Respirație celulară
Respirația celulară este un proces de ardere în care substanțele nutritive , reduse prin digestie la componente elementare precum zaharuri simple, aminoacizi și acizi grași , sunt descompuse în molecule și mai simple, obținând energie disponibilă celulei sub formă de ATP . Este reprezentată de următoarea reacție generală: C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 → 6 H 2 O + 6 CO 2 + 38 ATP (valoare teoretică).
Este un proces redox exotermic format dintr-un lanț de reacții în care produsele dintr-o etapă sunt utilizate ca reactanți pentru etapa următoare și în care oxigenul este utilizat ca acceptor de electroni . La organismele superioare, oxigenul se obține din procesul de respirație pulmonară , care are și funcția de a elimina dioxidul de carbon produs ca deșeuri împreună cu apa.
Respirația celulară se referă de obicei la respirația celulară aerobă , [1] [2] care are loc în prezența oxigenului. Există, de asemenea, respirație celulară anaerobă, a cărei formă cea mai importantă, comună procariotelor și eucariotelor , este calea metabolică foarte veche a glicolizei . [3]
Rolul ATP
ATP este molecula cu care este stocată temporar energia obținută din respirația celulară. Poate fi considerată „moneda de schimb energetic” a organismului, datorită poziției sale intermediare între compușii donatori / acceptori ai grupărilor fosfat . Reacția ADP -> ATP și reacția opusă ATP-> ADP apar continuu în diferite medii celulare; al doilea liber 30 k J per mol. În cea mai mare parte, ATP extrem de instabil acționează ca o coenzimă prin eliberarea unei grupări fosfat.
Mitocondriile
Organitul fundamental, sediul unei mari părți a procesului este mitocondria . Dintre diversele sale funcții, cea mai importantă este de fapt producția de energie, obținută pornind de la coenzimele produse de glicoliză și ciclul Krebs . Crearea unui gradient de protoni permite fosforilarea oxidativă prin ATP sintază .
Tipurile de substrat care permit cel mai mare randament energetic sunt acizii grași , care prin căi precum oxidarea beta , în mare parte întotdeauna în mitocondrii, sunt transformați în molecule de acetil-coenzimă A care intră în următoarea fază comună a ciclului Krebs. Cu toate acestea, substratul fundamental al respirației celulare rămâne glucoza , care în unele țesuturi, cum ar fi cea nervoasă, este singurul substrat energetic utilizabil.
Etapele respirației celulare
Glicoliza
Este o cale metabolică citoplasmatică care vede reducerea NAD + la NADH (coenzima care acționează ca purtător de electroni) și producerea de piruvat și ATP, pornind de la o moleculă de glucoză, conform ecuației:
- C 6 H 12 O 6 + 2 ATP + 4 ADP + 4 P i + 2 NAD + → 2 piruvat + 4 ATP + 2 H 2 O + 2 H + + 2 NADH (CO) + 2 ADP + 2 P i i
După cum se poate observa, se utilizează 2 molecule de ATP (în prima fază) și se produc 4 molecule de ATP (în a doua fază). Coenzima NAD + este redusă pentru a forma NADH + H + , toate înmulțite cu două. Glucoza (compus cu 6 atomi de C) este împărțită în două molecule de acid piruvic (cu câte 3 atomi de C).
În organismele anaerobe, cum ar fi drojdiile de fermentare, glicoliza este singura cale metabolică care produce ATP. În organismele superioare poate deveni temporar cea mai importantă sursă de energie în țesuturile capabile să funcționeze în condiții anaerobe, cum ar fi mușchiul . Randamentul obținut este scăzut și piruvatul este eliminat transformându-l în alți compuși, cum ar fi etanolul în fermentația alcoolică sau lactatul , fără alte câștiguri de energie. Prin reacții care necesită furnizarea de energie, acesta poate fi, de asemenea, transformat înapoi în glucoză ( gluconeogeneză ) sau utilizat de alanina transaminază pentru a produce alanină.
