Pterosaurie

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Pterosaurie
Pteranodon amnh martyniuk.jpg
Scheletul lui Pteranodon longiceps
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Clasă Sauropsida
Clade Ornithodira
Clade † Pterosauromorpha
Padian, 1997
Ordin † Pterosaurie
Kaup , 1834
Subgrupuri [1]
Harta descoperirilor pterosaurilor

Pterosaur Fossil Distribution Map.png Distribuția descoperirilor fosile ale pterosaurilor. Numele speciilor și genurilor colorate corespund grupului lor taxonomic. Adaptat din Witton (2013) [2] . Grupurile taxonomice se bazează pe Unwin și colab. (2010) [3] .

Pterosaurii (al căror nume înseamnă „șopârle înaripate” [4] ) sunt o ordine dispărută a reptilelor zburătoare , care au trăit în întregul Mesozoic , de la Triasicul superior până la sfârșitul Cretacicului , cu aproximativ 230-65 milioane de ani în urmă ( Noric - Maastrichtian ) [5] . Pterosaurii au fost primele vertebrate cunoscute care au evoluat și s-au adaptat la zborul zburător. Aripile pterosaurilor erau formate dintr-o membrană de piele, mușchi și alte țesuturi care se întindeau de la glezne până la al patrulea deget al mâinii, care era notabil întinsă, rigidizată și rezistentă [6] . Primele specii aveau maxilarele lungi înarmate cu dinți și cozile lungi rigide, în timp ce formele mai evoluate și-ar fi pierdut dinții în favoarea unui cioc fără dinți, iar coada ar fi fost redusă considerabil pentru a favoriza un control mai mare al zborului. În plus, toți pterosaurii erau acoperiți cu un strat de puf, asemănător unui filament, cunoscut sub numele de picnofibre, care le acoperea corpurile și o parte a aripilor. Pterozaurii au acoperit o gamă largă de dimensiuni, de la anurognatide foarte mici la cele mai mari animale zburătoare cunoscute de noi, inclusiv Arambourgiania , Quetzalcoatlus și Hatzegopteryx [7] [8][9] .

În mass-media populară, pterozaurii sunt adesea denumiți publicului larg drept „ dinozauri zburători”, dar acest lucru nu este altceva decât corect științific. Termenul „dinozaur” este limitat doar la acele reptile care provin din ultimul strămoș comun al grupurilor Saurischia (clada dinozaurilor, care include păsările ) și Ornithischia , iar consensul științific actual este că acest grup exclude pterosaurii, astfel încât ca diverse grupuri de reptile marine dispărute, precum ihtiozaurii , plesiosaurii și mosasaurii [10] . Cu toate acestea, la fel ca dinozaurii și, spre deosebire de aceste alte reptile, pterozaurii sunt mai strâns legați de păsări decât crocodilii sau orice altă reptilă vie . Mai mult, pterosaurii sunt adesea citați ca „pterodactili”, în special în ficțiune și de jurnaliști [11] . De fapt, termenul „pterodactil” se referă numai la membrii genului Pterodactylus [12] și, mai general, la membrii pterosaurilor pterodactiloid subordine [13] [14] .

Descriere

Anatomia pterosaurilor a fost foarte modificată față de cea a strămoșilor lor reptilieni, datorită diverselor adaptări pentru a susține zborul. La fel ca păsările , pterosaurii aveau oase goale, umplute cu aer, pentru a le face mai ușoare. Pe stern au avut o chilă dezvoltată pentru ancorarea mușchilor puternici ai zborului, în timp ce creierul a fost mărit, arătând diverse trăsături specializate asociate zborului [15] . La unii pterosauri mai evoluați, coloana vertebrală la înălțimea umerilor a fost fuzionată într-o structură cunoscută sub numele de notarium , care a servit la rigidizarea trunchiului în timpul zborului și a oferi un sprijin stabil pentru omoplat .

Ali

Reconstrucția formei aripilor Quetzalcoatlus northropi (A) în comparație cu albatrosul urlător modern (B) și al condorului andin (C). Cele trei animale reprezentate aici nu sunt la scară; anvergura aripilor Q. northropi , cel mai mare animal zburător cunoscut, a fost de trei ori mai lată decât cea a albatrosului urlător

Aripile pterosaurilor erau formate dintr-o membrană de piele și alte țesuturi, atașate în primul rând la al patrulea deget foarte lung al fiecărui braț și extinse de-a lungul părților laterale ale corpului până la glezne.

Din punct de vedere istoric, s-a crezut că membrana care alcătuia aripile pterosaurilor era o piele piele simplă, totuși cercetările ulterioare au arătat că membrana aripilor pterosaurilor era o structură foarte complexă și dinamică potrivită pentru un stil activ de zbor. Aripile exterioare (de la vârf la cot) au fost întărite de fibre strâns distanțate numite actinofibrile [16] . Actinofibrilele în sine constau din trei straturi distincte în aripă, formând un model Crisscross , adică o suprapunere una a celeilalte. Funcția actinofibrilelor este cunoscută, precum și materialul exact din care au fost confecționate. În funcție de compoziția exactă (keratină, mușchi, structuri elastice etc.), acestea erau foarte rigide și întăreau partea exterioară a aripii [17] . Membrana aripii conținea și un strat subțire de mușchi, țesut fibros și un sistem circulator unic și complex al vaselor de sânge [18] .

Așa cum demonstrează cavitățile din oasele aripilor speciilor mai mari și țesutul moale conservat în cel puțin un exemplar, pterozaurii mai mari și mai evoluați posedau un sistem complex de saci de aer respiratori în aceeași membrană aripioasă [19] .

Părți ale aripii

Membrana aripioasă a pterozaurilor a fost împărțită în trei unități de bază. Primul, numit propatage („prima membrană”), a fost partea din față și principală a aripii și a fost atașat între încheietura mâinii și umăr, creând o „margine de conducere” în timpul zborului. Această membrană a fost încorporată între primele trei degete ale mâinii, după cum reiese din unele exemplare [18] . Brahiopatia („brațul membranar”) a fost componenta principală a aripii, extinzându-se de la al patrulea deget puternic alungit al mâinii până la membrele posterioare (deși punctul precis de atașare la membrele posterioare este încă dezbătut și, poate, ar putea varia de la specie la specie). În cele din urmă, cel puțin unele grupuri de pterosauri aveau o membrană care se extindea între picioare, posibil conectată sau încorporată cu coada, numită uropathagium ; extinderea acestei membrane este incertă, iar unele studii Sordes par să sugereze că această membrană pur și simplu a conectat picioarele, dar a încorporat coada (făcându-l o cruropatie ). Cu toate acestea, este general acceptat faptul că non-pterodactyloid pterozaurii a avut o mult mai mare bour / cruropathy, in timp ce pterodactyloids a avut doar o membrană simplă care rulează între picioarele lor.

Un os unic printre pterosauri a fost pteroidul, un os conectat la încheietura mâinii care ajuta la susținerea propatagului , membrana dintre carp și umăr . Dovezi între chingile dintre cele trei degete libere ale membrelor anterioare ale pterozaurilor sugerează că această membrană ar fi putut fi mult mai largă decât simpla conexiune cu pteroidul și umărul, așa cum este descris în mod tradițional în reconstrucții [18] . Localizarea osului pteroid în sine este încă controversată. Unii oameni de știință, în special Matthew Wilkinson, susțin că pteroidul era îndreptat înainte, extinzând membrana în acea direcție [20] . Cu toate acestea, această ipoteză a fost contrazisă într-o lucrare din 2007, de Chris Bennett, care a arătat că pteroidul nu se putea articula așa cum se credea anterior și nu putea îndrepta spre interior, ci mai degrabă spre interiorul corpului, așa cum este descris în mod tradițional [21] . Peters (2009) a propus că pteroidul s-a articulat cu „șa” radial (sincarpian proximal) și că atât pteroidul cât și carpul pre-axial au fost poziționate central [22] . Această ipoteză anatomică a fost confirmată de unele exemplare fosile de Changchengopterus pani și Darwinopterus linglongtaensis , ambele prezentând un pteroid în articulația sincarpiană proximală [23] [24] .

Pulsul pterosaurilor a fost constituit din două carpale interne (proximale) și patru externe carpale (distale), cu excepția pteroidului osos, care poate reprezenta un carpian distal modificat. La exemplarele adulte, carpalii proximali sunt fuzionați împreună într-un „sincarpian”, în timp ce trei dintre carpalii distali sunt fuzionați pentru a forma un sincarpian distal. Restul carpian distal, denumit aici carpian medial, dar care se mai numește și carpian lateral sau preaxial distal, se articulează pe o fațetă biconvexă alungită vertical pe suprafața anterioară a sincarpianului distal. Carpul medial are o fovea concavă profundă care se deschide anterior, în interiorul căreia se articulează pteroidul [25] .

Există încă o discuție considerabilă între paleontologi cu privire la locul exact în care brahiopatia a ancorat corpul. Fosilele rhamphorhynchoide Sordes [26] , anurognathide Jeholopterus [27] și pterodactyloids din Formațiunea Santana par să arate că membrana aripa conectată la membrele posterioare, cel puțin în unele specii [28] . Cu toate acestea, liliecii zburători moderni și veverițele prezintă variații considerabile în ceea ce privește întinderea membranelor aripilor lor și este posibil ca, la fel ca aceste grupuri, diferite specii de pterosauri să aibă forme diferite de aripi. Într-adevăr, analiza proporțiilor membrelor posterioare ale pterozaurilor arată că nu a existat prea multe variații, reflectând probabil o varietate de forme de aripi [29] .

Mulți, dacă nu toți, pterosaurii aveau și picioare palmate [30] .

Craniul, dinții și crestele

Ilustrarea și reconstrucția craniului Europejara olcadesorum [31]

Majoritatea craniilor pterosaurii aveau maxilarele alungite cu un set complet de dinți asemănători acului [32] . În unele cazuri, țesutul keratinos fosilizat a fost găsit conservat pe cioc, deși la exemplare cu dinți, în care ciocul era mic și limitat la vârfurile maxilarelor și nu implicau dinții [33] . Unele forme aveau un cioc fără dinți, cum ar fi pteranodontids , tapejarids și azhdarchids , și a avut un cioc mare si lat, similar cu cel al păsărilor [32] .

Spre deosebire de majoritatea arhosaurilor , nasul și orificiile antorbitale ale pterosaurilor pterodactiloid au fost fuzionate într-o singură deschidere mare, numită Fenestra Nasoantorbitală . Această caracteristică a evoluat probabil pentru a ușura craniul în timpul zborului [32] .

Unele specii de pterosauri prezintă creaste elaborate elegant. Cel mai timpuriu și probabil cel mai cunoscut pterosaur crestat este Pteranodonul , care are o creastă lungă orientată înapoi, în timp ce alți pterosauri, cum ar fi tapejaridele și Nyctosaurus , purtau creste exagerat de mari și complexe, care adesea încorporau și extensii ale țesuturilor moi keratinoase, făcând structura chiar mai mare. În 1927, Ferdinand Broili a descoperit foliculii de păr în pielea pterosaurului [34], iar paleoneurologul Tilly Edinger a stabilit că creierul pterosaurilor seamănă mai mult cu cel al păsărilor decât cu cel al reptilelor moderne cu sânge rece [35] .

