Putamen

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Putamen
Putamen.gif
Reprezentare tridimensională a putamenului (în roșu)
Putamen structuralMRI.png
Secțiunea transversală a putamenului într-un RMN structural.
Anatomia lui Gray ( RO ) Pagina 834
Nume latin Putamen
Sistem Sistem nervos central
Identificatori
TA A14.1.09.507
FMA 61834
ID NeuroLex birnlex_809

Putamenul (din latinescul putamen , „nucă”) este o structură rotunjită situată la baza telencefalului . Putamenul și nucleul caudat formează împreună striatul dorsal. Este, de asemenea, una dintre structurile care alcătuiesc ganglionii bazali . Prin diferite căi, putamenul este conectat la substantia nigra , globul palid , claustros și talamus , precum și multe regiuni ale cortexului cerebral . O funcție principală a putamenului este de a regla mișcările în diferite etape (de exemplu, pregătirea și execuția) și de a influența diferite tipuri de învățare. Folosește GABA , acetilcolină și encefalină pentru a-și îndeplini funcțiile. Putamen joacă, de asemenea, un rol în tulburările neurologice degenerative, cum ar fi boala Parkinson .

Anatomie

Putamenul este o structură a creierului anterior. Împreună cu nucleul caudat formează striatul dorsal. Caudatul și putamenul conțin aceleași tipuri de neuroni și circuite - mulți neuroanatomiști consideră că striatul dorsal este o singură structură, împărțită în două părți printr-o întindere mare de fibre, capsula internă, care o străbate în centru. Putamenul, împreună cu globul pal, formează nucleul lenticular . Putamenul este porțiunea exterioară a ganglionilor bazali, un grup de nuclei din creier care sunt interconectați cu cortexul cerebral, talamusul și trunchiul cerebral . Ganglionii bazali includ striatul dorsal, substantia nigra, nucleul accumbens și nucleul subtalamic .

La mamifere, ganglionii bazali sunt asociați cu controlul motor, cognitiv , emoții și învățare . Ganglionii bazali sunt localizați bilateral și au diviziuni rostrale și caudale. Putamenul se găsește în diviziunea rostrală ca parte a striatului. Ganglionii bazali primesc aport de la cortexul cerebral, prin striat.

Putamenul este în principal conectat la următoarele structuri:

Nucleul caudat

Caudatul funcționează cu putamenul pentru a primi aport de la cortexul cerebral. În mod colectiv, ele pot fi considerate „intrarea” în ganglionii bazali. Proiecțiile din putamen ajung caudatul direct prin podurile caudolenticulare gri. Putamenul și caudatul sunt conectate împreună cu substantia nigra, totuși caudatul trimite mai dens la substantia nigra pars reticulata , în timp ce putamenul trimite mai multe aferențe către globul pal intern (GPi).

Substantia nigra

Substanța nigra conține două părți: substantia nigra pars compacta (SNpc) și substantia nigra pars reticulata (SNpr). SNpc primește intrări de la putamen și caudat și returnează informațiile acestor structuri. SNpr obține, de asemenea, intrare de la putamen și caudat. Cu toate acestea, trimite informații în afara ganglionilor bazali pentru a controla mișcările capului și ale ochilor. SNpc produce dopamină, care este esențială pentru mișcare. SNpc este partea care degenerează în timpul bolii Parkinson [1] .

Glob palid

Globul pal conține două părți: globul pal pars externa (GPe) și globul pal pars interna (GPi). Ambele regiuni dobândesc intrări din putamen și caudat și comunică cu nucleul subtalamic. Cu toate acestea, GPi trimite în principal o ieșire GABAergică inhibitoare către talamus. GPi trimite și proiecții către părți ale creierului mediu, care afectează probabil controlul posturii [1] .

Fiziologie

Circuite neuronale

Putamenul (și striatul în general) are numeroase circuite paralele care permit comunicarea cortico-subcortical-corticală. Acestea au fost descrise, în general, ca căi directe, indirecte și hiperdirecționate [ fără sursă ] . Proiecțiile GABAergic ale lui Putamen au un efect inhibitor asupra talamusului. Proiecțiile talamice au un efect excitator asupra putamenului. Spre deosebire de talamus, care are o conectivitate reciprocă extinsă, proiecțiile corticale ale putamenului sunt aferente, deci trimit informații, dar nu le primesc. Comunicarea corticală se realizează prin căi multi-fibre, adică prin alte structuri subcorticale.

