Rhynchota

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Rincoti
Acrosternum MHNT.jpg
Acrosternum heegeri
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat eumetazoa bilateria
Phylum Arthropoda
Subfilum Hexapoda
Clasă Insecta
Subclasă Pterygota
Cohortă Exopterygota
Subcoorte Neoptere
Superordine Paraneoptere
Secțiune Rhynchotoidea
Ordin Rhynchota
Linnaeus , 1758
Sinonime

Hemiptera
Linnaeus, 1758

Subordine

Rincoti ( Rhynchota sau Hemiptera Linnaeus , 1758 ) sunt un ordin de insecte pterigotice , cuprinzând aproximativ 68.000 de specii și distribuite în întreaga lume. Este inclus sistematic printre Exopterygota ( Neoptera Paraneoptera ) și este singurul ordin al secțiunii Rhynchotoidea .

Denumirea de Rhynchota derivă din grecescul rhynchos („rostrum”), datorită conformației caracteristice a părților gurii . Cu toate acestea, în sfera internațională și științifică, vechiul nume Hemiptera, atribuit de Linnaeus, este mai utilizat. Acest nume este de fapt inadecvat din punct de vedere conceptual, deoarece se referă la o morfologie anume, conformația aripii din față , care aparține doar unuia dintre subordinile în care sunt împărțiți Rincoti.

Rincoti sunt una dintre cele mai studiate ordine de insecte din punct de vedere zoologic și aplicativ. Gruparea include de fapt specii de interes ecologic și naturalist, medico-sanitar și agricol. Principala zonă de interes, pe lângă cea zoologică, este cea agricolă și forestieră: ordinul include, de fapt, un număr mare de specii dăunătoare agriculturii comparativ cu un număr mai mic de alte utile.

Descriere

Morfologie

Rincoti pot avea dimensiuni foarte variabile, de la cele ale Coccidelor , dintre care unele pot măsura mai puțin de un milimetru , până la cele ale Belostomatidelor și Fulgoridelor , ale căror dimensiuni pot depăși 15 cm în anvergura aripilor și se apropie de 10 cm în lungime. Remarcabil este polimorfismul din ordine, care include și specii cu formă involută, în care diferențierea celor trei regiuni morfologice (cap, torace și abdomen) și a celor mai evidente anexe (antene, aripi și picioare) poate dispărea complet. , așa cum se întâmplă în majoritatea Coccidiei. Interesante sunt, în unele grupuri sistematice, culorile livrelor (de exemplu, diferiți pentatomoizi ) și ornamentele exoscheletului , care la unele specii pot adopta forme decisiv bizare (de exemplu Membracide ).

Heteroptera morfology-v.svg
Morfologie heteropteră-l.svg
Morfologie heteropteră-d.svg
Morfologia heteropterelor: vedere ventrală (stânga), laterală (centru), dorsală (dreapta).
Legenda . Un sef; B: piept; C: abdomen
1: cuie; 2: tars; 3: tibia; 4: femur; 5: trohanter; 6: coxa; 7: mesosterno; 8: ochi compus; 9: antena; 10: clipe; 11: buza superioară; 12: buccula; 13: antenal; 14: gât; 15: rostru (buza inferioară); 16: propleura; 17: mezopleura; 18: ostiol eferent al glandei odorifere; 19: zona evaporativă; 20: metapleura; 21: urosternit; 22: stigmate abdominale; 23: laterotergit; 24: gonapofiză; 25: pronot; 26: scutellum; 27: clavo; 28: cori; 29: embolie; 30: membrana.

Șefu

Capul se metagnează: părțile bucale sunt întoarse înapoi și plasate sub torace.

Capul are diferite forme și dezvoltări, uneori ascunse sub pronot , uneori bine evidente și desprinse de torace. În general este mic, adesea cu un profil triunghiular. Poziția față de corp variază, de la prognostic , la tipul hipognat sau chiar metagnat ; această din urmă conformație este adesea prezentă în formele fitofage , funcționale pentru tipul și modul de hrănire.

Ochii sunt în general bine dezvoltați, uneori susținuți de proeminențe ale craniului (ochi pedunculați), ca la Taumastocoridae , sau împărțiți în două părți, ca la Aleurodi . Ocelii sunt absenți sau prezenți într-un număr variabil, în funcție de grupul sistematic, de doi sau trei. Antenele sunt de obicei filiforme, compuse din 3-5 articole în Heteroptera , mai puțin de 10 în Homoptera . Lungimea poate varia în raport cu dezvoltarea antennomerilor individuali. În unele grupuri sistematice acestea sunt absente sau atrofice (Coccidia).

Morfologia regiunii fronto-clipe este utilă, în unele cazuri, pentru determinarea sistematică. În toate Rincoti, Clipeus este împărțit printr - o sutură în două sclerites , numite respectiv anteclypean și postclipeus.

Aparate bucale

Mouthparts unui afidelor . a : postclipeo; b : anteclipeo; c : buza superioară; d : tribună; e : stiletto.

Morfologia și funcționalitatea trompa , de tipul celor care sug înțepător, reprezintă unul dintre elementele comune recurente în generalitatea de ordine și să își asume un grad de specializare și complexitate care fac Rincoti grupul sistematic mai evoluat în Esopterygoths. Modificarea profundă, în comparație cu tipul de mestecat, a condus la adoptarea, de către cercetători, a unei terminologii specifice: mandibule și maxilarele sunt de fapt denumite generic stiletto și buza inferioară este denumită în mod obișnuit tribună .

Buza superioară nu participă la constituirea aparatului bucal, deși suferă o anumită alungire. În general are un profil triunghiular, îngust și alungit, dar mult mai puțin decât stiletto-urile. În unele Rincoti are o dezvoltare oarecum redusă în lungime și, în acest caz, este depășită în lungime de membrana internă, epifaringele . Deasupra acestuia este articulat cu anteclipseul. Mandibule sunt în formă de stilet și în extremitatea lor distală sunt ușor extinse și denticulate. Această conformație vizează funcția pe care o îndeplinesc, care este de a perfora țesuturile atașate. Interiorul fălcilor este traversat de porii cu fundul orb, care conferă o rezistență mecanică mai mare.

Diagrama pieselor bucale ale Rincoti. a : buza superioară; b : mandibula; c : maxilar; d : canalul alimentar; e : canal salivar; f : tribună.

