Rhizobium

Rhizobium


Clasificare științifică
Domeniu	Prokaryota
Regatul	Bacterii
Phylum	Proteobacterii
Ordin	Rhizobiales
Familie	Rhizobiaceae
Tip	Rhizobium
Specii
vezi text

Rhizobium (din limba greacă „rhiza“ = root, „bios“ = viață) este un gen de sol bacterii responsabile pentru fixarea biologica a moleculare de azot în timp ce nitrogenase execută sarcina.

Descriere

Acestea sunt bacterii diazotrofe simbiotice care sunt capabile să transforme azotul atmosferic într-o formă gazoasă într-o formă care este ușor asimilată de plante, cum ar fi amoniacul care intră ușor în echilibru chimic cu ionul de amoniu , dar care trebuie să colonizeze în mod necesar o gazdă din moment ce singur nu pot rezolva problema .

Genul Rhizobium este caracterizat de numeroase tulpini care intră în simbioză cu speciile de plante cu creștere rapidă și în special cu leguminoasele erbacee ( Fabaceae ), în timp ce genul Bradyrhizobium este tipic pentru speciile cu creștere lentă, cum ar fi leguminoasele arbustive și arborice.

Din punct de vedere morfologic, aceste bacterii sunt procariote , Gram-negative , mobile, care nu formează spori, autotrofe facultative pentru azot, aerobe. Elementul caracterizant este că, atunci când devin simbiotici, sunt înveliți de o membrană plasmatică de origine vegetală care permite bacteriei să interacționeze cu organele vegetale reale ale plantelor. În funcție de specie, pot fi potrivite pentru soluri acide sau alcaline care acoperă un spectru larg de pH al solului.

Taxonomie

Primele specii de Rhizobium ( R. leguminosarum ) au fost identificate în 1889: clasificarea lor a fost revizuită în mod repetat. În trecut, de fapt, toate speciile familiei Rhizobiaceae erau clasificate în genul Rhizobium .

O reclasificare recentă ^[1] bazată pe analiza secvențelor genetice identifică familia Rhizobiaceae , definită ca un set de bacterii fixatoare de azot care generează noduli radicali simbiotici în plantele leguminoase și îl împarte în 12 genuri și 62 de specii:

genul Rhizobium care este format din 16 specii: R. cellulosilyticum, R. daejeonense, R. etli, R. galegae, R. gallicum, R. giardinii, R. hainanense, R. huautlense, R. indigoferae, R. leguminosarum, R. loessense sau huanglingense, R. lusitanum, R. mongolense, R. sullae sau hedysari, R. tropici, R. undicola (fosta Allorhizobium undicola ), R. yanglingense .
genul Phyllobacterium cu 1 specie: P. trifolii (fost Rhizobium trifolii )
genul Bradyrhizobium cu 5 specii: B. japonicum (fost Rhizobium japonicum ), B. elkanii , B. liaoningense , B. yuanmingense , B. canariense
tipic Mesorhizobium cu 11 specii: M. albiziae, amorphae M., M. chacoense, M. Ciceri (fost Rhizobium Ciceri), M. huakuii (fost Rhizobium huakuii), M. loti (ex. Rhizobium loti), M. mediterraneum ( ex. mediterraneum Rhizobium), M. plurifarium, M. septentrionale, temperatum M., M. tianshanense (fost Rhizobium tianshanense)
gen Azorhizobium cu 2 specii: A. caulinodans , A. doebereinerae sau johannae
genul Methylobacterium cu 1 specie: M. nodulans
genul Ensifer (fost Sinorhizobium ) cu 15 specii: E. abri , E. americanum , E. arboris , E. fredii (fost Rhizobium fredii ), E. indiaense , E. kostiense , E. comercialowiae , E. medicae , E. meliloti (ex Rhizobium meliloti ), E. mexicanum , E. morelense (în discuție pentru că nu arată ca un „Ensifer” și până acum câțiva ani, 2003, era sinonim cu „E. adhaerens”), E. adhaerens , E. saheli sau sahelense , E. terangae , E. xinjiangense
genul Burkholderia cu 5 specii: B. caribensis , B. cepacia , B. mimosarum , B. phymatum , B. tuberum
genul Cupriavidus (ex Wautersia , ex Ralstonia ) cu 1 specie: C. taiwanensis
gen Devosia cu 1 specie: D. neptuniae
genul Herbaspirillum cu 1 specie: H. lusitanum
genul Ochrobactrum cu 2 specii: O. lupini (ex Bradyrhizobium lupini ) și O. cytisi .