Începând cu anii 1990, noile descoperiri și studii mai aprofundate asupra exemplarelor vechi au arătat că creastele craniene erau mult mai răspândite în rândul pterozaurilor decât se credea anterior, în principal datorită faptului că aceste creste erau fie extinse, fie alcătuite în întregime din keratină, care era nu se fosilizează la fel de ușor ca oasele [18] . În cazul pterosaurilor, cum ar fi Pterorhynchus și Pterodactylus , adevărata întindere a acestor creste a fost descoperită doar datorită fotografiei cu ultraviolete [33] [36] . Descoperirile lui Pterorynchus și Austriadactylus , ambele „ rhamforhynchoids crestate”, au arătat că chiar și cei mai primitivi pterosauri aveau creste craniene (anterior, se credea că crestele erau limitate doar la pterodactyloids ) [18] .

Picnofibra

Fosilă de Ieholopter , care prezintă impresii de picnofibre asupra corpului

Cel puțin unii pterosauri aveau corpuri acoperite cu structuri asemănătoare părului filamentos, cunoscute sub numele de picnofibre pe cap și corp, similare ca structură, dar nu omoloage (care au o structură comună) cu firele de păr de mamifere . Primul tegument fosilizat al picnofibrei a fost găsit într-un exemplar de Scaphognathus , în 1831, de Goldfuss [37] . Datorită descoperirilor recente și noilor tehnologii pentru histologie și examinare ultravioletă pe probe de pterosauri, există dovezi incontestabile: pterosaurii au fost acoperiți cu picnofibre. Picnofibrele nu erau părul real ca la mamifere, ci o structură unică care a dezvoltat un aspect similar. Deși, în unele cazuri, actinofibrilele (fibrele structurale interne) din membrana aripii au fost confundate cu picnofibre sau păr real, unele fosile, precum cele ale Sordes pilosus (care se traduce prin „demon păros”) și Ieholopter , arată inconfundabilul urme de picnofibre pe cap și corp. [26] Cu toate acestea, această acoperire nu pare să fi acoperit fălcile animalelor [37] .

Fosila din Sordes , care arată impresiile picnofibrei de pe corp (în întuneric) și diversele membrane ale aripilor

Picnofibrele pterosaurilor sunt structural mai asemănătoare cu proto-penele teropodelor [17] . Pycnofibrele erau filamente scurte, flexibile, „de numai 5-7 mm lungime la unele exemplare” și destul de simple în structura lor, „aparent lipsite de orice detaliu intern în afară de un canal central” [37] . „Părul” pterosaurilor a fost găsit „conservat în țesături dense și concentrate de fibre, similare cu cele găsite în fosilele de mamifere” sugerând o „blană” cu o grosime comparabilă cu cea a multor mamifere din Mesozoic [37] , la cel puțin pe părțile pterosaurului acoperite de picnofibre. Grosimea părului și a suprafeței sale variază de la specie la specie. Unii paleontologi (Czerkas și Ji, 2002) au speculat că picnofibrele pot fi un antecedent al proto-penelor , dar impresiile disponibile de pe tegumentele pterosaurului nu sunt ca „penele” găsite la păsări și maniraptori . [37]

Cu toate acestea, în decembrie 2018 , Yang et al. a descris două exemplare de anurognatidae (aparținând probabil genului Jeholopterus sau Dendrorhynchoides ) datând din Jurasicul superior chinezesc timpuriu. Cele două exemplare sunt aproape complete și conservate în mod rafinat. În special, corpul acestor exemplare este acoperit de cel puțin 4 tipuri de structuri tegumentare: Cel mai simplu tip de picnofibre, așa cum se observă la alte exemplare de pterosauri, sunt filamente goale care seamănă superficial cu părul sau parul. Acest prim tip a fost găsit în jurul capului, gâtului, trunchiului și membrelor, ajungând la o lungime de 3-13 milimetri (1 / 8-1 / 2 țoli). Al doilea tip de picnofbre are, de asemenea, un filament central gol împreună cu mai multe filamente care radiază din vârful filamentului central comun împreună cu smocuri de filamente lungi unite într-o bază comună, găsite pe gât, brațe, picioare și coadă. Al treilea tip de picnofibra seamănă cu cel de-al doilea, cu o peră lungă care se extinde de la celelalte filamente. Acest tip de filament a fost găsit doar în jurul gurii și poate că a ajutat animalul să prindă insecte, cum ar fi penele găsite la unele păsări insectivore, cum ar fi nightjarul . Al patrulea tip de picnofibre este alcătuit din smocuri moi, care seamănă cu penele păsărilor și au fost găsite pe aripi. Unele dintre aceste filamente prezintă o diferență de culoare de-a lungul axei centrale, indicând cavitația internă a filamentului. Singurele alte animale despre care se știe că au filamente goale și filamente la niveluri diferite de complexitate sunt dinozaurii , în special, filamentele complexe ale acestor pterozauri sunt comparabile cu diferitele etape de penaj observate la coelurozauri . Prin urmare, această descoperire ar întări ipoteza că filamentele de pterosauri sunt omoloage cu filamentele dinozaurilor și că, prin urmare, pterosaurii și dinozaurii sunt strâns înrudiți în Ornithodira . Mai mult, prezența în pterosauri a penelor de diferite grade de complexitate susține ideea că penele, nu doar filamentele simple, sunt o trăsătură ancestrală a tuturor dinozaurilor, dacă nu a tuturor ornitodirilor. [38]

În orice caz, studiile recente efectuate de Yang și colab. , au întâmpinat o puternică opoziție în comunitatea științifică: în primul rând, cercetătorul David Unwin, de la Universitatea din Leicester (care a văzut unul dintre pterosaurii examinați ulterior de Yang), consideră aceste studii de interpretare problematică, deoarece nu ar fi fost evident, pe membranele aripilor, prezența actinofibrilisului găsită în trecut pe mai multe rămășițe fosile ale pterozaurilor. Unwin consideră că examinarea microscopică, bazată pe prezența și observarea structurilor keratinoase (keratina este o componentă esențială atât a actinofibrilisului, cât și a picnofibrei), ar fi confundat actinofibrilisul comun cu pretinsul picnofibra de al patrulea tip. [39] Acest lucru ar explica lipsa neobișnuită de actinofibrilă din membranele aripilor celor două Anurognatidae examinate și ar reduce, dacă nu chiar elimina, prezența presupusă a firelor de picnofibre, cel puțin din aripi, deoarece acestea în realitate nu ar fi altele decât Actinofibrilisul dispărut în sine. [39] În plus, unul dintre cercetătorii majori ai pterosaurilor, Christopher Bennett, consideră că alegerea de a defini firele ramificate ale picnofibrei ca pene este greșită, deoarece acestea par structural diferite de cele prezente la coelurosauri și păsări. De fapt, acestea ar fi lipsite de arborele central puternic [40] și destul de asemănătoare cu structurile tegumentare sfâșiate și cu alte tipuri de descompunere, foarte neclare și rudimentare, din acest motiv ar fi grăbit să ipotezăm o relație filogenetică clară între aceste noi descoperite picnofibrele și structurile integumentare ale penelor proto - proprii ale păsărilor și ale unor dinozauri teropodi . [39] Prezența picnofibrelor (și nevoile de zbor) implică faptul că pterosaurii erau endotermi , adică animale cu sânge cald. Absența picnofibrelor pe aripile pterosaurului sugerează că „blana” nu avea o funcție aerodinamică , susținând ideea că picnofibrele au evoluat pentru a ajuta la termoreglarea pterosaurilor, așa cum este obișnuit la toate animalele cu sânge cald, deoarece izolarea este necesară pentru conservă căldura generată de un metabolism endoterm [37] . „Părul” pterosaurilor era atât de evident distinct de blana mamiferelor și a altor tegumente de animale, încât era nevoie de un nou nume pentru a le indica. Termenul „picnofibre”, care înseamnă „filament dens”, a fost inventat într-o lucrare despre impresiile țesuturilor moi ale lui Jeholopter de către paleontologul Alexander WA Kellner și colegii săi în 2009 [17] . Cercetările referitoare la codul genetic asupra embrionilor aligatori sugerează că picnofibrele pterosaurului, osteodermele de crocodil și penele aviare sunt evolutive omoloage, pe baza construcției beta-keratinei [41] .

Colorare

De mult timp, colorarea pterozaurilor, ca și a dinozaurilor, a făcut obiectul speculațiilor. Cu toate acestea, odată cu descoperirea de noi specimene fosile conservate în mod excepțional și cu noile tehnologii utilizate în paleontologie, putem defini culoarea unor genuri, analizând urmele melanozomilor păstrați pe urmele picnofibrelor și comparând forma acestora cu melanozomii. găsite la păsări și reptile moderne, determină ce culoare au reprezentat. [42] Într-un specimen de Tupandactylus a fost posibil să se determine prezența melanozomilor , demonstrând prezența eumelaninei (în general asociată cu o culoare roșiatică) pe partea keratinoasă a creastei animalului, în timp ce picnofibrele se desfășoară de-a lungul părții anterioare. ale creastei au fost identificate ca negre. [43] Un specimen fosil încă nedescris care se referă la Jianchangnathus sugerează că culoarea picnofibrelor sale era maro. [44] Cele două exemplare menționate anterior de anurognathidae (probabil aparținând genului Jeholopterus sau Dendrorhynchoides ) rețin melanosomi în interiorul filamentelor, împreună cu un pigment numit feomelanină , care ar fi dat picnofibrelor animalului o culoare maro-roșiatică. [38]

Istoria descoperirii

Fosilă a holotipului Pterodactylus antiquus , prima fosilă de pterosaur găsită vreodată, specimen de Egid Verhelst II, 1784

Primul fosil de pterosaur a fost descris de naturalistul italian Cosimo Alessandro Collini , în 1784. Collini a interpretat greșit exemplarul presupunând că animalul în cauză era marin și că aripile lungi erau de fapt aripioare [45] .

Unii oameni de știință au continuat să susțină interpretarea acvatică chiar până în 1830, când zoologul german Johann Georg Wagler a sugerat că Pterodactylus și-a folosit extremitățile ca aripi [46] . Georges Cuvier a proclamat pterosauri creaturi zburătoare abia în 1801 [47] și a inventat numele de "Ptero-dactyle" în 1809, pentru exemplarul recuperat în Germania [12] . Cu toate acestea, datorită standardizării denumirilor științifice, denumirea oficială a acestui gen a devenit Pterodactylus , deși numele „pterodactil” a continuat să fie aplicat în mod obișnuit și în mod eronat tuturor membrilor Pterosauriei [11] . Paleontologii evită astăzi să folosească cuvântul „pterodactil” și preferă termenul „pterosaur”. Aceștia retrogradează termenul „pterodactil” în mod specific pentru membrii genului Pterodactylus sau, mai general, pentru membrii subordinei pterodactiloide [13] .