Fălcile sunt, de asemenea, în formă de stilet, lobii distali (galea și lacinia) și palpii maxilari lipsesc cu desăvârșire. Secțiunea lor este modelată în așa fel încât să constituie două concavități pe partea adorală (internă). În acest fel, apropiindu-se și blocându-se, ele delimitează două canale cu lumen de diametre diferite: cel dorsal, mai larg, constituie canalul de aspirație , cel ventral, mai îngust, este canalul salivar . Fălcile și mandibule se articulează în interiorul craniului; extern tractul lor bazal diferențiază lobii care se articulează cu obraji. Poziționarea reciprocă în timpul hrănirii se face în așa fel încât fălcile să se potrivească, delimitând cele două canale, în timp ce fălcile sunt aranjate în lateral și ușor înapoi. Șanțurile longitudinale externe permit stiletelor să se blocheze și să alunece reciproc, o funcție fundamentală în actul găuririi.

Buza inferioară , sau rostrul, este îngustă și alungită și are o formă aproape cilindrică, se conice la capătul distal și concavă pe partea dorsală. Lobi terminali (glosuri și paraglose) și palpii labiali lipsesc. Este compus dintr-un număr variabil de la 1 la 4 articole în funcție de grupul sistematic. Poate avea aceeași lungime cu stiletto sau este mai scurtă. În ansamblul aparatului bucal reprezintă elementul cel mai evident și care justifică numele dat acestor insecte.

Diagrama morfo-anatomică a aparatului bucal (LEFROY, 1923).

Printre elementele morfologice de cea mai mare importanță în scopuri sistematice, trebuie luată în considerare poziția în care gura este articulată:

  • În Heteroptera, părțile gurii sunt articulate în partea anterioară a capului; la vedere laterală, baza rostrului este poziționată anterior față de ochi; în regiunea ventrală a capului, în spatele rostrului, există o regiune sclerotică, numită gât , care precede prosterno.
  • În Homoptera, părțile gurii sunt articulate în porțiunea posterioară a capului și, în vedere laterală, în spatele ochilor. Gâtul lipsește, până la punctul în care stiletele bucale par să iasă ventral din regiunea sternală.

Un alt element morfologic, util pentru determinarea sistematică în unele grupuri de heteroptere, este prezența a două lamine laterale de derivare maxilară, numite buccule , între care este poziționat primul articol al rostrului.

Cele mai importante modificări anatomice asociate părților bucale ale Rincoti sunt pompa salivară și pompa cibariană sau faringiană , pârghiile mandibulare și maxilare și musculatura asociată. Pompa salivară este un rezervor care colectează secreția glandelor salivare și este echipată cu un piston intern și un sistem muscular care permite expulzarea salivei prin injectarea acesteia în canalul salivar. Pompa cibariană este o adaptare a faringelui: peretele ventral este robust și sclerificat, în timp ce cel dorsal este membranos și este asociat cu mușchii care se atașează bolții craniene; cu acest sistem, contracția mușchilor dilată faringele creând o depresiune care aspiră lichidele din canalul de aspirație [1] .

Pârghiile maxilare și mandibulare sunt sclerite în interiorul craniului pe care sunt articulate maxilarele și mandibule; acțiunea echer și retractor mușchii pe aceste sclerites permite extroflexion sau retractarea stylets. O altă modificare anatomică implică pre-faringele : aceasta este încastrată înainte și este perforată astfel încât să fie traversată de fălci.

Funcționarea aparatului bucal al unui afid: vârful rostrului ghidează stiletele bucale în timpul penetrării.

Având în vedere conformația particulară a Rincoti, care au adesea un cap metagnat, în poziția de repaus, rostrul se sprijină pe partea ventrală a toracelui, iar stiletele sunt colectate în dușul format de rostru. Când stiletele sunt mai lungi decât tribuna, în faza de odihnă se pliază în bucle în tribună sau sunt înfășurate într-un buzunar din interiorul craniului, numit crumena (de exemplu, coccidia). Cazul Aradidae este singular, în care stiletele bucale sunt înfășurate în interiorul craniului, într-o carcasă corespunzătoare regiunii clipeale, într-o spirală verticală, asemănătoare arcului unui ceas.

Dinamica funcționării aparatului bucal, în timpul fazei de hrănire, a fost descrisă cu exactitate de WEBER în 1933 [2] [3] . Rostrul, dotat cu o mobilitate notabilă, nu participă la puncție și se îndoaie până la genunchi sau se retrage prin alunecarea reciprocă a articolelor sale; în unele cazuri ghidează stiletele în faza de penetrare. Acestea din urmă sunt, în general, introduse independent unul după altul, începând de la mandibule, alunecând reciproc prin canelurile longitudinale. Capacitatea de penetrare este remarcabilă, cu o presiune de ordinul a aproape 100 kPa [4] . Odată introduse toate stiletele, insecta injectează salivă și, într-o etapă ulterioară, aspiră lichidul.

Cufăr

Conformația bizară a pronotului membracidului Smerdalea horrescens .

Morfologia pieptului variază foarte mult până la punctul în care nu există un model reprezentativ. Protoraxul este uneori împărțit în două părți printr-o constricție (de ex. Reduvidi ) sau poate prezenta expansiuni laterale caracteristice ale pronotului ( Tingidi ) sau procese bizare ale exoscheletului, chiar și de dezvoltare considerabilă (Membracidi). Tergite a mesothorax diferențiază adesea învelișul , care poate presupune o astfel de dezvoltare a, în unele grupuri, pentru a acoperi în întregime sau o mare parte a aripilor și a abdomenului ( de exemplu , Scutellerids și Plataspids ); în unele dintre aceste cazuri, dezvoltarea scutellului și a profilului, marcat convex, sunt de natură să amintească, sub formă, coleopterele , de aceea în literatură termenul coleotteriform este adesea folosit în descrierea unor taxoni . În metatorax , cel mai important element morfo-anatomic, de asemenea în scopuri sistematice, este poziția, numărul și conformația ieșirilor glandelor odorifere , prezente în majoritatea heteropterilor. În general, ieșirile glandelor odorifere sunt situate în metaepisternum într-o zonă configurată în așa fel încât să favorizeze evaporarea secreției.

Morfologia aripii anterioare (emielitra) a miridelor (Heteroptera).