Agrobacterium au fost reclasificate (Young și colab., 2001) și o parte a speciei a fost inclusă în genul "Rhizobium":

Rhizobium radiobacter ex Agrobaterium radiobacter sau tumefaciens
Rhizobium rubi ex Agrobaterium rubi
Rhizobium vitis ex Agrobaterium vitis
Rhizobium larrymoorei ex Agrobaterium larrymoorei
Rhizobium rhizogenes ex Agrobaterium rhizogenes

Cu toate acestea, aceste bacterii, deși posedă plasmide capabile să fixeze azotul, nu produc noduli radicali simbiotici și din acest motiv nu pot fi considerați „Rhizobium” și nici măcar parte a familiei „Rhizobia”.

Este necesar să ne amintim că există alte bacterii fixatoare de azot care nu produc noduli radicali simbiotice și care pot fi aerobic, anaerobic, simbiotic, non-simbiotice precum genurile Frankia, Stappia, Ruegeria, Pseudorhodobacter, Azospirillum, Azotobacter, Rhodopseudomonas , Burkholderia , Clostridium .

Simbioză

Rizobii , în sol, sunt bacterii care au forme drepte de tijă, sunt libere să se miște și se hrănesc cu organisme în descompunere . În această situație, ei sunt incapabili să fixeze azotul. În situații particulare (activarea molecular-metabolică a sistemului bacterian-vegetal) ele pot pătrunde prin firele de rădăcină și pătrund în țesuturile rădăcinii , stabilindu-se în citoplasma celulelor nodulilor radiculari produși de plantă și formând un nou „organ”. .

În interiorul acestor celule, Rhizobium suferă modificări de formă și dimensiune: cresc, devenind de aproape treizeci de ori mai mari, iau Y sau lipesc forme cu îngroșare (club), diferențiază structura de fixare a azotului, utilizează o membrană plasmatică de origine vegetală și se transformă în bacteroizi începând relația simbiotică care implică un control de către plantă în reproducerea lor.

Bacteroizi

Bacteroizii sunt bacterii cu o morfologie modificată datorită simbiozei față de bacteria liberă: acești bacteroizi reprezintă celulele în care azotul este fixat și sunt incapabile să se reproducă și să efectueze diviziuni celulare (prin urmare nu se pot înmulți).

În relația simbiotică mutualistă, bacteroizii oferă plantei o formă ușor asimilabilă de azot ( amoniac și / sau ion de amoniu ) în timp ce planta furnizează bacteroizilor carbohidrați , o sursă indispensabilă de energie și proteine .

În leguminoase s-a calculat că aproximativ 40% din carbohidrații fotosintetizați sunt utilizați de bacteroizii care fixează azotul, care utilizează peste 75% din această sursă de energie pentru a împărți legătura triplă a moleculei de azot.

Procesul de inoculare și infecție

Procesul de inoculare și dezvoltare simbiotică necesită o diferențiere concertată între bacterie și celula plantei gazdă: această concertare sau comunicare între bacterie și celula vegetală are loc pe cale molecular-metabolică chiar înainte ca Rhizobium să intre în celulă.

Pot fi identificate patru faze principale:

recunoașterea plantelor-bacterii ( Rhizobium )
răspândirea infecției bacteriene în rădăcini
dezvoltarea nodulului radicular și a structurii simbiotice
fixarea azotului și inițierea relației simbiotice