Evoluție și dispariție

Origine

Reconstrucția scheletului Scleromochlus

Cu anatomia pterosaurului atât de specializată și modificată pentru zbor și nu s-au găsit încă fosile de tranziție imediate, strămoșii pterosaurilor nu sunt întru totul clari. Au fost formulate mai multe ipoteze, inclusiv unele legături cu avemetatarsalia , cum ar fi Scleromochlus , sau o ascendență de la arhosauriforme mai primitive, cum ar fi Euparkeria , sau de la protorosauri [32] .

Doi cercetători, Chris Bennett (1996) și David Peters (2000), ar fi dovedit că pterosaurii erau de fapt protorozauri sau animale strâns legate de ei. Pentru această analiză, Peters a folosit o tehnică numită DGS, care implică aplicarea caracteristicilor de urmărire digitală ale software-ului de editare a fotografiilor la imaginile fosile de pterosauri [48] . După ce a îndepărtat caracteristicile membrelor posterioare din analiza sa, Bennett a demonstrat că pterosaurii sunt rude apropiate ale protorosaurilor, în încercarea de a testa ideea că aceste animale sunt rezultatul evoluției convergente dintre pterosauri și dinozauri . Cu toate acestea, analizele ulterioare ale lui Dave Hone și Michael Benton (2007) nu au putut reproduce acest rezultat. Hone și Benton au găsit pterosauri strâns legați de dinozauri, chiar fără a analiza caracteristicile membrelor posterioare. Ei au criticat, de asemenea, studiile anterioare ale lui David Peters, ridicând îndoieli că concluziile la care au ajuns nu au acces la dovezi primare, și anume fosile de pterosauri [49] . Hone și Benton au concluzionat că, deși sunt necesare fosile pterosauromorphi mai primitive pentru a clarifica relația lor, pterosaurii sunt arhosauri neidentificați, în special ornithodira , date fiind dovezile actuale. În analizele lui Hone și Benton, pterosaurii sunt grupul suror al Scleromochlus și sunt așezați între acesta și Lagosuchus , pe arborele familiei ornithodira [49] . Sterling Nesbitt (2011) a găsit un sprijin puternic pentru formarea unei clade formate din Scleromochlus și pterosauri [50] .

Studii mai recente privind morfologia membrelor posterioare ale pterosaurilor mai primitivi par să pretindă o legătură cu Scleromochlus . La fel ca acest arzaur, descendențele mai primitive de pterosauri aveau membrele posterioare plantigrade care arată o anumită adaptare la sărituri [51] .

Clasificare

În taxonomia filogenetică , clada pterosauriană este de obicei definită ca o bază de nod ancorată la mai mulți taxoni studiați pe scară largă, precum și la cei despre care se crede că sunt primitive. Un studiu din 2003 a definit Pterosauria ca „cel mai recent strămoș comun al anurognathidae , Preondactylus și Quetzalcoatlus și toți descendenții lor”. [52] . Cu toate acestea, aceste tipuri de definiții ar lăsa inevitabil orice specie de rudă ceva mai primitivă din Pterosauria. Pentru a depăși acest lucru, a fost propusă o nouă definiție care nu este complet legată de o definiție sau un nume, ci mai degrabă de o trăsătură anatomică, și anume prezența unui deget de la patru picioare mărit care susține membrana aripii [53] . O cladă mai mare, Pterosauromorpha, a fost definită, ca toate ornitodirele, mai strâns legate de pterozauri decât de dinozauri [54] .

Clasificarea internă în pterosaurii este complicată din punct de vedere istoric datorită numeroaselor lacune datorate documentării fosile rare. Cu toate acestea, începând cu secolul 21, noi descoperiri umple unele dintre aceste lacune și au oferit o imagine mai completă a evoluției pterozaurilor. În mod tradițional, pterozaurii sunt organizați în două subordine: rhamphorhynchoidea , un grup mai „primitiv” de pterosauri cu coadă lungă și pterodactyloidea , cu cât pterosaurii cu coadă scurtă sunt mai „evoluați” [32] . Cu toate acestea, această diviziune tradițională a fost acum în mare parte abandonată. Rhamphorhynchoidea pare a fi un parafiletic nenatural al grupului, deoarece pterodactiloidele au evoluat direct din ele și nu dintr-un strămoș comun; prin urmare, odată cu utilizarea din ce în ce mai mare a cladisticii, divizia anterioară a căzut în dezacord cu majoritatea oamenilor de știință [37] [55] .

Relațiile precise dintre pterosauri sunt încă instabile. Multe studii de relații cu pterosauri din trecut au inclus date limitate și au fost extrem de contradictorii. Cu toate acestea, studii mai recente care utilizează seturi de date mai mari încep să clarifice lucrurile. Următoarea cladogramă (arborele genealogic) susține o analiză filogenetică prezentată de Andres & Myers (2013) [56] :


Pterosaurie
Eopterosaurie
Preondactilia

Preondactil

Austriadactylus

Eudimorphodontoidea

Peteinosaurus

Eudimorphodontidae Eudimorphodon BW.jpg

Macronychoptera

Dimorfodonție Dimorphodon2DB background white.jpg

Novialoidea

Campylognathoides Campylogn DB.jpg

Breviquartossa

Rhamphorhynchidae Rhamphorhynchus DB.jpg

Pterodactilomorfă

Sordes SordesDB flipped.jpg

Monofenestrata

Darwinoptera

Pterodactiliforme

Changchengopterus

Caelidracone

Anurognathidae AnurognathusDB white background.jpg

Pterodactyloidea Aerodactylus MCZ 1505.png

Extincţie

Diagrama ultimilor pterosauri care au trăit la sfârșitul perioadei Cretacic, comparativ cu unii taxoni de păsări primitive (în negru), care au trăit în aceeași perioadă

S-a crezut cândva că competiția cu speciile de păsări timpurii ar fi putut duce la dispariția multor pterosauri [57] . La sfârșitul Cretacicului, au supraviețuit doar speciile mai mari de pterosauri, deci probabil speciile mai mici au fost copleșite de concurența cu primele păsări [58] . Cu toate acestea, declinul pterosaurilor (dacă există într-adevăr) pare să nu aibă legătură cu diversificarea păsărilor, iar suprapunerea ecologică dintre cele două grupuri pare să fi fost minimă [59] . Alla fine del periodo Cretaceo, l'evento di estinzione Cretaceo-Paleocene , che spazzò via la maggior parte dei dinosauri , annientò anche molti altri animali, e tra questi vi erano anche gli pterosauri.

Nei primi anni 2010 , sono stati ritrovati diversi nuovi fossili frammentari di pterosauro risalenti al Campaniano / Maastrichtiano , che dimostrerebbero che a quell'epoca potevano ancora esistere pterosauri di media-piccola taglia, come pteranodontidi , nyctosauridi , diversi tapejaridi e l' azhdarchoide Navajodactylus [56] [60] . Ciò suggerisce che, alla fine del Cretaceo, la fauna degli pterosauri era molto più varia di quanto si pensasse.

Nel 2016 è stata pubblicata la scoperta di un piccolo azhdarchoide , forse un azhdarchide, risalente al Cretaceo superiore ( Campaniano ) e proveniente dalla Formazione Northumberland, nella Columbia Britannica , Canada . Secondo i frammentari resti analizzati dai paleontologi l'esemplare rappresenterebbe un esemplare sub-adulto di pterosauro con un'apertura alare di massimo 2,50 metri, dimostrando quindi la presenza di pterosauri di piccole dimensioni alla fine del mesozoico [61] .

Almeno alcuni pterosauri non-pterodactylodi sopravvissero fino al Cretaceo superiore, postulando un taxa Lazzaro , per la fine delle faune degli pterosauri del Cretaceo [62] .

Paleobiologia

Volo

La meccanica del volo degli pterosauri non è ancora del tutto chiara e nel tempo sono state proposte varie ipotesi e meccaniche di volo [63] [64] .

Diagramma che mostra il movimento respiratorio (primi due) e il sistema di sacche d'aria interne (le ultime due)

Katsufumi Sato, uno scienziato giapponese, ha fatto dei calcoli utilizzando come modello di riferimento i moderni uccelli e ha concluso che era impossibile per un pterosauro rimanere in aria [63] . Nel libro Posture, Locomotion and Paleoecology of Pterosaurs si è teorizzato che gli pterosauri fossero in grado di volare solo a causa della ricca quantità di ossigeno presente nella densa atmosfera del Cretaceo superiore [65] . Tuttavia, sia Sato sia gli autori del libro si basavano su congetture ormai datate che vedevano tutti gli pterosauri come simili ad uccelli marini, e il limite di dimensione non si può più applicare agli pterosauri terrestri, come ad esempio gli azhdarchidi ei tapejaridi . Inoltre, Darren Naish ha concluso che la differenza di atmosfera tra oggi e il Mesozoico non poteva essere l'origine del gigantismo negli pterosauri [66] .

Un altro problema su cui gli scienziati si sono a lungo soffermati è il modo in cui gli pterosauri decollassero . Originariamente si pensava che tutti gli pterosauri fossero animali a sangue freddo e che quindi preferissero planare e prendere quota, anziché usare il volo battente bruciando calorie. In questo caso, non era chiaro come gli pterosauri di grandi dimensioni, con un metabolismo a sangue freddo, potessero gestire una strategia di decollo simile a quella degli uccelli, utilizzando solo gli arti posteriori per generare una spinta tale da sollevarsi in aria. Successive ricerche hanno dimostrato che questi animali erano in realtà a sangue caldo e possedevano grandi e potenti muscoli per il volo, che utilizzavano anche per la locomozione terrestre quadrupede [67] . Mark Witton dell'Università di Portsmouth e Mike Habib della Johns Hopkins University hanno suggerito che gli pterosauri utilizzassero un meccanismo "a catapulta" per decollare [68] . L'enorme potenza generata dagli arti anteriori alati avrebbe permesso a questi animali di decollare con estrema facilità [67] . Una volta in aria, gli pterosauri potevano raggiungere una velocità pari a 120 chilometri all'ora (75 mph) e spostarsi per migliaia di chilometri [68] .

Nel 1985, la Smithsonian Institution ha commissionato all'ingegnere aeronautico Paul MacCready la costruzione di un modello di lavoro a metà scala di Quetzalcoatlus northropi . La replica è stata lanciata con un argano a terra. Il modello ha volato diverse volte nel 1986 ed ha anche avuto una piccola parte nel film Smithsonian IMAX On the Wing . Tuttavia, il modello non era anatomicamente corretto e conteneva anche degli stabilizzatori della coda verticali ed orizzontali che gli pterosauri non avevano. Il modello aveva anche una coda fin troppo lunga, modificando la distribuzione dei pesi.