Polimorfismul aripilor este marcat, atât în ​​ceea ce privește dezvoltarea, cât și morfologia. Aripile sunt, în general, bine dezvoltate, dar există diferite grade de meiotterism , de la brahiteratie la formele microterice, subatacte și apterice. Un caz particular este cel al masculilor coccidiilor, ale căror aripi sunt reduse la o singură pereche. În formele cu aripi bine dezvoltate cele mai interesante aspecte morfologice rezidă în aripa anterioară. Morfologia aripilor din față poate fi urmărită în trei tipuri:

  • Aripile din față sunt complet membranoase. Este personajul recurent în Sternorrinchi Homoptera și în unele familii ale Auchenorrinchi Homoptera . Mai degrabă rare sunt în schimb în Heteroptrii
  • Aripile anterioare ușor sclerificate pe toată lungimea lor ( tegmină ). Este caracterul recurent în majoritatea homopterelor Auchenorrinchi și în câteva familii din Eteroptera.
  • Aripile din față s-au sclerificat în porțiunea proximală și membranos în distal ( hemielitru ). Este caracterul recurent în aproape toate heteropterele și de la acesta derivă și numele de Emitteri dat întregului ordin. Porțiunea proximală, sclerificată, este distinctă morfologic în două regiuni, una întreagă, numită clavus sau clavo , și una externă, numită corium sau corio , separată printr-o sutură. Porțiunea distală este în întregime membrană și se numește, de fapt, membrană .
Morfologia aripii anterioare (tegmina) Cercopis vulnerata SCOP. , Cercopidae (Homoptera).

Aripile au, în general, dispozitive de conectare între spate și față, pentru a-și sincroniza mișcările. Conformația acestor organe diferă în funcție de grupul sistematic [5] :

  • la Heteroptera, o îngroșare a marginii costale a aripii posterioare se încadrează între două creste sclerificate prezente pe marginea posterioară a aripii anterioare;
  • la Homoptera apare inversul, adică este marginea posterioară a aripii anterioare care se încadrează între două creste prezente în marginea costală a aripii posterioare.

Picioarele au diverse dezvoltări și conformații, până când dispar complet (Coccidia). În generalitatea speciilor, acestea sunt de tip ambulator sau cursiv, dar adaptările pentru funcții specifice sunt, de asemenea, frecvente. Picioarele din față sunt transformate în rapitori în diferiți heteroptere prădători (de exemplu, Nepidae și Belostomatidae ) sau, mai rar, în fossoria ( Corissidae ). Picioarele din mijloc și din spate sunt transformate în înot în multe Rincoti acvatice (de exemplu, Notonette ) sau adaptate pentru a exploata tensiunea superficială pentru a aluneca sau a merge pe suprafețe lichide (de exemplu, Gerrids ). În cele din urmă, picioarele din spate pot fi de tip sărat, frecvente în unele familii de Auchenorrinchi (de exemplu, Cicadellidae și Delfacidi ) și de Heteroptera ( Miridae ). Caracteristice și bizare sunt expansiunile cu frunze ale tibiilor posterioare aplatizate ale unor specii de Coreizi

Abdomen

Paratergita evidentă a Carpocoris mediterraneus (Heteroptera).

Tot pentru abdomen există o anumită eterogenitate în ordine, cu diferențe care caracterizează grupurile sistematice unice. Elementele morfologice ale abdomenului sunt, prin urmare, utile în scopuri taxonomice. Abdomenul este sesil și compus din 11 urite , dintre care al unsprezecelea, cel anal, este redus. Numărul de urite aparente este în general mai mic datorită reducerii primelor 1-2 urite. In multe Heteroptera este mai mult sau mai puțin aplatizat și, uneori, are extinderi laterale ale urotergites (laterotergites sau paratergites) care apar din hemielytra ( de exemplu , Aradidae și diverse Pentatomomorphs ). Laterotergitele sunt adesea evidențiate prin culori contrastante, alternând între segmente adiacente.

Cercii sunt absenți. Opositorul nu este niciodată dezvoltat în mod special în lungime și constă dintr-un număr variabil de 1-3 perechi de valve, formate din urosternite VIII și IX. Conformări morfologice particulare pot fi prezentate în unele Cimicomorfi pentru a favoriza inseminarea în timpul copulării , dar în generalitatea Rincoti apare prin ieșirea vaginului, care apare în urita VIII. La mai mulți Cimicomorfi, masculii au un organ copulator asimetric și, uneori, asimetria implică și conformarea ultimelor urite.

Anexele particulare, cu funcții specifice, sunt prezente în unele grupuri sistematice, atât în ​​rândul heteropterilor, cât și în rândul homopterilor. La Homoptera există organe abdominale care sunt asociate cu funcționarea unor glande exocrine sau cu eliberarea de miere . Acestea sunt, de exemplu, codicola și sifoanele de afide . Cu toate acestea, în unele heteroptere acvatice există sifoane terminale lungi al căror scop este de a permite respirația insectei scufundate prin preluarea aerului de la suprafață (Nepidae).

Anatomie

Sistem digestiv

Diagrama camerei de filtrare a Cercopidae. 1: stomodeo; 2: valva cardiacă; 3, 6, 8: mezenter; 4: cameră de filtrare; 5: membrana peritoneală; 7: Trompele malpighiene; 9: proctodeo; 10: drept.

În comparație cu sistemul digestiv, cum ar fi stomodeo dei Rincoti, este adaptat la aportul de alimente lichide prin aspirație, cu prezența pompei faringiene descrisă mai sus. Această structură permite faringelui să se dilate prin crearea presiunii negative necesare aspirării fluidelor. În comparație cu sistemul digestiv tipic, lipsește și ventriculul. Mezenterul a Eteroptera prezintă unele blocaje și, în speciile fitofage, mai multe diverticulul orb.

Cea mai evidentă particularitate anatomică constă totuși în camera de filtrare , prezentă în toate homopterele, cu excepția diaspinilor . Este o adaptare anatomo-fiziologică la o dietă bazată pe sucuri de legume slab concentrate, sărace în substanțe azotate și cu un conținut ridicat de zahăr . Structural constă într-o abatere a proctodeului , în raport cu cursul său normal, astfel încât să intre în relație anatomo-histologică cu partea inițială a mezenterului. În structurile mai complexe, cum ar fi cea a Cercopidelor , camera de filtrare este formată dintr-o pliere a mezenterului, astfel încât tracturile sale inițiale, finale și inițiale ale proctodului sunt în relație anatomică. Structura de conectare funcționează ca un sistem de dializă by-pass , evitând intrarea unor cantități excesive de apă și zaharuri în tractul intermediar al mezenterului și diluarea consecventă a sucurilor digestive.

În Diaspins, tractul digestiv este întrerupt: stomodeo și mezenter formează un fel de sac cu fundul orb, fără nicio legătură cu proctodeusul.