Prima fază - Planta emite flavonoide în sol care amintesc bacteriile Rhizobium specifice pentru acea legumă; flavonoidele pătrund în celulele bacteriene Rhizobium și stimulează producția unei proteine numite NodD care activează mai multe gene de nodulare care încep să sintetizeze un lipo-chito-oligozaharid numit factor Nod (sau nodulare ) (Werner, 2004). Nodul este emis de bacterie și acționează ca un hormon prin stimularea răspunsului sistemului radicular al plantei.
A doua fază - Nodul emis de bacterie și absorbit de plantă începe să stimuleze diviziunea celulară în rădăcinile și firele de păr rădăcinoase care cresc. În special, firele de rădăcină cresc asimetric și tind să se rostogolească pentru a forma un fel de canal prin care Rhizobium poate pătrunde în țesutul rădăcinii și poate efectua infecția. Progresia bacteriilor în canalele de infecție are loc prin divizarea celulară: planta, de fapt, oferă bacteriilor hrană și le permite să se reproducă foarte eficient și să se deplaseze progresiv spre centrul rădăcinii unde vor forma nodulul pornind de la meristematic celule. Din zona nodulului se formează alte canale de infecție care permit formarea de noi noduli care conțin mii de bacterii și dezvoltarea și alungirea rădăcinilor.
A treia fază - A atins concentrația critică (15000-20000 bacterii pentru fiecare celulă plantă infectată), tocmai planta inhibă formarea de noduli noi și reproducerea bacteriană prin inducerea fazei de transformare somatică a bacteriilor în bacteroizi și formarea de adevărate și proprii noduli : se acoperă cu o membrană plasmatică vegetală, cresc volumul (până la peste 30 de ori volumul inițial), schimbă forma, se formează organe de fixare a azotului, constând în acumularea de amiloplaste între straturile celulare, nu sunt mai mult capabil să dubleze și să reproducă. Toate aceste transformări, care duc la formarea nodulului, sunt rezultatul unei interacțiuni între substanțele emise de bacteroid (Nod, lipopolizaharide, exopolizaharide, ciclo-β-glucani, K-antigeni și diverse proteine) și răspunsurile moleculare a plantei. Dacă aceste substanțe nu sunt recunoscute de gazdă, nodulii nu se formează. Formarea nodulilor produce o inhibare a hormonului Nod care reprezintă regulatorul diviziunii celulare a bacteroidului: scăderea concentrației de Nod inhibă reproducerea "Rhizobium".
A patra fază - Bacteroidii încep să fixeze azotul printr-un complex multi-enzimatic care împarte legătura triplă și care permite azotazei să catalizeze formarea unui compus de azot care este ușor asimilat de plantă. Cantitatea de azot fixată este direct legată de presiunea de oxigen prezentă în nodul care este reglată de hemoglobina piciorului , o proteină roșiatică care reglează concentrația de oxigen în funcție de necesitățile respirației mitocondriale și ale azotazei. Această proteină (similară cu hemoglobina ) este simbiotică, deoarece grupul hem (care conține fierul responsabil de legarea cu oxigenul) este sintetizat de bacteroid în timp ce partea „globină” este produsă de celula vegetală. Prin urmare, începe relația simbiotică mutualistă: ambele contribuie la formarea leghemoglobinei esențiale pentru nitrogenază, bacteroizii alimentează planta cu azot ușor asimilabil ( NH ₃ și / sau NH ₄ ⁺ ), planta furnizează bacteroizilor carbohidrați și proteine .

Nodul rădăcină simbiotică

Este format din celule mărite ale bacteroidului care fixează azotul și prin acumularea de amiloplaste între celulele meristematice ale rădăcinii. Prin disecția unui nodul radical este posibil să se verifice dacă fixarea azotului are loc în acesta sau nu:

dacă în secțiune nodulul are zone sau pete de culoare roz (indicând prezența complexului de leghemoglobină) atunci are loc fixarea azotului;
dacă în secțiune nodulul apare complet alb sau verde, înseamnă că nu are loc fixarea în acel loc, ci că oricum sunt prezenți bacteroizi: probabil o comunicare molecular-biologică greșită între bacteroid și plantă a blocat efectiv relația de simbioză mutualistă;
dacă în secțiune nodulul apare cenușiu sau maro, înseamnă că în acel nodul nu are loc doar fixarea azotului, ci că și bacteroizii sunt morți și că este în curs un proces de degradare.

Notă

^ Weir, BS, Taxonomia actuală a rizobiei , în site-ul web al Noua Zeelandă a rizobiei , 2009.

Bibliografie

Brewbaker JL, van den Beldt R., MacDicken, K., Resursele arborelui de fixare a azotului: potențiale și limitări . În: Graham PH, Harris, SC (eds), Tehnologie de fixare a azotului biologic pentru agricultura tropicală . CIAT, Cali, Columbia, 1982 pp. 413-425.
Danso SKA, Bowen GD, Sanginga N., Fixarea biologică a azotului în copaci în agro-ecosisteme . Plant and Soil 141, 1992 pp. 177–196.
Postgate J., Fixarea azotului . Cambridge University Press, Ediția a III-a, 1998
Chenn P., Microorganisme în agricultură . Biological Sciences Review, Vol. 11, 1999 pp. 2-4.
Young JM, Kuykendall LD, Martinez-Romero E., Kerr A., Sawada H., A revision of Rhizobium Frank 1889, cu o descriere modificată a genului și includerea tuturor speciilor de agrobacterium Conn 1942 și Allorhizobium undicola de Lajudie și colab. 1998 ca noi combinații: Rhizobium radiobacter, R. rhizogenes, R. rubi, R. undicola și R. vitis . Jurnalul internațional de microbiologie sistematică și evolutivă, editat de Society for General Microbiology, Marea Britanie, Vol 51, 2001 pp. 89-103.
Burdass D., Rhizobium, Noduli rădăcini și fixarea azotului . Editat de Societatea pentru Microbiologie Generală, Marea Britanie, 2002
Werner D., Semnalizarea în simbioza rizobie-leguminoase . În A. Varma, LK Abbott, D. Werner, Plant surface microbiology . Berlin, editor Springer-Verlag, 2004 pp. 99-120.
Weir B., Systematics, Specificity and ecology of New Zealand Rhizobia , New Zealand, teză de doctorat, Universitatea din Auckland, 2006