protiștilor există cu siguranță mitoza , adică o diviziune celulară care asigură o distribuție perfectă a informațiilor genetice de la o celulă mamă la două celule fiice. Seturile de indivizi derivați din diviziuni mitotice succesive, începând de la o celulă mamă, se numesc clone. Mulți protozoare se reproduc doar asexual, cu toate acestea, în fiecare clasă există specii care au reproducere sexuală , adică mecanisme de reproducere care permit reasortarea patrimoniului genetic într-o populație.

Reasortarea are loc printr-un proces meiotic nuclear care poate avea loc în trei faze diferite ale ciclului reproductiv, adică poate preceda sau urma reproducerea sexuală sau poate fi intermediar. În primul caz există un ciclu numit diplonte, întrucât întregul ciclu de viață se află în stadiul diploid. În cel de-al doilea caz întregul ciclu de viață este aplont și în al treilea caz clona trece printr-o fază diplonte cu 2n cromozomi urmată de o fază aplonte cu n cromozomi care precede formarea gametilor pentru reproducere sexuală. Reproducerea are loc prin fisiune binară. ^{[ fără sursă ]}

Metode de efectuare a reproducerii sexuale

Se reproduc prin fisiune binară. Eficiența reproducerii sexuale, în scopul variabilității genetice, depinde de numărul de informații diferite transportate în interiorul nucleului zigotului ; prin urmare, fuziunea a n nuclei diferiți poartă mai multe informații decât zigotul format din doi nuclei. Se presupune că această cale a fost încercată de protozoare, dar din moment ce are multe dezavantaje în sine, inclusiv o dificultate în mecanica segregativă a alelelor și o dificultate logistică, concluzia este că a fost selectată negativ în favoarea fuziunii între două numai celule ^{[ este necesară citarea ]} . Fuziunea dintre celule urmează un criteriu de acceptabilitate universală: fiecare celulă a unei specii își poate găsi partenerul în orice altă celulă din aceeași specie, cu avantajul că fiecare individ poate accesa întreaga „piscină” genică a speciei, respectând totodată „factorul de recunoaștere” pentru a favoriza producerea variabilității fitnessului (posibilitatea de a se reproduce și de a da o descendență fertilă) la descendenții imediați. Acest lucru asigură faptul că celulele se recunosc pe ele și pe alte celule identice, dirijând astfel împerecherea între diferiți parteneri. Pe această bază, un sistem de selecție de împerechere face posibilă împărțirea protozoarelor în două sau mai multe clase de împerechere. Cel mai izbitor mod de diferențiere cu care se poate manifesta bipolaritatea este cel morfologic. Acest lucru este comun în gameții anumitor Phytoflagellates , ciliate , Sporozoa . În multe cazuri, diferența de mărime ( anizogamia ) provine din diviziuni inegale și diferențieri specifice. În unele cazuri, diferențierea nu este de acest tip, iar gametii nu pot fi distincți morfologic ( izogamie ). Dar a fost posibil să demonstreze din motive biochimice și fiziologice că fiecare cuplu este format din parteneri cu polaritate sexuală distinctă. ^{[ fără sursă ]}

Controlul bipolarității sexuale

Determinarea claselor de împerechere are loc prin două mecanisme: la unele specii este genotipică și la altele este fenotipică sau modificatoare. Toate acestea fără o regulă precisă, de fapt, în cadrul aceluiași gen, coexistă speciile cu determinare genetică și altele cu determinare fenotipică. De asemenea, s-a descoperit că ambele potențiale genetice sunt prezente în fiecare celulă în protozoare determinate fenotipic; care dintre acestea este exprimată poate fi aleatorie sau poate depinde de condițiile de mediu care sunt uneori specificate riguros. Luând în considerare Ciliații, vorbim de multipolaritate, care este rezultatul multor forțe opuse, care tind să limiteze sau să promoveze entitatea lor numerică. Un echilibru la nivelul oricărui număr, cu excepția a două, poate prezenta fluctuații mari. Prin urmare, cel mai stabil număr este de două, cel mai frecvent în rândul protozoarelor. Cu toate acestea, existența unei multipolarități în ciliate și în unele ciuperci este un indiciu că chiar și această cale evolutivă a sexualității a fost încercată de grupuri de microorganisme, chiar dacă doar câțiva au menținut-o până acum.