Aparat secretor

Ieșirea glandei odorifere din pentatomida Palomena prasina .

Aparatul secretor al Rincoti are câteva glande importante cu secreție externă care, conform grupurilor sistematice, au repercusiuni asupra etologiei sau biologiei speciei sau asupra relațiilor dintre specie și om. Prezența și funcția acestor glande variază în funcție de gruparea sistematică, astfel încât pentru orice informații suplimentare vă rugăm să consultați articolele referitoare la taxonii individuali.

  • Heteroptere. Particularitatea acestei grupări constă în prezența glandelor odorifere . Se știe că mulți heteropteri, numiți generic ploșnițe , degajă, dacă sunt deranjați, un miros neplăcut sau îl transferă în produsele vegetale. Acest miros se datorează secreției glandelor odorifere prezente în generalitatea subordinei. Glandele odorifere sunt situate în abdomenul etapelor juvenile ( nimfe și nimfe ), cu ieșiri în urotergite, în timp ce la adulți sunt reprezentate de o singură glandă, poziționată în metatorax și prevăzută cu două conducte excretoare care se deschid simetric, ca menționat mai sus., în corespondența metaepisterni.
  • Homoptera. Conform grupului sistematic, secrețiile abundente de ceară , lac sau mătase , utilizate în general în scopuri de protecție, de către glandele în general integumentale sunt recurente în Homoptera. Secreția acestor glande poate lua aspectul unei mase fără formă pudră sau fulgi, care acoperă indivizi singuri sau chiar colonii întregi, sau apariția unei armuri, numită scut , care acoperă indivizi singuri (Coccidia).

Micetoame

Micetoamele sunt structuri care conțin microorganisme simbionte situate în general în țesutul adipos al abdomenului, în forme și evoluții caracteristice în funcție de grupul sistematic. Ele reprezintă un element anatomic esențial pentru viața fitomiticului Rincoti care se hrănește numai cu limfă . Funcția micetoamelor este de a integra metabolismul insectei cu biosinteza microbiană care compensează dezechilibrele nutriționale care decurg din specificul alimentelor: de exemplu, se pare că micetoamele sunt esențiale pentru a suplimenta necesarul de colesterol , fiind limfa plantă săracă în steroli [6] .

Micetoamele sunt structuri anatomice tipice homopterelor, dar formele de endosimbioză sunt prezente în general în toate Rincoti fitomitice și suge de sânge (de exemplu, Cimicidele ). Importanța biologică a endosimbiozei la aceste insecte este de așa natură încât au evoluat mecanisme, diferite în funcție de grupurile sistematice, pentru transmiterea simbionților către descendenți.

Biologie

Reproducere

Modul de împerechere al Pentatomomorfilor.

Reproducerea Rincoti prezintă o variabilitate extremă, incluzând și cazuri specifice. În generalitatea ordinii, reproducerea este de tip amfigonic , cu o recidivă notabilă a partenogenezei în unele grupuri sistematice dintre homoptere. Partenogeneza poate deriva din diverse cauze și poate fi însoțită, în cadrul speciei individuale, de alte forme de reproducere, adesea în funcție de evoluția ciclului (de exemplu, afide). O specificitate particulară se găsește în achizițiile Icerya , singurul caz de hermafroditism în rândul insectelor.

La majoritatea speciilor, copulația are loc prin inseminare vaginală, cu excepția unor Cimicomorfe , printre care apar fenomene de inseminare extravaginală.

Ordinul include forme ovipare , ovovivipare și vivipare , acestea din urmă frecvente în rândul homopterilor. Un fenomen particular, numit boxul generațiilor [7] , apare la virginoparous din afide vivipare: acestea sunt femele partenogenetice în cadrul cărora se dezvoltă embrionii a trei generații cuibărite.

Modalitatea în care ovipoziția are loc în forme ovipare este, de asemenea, eterogenă: ouăle sunt depuse, izolate sau în grupuri, pe diferite suporturi, pe suprafața plantelor (scoarță, tulpini, frunze etc.) sau pe corpul altor animale. În unele cazuri sunt lipite cu secreția glandelor coleter , în alte cazuri sunt lipite în țesuturile plantei. Singular este comportamentul la unele heteroptere acvatice (Belostomatide) sau terestre (Coreide), ale căror ouă sunt lipite pe spatele masculilor.

Ciclu de viață

Ouă Dolycoris baccarum și nimfe nou-născute.

În general, Rincoti sunt insecte metabolizate de frică sau, în formele apteroase, pseudoametabolice și, mai rar, hemimetabolice . Dezvoltarea post-embrionară trece astfel prin neanura stadionului, care este urmată, în formele înaripate, cea a nimfei , cu angajarea acelorași nișe ecologice de către tineri și adulți.

În Sternorrinchi Homoptera sunt frecvente forme particulare de neometabolie , care se referă în general la sexul masculin, și de catametabolie , care se referă în schimb la sexul feminin. Imaginea specifică este destul de complexă și poate fi rezumată după cum urmează:

  • Alometabolie . Acesta poate fi urmărit înapoi la o formă de neometabolie; apare la ambele sexe ale muștelor albi și la masculii Margarodids . În acest din urmă caz, unii autori identifică similitudini puternice cu " ipermetabolia de holometabolous și au inventat, prin urmare, termenul pseudoipermetabolia [8] .
  • Parametabolice . Este un termen inventat de WEBER [2] [9] pentru a indica forma recurentei neometabolice în generalitatea masculilor coccidelor (cu excepția Margarodidelor).
Catametabolismul feminin este o constantă a insectelor de scară .

De asemenea, trebuie amintit că BORNER (1909) a identificat, în formele înaripate ale unor afide, o formă particulară de neometabolie pe care a definit-o homometabolia [10] , dar această interpretare nu este împărtășită de majoritatea autorilor, care definesc afidele ca frică. -insecte metabolice .

Numărul de etape preimaginale care alcătuiesc ciclul de dezvoltare variază în funcție de gruparea sistematică. În general, dezvoltarea are loc prin 5 etape juvenile (2 de nimfă și 3 de nimfă) în Heteroptera, în timp ce la Homoptera există o variabilitate mai mare, cu 3-7 stadii juvenile [11] .

Ciclul biologic poate fi relativ simplu, cu una sau câteva generații pe an, sau poate prezenta o complexitate specială, care atinge apogeul în Afide. De fapt, în această superfamilie, ciclul este adesea caracterizat printr-o succesiune rapidă de generații suprapuse și fenomene de polimorfism non-social, adesea asociate cu ciclul fenologic al plantelor gazdă și dinamica populației cu o complexitate deosebită.