Dopamina

Dopamina joacă un rol dominant în putamen și cea mai mare parte este furnizată de substanța nigra. Atunci când corpul celular al unui neuron (în nucleii putamen sau caudat) activează un potențial de acțiune, dopamina este eliberată din terminalul presinaptic. Deoarece proiecțiile nucleilor putamen și caudat modulează dendritele substanței negre, dopamina influențează substanța nigra, care la rândul său afectează planificarea motorie. Același mecanism este implicat în dependența de droguri. Pentru a controla cantitatea de dopamină din fanta sinaptică și cantitatea de dopamină din terminalele postsinaptice, neuronii dopaminergici presinapici recaptează excesul de dopamină.

Alți neurotransmițători

Putamen joacă, de asemenea, un rol în modularea altor neurotransmițători. Eliberează GABA , encefalină , substanță P și acetilcolină . Primește serotonină și glutamat .

Funcții

Controlul miscarii

Putamenul este interconectat cu multe alte structuri și funcționează împreună cu ele, influențând diferite tipuri de comportament motor. Acestea includ planificarea mișcării, învățarea și execuția mișcării [2] pregătirea mișcării, [3] intervalul, [4] și secvențe motorii. [5]

Unii neurologi fac ipoteza că putamenul joacă un rol și în selecția mișcării ( sindromul Tourette ) și în execuția „automată” a mișcărilor învățate anterior ( boala Parkinson ). [6] .

Într-un studiu s-a constatat că putamenul controlează mișcarea membrelor. Obiectivul acestui studiu a fost de a determina dacă o anumită activitate celulară din putamenul primatului a fost legată de direcția mișcării membrelor sau de activitatea musculară subiacentă. Două maimuțe au fost instruite pentru a îndeplini sarcini care implicau deplasarea încărcăturilor. Sarcinile au fost create astfel încât mișcarea să poată fi distinsă de activitatea musculară. Neuronii din putamen au fost selectați pentru monitorizare numai dacă au fost legați atât de sarcină, cât și de mișcările brațelor din afara sarcinii. S-a arătat că 50% dintre neuronii care au fost monitorizați au legătură cu direcția de mișcare, indiferent de sarcină [7] .

Un alt studiu a fost realizat pentru a investiga amploarea și viteza de mișcare utilizând cartografierea PET a fluxului sanguin cerebral regional (rCBF) la 13 oameni. Activitățile de mișcare au fost efectuate cu un cursor controlat de un joystick . Au fost efectuate teste statistice pentru a calcula amploarea mișcărilor și cu ce regiuni ale creierului se corelează mișcările. S-a constatat că „raza de mișcare crescută a fost asociată cu creșteri paralele ale rCBF în ganglionii bazali bilaterali (BG, putamen și globus pallidus) și în cerebelul ipsilateral”. Acest lucru nu numai că arată că putamenul influențează mișcarea, dar arată, de asemenea, că putamenul se integrează cu alte structuri pentru a îndeplini această sarcină [8] .

Un al treilea studiu a fost realizat pentru a investiga în mod specific modul în care ganglionii bazali afectează învățarea mișcărilor secvențiale. Două maimuțe au fost antrenate să apese o serie de butoane în ordine. Sarcinile utilizate au fost concepute pentru a putea urmări sarcinile bine învățate în raport cu noile sarcini. Muscimolul a fost injectat în diferite părți ale ganglionilor bazali și a constatat că „noua învățare a secvenței a devenit deficitară după injecții în caudatul anterior și putamenul, dar nu și putamenul mijlociu-posterior”. Acest lucru arată că diferite zone ale striatului sunt utilizate atunci când se efectuează diferite aspecte ale învățării secvențiale a mișcării [9] .