Dimensioni

Dimensioni di Quetzalcoatlus northropi (verde) e Quetzalcoatlus sp. (blu), a confronto con un uomo

Gli pterosauri includono gli animali volanti più grandi mai vissuti sulla terra. Per questo occupavano una vasta gamma di habitat che variavano dalle coste marine a laghi, pianure e foreste, e da questo dipendevano anche le loro dimensioni. Il più piccolo pterosauro noto è il minuscolo Nemicolopterus crypticus con un'apertura alare di circa 250 mm (10 pollici) [69] . Il campione dell'animale potrebbe comunque essere un cucciolo o un subadulto, e gli adulti potrebbero essere stati più grandi [70] .

Di seguito è riportato un elenco di tutti i più grandi pterosauri conosciuti finora ( 2017 ):

  1. Quetzalcoatlus northropi 7-13 metri (33-36 piedi) [30] [70]
  2. Arambourgiania philadelphiae 10-11 metri (23-43 piedi) [71] [72]
  3. Hatzegopteryx thambema 10-11 metri (33-36 piedi) [70]
  4. Cryodrakon boreas 10 metri (33 piedi)
  5. Esemplare non descritto dalla Mongolia 10 metri (33 piedi) [73] [74]
  6. Esemplare non descritto (UNCUYO-LD 350) 9,1 metri (30 piedi) [75]
  7. Tropeognathus mesembrinus 8.2 metri (27 piedi) [76]
  8. Geosternbergia maysei 7.25 metri (24 piedi) [77]
  9. Coloborhynchus capito 7 metri (23 piedi) [78]
  10. Moganopterus zhuiana 7 metri (23 piedi) [79]
  11. Pteranodon longiceps 6.25 metri (20.5 piedi) [77]
  12. Tupuxuara longicristatus 6 metri (20 piedi) [32]
  13. Santanadactylus araripensis 5.7 metri (19 piedi) [80]
  14. Cearadactylus atrox 5.5 metri (18 piedi) [80]
  15. Caulkicephalus trimicrodon 5 metri (16 piedi) [81]
  16. Istiodactylus latidens 5 metri (16 piedi) [80]
  17. Lacusovagus magnificens 5 metri (16 piedi) [82]
  18. Liaoningopterus gui 5 metri (16 piedi)
  19. Phosphatodraco mauritanicus 5 metri (16 piedi)
  20. Anhanguera sp. 4.5 metri (15 piedi) [83]

Alcune specie di pterosauri crebbero fino a dimensioni eccezionali che influirono sulla loro capacità di volo. La maggior parte degli pterosauri aveva dimensioni medie-piccole che non superavano i 9 metri (30 piedi) di apertura alare . Tuttavia anche il più grande pterosauro pesava al massimo 250 chilogrammi (550 libbre). A confronto, l' albatros urlatore ha la più grande apertura alare tra gli uccelli viventi, con 3,5 metri (11 piedi) di apertura alare, ma di solito ha un peso inferiore a 12 kg (26 libbre). Ciò indica che i più grandi pterosauri possono aver avuto alti carichi alari come gli uccelli moderni (a seconda del profilo alare), la qual cosa va ad incidere sul metodo di volo dei vari pterosauri, che differiva da quello degli uccelli.

Un tempo si pensava che gli pterosauri potessero alzarsi in volo solo grazie alla densa e calda atmosfera del Cretaceo superiore [84] . Oggi è generalmente accettato che anche gli pterosauri più grandi potevano mantenersi in volo grazie alla sacche d'aria presenti nelle membrane alari [85] , e ai potenti muscoli delle braccia, che a terra permettevano agli pterosauri sia di decollare facilmente sia di camminare in posizione quadrupede , come i moderni pipistrelli [84] [86] .

Sacche d'aria e respirazione

Alcuni scheletri di pterosauri in mostra all'Arizona Museum of Natural History, in Mesa Arizona

Uno studio del 2009 ha dimostrato che gli pterosauri avevano un ampio sistema di sacche d'aria e una pompa di respirazione scheletrica controllata con precisione, che supportava un modello di ventilazione polmonare analogo a quella degli uccelli. La presenza di un sistema aerifero sottocutaneo in almeno alcuni pterodactyloidi avrebbe ulteriormente ridotto la densità dell'animale in volo [19] .

Come i coccodrilli moderni, gli pterosauri sembrano aver avuto un pistone epatico , visto che le loro cinture scapolari e pettorali erano troppo rigide per spostare lo sterno come gli uccelli e che possedevano una forte gastralia [87] . In questo modo, il loro sistema respiratorio presentava caratteristiche paragonabili a entrambi i moderni cladi di archosauri .

Sistema nervoso

Uno studio a raggi X , della cavità cerebrale di alcuni pterosauri ha rivelato che questi animali ( Rhamphorhynchus muensteri e Anhanguera santanae ) avevano dei massicci flocculi. Il flocculo è una regione del cervello che integra i segnali di articolazioni, muscoli, pelle e organi di equilibrio [15] .

I flocculi degli pterosauri occupavano il 7,5% della massa totale del cervello di questi animali, più che in ogni altro vertebrato. Anche gli uccelli hanno dei flocculi insolitamente grandi rispetto agli altri animali, ma questi occupano solo l'1-2% della massa totale del cervello [15] .

Il flocculo invia segnali neurali che producono piccoli movimenti automatici nei muscoli oculari. Questi mantengono l'immagine costante sulla retina di un animale. È possibile che gli pterosauri avessero flocculi tali a causa delle loro grandi aperture alari [15] . La massa relativamente bassa dei flocculi negli uccelli è anche il risultato del fatto che gli uccelli hanno un cervello molto più grande e complesso; ciò può essere considerato un indizio del fatto che gli pterosauri vivevano in un ambiente strutturalmente più semplice o non avevano comportamenti complessi come quelli degli uccelli [88] . Recenti studi su coccodrilli e altri rettili dimostrano che è comune per un sauropsida raggiungere livelli elevati di intelligenza con cervelli piccoli [89] .

Studi effettuati sul calco del cranio di Allkaruen mostrano che l'evoluzione del cervello negli pterodactyloidi è stato un processo modulare [90] .

Movimento a terra

Probabili impronte fossili dell' azhdarchide Haenamichnus uhangriensis

L'articolazione dell' anca negli pterosauri è orientata leggermente verso l'alto, e la testa del femore (l'osso della coscia) è solo moderatamente rivolto verso l'interno, il che suggerisce che gli pterosauri avevano una posizione eretta. Sarebbe stato tuttavia possibile per loro sollevare le cosce in posizione orizzontale durante il volo, come fanno le lucertole mentre planano.

Negli anni, c'è stato un notevole dibattito sulla deambulazione terrestre degli pterosauri, che venivano visti da alcuni come quadrupedi e da altri come bipedi . Nel 1980, il paleontologo Kevin Padian ha suggerito che gli pterosauri più piccoli con arti posteriori più lunghi, come il Dimorphodon , potevano facilmente camminare o addirittura correre in posizione bipede, oltre che volare, come i moderni corridori della strada [91] . Tuttavia, sono state ritrovate numerose impronte fossili di pterosauro, che mostrano le distintive zampe posteriori a quattro dita e le zampe anteriori alate a tre dita; queste sono le inconfondibili impronte di uno pterosauro che cammina a quattro zampe [92] [93] .

Le impronte fossili mostrano che tutti gli pterosauri erano plantigradi , ossia poggiavano tutto il piede a contatto con il terreno, in modo simile a molti mammiferi come gli umani e gli orsi . Le impronte degli azhdarchidi e quelle di altre diverse specie non identificate mostrano che gli pterosauri camminavano con una postura eretta con i loro quattro arti tenuti quasi verticalmente sotto il corpo, una posizione di alta efficienza energetica utilizzata dalla maggior parte degli uccelli e dei mammiferi moderni, piuttosto che gli arti allargati dei rettili moderni [30] [51] [67] .

Anche se tradizionalmente raffigurati come goffi e impacciati quando a terra, l'anatomia di alcuni pterosauri (in particolare i pterodactyloidi) suggerisce che quest'ultimi erano camminatori competenti e forse anche corridori [94] . In origine si pensava che anche i primi pterosauri fossero impacciati a terra a causa della presenza di un grande cruropatagio , ma oggi si pensa che anch'essi fossero efficienti anche a terra [51] .

Ricostruzione di una postura di nutrimento a terra, in un azhdarchide con gli arti saggittalmente allineati

Le ossa degli arti anteriori degli azhdarchidi e degli ornithocheiridi erano insolitamente lunghe rispetto agli altri pterosauri, e negli azhdarchidi, le ossa del braccio e della mano (metacarpo) erano particolarmente allungate. Inoltre, nel loro insieme, gli arti anteriori degli azhdarchidi erano proporzionatamente più simili ad agli arti anteriori di alcuni mammiferi ungulati , garantendo quindi un'ottima locomozione terrestre. Gli arti posteriori, invece, non erano adatti per l'alta velocità, ma erano ben più lunghi rispetto alla maggior parte degli pterosauri e consentivano un buon passo. Probabilmente gli azhdarchidi non potevano realmente correre, ma erano comunque relativamente veloci ed efficienti a terra [30] .

La dimensione relativa delle mani e dei piedi degli pterosauri (a confronto con animali moderni, come gli uccelli) può indicare lo stile di vita degli pterosauri a terra. Gli pterosauri azhdarchidi avevano piedi e mani di dimensioni relativamente modeste rispetto alle loro dimensioni corporee e alla lunghezza delle gambe, con la lunghezza del piede di circa il 25% -30% della lunghezza della gamba. Ciò suggerisce che gli azhdarchidi erano più adatti a camminare sul terreno asciutto, relativamente solido. Lo Pteranodon aveva piedi leggermente più grandi (circa il 47% della lunghezza della tibia), mentre gli pterosauri filtratori, come i ctenochasmatoidi avevano i piedi più grandi (il 69% della lunghezza della tibia in Pterodactylus , l'84% in Pterodaustro ), adattati quindi a camminare su un terreno morbido e fangoso, in modo simile ai moderni uccelli trampolieri [30] .

Anche se gli pterosauri chiaramente esercitavano una maggiore pressione sui più robusti arti anteriori, negli pterosauri più primitivi gli arti posteriori erano ben adatti a saltare, suggerendo un collegamento con gli arcosauri quali Scleromochlus [51] .

Dieta e abitudini alimentari

Ricostruzione di un gruppo di Hatzegopteryx sp. mentre cacciano un Zalmoxes [95]

Tradizionalmente, si pensa che quasi tutti gli pterosauri fossero piscivori, ossia mangiatori di pesce, una visione che domina ancora oggi la cultura popolare. In realtà la maggior parte degli pterosauri occupava differenti nicchie ecologiche: essi divennero carnivori terrestri o insettivori .

Uno dei pochi gruppi che non sono mai stati identificati come piscivori, sono gli anurognathidi ; questa famiglia di piccoli pterosauri vennero subito visti come animali notturni e insettivori, una visione mantenuta ancora oggi. Con articolazioni altamente flessibili sul dito dell'ala, un'ampia superficie alare triangolare, grandi occhi e coda corta, questi pterosauri sono stati subito equiparati ai moderni pipistrelli insettivori , essendo in possesso di un'elevata manovrabilità a velocità relativamente basse [96] .