Dietă

În ciuda specificității morfoanatomice a părților gurii, toate dietele posibile sunt incluse printre Rincoti.

Speciile zoofage sunt numărate exclusiv printre heteroptere. Zoofagia se exprimă în principal în prădarea nevertebratelor mici și, rareori, a vertebratelor , dar nu lipsesc speciile hematofage , asemănătoare zooparaziților vertebratelor.

Speciile hematofage aparțin familiilor Cimicidae , Reduviidae și Polyctenidae . Plosnitele sunt zooparazite ale mamiferelor și păsărilor și prezintă un interes medical predominant. Polyctenidi sunt în schimb hematofagi asociați cu liliecii . Reduvidele sunt în principal artrofofage, în timp ce speciile care suge sânge aparțin subfamiliei Triatominae . În general, aceste specii conțin microorganisme simbiotice, esențiale pentru metabolismul asociat cu dieta hematofagă.

Doi reduvizi pradă un gândac .

Rincoti prădători se hrănesc în principal în detrimentul altor artropode și se pot distinge, din punct de vedere practic, în specii acvatice sau semi-acvatice și terestre. Primele sunt în principal de interes ecologic , ca componente importante ale biocoenozelor ecosistemelor acvatice. Ele aparțin diferitelor familii, dintre care cele mai cunoscute se numără printre geromorfi , semi-acvatici, și Nepomorfi , în principal acvatici. Speciile mai mari, aparținând Belostomatidelor, pot prada și pești mici și amfibieni . Pe de altă parte, speciile terestre sunt în general importante ca insecte auxiliare, utile în controlul biologic al speciilor fitofage din agrosisteme și ecosisteme forestiere. I predatori terrestri di maggior interesse fanno capo alle famiglie degli Antocoridi , dei Nabidi , dei Miridi e dei Reduvidi .

In generale, i Rincoti predatori sono caratterizzati da una spiccata voracità e attività predatoria, che spesso si manifesta con una marcata aggressività e, caso non raro, con il cannibalismo . Emblematico è il nome comune di assassin bug ("cimici assassine") attribuito dagli anglofoni ai Reduviidi. L'apparato boccale dei predatori è piuttosto breve e generalmente ricurvo. La saliva iniettata nel corpo della preda contiene enzimi litici responsabili di una parziale digestione che precede l'assunzione. Nella loro attività molte specie si servono dell'ausilio delle zampe anteriori, modificate in raptatorie. I Rincoti predatori non attaccano l'Uomo, ma molte specie, sia terrestri sia acquatiche, possono pungere occasionalmente se disturbate; l'iniezione della saliva provoca reazioni locali rendendo la puntura particolarmente dolorosa.

Infestazione di Aphis nerii su oleandro .

Le specie fitomize sono comprese sia fra gli Eterotteri sia fra gli Omotteri. Gli Eterotteri fitomizi fanno capo prevalentemente all'infraordine dei Pentatomomorfi e, fra i Cimicomorfi, alle famiglie dei Tingidi e dei Miridi. L'alimentazione si svolge a spese di vari organi, fra cui steli, foglie, fiori, frutti e semi. La fitofagia raggiunge tuttavia la sua massima espressione negli Omotteri: questi insetti, esclusivamente vegetariani, hanno sviluppato un elevato adattamento evolutivo, sotto gli aspetti morfologici, fisiologici ed etologici, alla fitofagia. L'apice di questo adattamento evolutivo si raggiunge nelle tre superfamiglie che compongono gli Sternorrinchi (Aphidoidea, Coccoidea e Aleyrodoidea) che, non a caso, comprendono un elevato numero di specie altamente dannose all' agricoltura .

Le specie fitomize sono caratterizzate dal possedere un apparato boccale particolarmente lungo, con rostro che si posiziona ventralmente fra le zampe. La saliva, nella generalità dei casi, provoca reazioni locali nei tessuti attaccati derivanti da alterazioni istologiche e biochimiche finalizzate a migliorare l'assunzione della linfa o dei succhi cellulari. Questo insetti, come si è detto, dispongono di microrganismi simbionti la cui funzione biologica è quella di compensare lo sbilanciamento di una dieta ricca di zuccheri e povera di principi nutritivi essenziali. L'adattamento alla fitofagia si manifesta, negli Omotteri, con l'evoluzione della camera filtrante, assente solo nei Diaspini.

Deraeocoris flavilinea , una specie onnivora come altri Miridi: è predatrice, ma all'occorrenza diventa fitomiza [12] .

Gli Omotteri che dispongono della camera filtrante emettono un escremento liquido, detto melata , ricco di zuccheri, che costituisce il substrato elementare di una complessa cenosi prevalentemente composta da funghi e da insetti glicifagi appartenenti soprattutto agli ordini dei Ditteri e degli Imenotteri .

Fra gli altri regimi dietetici rientrano la saprofagia , che si manifesta in modo esclusivo oppure associata alla fitofagia o alla zoofagia, e la micetofagia . Non mancano inoltre i Rincoti commensali degli insetti sociali (specie mirmecofile e termitofile), che si annoverano in diverse famiglie di Eterotteri.

Un particolare cenno va fatto all'onnivoria, che si manifesta in modo complesso e con risvolti interessanti sotto l'aspetto biologico. Gli esempi più comuni di onnivoria, con manifestazioni differenti, si riscontrano fra alcuni Miridi e Pentatomomorfi.

Fra i Miridi è interessante il passaggio alla fitofagia di alcuni predatori in condizioni di carenza di prede, al punto che sono sfruttati in lotta biologica in condizioni in cui altri entomofagi non sarebbero efficaci: in condizioni di bassa densità di popolazione della preda, questi miridi passano alla fitofagia nutrendosi a spese della specie agraria; questa apparente contraddizione rappresenta in realtà un punto di forza in quanto garantisce il mantenimento di una popolazione di predatori in grado di intervenire efficacemente ai primi segnali di infestazione di specie più dannose.

Etologia

Pseudofemmina adulta di Icerya purchasi e forme giovanili di diversa età. Solo le neonate sono mobili.

L'etologia dei Rincoti è strettamente associata alla loro alimentazione e all'habitat perciò si annovera anche in questo campo una spiccata variabilità che non è possibile riassumere in modo generico.