Învăţare

Împreună cu diferite tipuri de mișcare, putamenul afectează și învățarea prin întărire și învățarea implicită [10] . Învățarea prin întărire înseamnă interacțiunea cu mediul și selectarea acțiunilor pentru a maximiza rezultatul. Învățarea implicită este un proces pasiv în care oamenii sunt expuși la informații și dobândesc cunoștințe prin expunere. Deși mecanismele exacte nu sunt cunoscute, este clar că neuronii dopaminergici și tonici joacă un rol cheie. Neuronii tonici sunt interneuroni colinergici care trag pe toată durata stimulului, cu o frecvență de aproximativ 0,5-3 impulsuri pe secundă. Neuronii fazici sunt opuși și activează un potențial de acțiune numai atunci când are loc mișcarea [11] .

Notă

  1. ^ a b Alexander GE și Crutcher MD, Arhitectura funcțională a circuitelor ganglionare bazale: substraturi neuronale de prelucrare paralelă , în Trends in Neurosciences , vol. 13, n. 7, iulie 1990, pp. 266–71, DOI : 10.1016 / 0166-2236 (90) 90107-L , PMID 1695401 .
  2. ^ DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ și Richardson RT, Rolul ganglionilor bazali în mișcările membrelor , în Human Neurobiology , vol. 2, nr. 4, 1984, pp. 235–44, PMID 6715208 .
  3. ^ Alexander GE și Crutcher MD, Pregătirea pentru mișcare: reprezentări neuronale ale direcției intenționate în trei zone motorii ale maimuței , în Journal of Neurophysiology , vol. 64, n. 1, iulie 1990, pp. 133-50, PMID 2388061 .
  4. ^ Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT și Alexander GE, Organizarea funcțională a ganglionilor bazali: contribuții ale studiilor de înregistrare cu o singură celulă , în Ciba Found Symp. , vol. 107, 1984, pp. 64-82, PMID 6389041 .
  5. ^ Marchand WR, Lee JN, Thatcher JW, Hsu EW, Rashkin E, Suchy Y, Chelune G, Starr J și Barbera SS, Putamen coactivation during motor task execution , in NeuroReport , vol. 19, nr. 9, 11 iunie 2008, pp. 957–960, DOI : 10.1097 / WNR.0b013e328302c873 , PMID 18521000 .
  6. ^ Griffiths PD, Perry RH și Crossman AR, O analiză anatomică detaliată a receptorilor neurotransmițătorilor din putamen și caudat în boala Parkinson și boala Alzheimer , în Neuroscience Letters , vol. 169, 1-2, 14 martie 1994, pp. 68–72, DOI : 10.1016 / 0304-3940 (94) 90358-1 , PMID 8047295 .
  7. ^ Crutcher MD și DeLong MR, studii cu celule unice ale putamenului primatului. II. Relații cu direcția de mișcare și modelul activității musculare , în Exp. Brain Res. , Vol. 53, nr. 2, 1984, pp. 244–58, DOI : 10.1007 / bf00238154 , PMID 6705862 .
  8. ^ Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD și Grafton ST, Subcircuitele motorului care mediază controlul extinderii și vitezei mișcării , în Journal of Neurophysiology , vol. 90, n. 6, decembrie 2003, pp. 3958–66, DOI : 10.1152 / jn.00323.2003 , PMID 12954606 .
  9. ^ Miyachi S, Hikosaka O, Miyashita K, Kárádi Z și Rand MK, Roluri diferențiale ale maimuței striatum în învățarea mișcării secvențiale a mâinilor , în Exp. Brain Res. , Vol. 115, nr. 1, iunie 1997, pp. 1–5, DOI : 10.1007 / PL00005669 , PMID 9224828 .
  10. ^ Packard MG și Knowlton BJ, Învățarea și funcțiile de memorie ale ganglionilor bazali , în Annu Rev Neurosci , vol. 25, nr. 1, 2002, pp. 563–93, DOI : 10.1146 / annurev.neuro.25.112701.142937 , PMID 12052921 .
  11. ^ Yamada H, Matsumoto N și Kimura M, neuronii activi din punct de vedere tonic în nucleul caudat al primatului și putamenul codifică diferențial rezultatele motivaționale instruite ale acțiunii , în Journal of Neuroscience , vol. 24, n. 14, 7 aprilie 2004, pp. 3500-10, DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0068-04.2004 , PMID 15071097 .

Alte proiecte

linkuri externe