Mecanismul de reproducere: interacțiuni celulare

Sunt necesare anumite condiții pentru reproducerea sexuală , cum ar fi întâlnirea gametilor din aceeași specie. În general, condițiile de mediu favorizează mai întâi reproducerea asexuată și apoi variază, provocând apariția unor modificări care favorizează reproducerea sexuală . Multiplicarea indivizilor și diferențierea sexuală ulterioară facilitează întâlnirea întâmplătoare. Un protozoar se aventurează de obicei în procesul de reproducere sexuală într-un anumit stadiu al ciclului de viață, adică după atingerea maturității și într-o fază foarte specifică a ciclului nuclear care corespunde etapei G1 sau fazei S, deci o coordonare a fazelor se presupune.din cei doi parteneri. În timpul fazei G1 există o încetinire a diviziunii celulare din cauza lipsei de alimente și, prin urmare, atunci când reproducerea sexuală este favorizată.

Interacțiuni celulare gametice

Majoritatea studiilor privind reacțiile specifice dintre gameți au fost efectuate pe diferite specii de Dunaliella și, în special, pe Chlamydomonas cu gameți similari și, de asemenea, asemănătoare celulelor vegetative. În aceste organisme, reducerea sărurilor de azot din laborator transformă celulele vegetative în gameți capabili să dea reacția de cuplare. Aceasta începe cu un contact la capetele flagelare ale gametilor celulari de semn opus, dând naștere la mase aglutinate. Interacțiunea flagelară depinde de zonele flagelului bogate în carbohidrați și de o componentă a celuilalt flagel capabilă să lege acești carbohidrați. Nu este încă clar dacă această interacțiune este similară cu tipul de antigen-anticorp sau enzimatic, cum ar fi glicoziltranferaza-glicozilacceptor.

Prin adăugarea in vitro atât a unui omogenat care conține flagelii cu componenta glucidică , cât și a celui care conține flagelii complementari, există o izoaglutinare (aderență între gametele cu același semn). Cu toate acestea, nu există neutralizare in vitro a activității biologice a celor două componente obținute din gametii complementari. Acest lucru sugerează că fiecare are un receptor specific pe gametul complementar și că, prin urmare, reacția din mediu nu este de tip antigen-anticorp.

Imediat după reacția de aglutinare, se observă modificări celulare cu formarea de papile citoplasmatice distincte morfologic în cei doi gameți și la nivelul cărora va avea loc fuziunea pentru a da naștere zigotului . Această fuziune determină desprinderea aderenței flagelare. Fuziunea papilelor poate fi inhibată cu un tratament enzimatic și în acest caz nu există dezglutinare flagelară. Acest lucru arată că cele două reacții, aglutinarea și fuziunea, se bazează pe mecanisme diferite. Folosind mutanți incapabili să se aglutineze, provocând în aceștia o aglutinare de anticorpi împotriva glicoproteinelor extrase din flagelii gametilor normali, diferențierea papilelor și formarea zigotului sunt induse dacă aglutinarea este heterotipică . Acest fapt sugerează că gena pentru tipul sexual responsabil de reacția specifică de aglutinare este reglatoare a procesului de reproducere.

Interacțiuni celulare în conjugarea ciliaților

Reproducerea sexuală în ciliate are mai multe particularități. În majoritatea cazurilor, conjugarea nu are ca rezultat un zigot. Cei doi conjugați, după ce au schimbat un nucleu-gamet, separă organisme autonome care se întorc. Prin urmare, situația nu variază numeric. Într-o celulă activă sexual, este necesară o perioadă de deficit alimentar, timp în care celulele produc diverse substanțe. Lipsa hranei înseamnă că populația nu crește din toate proporțiile: reproducerea sexuală generează un număr mare de indivizi, iar lipsa hranei atenuează numărul. În această perioadă, numită „inițiere”, celulele se diferențiază spre sexualitate. Condiția necesară acum este ca două celule „inițiate” de semn sexual complementar să fie reunite. Acum există două tipuri de interacțiuni care au loc între celulele inițiate:

• o reacție de aglutinare masivă imediată are loc între numeroasele celule mixte (în Paramecium );
• nu are loc nicio reacție imediată, dar în această perioadă de așteptare informațiile sunt schimbate între celule și numai la sfârșitul acesteia începe reacția de cuplare (de obicei între celule două câte două fără aglutinare).

Reacția este reversibilă până la aglutinare sau la formarea perechilor; în acest moment conjugarea continuă cu excepția cazului în separări forțate. În primul caz de interacțiune, aglutinarea este specifică speciei și se manifestă prin aderență ciliară bazată pe molecule de proteine, prezente la capetele cililor ventrali. Prin urmare, aceste proteine sunt substanțele tipurilor sexuale. S-au făcut diverse teste pentru a arăta că producția acestor proteine ​​este determinată de perioada de post, de exemplu, ciliile detașate de corpul celulelor se aglutină în ciliile celulelor complementare. În ciliate, în care costimularea are loc în timpul unei perioade de așteptare, interacțiunile celulare pot urma două căi:

• semnalele sunt eliberate în mediu;
• Contactele aleatorii dintre celulele complementare sunt ele însele semnale de recunoaștere pentru a aduce celulele în faza activă.