Gli Eterotteri sono insetti piuttosto mobili, soprattutto le forme predatrici, mentre fra gli Omotteri si riscontra una tendenza alla sedentarietà passando dagli Auchenorrinchi agli Sternorrinchi, fino a raggiungere la massima espressione dell'immobilità nelle forme adulte involute dei Coccidi. L'attitudine al volo cambia secondo i gruppi sistematici; in generale tutte le forme alate hanno una discreta attitudine al volo che viene per lo più sfruttata solo per le migrazioni e per brevi spostamenti da un sito di alimentazione ad un altro, perciò la locomozione è fondamentalmente basata sull'uso delle zampe. In base all'habitat e alla conformazione delle zampe si possono distinguere varie forme di locomozione: deambulazione o corsa su superfici solide, salto, deambulazione o slittamento sulla superficie dell'acqua, nuoto in immersione, deambulazione sotto la superficie dell'acqua.

In molte specie, sia fra gli Eterotteri sia fra gli Omotteri, è spiccata la tendenza all'aggregazione non sociale, con comunità o colonie che possono raggiungere anche elevate densità. Questo comportamento raggiunge le espressioni più marcate, in generale, negli Omotteri Sternorrinchi, con una stretta correlazione fra livello di aggregazione e livello di danno.

È interessante l'esistenza di varie forme di relazione intraspecifica e interspecifica. Nell'ambito delle comunità si instaurano spesso rapporti interspecifici di opportunismo, di commensalismo o di simbiosi mutualistica. A titolo d'esempio si cita il mimetismo fanerico di alcuni Reduvidi che vivono all'interno di grandi colonie di Pirrocoridi africani predandoli, ma quello più noto è il rapporto di vera e propria simbiosi che si crea fra afidi e formiche . Aspetti più complessi riguardano le relazioni tra Omotteri fitofagi e il loro predatori e parassitoidi, spesso basate sull'emissione di segnali chimici [13] .

Meno famose dei loro omonimi terrestri, le cicale d'acqua usano un bizzarro scacciapensieri : infatti emettono suoni sfregando i tarsi anteriori sul clipeo.

In ambito intraspecifico gli aspetti più interessanti risiedono nelle forme di comunicazione sonora [14] o chimica. Diverse specie sono capaci di emettere suoni, proprietà in generale proprie del maschio. I Cicadidi sono gli insetti stridulatori per antonomasia, con il proverbiale canto delle cicale. L'emissione di suoni in questo caso è dovuto alla presenza di un particolare organo sonoro, pari e simmetrico, localizzato ventralmente sul primo urite. Organi vibranti analoghi sono presenti nella generalità degli Omotteri Auchenorrinchi. Fra gli Eterotteri, l'emissione di suoni si riscontra in molte specie ed è prodotta dallo sfregamento reciproco di parti del corpo. I comportamenti più curiosi si riscontrano nei Corissidi e nei Reduvidi. I Corissidi, noti come cicale d'acqua , emettono suoni sfregando i tarsi anteriori su un'area zigrinata del clipeo, i Reduvidi sfregando il rostro su un'area, anch'essa zigrinata, del prosterno. Fra gli esempi di comunicazione chimica si segnala quello presente in diverse specie di Afidi [15] : i sifoni, processi dorsali presenti sull'addome di questi insetti, emettono una sostanza terpenica , l' (E)-β-Farnesene che agisce come feromone di allarme: quando un afide viene predato, i suoi sifoni emettono il segnale chimico; gli altri afidi della colonia, captando il feromone, cessano istintivamente di alimentarsi e si mettono in movimento. I meccanismi di produzione e di rilascio di questo feromone avrebbero importanti riflessi sulla complessa vita sociale degli afidi, sul loro sviluppo e sulle relazioni con le formiche [16] [17] .

Habitat e diffusione

Afidi galligeni.

Data l'eterogeneità biologica nell'ambito dell'ordine, i Rincoti popolano svariati habitat spingendosi, in alcuni casi, anche in ambienti che, per la loro peculiarità, sono poco colonizzati dagli insetti. Fra i vari habitat occupati dai Rincoti si citano i seguenti:

  • Terreno. Ospita specie fitomize che attaccano le radici delle piante. Un esempio famoso è senza dubbio la fillossera della vite .
  • Superficie del terreno. Ospita specie fitofaghe che si nutrono a spese di semi, specie saprofaghe e, infine, specie predatrici.
  • Vegetazione. È senza dubbio l'habitat più rappresentativo per i Rincoti, sia fitofagi sia zoofagi. Date le loro abitudini alimentari, i Rincoti si insediano quasi sempre sulla superficie dei vegetali. Fanno eccezione alcune specie di afidi galligeni , la cui vita si svolge all'interno di galle prodotte generalmente sulle foglie.
  • Ambienti domestici. Sono pochi i Rincoti commensali dell'Uomo e fanno per lo più capo alla famiglia dei Cimicidi.
I Gerridi sono comuni insetti semiacquatici che si vivono gran parte del loro tempo sull'acqua. La loro peculiarità è quella di muoversi velocemente pattinando sulla superficie.
  • Ambienti acquatici d'acqua dolce. Sono rappresentati da laghi, stagni, paludi, fiumi a decorso lento, pozze d'acqua temporanee, che ospitano una ricca varietà di Eterotteri occupanti differenti nicchie ecologiche. Alcune specie sono in grado di insediarsi anche su acque correnti, ma la generalità dei Rincoti associati a questi ambienti si insedia in acque tranquille. La vita dei Rincoti, in questi ambienti, si svolge, secondo la specie, sulle sponde, sulla vegetazione igrofita, sulla superficie dell'acqua e sotto la superficie. Le specie interessate sono, secondo i casi, fitofaghe, saprofaghe, predatrici. In merito alle abitudini e, soprattutto, ai meccanismi con cui si attua la respirazione , si distingue fra specie acquatiche e semiacquatiche o acquaiole. A questi habitat possono essere assimilati anche gli stagni e le paludi salmastre, ambienti in cui si possono insediare alcuni Corissidi e alcuni Idrometre .