In passato, il Dimorphodon era immaginato come un analogo preistorico della pulcinella di mare , ma la struttura della mascella e l'andatura, in combinazione con le sue deboli capacità di volo, indicano che si trattava di un cacciatore terrestre/semi-arboreo. Probabilmente era un predatore di piccoli mammiferi e rettili, e forse anche grossi insetti [97] .

Il Campylognathoides è visto più comunemente come un predatore terrestre di piccoli vertebrati, a causa della sua dentatura robusta in grado di erogare morsi mortali ai piccoli tetrapodi [98] . Un'altra ipotesi è che si trattasse di un carnivoro aereo, che cacciava altri pterosauri o predava in picchiata piccoli vertebrati terrestri. La prova di tale comportamento è il robusto omero e la morfologia dell'ala piuttosto alta [97] , simile a quella dei falchi , che fornirebbe la velocità, l'agilità e la potenza per inseguire e cacciare prede anche in volo.

Gli Eudimorphodonti possono essere suddivisi in due grandi categorie: quelli con ali lunghe e robuste simile a Campylognathoides , e quelli con lunghe ali sottili. Specie la prima categoria, di cui fanno parte Carniadactylus ed Eudimorphodon , erano animali volanti agili e veloci. Il primo era quasi certamente insettivoro, grazie alle sue piccole dimensioni; il fossile di Eudimorphodon è stato rinvenuto con dei resti di pesce all'interno dello stomaco, ma è anche vero che sia i carnivori che gli onnivori possono cibarsi di pesce, quindi la sua dieta è ancora incerta. Invece, le specie dalle ali sottili, come l' Austriadactylus e il Raeticodactylus , erano probabilmente terrestri/semi-arboricole. La dentatura dell' Austriadactylus sembra essere particolarmente adatta per mangiare piccoli tetrapodi. Il Raeticodactylus , invece, aveva un morso relativamente potente, il che indica un adattamento verso cibi duri. Va notato che tutti gli eudimorphodonti possedevano denti molariformi ben sviluppati e che avrebbero potuto masticare il loro cibo, infatti sia Austriadactylus sia Eudimorphodon avevano un paio di questi denti molariformi sviluppatisi in zanne allargate.

Anche i Rhamphorhynchidi possono essere approssimativamente classificati in due categorie: quelli con ali lunghe e strette, denti aghiformi e lunghe mascelle sottili, rappresentati dalle specie Rhamphorhynchus e Dorygnathus . Questi taxa erano prevalentemente piscivori. L'altro gruppo aveva robuste mascelle, ed è rappresentato da specie come Sericipterus , Scaphognathus e Harpactognathus , che avevano mascelle e denti più robusti e brevi, e ali più ampie. Probabilmente erano pterosauri predatori semi-terrestri di vertebrati più piccoli [99] o generalisti come i corvidi [97] .

I Wukongopteridi , come il Darwinopterus , furono subito catalogati come predatori aerei; tuttavia, nonostante la struttura robusta della mascella ei muscoli del volo potenti, possono far pensare ad una dieta carnivora che comprendesse anche piccoli dinosauri; oggi questi animali sono più visti come insettivori arboricoli o semi-terrestri [97] . In particolare, il Darwinopterus robustidens sembra essere stato uno specialista nel cibarsi di coleotteri [100] .

Ricostruzione obsoleta dello stile di caccia di Pterodactylus sp. , basata su tracce fossili lasciate nel fango dal becco di uno pterosauro non identificato [101]

Tra gli pterodactyloidi vi era una grande variazione nella dieta. Pteranodontia conteneva molti taxa piscivori, come ad esempio gli ornithocheiridi , i boreopteridi , gli pteranodontidi ei nyctosauridi . Tuttavia, nonostante tutti questi generi si nutrissero di pesce, c'erano diverse nicchie ecologiche per ciascun clade: gli ornithocheiridi ei nyctosauri erano animali pelagici che passavano tutta la vita in mare aperto, come le moderne fregate , mentre i boreopteridi preferivano le acque dolci ed erano animali da immersione come i moderni cormorani , infine gli pteranodontidi erano pterosauri sia pelagici sia costieri che effettuavano brevi immersioni subacquee come le moderne sule ei pellicani . Eccezionalmente in questo gruppo, gli istiodactylidi erano pterosauri carnivori terrestri, e probabilmente svolgevano il ruolo di spazzini [97] .

Al contrario, gli Azhdarchoidi erano per lo più pterosauri terrestri. I Tapejaridi sono considerati pterosauri onnivori terrestri, che si nutrivano sia di frutti, semi e vegetazione, sia di pesce, piccoli insetti e vertebrati [97] .

I Dsungaripteridi sono tradizionalmente pensati come pterosauri specializzati per nutrirsi di molluschi, grazie alle loro potenti mascelle, ideali per schiacciare e rompere i duri gusci dei molluschi e dei crostacei. Anche se questo rimane il punto di vista dominante sulla dieta dei dsungaripteridi, oggi molti credono che questi pterosauri fossero onnivori generalisti che si nutrivano di una gran varietà di cibi duri, inoltre sembra che i dsungaripteridi fossero più adatti alla locomozione terrestre.

I Thalassodromidi erano carnivori terrestri. La specie tipo, il Thalassodromeus , era pressoché incapace di pescare come gli altri pterosauri e non era nemmeno piscivoro. Invece, sembra essere stato un pterosauro insolitamente predatore, che inseguiva e cacciava anche grandi prede, comprese quelle troppo grandi per essere inghiottite intere [97] . A supporto di tale ipotesi vi è l'estrema somiglianza nella forma della mascella di Thalassodromeus con quella dei phorusrhacidi .

Gli Azhdarchidi sono ormai ben noti per essere stati predatori terrestri specializzati, come i moderni buceri e marabù , che mangiavano qualsiasi preda potessero ingoiare intera[102] . Due importanti eccezioni sono l' Hatzegopteryx , che era un predatore raptoriale robustamente costruito che cacciava prede di grandi dimensioni, tra cui i dinosauri nani [103] [104] ; e l' Alanqa , un azhdarchide fortemente specializzato nel nutrirsi di molluschi , mentre sembra che gli esemplari più giovani si nutrissero di piccoli animali [105] .

I Lonchodectidi sono noti per aver avuto proporzioni corporee simili a quelle degli azhdarchoidi, e probabilmente avevano uno stile di vita terrestre simile [106][107] . I lonchodectidi sono noti per la loro dentatura piuttosto insolita, tuttavia[107] , con il possibile membro Prejanopterus , in possesso di una mascella superiore bizzarramente curva, si potrebbe ipotizzare un certo stile di vita specializzato.

Predatori naturali

Nonostante la loro supremazia nei cieli, a terra gli pterosauri non erano privi di predatori naturali, e spesso venivano predati dai teropodi . Il 1º luglio 2004, sulla rivista Nature , il paleontologo Eric Buffetaut descrisse un fossile risalente al Cretaceo, composto da tre vertebre cervicali di un pterosauro in cui era conficcato un dente rotto di una spinosauride , molto probabilmente un Irritator , incorporato in esso. Le vertebre vennero mangiate e furono esposte alla digestione [108] .

Sembra che anche il piccolo maniraptora Saurornitholestes si sia nutrito di un azhdarchide, probabilmente un giovane Quetzalcoatlus , anche se probabilmente si tratta di un caso di saprofagia[109] . Nel 2012, alcuni ricercatori descrissero un esemplare di Velociraptor con l'osso di uno pterosauro azhdarchide nel ventre. Ciò fu interpretato come un altro esempio di saprofagia da parte del Velociraptor [110] .

Anche quando gli pterosauri andavano a pescare in mare aperto potevano divenire facilmente preda di mosasauri , squali e plesiosauri , come confermato da un fossile ritrovato nella Formazione Niobrara, che mostra ossa di pterosauro nello stomaco di un plesiosauro [111] .

Riproduzione e crescita

Fossile di un cucciolo di pterodactyloide , dai Calcari di Solnhofen

Si sa molto poco circa la riproduzione degli pterosauri, e le loro uova sono estremamente rare. Il primo uovo di pterosauro noto è stato ritrovato nelle Cave di Liaoning, lo stesso luogo in cui sono stati ritrovati diversi dinosauri piumati. L'uovo è stato schiacciato in modo piatto senza segni di cedimento, rendendo così evidente che le uova degli pterosauri avevano gusci molli, come quelle di alcuni rettili [112] . L'uovo è attribuito allo pterosauro Darwinopterus , descritto nel 2011. L'uovo aveva un guscio molle come le uova di alcuni rettili, ma a differenza di quelle degli uccelli, era abbastanza piccolo rispetto alle dimensioni della madre [113] . Nel 2014 sono state ritrovate ben cinque uova non schiuse, attribuite alla specie Hamipterus tianshanensis , in un deposito del Cretaceo nella Cina nordoccidentale. L'esame del guscio delle uova al microscopio elettronico a scansione ha mostrato la presenza di un sottile strato calcareo con una membrana al di sotto [114] . Uno studio sulla struttura del guscio degli pterosauri e un'analisi chimica pubblicata nel 2007 ha indicato che è probabile che gli pterosauri seppellissero le loro uova, come i moderni coccodrilli e tartarughe . La sepoltura delle uova presentava diversi vantaggi per la prima evoluzione di pterosauri, in quanto consentiva agli pterosauri di liberarsi del peso delle uova. Tuttavia questo tipo di nidificazione presentava anche degli svantaggi, in quanto limitava la varietà di ambienti in cui gli pterosauri potevano vivere, e può anche averli svantaggiati quando cominciarono ad affrontare la concorrenza ecologica degli uccelli [115] .

L'esemplare di Darwinopterus femmina (noto come "Mrs T") mostra che almeno alcuni pterosauri avevano una coppia di ovaie funzionali, in contrapposizione al singolo ovivario funzionale degli uccelli, respingendo la riduzione delle ovaie funzionali come requisito per il volo sostenuto [116] .

Negli embrioni studiati nelle uova, le membrane alari erano perfettamente sviluppate, il che suggerisce che i piccoli pterosauri erano in grado di volare subito dopo la nascita [117] . In passato, alcuni fossili di pterosauri molto giovani o con poco più di una settimana (chiamati "flaplings") sono stati classificati come specie a parte di diverse famiglie di pterosauri, tra cui pterodactylidi , rhamphorhinchidi , ctenochasmatidi e azhdarchidi [32] . Tutte le ossa preservate dagli individui più giovani mostrano un grado relativamente elevato di ossificazione rispetto alla loro età, e una proporzione dell'ala molto simile a quella degli adulti. Inoltre, i "flaplings" si trovano normalmente negli stessi sedimenti in cui vengono ritrovati gli adulti ei giovani della stessa specie, come ad esempio i giovani Pterodactylus e Rhamphorhynchus ritrovati nei Calcari di Solnhofen , in Germania, ei giovani Pterodaustro , in Brasile . Tutti i fossili vengono ritrovati in un ambiente acquatico ben lontano dalla riva [118] .