Decarboxilarea oxidativă a piruvatului
Este o etapă intermediară în care molecula piruvatului, cu 3 atomi de carbon, este transportată în interiorul mitocondriei, utilizând un transportor specific, purtătorul piruvatului, o proteină integrală a membranei mitocondriale interne. Acest pasaj are loc prin schimbătoare anti-port Piruvat / OH- sau piruvat / H +, fără consum de energie. Datorită piruvat dehidrogenazei este decarboxilată , transformată în „grupare acetil” (moleculă cu doar 2 atomi de carbon) și legată de co-enzima A (CoA) pentru a forma acetil-coenzima A, punctul de intrare în ciclul Krebs. Această reacție eliberează CO 2 ca deșeuri și produce NADH .
Ciclul Krebs
În ciclul Krebs (numit și "ciclul acidului citric" sau "acizii tricarboxilici") acetil-CoA suferă o serie de reacții de oxidare până la formarea moleculelor de CO 2 și reducerea compușilor NAD + / pe. FAD în NADH + H + și respectiv FADH 2 . Acest proces de importanță fundamentală, care pe lângă producerea de energie furnizează și compuși intermediari importanți pentru anabolism , are loc în interiorul mitocondriilor în eucariote și în citosol în procariote.
Numele în sine clarifică natura ciclică a acestui lanț de reacții: produsul primului pas, citratul , se obține începând cu cel al ultimei reacții a ciclului, oxaloacetat .
Fosforilarea oxidativă
Fosforilarea oxidativă este ultima etapă a respirației celulare. Apare întotdeauna datorită complexelor enzimatice intramembrane ( citocromi ): uneori pe cel plasmatic (în cazul procariotelor), alteori pe „crestele mitocondriale (introflexiile membranei mitocondriale interne).
Se compune din două părți:
- lanțul de transport al electronilor
- electronii transportați de NADH și FADH 2 sunt schimbați de lanțul enzimatic transmembranar, care exploatează această mișcare pentru a genera un gradient de protoni transmembranar , reducând oxigenul în apă
- sinteza ATP
- prin fosforilarea ADP de către enzima ATP sintază cu cataliză rotațională care exploatează gradientul creat anterior.
Randament și producție de ATP
Producția teoretică totală a întregului lanț de reacții ar fi de 38 de molecule de ATP pentru fiecare moleculă de glucoză oxidată. Cu toate acestea, trebuie luate în considerare pierderile inevitabile. Randamentul efectiv al procesului este deci de 30-32 molecule de ATP per moleculă de glucoză, în condiții optime. [4]
O contribuție negativă importantă este cea a transportului activ al piruvatului, fosfatului și ADP în mitocondrii, care are loc în detrimentul gradientului de protoni electrochimici transmembranari .
- Piruvatul are un purtător specific cu greutate moleculară mică, care nu este încă pe deplin identificat [5]
- Transportorul grupării fosfat (SLC25A3) se ocupă cu antiportion de H 2 PO 4 - ioni; P i și OH - o al simportului ionului fosfat și protonilor (H + ) din membrana interioară. Ceea ce conduce schimbul este întotdeauna forța proton-motoră, energie potențială derivată din gradientul electrochimic.
- Antiportul unei molecule ATP de la matricea mitocondrială la spațiul intermembranar și a unei molecule ADP de la aceasta la matricea mitocondrială este mediată de translocaza ATP-ADP . ATP are o sarcină negativă suplimentară decât ADP, deci transportul are loc din nou în detrimentul gradientului de protoni.
Toate aceste procese de transport necesită mai mult de 3 H + pentru fiecare moleculă de ATP produsă. Mai mult, impermeabilitatea membranei mitocondriale din interiorul protonilor nu este totuși totală. [6] Există, de asemenea, alți factori care pot disipa gradientul de protoni, de exemplu, în unele tipuri de celule, se exprimă termogenina , care generează căldură în detrimentul potențialului energetic al gradientului.