Un cenno particolare va fatto alle specie che colonizzano habitat prettamente marini. In generale gli Insetti sono poco rappresentati negli ecosistemi marini, dove altri artropodi, come ad esempio i Crostacei , hanno trovato l'habitat ideale in cui evolversi. Alcuni Eterotteri si insediano tuttavia in questi ambienti e possono essere distinti, sotto l'aspetto etologico, in due gruppi:

  • Specie che vivono sulla superficie di acque marine. Fanno capo ad alcuni generi della superfamiglia Gerroidea ( Halobates , Hermatobates , Halovelia , Trochopus ). In genere si insediano in acque di ambienti costieri, ma non mancano, come nel caso degli Halobates , esempi di insetti che vivono anche in mare aperto.
  • Specie che vivono nel Piano mesolitorale o zona intertidale. Fanno capo alle famiglie Omaniidae e Aepophilidae (comprendente una sola specie). Si tratta di un habitat singolare perché è rappresentato dal tratto di costa interessato dalle maree . Questi insetti, durante l'alta marea, si rifugiano negli anfratti che trattengono l'aria e, durante la bassa marea si comportano come insetti terrestri.

La maggior parte degli Eterotteri marini è diffusa nelle zone tropicali, in particolare nella barriera corallina .

Rapporti con l'uomo

Interesse medico-sanitario

Triatoma infestans , un reduvide di interesse medico, vettore dell'agente del morbo di Chagas .

L'interesse medico dei Rincoti è limitato, se rapportato al numero di specie coinvolte e all'interesse di altri ordini. I Rincoti di interesse medico o veterinario fanno capo alle famiglie dei Cimicidi e dei Reduviidi (limitatamente alla sottofamiglia Triatominae ), comprendenti specie ematofaghe parassite epizootiche dei Vertebrati, compreso l'Uomo. La specie più comunemente nota è la cimice dei letti , molto diffusa in passato anche in Europa .

I danni diretti, causati da questi insetti all'Uomo, sono di due tipi:

In merito al secondo aspetto, l'interesse è riservato per lo più ai Reduvidi e riguarda alcune aree dell' America latina : diverse specie si comportano come vettori di tripanosomi agenti del Morbo di Chagas .

Oltre all'interesse medico in senso stretto, va detto che molti Eterotteri predatori, sia acquatici, sia terrestri, possono pungere accidentalmente l'uomo a scopo di difesa. L'iniezione della saliva provoca reazioni locali e dolore intenso, al punto che i Naucoridi , ad esempio, sono noti con il nome comune di api d'acqua .

Interesse agrario

L'ambito di interesse agrario è senza dubbio quello di maggiore rilevanza: molte specie di Rincoti fitomizi, a diffusione regionale o cosmopoliti, sono responsabili di danni ingenti alle coltivazioni. I Rincoti di interesse agrario rientrano soprattutto nelle 4 superfamiglie comprese negli Omotteri Sternorrinchi: Aphidoidea (afidi), Coccoidea (cocciniglie), Aleyrodidae (mosche bianche o aleurodidi), Psylloidea (psille). A questi si aggiungono molte specie comprese negli Omotteri Auchenorrinchi, soprattutto appartenenti a varie famiglie di Fulgoromorfi e Cicadomorfi , comunemente chiamate cicaline . Fra gli Eterotteri, i fitomizi di interesse agrario sono meno numerosi e, spesso, la loro dannosità è occasionale o periodica. Le specie di maggiore interesse fanno capo alle famiglie dei Tingidi , dei Miridi e, soprattutto, all'infraordine dei Pentatomomorfi .

Adulti di aleurodi o mosche bianche. Le infestazioni degli aleurodi delle serre possono raggiungere livelli tali da provocare in poco tempo la perdita totale del raccolto per il deperimento delle piante.

I danni causati dai Rincoti fitofagi sono di vario tipo e possono essere riassunti nelle seguenti tipologie:

  • Danno diretto per sottrazione di linfa . È il danno più ricorrente ed è causato da tutte le specie. Il danno si concretizza in una riduzione della produzione agraria, fino al suo totale azzeramento nel caso di attacchi massicci. Gravi infestazioni possono portare anche ad un progressivo deperimento delle piante fino alla loro morte.
  • Alterazioni istologiche e biochimiche. L'iniezione della saliva ha effetti fitotossici che possono causare, secondo i casi, la morte di zone più o meno estese di tessuto vegetale (necrosi), decolorazioni, arresto dell'accrescimento, deformazioni, suberificazione, ecc. Questi danni sono particolarmente gravi quando si verificano a carico dei giovani germogli, dei fiori, dei frutti in accrescimento, in quanto possono comportare una riduzione consistente della produzione, fino alla perdita totale del raccolto.
  • Danni di tipo estetico: sono rappresentati dalle decolorazioni e dall'imbrattamento dovuto al deposito di melata ed eventualmente all'accumulo di cera, resti di exuvie , scudetti di cocciniglie. Al deposito di melata si accompagna spesso anche lo sviluppo della fumaggine . Nel complesso, questi danni non sarebbero di per sé gravi, tuttavia portano spesso ad un deprezzamento merceologico del prodotto perché poco desiderato dal consumatore.
  • Sviluppo della fumaggine. La fumaggine è una patologia dovuta allo sviluppo di funghi saprofiti che sviluppano sulla superficie della pianta un micelio nerastro. Gli agenti della fumaggine non sono direttamente dannosi alla pianta, tuttavia, oltre al deprezzamento merceologico, va rilevato il danno indiretto causato dallo sviluppo sulle foglie, in quanto ostacola la fotosintesi . I danni dalla melata sono frequenti nelle infestazioni di Aleurodi, Afidi e Coccidi (eccetto i Diaspini).
  • Trasmissione di agenti fitopatogeni. Particolarmente temibile è la trasmissione di virus , attraverso gli stiletti boccali. Molte colture annoverano fra le loro avversità più gravi diverse virosi trasmesse da molte specie di rincoti, comprese fra gli afidi, le cicaline, gli aleurodi e, in misura minore, fra i Pentatomomorfi. La gravità in molti casi è tale da provocare la distruzione totale della coltivazione e una propagazione epidemica della virosi. Per questo motivo, molti regolamenti fitosanitari impongono l'obbligatorietà della lotta ad alcune specie e di misure di profilassi che riguardano soprattutto il settore vivaistico .
  • Trasmissione di sapori sgradevoli. Interessano la frutta e la verdura raccolte da coltivazioni che hanno subito attacchi da parte di eterotteri e, in particolare, da Pentatomidi . Questi insetti lasciano sui vegetali che visitano il secreto delle ghiandole odorifere, responsabile dell'odore ripugnante.

Interesse biotecnologico

Orius insidiosus e altre specie del genere sono Antocoridi distribuiti dalle biofabbriche per lanci inondativi nelle serre.