Non è noto se gli pterosauri praticassero una qualche forma di cura parentale. Tuttavia, la capacità dei neonati di volare appena usciti dall'uovo ei numerosi giovani ritrovati lontano dai loro nidi accanto agli adulti, ha portato la maggior parte dei ricercatori, tra cui Christopher Bennett e David Unwin, a concludere che i giovani erano dipendenti dai loro genitori per un periodo relativamente breve, nel corso del quale crescevano molto rapidamente, mentre le loro ali crescevano abbastanza per permettergli di volare, e di lasciare il nido per badare a se stessi, possibilmente entro pochi giorni dalla schiusa [32] [119] . In alternativa, i piccoli potevano nutrirsi del tuorlo del proprio uovo durante i loro primi giorni di vita, come i rettili moderni, piuttosto che dipendere dai genitori per l'alimentazione [118] .

I tassi di crescita degli pterosauri, una volta nati, variano a seconda dei diversi gruppi di appartenenza. Nei più primitivi pterosauri dalla coda lunga (i " rhamphorhynchoidi "), come Rhamphorhynchus , il tasso medio di crescita durante il primo anno di vita era dal 130% al 173%, leggermente più veloce rispetto al tasso di crescita degli alligatori . La crescita in queste specie rallentava dopo la maturità sessuale , e ci sarebbero voluti più di tre anni per un Rhamphorhynchus per raggiungere le dimensioni massime [119] . Al contrario, i più evoluti e grandi pterodactyloidi , come lo Pteranodon , crescevano fino alle dimensioni degli adulti entro il loro primo anno di vita. Inoltre, gli pterodactyloidi avevano una crescita determinata, il che significa che gli animali una volta raggiunte le dimensioni massime smettevano di crescere [118] .

Stile di vita

Il confronto tra gli anelli sclerali degli pterosauri e quelli degli uccelli e dei rettili moderni, è stato utilizzato per dedurre lo stile di vita degli pterosauri. I generi di pterosauro Pterodactylus , Scaphognathus e Tupuxuara sono stati indicati come animali diurni , mentre pterosauri come Ctenochasma , Pterodaustro e Rhamphorhynchus sono stati indicati come notturni , laddove Tapejara è indicato come cathemerale, ossia un animale attivo durante il giorno per brevi intervalli. Di conseguenza, animali mangiatori di pesce come lo Ctenochasma e il Rhamphorhynchus avevano uno stile di vita più simile a quello degli uccelli marini notturni moderni, mentre gli pterosauri filtratori come lo Pterodaustro avevano uno stile di vita più simile a quello dei moderni uccelli anseriformi , che si nutrono di notte. Il differente stile di vita degli pterosauri di Solnhofen, quali Ctenochasma , Rhamphorhynchus , Scaphognathus e Pterodactylus indica che questi animali occupavano nicchie ecologiche differenti e pertanto non entravano mai in competizione per il cibo [120] .

Nella cultura di massa

Modelli espositivi di Quetzalcoatlus , alla South Bank for the Royal Society per il suo 350th anniversario

Gli pterosauri sono sempre stati un punto fermo nella cultura popolare dei dinosauri , ed insieme a loro sono sempre presenti (anche se in misura minore) in film, libri o qualunque altro ambiente del mondo preistorico. Purtroppo, mentre le rappresentazioni dei dinosauri nei media popolari è cambiata radicalmente in risposta ai progressi della paleontologia, il modo di vedere questi animali è rimasto antiquato ed obsoleto fino alla metà del XX secolo [121] .

Nei media questi animali vengono comunemente chiamati "pterodattili", termine generico usato per indicare qualunque specie di rettile volante, sebbene gli animali raffigurati siano sempre lo Pteranodon o il Rhamphorhynchus , o un orribile ibrido romanzato tra i due [121] . Molti giocattoli per bambini e cartoni animati contengono "pterodattili" ibridi con le dimensioni e la cresta da Pteranodon e la coda ei denti di Rhamphorhynchus , una combinazione di caratteri mai esistita in natura. Tuttavia, almeno una specie di pterosauro, il Ludodactylus , aveva effettivamente le fattezze di uno Pteranodon ma con il becco dentato, e senza la lunga coda. Il nome stesso Ludodactylus significa "dito giocattolo" per la sua somiglianza con i vecchi e imprecisi giocattoli per bambini [122] . Inoltre, alcune raffigurazioni degli pterosauri li identificano in modo errato come "uccelli" o ancor peggio "uccelli preistorici", quando nella vita reale gli pterosauri erano rettili volanti. Un altro clamoroso errore è l'errata credenza che gli pterosauri siano gli antenati degli uccelli, quando in realtà gli uccelli discendono dai dinosauri teropodi .

Gli pterosauri sono stati utilizzati nella narrativa, come nel romanzo di Arthur Conan Doyle Il mondo perduto (1912), e nel successivo adattamento cinematografico (1925). A seguito del successo de Il mondo perduto , sono stati girati numerosi film con protagonisti dinosauri, pterosauri e altri animali preistorici, tra cui King Kong (1933), e Un milione di anni fa (1966). In quest'ultimo, l'animatore Ray Harryhausen dovette ricostruire le ali degli pterosauri in modo errato dandogli l'aspetto di quelle di un pipistrello, poiché i suoi modelli in stop-motion rischiavano di cadere a pezzi, anche se questo errore era particolarmente comune all'epoca, come purtroppo anche oggi. Gli pterosauri rimasero pressoché assenti da altre apparizioni cinematografiche di rilievo fino al 2001, con Jurassic Park III . Tuttavia, il paleontologo Dave Hone ha notato che, anche dopo anni, gli pterosauri di questo film non erano stati significativamente aggiornati per riflettere le moderne conoscenze di questi animali. Tra gli errori più evidenti, che persistono dagli anni 1960 agli anni 2000, sono: la presenza di denti anche in specie che non li avevano (in Jurassic Park III , gli pterosauri hanno le fattezze di Pteranodon , il cui nome si traduce letteralmente come "ala senza denti"), il comportamento di nidificazione simile a quello degli uccelli, noto per essere errato già nel 2001, ali coriacee anziché membrane tese di fibra muscolare, che erano effettivamente presenti e necessarie per il volo di questi animali [121] .

Il Pokémon Aerodactyl è probabilmente stato ispirato dagli pterosauri.

Nella maggior parte delle loro apparizioni nei media, gli pterosauri sono raffigurati come predatori aerei simili agli uccelli rapaci , che afferrano le proprie vittime umane con i piedi artigliati. Tuttavia, nessuna specie di pterosauro finora conosciuta possiede piedi prensili; tutti gli pterosauri noti hanno piedi piatti, plantigradi senza dita opponibili, spesso poco muscolose e, nel caso di pteranodonti , generalmente di piccole proporzioni [123] . Tuttavia, alcuni pterosauri potrebbero aver avuto tendenze predatorie; il Thalassodromeus possedeva potenti mascelle simili a quelle dei phorusrhacidi , e l' Hatzegopteryx , grazie al grande becco e al collo muscoloso, poteva cacciare anche prede di medie dimensioni.