Primul caz a fost studiat în blefarismă : în acest organism există doar două tipuri de celule care, amestecate împreună, eliberează substanțe specifice numite gamoni în mediu . Gamona I, care este o glicoproteină, induce în celulele competente de tip II, complementare primei, producerea de gamone II, care este în schimb un derivat al triptofanului . Cei doi gamoni sunt produși prin feedback pozitiv, modificând celulele complementare astfel încât să înceapă să se împerecheze. Numai cuplurile heterotipice sunt capabile să efectueze conjugarea. Homotipurile (același semn sexual) pot rămâne unite mult timp, dacă gamonul complementar este întotdeauna prezent, fără coacere. Gamone I are și o funcție chimiotactică . A doua cale de posibilă interacțiune celulară a fost studiată în Tetrahymena și Euplotes , toate având sexualitate multipolară. Contactul fizic ocazional între genele organismelor complementare este esențial pentru a avea loc conjugarea. Este foarte probabil ca substanțele labile de natură informațională să fie schimbate cel puțin în Euplote între celule în această fază a costimulării.

S-a avansat ipoteza că substanțele de recunoaștere a sexului sunt legate de gene și într-o cantitate atât de mică încât nu dau reacția tipică de aglutinare în Paramecium. Cu toate acestea suficient pentru a funcționa ca un semnal, în contactele ocazionale, pentru producerea altei substanțe până la atingerea cantității optime pentru aglutinarea ciliară și formarea perechilor. În toate ciliații, aceste interacțiuni conduc la unirea celulară cu formarea de perechi conjugate. Alte interacțiuni sunt apoi stabilite între celulele unite, cu o inducere în cascadă a etapelor conjugative ulterioare, până la fertilizare.

Evoluția sexualității în Protozoare și în special în Ciliate

Grupul Ciliați este considerat cel mai complex și evoluat grup din punct de vedere al sexualității: de fapt, sunt singurii care au o multipolaritate sexuală lângă multe alte grupuri care au doar o bipolaritate sexuală. Această caracteristică poate fi considerată o evoluție în comparație cu alte grupuri, deoarece conferă descendenților o variabilitate genetică mai mare în comparație cu sistemul bipolar sexual. De fapt, dacă luăm în considerare un organism cu bipolaritate sexuală, acesta se poate încrucișa doar cu 50% din indivizii populației, adică cu cei care au un factor de recunoaștere diferit de al lor. Acest lucru previne remixarea completă a informațiilor genetice și, astfel, pierderea caracteristicilor potențial utile. Această problemă scade pe măsură ce numărul posibilelor încrucișări crește și dispare în situația ipotetică de acceptabilitate universală, în care fiecare individ se poate încrucișa cu orice alt individ din specie.

În Ciliate există o tendință spre această încrucișare și, prin urmare, heterozigoza va fi predominantă, favorizată și de faptul că începe o perioadă de imaturitate sexuală, după o împerechere, care permite dispersia organismului asexual și o perioadă de maturitate în timpul căreia , în condiții favorabile, poate apărea conjugarea. Cu toate acestea, există limite pentru creșterea numărului de tipuri sexuale.

Forțele selective care acționează în direcția opusă acestei sunt:

• o selecție împotriva împerecherilor de tipuri incompatibile genetic (neviabile, disvitale sau mai puțin adecvate);
• existența unei competiții între membri de diferite tipuri sexuale care trăiesc în același mediu și utilizează aceeași sursă de hrană;
• o selecție care poate acționa, de asemenea, în alegerea partenerului, reducând astfel aptitudinea tipurilor care nu au fost alese;
• potențialul scăzut de dispersie tipic acestor organisme în situații normale cu formarea de „demi”, adică grupuri de tipuri sexuale adaptate în special situațiilor de mediu puțin variabile ( ecotipuri ). Acest lucru cauzează un dezavantaj deoarece, dacă situația este deosebit de stabilă, atunci reproducerea va fi asexuată și doar un singur tip va fi suficient. Dacă, pe de altă parte, situația este instabilă, adaptabilitatea realizată nu va mai fi suficientă în acel mediu.

Notă

Bibliografie

• Roger Anderson, O. Protozoologia comparată: ecologie, fiziologie, istoria vieții . Berlin [etc.]: Springer-Verlag, 1988

Alte proiecte

• Wikționarul conține dicționarul lema « Protozoare »
• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere pe Protozoare
• Wikispeciile conțin informații despre Protozoare

linkuri externe

• ( EN ) Protozoa , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN ) Protozoa , pe Fossilworks.org .

Portalul de biologie : Accesați intrările Wikipedia care se ocupă de biologie