Tabelul de mai jos descrie reacțiile implicate atunci când o moleculă de glucoză este complet oxidată la dioxid de carbon. Se presupune că toate coenzimele reduse sunt oxidate de lanțul de transport al electronilor și utilizate în fosforilarea oxidativă.
Etapa | Câștig în coenzime | Câștig în ATP | Sursa ATP |
---|---|---|---|
Glicoliza - faza de investiții | −2 | Fosforilarea glucozei și obținerea fructozei 6-fosfat utilizează 2 ATP din citoplasmă. | |
Glicoliza - faza de performanță | 4 sau 2 | Fosforilarea nivelului substratului | |
2 NADH | 6 | Fosforilarea oxidativă - fiecare NADH produce 3 ATP datorită transportului transmembranar | |
Decarboxilarea oxidativă a piruvatului | 2 NADH | 6 | Fosforilarea oxidativă |
Ciclul Krebs | 2 | Fosforilarea nivelului substratului | |
6 NADH | 18 | Fosforilarea oxidativă | |
2 FADH 2 | 4 | Fosforilarea oxidativă | |
Câștig total | 36 sau 38 | De la oxidările complete ale unei molecule de glucoză la dioxidul de carbon și toate coenzimele reduse. |
În orice caz, trebuie amintit că câștigul total teoretic maxim este 38ATP (fiecare NADH produce 3ATP, fiecare FADH2 produce 2ATP), dar câștigul real real este 32ATP (fiecare NADH produce 2,5 ATP și fiecare FADH2 produce 1,5 ATP)). În plus, câștigul net poate fi, de asemenea, 30 de molecule ATP, deoarece, în unele celule, prețul de plătit pentru ca NADH și FADH2 să accepte electroni și ioni H + sunt 2 molecule ATP.
Notă
- ^ Respirație celulară , pe Enciclopedia Treccani online . Accesat la 6 aprilie 2013 .
- ^ Stefano Bertocchi, Testele medicale oficiale 2004-2009 , pe books.google.it , Test Alpha, 2010, 130, ISBN 978-88-483-1179-3 .
- ^ ( EN ) RS. Ronimus, HW. Morgan, Distribuția și filogeniile enzimelor căii Embden-Meyerhof-Parnas din archaea și bacteriile hipertermofile susțin o origine gluconeogenă a metabolismului. , în Archaea , vol. 1, nr. 3, octombrie 2003, pp. 199-221, PMID 15803666 .
- ^ Maria Nicola Gadaleta, Piruvat Oxidation - Krebs Cycle ( PDF ), pe biotec.uniba.it , Universitatea din Bari. Accesat la 10 noiembrie 2013 (arhivat din original la 10 noiembrie 2013) .
- ^ John C. Schell, Jared Rutter, The long and winding road to the mitochondrial piruvate carrier , in Cancer & Metabolism , vol. 1, nr. 1, ianuarie 2013, ISSN 2049-3002 .
- ^ PMID 7654171
Bibliografie
- David L. Nelson, Michael M. Cox, Principiile de biochimie ale lui Lehninger , ediția a III-a, Bologna, Zanichelli , februarie 2002, ISBN 88-08-09035-3 .
- Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko; Lubert Stryer, Biochimie , ediția a V-a, Bologna, Zanichelli , octombrie 2003, ISBN 88-08-07893-0 .
Elemente conexe
Alte proiecte
- Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre respirația celulară
linkuri externe
- Respirația celulară , pe Treccani.it - Enciclopedii online , Institutul Enciclopediei Italiene .
- ( EN ) Respirație celulară , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
Controlul autorității | Tesauro BNCF 1335 · LCCN (EN) sh85021667 · GND (DE) 4161796-4 · BNF (FR) cb12440837h (data) |
---|