Note

  1. ^ B. Andres, J. Clark e X. Xu, The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group , in Current Biology , vol. 24, n. 9, 2014, pp. 1011-6, DOI : 10.1016/j.cub.2014.03.030 , PMID 24768054 .
  2. ^ Mark P. Witton, Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy , Princeton University Press, 2013, ISBN 978-0-691-15061-1 .
  3. ^ Darwinopterus and its implications for pterosaur phylogeny , in Acta Geoscientica Sinica , vol. 31, n. 1, 2010, pp. 68-69.
  4. ^ Daniel Jones , English Pronouncing Dictionary , a cura di Peter Roach, James Hartmann and Jane Setter, Cambridge, Cambridge University Press, 2003 [1917] , ISBN 3-12-539683-2 .
  5. ^ Pterosaur distribution in time and space: an atlas ( PDF ), in Zitteliana , 2008, pp. 61–107.
  6. ^ Elgin RA, Hone DW, Frey E, The Extent of the Pterosaur Flight Membrane , in Acta Palaeontologica Polonica , vol. 56, n. 1, 2011, pp. 99-111, DOI : 10.4202/app.2009.0145 .
  7. ^ X. Wang, AWA Kellner, Z. Zhou e DA Campos,Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China , in Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 105, n. 6, 2008, pp. 1983-1987, DOI : 10.1073/pnas.0707728105 , PMC 2538868 , PMID 18268340 .
  8. ^ Lawson DA , Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature , in Science , vol. 187, n. 4180, marzo 1975, pp. 947-948, DOI : 10.1126/science.187.4180.947 , PMID 17745279 .
  9. ^ Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z, A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania , in Naturwissenschaften , vol. 89, n. 4, aprile 2002, pp. 180-4, DOI : 10.1007/s00114-002-0307-1 , PMID 12061403 .
  10. ^ Michael J. Benton , Origin and relationships of Dinosauria , in Weishampel, David B., Dodson, Peter e Osmólska, Halszka (a cura di), The Dinosauria , 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 7 –19, ISBN 0-520-24209-2 .
  11. ^ a b Naish, Darren, Pterosaurs: Myths and Misconceptions , su pterosaur.net . URL consultato il 18 giugno 2011 .
  12. ^ a b Arnold, Caroline e Caple, Laurie A., Pterodactyl , in Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age , Houghton Mifflin Harcourt, 2004, p. 23, ISBN 978-0-618-31354-9 .
  13. ^ a b Alexander, David E. e Vogel, Steven, Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight , JHU Press, 2004, p. 191, ISBN 978-0-8018-8059-9 .
  14. ^ Redfern, Ron, Origins: the evolution of continents, oceans, and life , University of Oklahoma Press, 2001, p. 335, ISBN 978-0-8061-3359-1 .
  15. ^ a b c d Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T, Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour , in Nature , vol. 425, n. 6961, 2003, pp. 950-3, DOI : 10.1038/nature02048 , PMID 14586467 .
  16. ^ Bennett SC, Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function , in Historical Biology , vol. 14, n. 4, 2000, pp. 255-84, DOI : 10.1080/10292380009380572 .
  17. ^ a b c AWA Kellner, X. Wang, H. Tischlinger, D. Campos, DWE Hone e X. Meng,The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane , in Proceedings of the Royal Society B , vol. 277, n. 1679, 2009, pp. 321-329, DOI : 10.1098/rspb.2009.0846 , PMC 2842671 , PMID 19656798 .
  18. ^ a b c d e Naish D, Martill DM, Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies , in Biologist , vol. 50, n. 5, 2003, pp. 213-6.
  19. ^ a b Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM,Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism , in Paul Sereno (a cura di), PLoS ONE , vol. 4, n. 2, 2009, pp. e4497, DOI : 10.1371/journal.pone.0004497 , PMC 2637988 , PMID 19223979 .
  20. ^ Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP,High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs , in Proceedings of the Royal Society B , vol. 273, n. 1582, 2006, pp. 119-26, DOI : 10.1098/rspb.2005.3278 , PMC 1560000 , PMID 16519243 .
  21. ^ Bennett SC, [881:AAFOTP 2.0.CO;2 Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs ], in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 27, n. 4, 2007, pp. 881-91, DOI : 10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2 .
  22. ^ Peters D, A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 29, n. 4, 2009, pp. 1327-1330, DOI : 10.1671/039.029.0407 .
  23. ^ Chang-Fu Zhou e Rainer R. Schoch, New material of the non-pterodactyloid pterosaur Changchengopterus pani Lü, 2009 from the Late Jurassic Tiaojishan Formation of western Liaoning , in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen , vol. 260, n. 3, 2011, pp. 265-275, DOI :10.1127/0077-7749/2011/0131 .
  24. ^ Xiao-Lin Wang, Alexander WA Kellner, Shun-Xing Jiang, Xin Cheng, Xi Meng e Taissa Rodrigues, New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China , in Anais da Academia Brasileira de Ciências , vol. 82, n. 4, 2010, pp. 1045-1062, DOI :10.1590/s0001-37652010000400024 .
  25. ^ Wilkinson MT, Unwin DM e Ellington CP,High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs , in Proceedings of the Royal Society B , vol. 273, n. 1582, 2006, pp. 119-126, DOI : 10.1098/rspb.2005.3278 , PMC 1560000 , PMID 16519243 .
  26. ^ a b Unwin DM, Bakhurina NN, Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus , in Nature , vol. 371, n. 6492, 1994, pp. 62-4, DOI : 10.1038/371062a0 .
  27. ^ Wang X, Zhou Z, Zhang F, Xu X, A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China , in Chinese Science Bulletin , vol. 47, n. 3, 2002, p. 3, DOI : 10.1360/02tb9054 .
  28. ^ E. Frey, H. Tischlinger, M.-C. Buchy e DM Martill, New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion , in Geological Society, London, Special Publications , vol. 217, 2003, pp. 233-266, DOI : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14 .
  29. ^ Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM, Limb disparity and wing shape in pterosaurs , in J. Evol. Biol. , vol. 19, n. 4, luglio 2006, pp. 1339-42, DOI : 10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x , PMID 16780534 .
  30. ^ a b c d e Witton MP, Naish D, A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology , in Craig R. McClain (a cura di), PLoS ONE , vol. 3, n. 5, 2008, pp. e2271, DOI : 10.1371/journal.pone.0002271 , PMC 2386974 , PMID 18509539 .
  31. ^ A New Crested Pterosaur from the Early Cretaceous of Spain: The First European Tapejarid (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) Romain Vullo , Jesús Marugán-Lobón, Alexander WA Kellner, Angela D. Buscalioni, Bernard Gomez, Montserrat de la Fuente, José J. Moratalla, July 3, 2012
  32. ^ a b c d e f g h David M. Unwin, The Pterosaurs: From Deep Time , New York, Pi Press, 2006, p. 246 , ISBN 0-13-146308-X .
  33. ^ a b Frey E, Martill DM, Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany , in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen , vol. 210, 1998, pp. 421-41.
  34. ^ Broili, F., 1927, "Ein Ramphorhynchus mit Spuren von Haarbedeckung", Sitzungsberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften p. 49-67
  35. ^ T Edinger, Das Gehirn der Pterosaurier ( PDF ), in Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte , vol. 83, n. 1/3, 1927, pp. 105-12, DOI : 10.1007/bf02117933 . URL consultato il 27 ottobre 2019 (archiviato dall' url originale il 28 luglio 2020) .
  36. ^ Czerkas, SA, and Ji, Q. (2002). A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, SJ (Ed.). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight . The Dinosaur Museum:Blanding, Utah, 15–41. ISBN 1-932075-01-1 .
  37. ^ a b c d e f g Mark Witton, Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy , Princeton University Press, 2013, p. 51, ISBN 978-0-691-15061-1 .
  38. ^ a b Zixiao Yang, Baoyu Jiang, Maria E. McNamara, Stuart L. Kearns, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Patrick J. Orr, Xing Xu e Michael J. Benton, Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching , in Nature Ecology & Evolution , vol. 3, n. 1, 2019, pp. 24-30, DOI : 10.1038/s41559-018-0728-7 .
  39. ^ a b c Pterosaurs Sported Feathers, Claim Scientists , su the-scientist.com .
  40. ^ Wondrous extinct flying reptiles boasted rudimentary feathers , su reuters.com .
  41. ^ L Alibardi, LW Knapp e RH Sawyer, Beta-keratin localization in developing alligator scales and feathers in relation to the development and evolution of feathers , in Journal of submicroscopic cytology and pathology , vol. 38, 2–3, 2006, pp. 175-92, PMID 17784647 .
  42. ^ Fucheng Zhang, Stuart L. Kearns, Patrick J. Orr, Michael J. Benton, Zhonghe Zhou, Diane Johnson, Xing Xu e Xiaolin Wang, Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds ( PDF ), in Nature , vol. 463, n. 7284, 2010, pp. 1075-1078, DOI : 10.1038/nature08740 , PMID 20107440 .
  43. ^ Felipe L. Pinheiro, Gustavo Prado, Shosuke Ito, John D. Simon, Kazumasa Wakamatsu, Luiz E. Anelli, José AF Andrade e Keely Glass,Chemical characterization of pterosaur melanin challenges color inferences in extinct animals , in Scientific Reports , vol. 9, 2019, pp. Article number 15947, DOI : 10.1038/s41598-019-52318-y , PMC 6828676 , PMID 31685890 .
  44. ^ Li, Q., JA Clarke, K.-Q. Gao, C.-F. Zhou, Q. Meng, D. Li, L. D'Alba, and MD Shawkey. 2014. Melanosome evolution indicates a key physiological shift within feathered dinosaurs. Nature 507: 350-353.
  45. ^ Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim." Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica , pp. 58–103 (1 plate).
  46. ^ Wagler, J. (1830). Natürliches System der Amphibien Munich, 1830: 1–354.
  47. ^ Cuvier G, [Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre , in Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle , vol. 52, 1801, pp. 253-267.
  48. ^ RB Irmis, SJ Nesbitt, K. Padian, ND Smith, AH Turner, D. Woody e A. Downs, A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs , in Science , vol. 317, n. 5836, 2007, pp. 358-61, DOI : 10.1126/science.1143325 , PMID 17641198 .
  49. ^ a b Hone DWE e Benton MJ, An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles , in Journal of Systematic Palaeontology , vol. 5, n. 4, 2007, pp. 465-469, DOI : 10.1017/S1477201907002064 .
  50. ^ SJ Nesbitt, The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades ( PDF ), in Bulletin of the American Museum of Natural History , vol. 352, 2011, pp. 1-292, DOI : 10.1206/352.1 .
  51. ^ a b c d Mark P. Witton,Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors? , in PeerJ , vol. 3, 2015, pp. e1018, DOI : 10.7717/peerj.1018 , PMC 4476129 , PMID 26157605 .
  52. ^ AW Kellner, Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group , in Geological Society, London, Special Publications , vol. 217, n. 1, 2003, pp. 105-137, DOI : 10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10 .
  53. ^ Nesbitt, SJ, Desojo, JB, & Irmis, RB (2013). Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin . Geological Society of London. ISBN 1862393613
  54. ^ Padian, K. (1997). "Pterosauromorpha", pp. 617–618 in Currie, PJ and Padian, K. The Encyclopedia of Dinosaurs . Academic Press. ISBN 0122268105 .
  55. ^ Lü J., Unwin DM, Xu L. e Zhang X., A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution , in Naturwissenschaften , vol. 95, n. 9, 2008, pp. 891-897, DOI : 10.1007/s00114-008-0397-5 , PMID 18509616 .
  56. ^ a b B. Andres e TS Myers, Lone Star Pterosaurs , in Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh , vol. 103, 3–4, 2013, p. 1, DOI : 10.1017/S1755691013000303 .
  57. ^ BBC Documentary: Walking with dinosaurs (episode 4) – Giant Of The Skies at 22', Tim Haines, 1999
  58. ^ Slack KE, Jones CM, Ando T, etal,Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution , in Mol. Biol. Evol. , vol. 23, n. 6, giugno 2006, pp. 1144-55, DOI : 10.1093/molbev/msj124 , PMID 16533822 .
  59. ^ Butler, Richard J., Barrett, Paul M., Nowbath, Stephen e Upchurch, Paul, Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement , in Paleobiology , vol. 35, n. 3, 2009, pp. 432-446, DOI : 10.1666/0094-8373-35.3.432 .
  60. ^ Agnolin, Federico L. e Varricchio, David, Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird ( PDF ), in Geodiversitas , vol. 34, n. 4, 2012, pp. 883-894, DOI : 10.5252/g2012n4a10 .
  61. ^ Elizabeth Martin-Silverstone, Mark P. Witton, Victoria M. Arbour e Philip J. Currie, A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants , in Royal Society Open Science , vol. 3, n. 8, 2016, p. 160333, DOI : 10.1098/rsos.160333 .
  62. ^ Haluza, A. Y Apesteguía, S., Pterosaur remains (Archosauria, Ornithodira) from the early Late Cretaceous of "La Buitrera", Río Negro, Argentina , in XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados , 2007.
  63. ^ a b Richard Alleyne, Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims , in The Telegraph , 1º ottobre 2008. URL consultato il 2 marzo 2012 .
  64. ^ Devin Powell, Were pterosaurs too big to fly? , in NewScientist , 2 ottobre 2008. URL consultato il 2 marzo 2012 .
  65. ^ Templin, RJ e Chatterjee, Sankar, Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs , Boulder, Colo, Geological Society of America, 2004, p. 60, ISBN 0-8137-2376-0 .
  66. ^ Naish, Darren , Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings , su ScienceBlogs , 18 febbraio 2009. URL consultato il 3 aprile 2016 ( archiviato il 21 febbraio 2009) .
  67. ^ a b c Why pterosaurs weren't so scary after all , in The Observer newspaper , 11 agosto 2013. URL consultato il 12 agosto 2013 .
  68. ^ a b Jeff Hecht, Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats? , in NewScientist , 16 novembre 2010. URL consultato il 2 marzo 2012 .
  69. ^ X. Wang, AWA Kellner, Z. Zhou e DA Campos,Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China , in Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 105, n. 6, 2008, pp. 1983-1987, DOI : 10.1073/pnas.0707728105 , PMC 2538868 , PMID 18268340 .
  70. ^ a b c Mark P. Witton, David M. Martill e Robert F. Loveridge, Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity , in Acta Geoscientica Sinica , vol. 31, 2010, pp. 79-81.
  71. ^ E. Frey e DM Martill, A reappraisal of Arambourgiania (Pterosauria, Pterodactyloidea): One of the world's largest flying animals , in N.Jb.Geol.Paläont.Abh. , vol. 199, n. 2, 1996, pp. 221-247.
  72. ^ Pereda-Suberbiola, X., Bardet, N., Jouve, S., Iarochène, M., Bouya, B. and Amaghzaz, M. (2003). "A new azhdarchid pterosaur from the Late Cretaceous phosphates of Morocco." In: Buffetaut, E. and Mazin, J.-M. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs . Geological Society of London, Special Publications, 217. p. 87
  73. ^ Tsuihiji, T., B. Andres, PM O'Connor, M. Watabe, K. Tsogtbaatar, and B. Mainbayar (2017). Gigantic pterosaurian remains from the Upper Cretaceous of Mongolia. Journal of Vertebrate Paleontology. doi: 10.1080/02724634.2017.1361431.
  74. ^ Ancient Winged Terror Was One of the Largest Animals to Fly , su news.nationalgeographic.com , 31 ottobre 2017.
  75. ^ Leonardo D. Ortiz David, Bernardo J. González Riga & Alexander WA Kellner (2017). Discovery of the largest pterosaur from South America. Cretaceous Research (advance online publication); doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.10.004
  76. ^ AWA Kellner, DA Campos, JM Sayão, ANAF Saraiva, T. Rodrigues, G. Oliveira, LA Cruz, FR Costa, HP Silva e JS Ferreira, The largest flying reptile from Gondwana: A new specimen of Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil , in Anais da Academia Brasileira de Ciências , vol. 85, 2013, pp. 113-135, DOI :10.1590/S0001-37652013000100009 .
  77. ^ a b SC Benton, The Pterosaurs of the Niobrara Chalk , in The Earth Scientist , vol. 11, n. 1, 1994, pp. 22-25.
  78. ^ DM Martill e DM Unwin, The world's largest toothed pterosaur, NHMUK R481, an incomplete rostrum of Coloborhynchus capito (Seeley 1870) from the Cambridge Greensand of England , in Cretaceous Research , vol. 34, 2011, pp. 1-9, DOI : 10.1016/j.cretres.2011.09.003 .
  79. ^ Lü Junchang, Pu Hanyong, Xu Li, Wu Yanhua e Wei Xuefang, Largest Toothed Pterosaur Skull from the Early Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China, with Comments On the Family Boreopteridae , in Acta Geologica Sinica , vol. 86, n. 2, 2012, pp. 287-293, DOI : 10.1111/j.1755-6724.2012.00658.x .
  80. ^ a b c Wellnhofer, P. (1991). The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs . New York: Barnes and Noble Books. pp. 124. ISBN 0-7607-0154-7 .
  81. ^ L. Steel, DM Martill, DM Unwin e JD Winch, A new pterodactyloid pterosaur from the Wessex Formation (Lower Cretaceous) of the Isle of Wight, England , in Cretaceous Research , vol. 26, 2005, pp. 686-698, DOI : 10.1016/j.cretres.2005.03.005 .
  82. ^ MP Witton, A new azhdarchoid pterosaur from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian?) of Brazil , in Palaeontology , vol. 51, n. 6, 2008, pp. 1289-1300, DOI : 10.1111/j.1475-4983.2008.00811.x .
  83. ^ T. Aureliano, A. Ghilardi, R. Duque e A. Barreto, ON THE OCCURRENCE OF PTEROSAURIA IN EXU, PERNAMBUCO (LOWER CRETACEOUS ROMUALDO FORMATION, ARARIPE BASIN), NORTHEASTERN BRAZIL , in Estudos Geológicos , vol. 24, n. 2, 2014, pp. 15-27, DOI : 10.18190/1980-8208/estudosgeologicos.v24n2p15-27 .
  84. ^ a b Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 0691150613 .
  85. ^ Leon PAM Claessens, Patrick M. O'Connor e David M. Unwin, Respiratory Evolution Facilitated the Origin of Pterosaur Flight and Aerial Gigantism , in PLOS One , vol. 4, n. 3, 18 febbraio 2009, pp. e4497, DOI : 10.1371/journal.pone.0004497 , PMC 2637988 , PMID 19223979 . URL consultato l'11 luglio 2014 .
  86. ^ Stuart Fox, How Giant Pterosaurs Took Flight , in Scientific American , 1º maggio 2009. URL consultato l'11 luglio 2014 .
  87. ^ N. Geist, W. Hillenius, E. Frey, T. Jones e R. Elgin, Breathing in a box: Constraints on lung ventilation in giant pterosaurs , in The Anatomical Record , vol. 297, n. 12, 2014, pp. 2233-2253, DOI : 10.1002/ar.22839 , PMID 24357452 .
  88. ^ Hopson JA, Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles , in Annual Review of Ecology and Systematics , vol. 8, 1977, pp. 429-448, DOI : 10.1146/annurev.es.08.110177.002241 .
  89. ^ https://www.nytimes.com/2013/11/19/science/coldblooded-does-not-mean-stupid.html
  90. ^ Laura Codorniú, Ariana Paulina Carabajal, Diego Pol, David Unwin e Oliver WM Rauhut, A Jurassic pterosaur from Patagonia and the origin of the pterodactyloid neurocranium , in PeerJ , vol. 4, 2016, p. e2311, DOI : 10.7717/peerj.2311 .
  91. ^ Padian K, A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs , in Paleobiology , vol. 9, n. 3, 1983, pp. 218-39, JSTOR 2400656 .
  92. ^ Padian K, Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways , in Ichnos , vol. 10, 2–4, 2003, pp. 115-126, DOI : 10.1080/10420940390255501 .
  93. ^ Hwang K, Huh M, Lockley MG, Unwin DM, Wright JL, New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea , in Geological Magazine , vol. 139, n. 4, 2002, pp. 421-35, DOI : 10.1017/S0016756802006647 .
  94. ^ Unwin DM,Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs , in Lethaia , vol. 29, n. 4, 1997, pp. 373-86, DOI : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x .
  95. ^ Darren Naish, Mark P. Witton, Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators , PeerJ 5:e2908, 18 gennaio 2017, https://doi.org/10.7717/peerj.2908
  96. ^ Bennett, SC (2007). "A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni ", Paläontologische Zeitschrift , 81 : 376-398
  97. ^ a b c d e f g Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. p. 51. ISBN 978-0691150611 .
  98. ^ Padian (2009), p. 105
  99. ^ B. Andres, JM Clark e X. Xing, A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 30, n. 1, 2010, pp. 163-187, DOI : 10.1080/02724630903409220 .
  100. ^ Lü J., Xu L., Chang H. e Zhang X., A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications , in Acta Geologica Sinica - English Edition , vol. 85, n. 3, 2011, pp. 507-514, DOI : 10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x .
  101. ^ Mark Witton, Pterosaurs .
  102. ^ MP Witton e D. Naish,Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"? , in Acta Palaeontologica Polonica , vol. 60, n. 3, 2015, DOI : 10.4202/app.00005.2013 .
  103. ^ D. Naish e MP Witton, Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators , in PeerJ , vol. 5, 2017, DOI : 10.7717/peerj.2908 .
  104. ^ M. Witton, S. Brusatte, G. Dyke, D. Naish, M. Norell e M. Vremir, Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania , The Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy , Edinburgh, 2013 (archiviato dall' url originale il 6 aprile 2016) .
  105. ^ Martill, DM, and Ibrahim, N. (2015). "An unusual modification of the jaws in cf. Alanqa , a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem Kem beds of Morocco." Cretaceous Research , 53 : 59-67. DOI : 10.1016/j.cretres.2014.11.001
  106. ^ Unwin, DM (2008)
  107. ^ a b Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy , Mark P. Witton (2013)
  108. ^ Buffetaut E, Martill D, Escuillié F, Pterosaurs as part of a spinosaur diet , in Nature , vol. 430, n. 6995, luglio 2004, p. 33, DOI : 10.1038/430033a , PMID 15229562 .
  109. ^ Currie and Jacobsen (1995).
  110. ^ DOI : 10.1016/j.palaeo.2012.02.021
  111. ^ http://science.sciencemag.org/content/20/501/184
  112. ^ Ji Q, Ji SA, Cheng YN, etal, Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell , in Nature , vol. 432, n. 7017, dicembre 2004, p. 572, DOI : 10.1038/432572a , PMID 15577900 .
  113. ^ Lü J., Unwin DM, Deeming DC, Jin X., Liu Y. e Ji Q., An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs , in Science , vol. 331, n. 6015, 2011, pp. 321-324, DOI : 10.1126/science.1197323 , PMID 21252343 .
  114. ^ Xiaolin Wang, Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China [ collegamento interrotto ] , in Current Biology , vol. 24, n. 12, 2014, pp. 1323-1330, DOI : 10.1016/j.cub.2014.04.054 , PMID 24909325 .
  115. ^ Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q, A note on pterosaur nesting behavior , in Historical Biology , vol. 19, n. 4, 2007, pp. 273-7, DOI : 10.1080/08912960701189800 .
  116. ^ Kellner Alexander WA Xiaolin Wang, Xin Cheng, Shunxing Jiang, Qiang Wang, M. Sayão Juliana, Costa Fabiana R. Rordrigues Taissa, Ning Li, Xi Meng e Zhonghe Zhou, Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries , in Anais da Academia Brasileira de Ciências , vol. 87, n. 3, 2015, pp. 1599-1609, DOI : 10.1590/0001-3765201520150364 .
  117. ^ Wang X, Zhou Z, Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous , in Nature , vol. 429, n. 6992, giugno 2004, p. 621, DOI : 10.1038/429621a , PMID 15190343 .
  118. ^ a b c Bennett SC, A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species , in Journal of Paleontology , vol. 69, 1995, pp. 569-580, JSTOR 1306329 .
  119. ^ a b E. Prondvai, K. Stein, A. Ősi e MP Sander,Life history of Rhamphorhynchus inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies , in Daphne Soares (a cura di), PLoS ONE , vol. 7, n. 2, 2012, pp. e31392, DOI : 10.1371/journal.pone.0031392 , PMC 3280310 , PMID 22355361 .
  120. ^ Schmitz, L. e Motani, R., Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology , in Science , vol. 332, n. 6030, 2011, pp. 705-8, DOI : 10.1126/science.1200043 , PMID 21493820 .
  121. ^ a b c Hone, D. (2010). "Pterosaurs In Popular Culture." Pterosaur.net , Accessed 27 August 2010.
  122. ^ Frey, E., Martill, D., and Buchy, M. (2003). "A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur" in: Buffetaut, E., and Mazin, J.-M. (eds.). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs . Geological Society Special Publication 217 : 56–63. ISBN 1-86239-143-2 .
  123. ^ Myths & Misconceptions . Pterosaur.net

Bibliografia

  • Unwin, David M. (2006). Pterosaurs From Deep Time . Pi Press: New York.
  • Wellnhofer P (1991): Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs, Crescent Books
  • Bramwell, C. and GR Whitfield (1974). Biomechanics of Pteranodon . Philosophical Transactions of the Royal Society B 267: 503-81.

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità Thesaurus BNCF 57568 · LCCN ( EN ) sh85108569 · GND ( DE ) 4154768-8 · BNF ( FR ) cb12259225w (data) · NDL ( EN , JA ) 00574298
Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Pterosauria&oldid=121928205 "