Molti rincoti predatori sono utili all'agricoltura in quanto nemici naturali di fitofagi dannosi. La loro azione si rivela efficace, in particolare, nella difesa delle colture contro diversi omotteri, tisanotteri , acari e, in generale, piccoli artropodi. I rincoti ausiliari artropofagi rientrano esclusivamente nel sottordine degli Eterotteri; i più interessanti fanno capo alle famiglie degli Antocoridi , dei Miridi , dei Nabidi , ma eterotteri utili si annoverano anche in altri gruppi sistematici. L'utilità di questi insetti si manifesta in genere nel controllo biologico naturale, perciò la loro efficacia è garantita negli agrosistemi poco degradati, gestiti con tecniche a basso impatto ambientale e tutelati sotto l'aspetto della biodiversità .

Alcune specie si sono rivelate efficaci nell'impiego diretto in lotta biologica con il metodo inondativo , soprattutto in orticoltura e in serra , in quanto in grado di sopperire, in certe condizioni, ai limiti dei parassitoidi o di altri predatori. Per questo motivo da diversi anni diverse biofabbriche , in Europa e nel Nordamerica , hanno attivato linee di produzione di alcuni rincoti predatori. Le specie maggiormente impiegate in questo settore sono le seguenti:

  • Orius sp. (Anthocoridae). Sono allevati, in particolare, O. laevigatus in Europa e O. insidiosus in Nordamerica. Impiegati contro i tripidi , gli acari e gli aleurodi delle serre.
  • Xylocoris flavipes (Anthocoridae). Impiegato contro gli insetti delle derrate alimentari.
  • Joppeicus paradoxus (Joppeicidae). Impiegato contro gli insetti delle derrate alimentari.
  • Miridi predatori. Sono allevati, in particolare, Macrolophus caliginosus e Dicyphus errans . Impiegati contro i tripidi e gli aleurodi delle serre.

Un cenno particolare va fatto all'utilità dei rincoti fitofagi come potenziali agenti di controllo di piante infestanti . Il caso più famoso di impiego in questo ambito riguarda il coccide Dactylopius opuntiae , fitomizo associato al fico d'India e alle Opuntia in generale. Questa cocciniglia, particolarmente dannosa in Messico , è stata sfruttata per eradicare il problema della invasione delle Opuntia infestanti in Australia , negli anni quaranta e, più recentemente, in Sudafrica .

Interesse tecnologico

Dactylopius coccus , allevato su Opuntia per produrre il colorante E100 (cocciniglia).

Alcuni rincoti hanno avuto, soprattutto in passato, un impiego economico per l'estrazione della gommalacca e di alcuni coloranti . L'importanza economica di queste specie è in gran parte scemata con l'avvento della chimica industriale, che ha fornito succedanei di natura sintetica, ad eccezione della gommalacca, che a tutt'oggi è ancora ottenuta per via naturale. La caratteristica comune delle specie utilizzate per queste estrazioni è quella di formare, in opportune condizioni, dense colonie e fornire perciò un substrato di quantità significative tali da permettere un impiego economico. Le stesse sostanze sono infatti prodotte da molte altre specie, ma in condizioni e quantità tali da non avere interesse tecnologico. Tutte le specie interessate appartengono alla superfamiglia dei Coccidi.

La gommalacca è una resina polimerica ottenuta dal secreto delle ghiandole laccipare della Kerria lacca , presente in India e nel sudest asiatico . Le colonie di questa cocciniglia sono completamente avvolte da manicotti cilindrici, spessi circa 1 cm , formati dall'accumulo delle abbondanti secrezioni laccifere [18] . In queste regioni si inocula il coccide su varie piante arboree, provocandone l'infestazione allo scopo di ricavare la lacca [19] . Nonostante esistano diverse resine sintetiche, la gommalacca è ancora presente in commercio e utilizzata per lavori di ebanisteria e restauro e come additivo alimentare nell' industria dolciaria .

I coloranti E120 (cocciniglia) ed E124 (rosso cocciniglia), corrispondenti a due gradazioni del rosso , erano tradizionalmente estratti da alcune specie di coccidi, ottenuti dai pigmenti rossi presenti nel corpo delle femmine e nelle uova. Attualmente questi coloranti naturali hanno importanza marginale, perché in gran parte sostituiti dai corrispondenti sintetici, che mantengono le stesse denominazioni. Le specie da cui si estraggono sono il Dactylopius coccus o cocciniglia del carminio [20] , il Dactylopius opuntiae [21] e il Kermes vermilio o chermococco o vermiglio delle querce [22] . In Polonia si sfruttava la Porphyrophora polonica o cocciniglia polacca [23] .

Interesse alimentare

La melata degli afidi, un alimento per molti insetti, ma anche per l'Uomo.

Molte specie di rincoti hanno un interesse anche come risorse alimentari , più o meno dirette, per l'Uomo. Lo sfruttamento di questi insetti ha interessi circoscritti a singole regioni o popolazioni, diffuse però in gran parte del mondo, e si configura in tre diverse attività:

Il miele derivato dai Rincoti [24] [25] , chiamato miele di melata , è prodotto dalle api utilizzando come materia prima la melata dei rincoti, invece del nettare , in ambienti o periodi in cui scarseggiano le fioriture. In Italia è prodotto soprattutto nelle regioni centrali e settentrionali nelle foreste montane di conifere ( abetine ) e, dagli anni ottanta , in collina in zone a forte infestazione da Metcalfa pruinosa . Il miele di melata differisce marcatamente dagli altri mieli sia per la composizione chimico-nutritiva sia per le proprietà organolettiche e in Italia non gode di particolare favore, mentre è apprezzato nel Nord Europa.

La letteratura cita inoltre l'uso di raccogliere la melata di afidi, cocciniglie o psille in diverse parti del mondo [26] : in Nordamerica , presso le tribù indiane del Gran Bacino e della Sierra Nevada , nel Sudafrica , nel Medio Oriente , in Australia .

Lethocerus indicus , una leccornia ricercata da Tailandesi, Laotiani e Cinesi, si serve anche nei ristoranti orientali di San Francisco . Ciascuna di queste cimici è lunga 8-10 cm.

La raccolta delle uova ha un interesse piuttosto circoscritto. Le uova, utilizzate come alimento per l'Uomo e per gli Uccelli [27] sono ottenute da diverse specie di Corissidi che popolano alcuni laghi salati in Messico e in Egitto . Le informazioni relative all'Egitto, in letteratura, sono scarse [27] [28] . In Messico, la raccolta delle uova dei Corissidi è un'attività tradizionale che risale al tempo degli Aztechi e che a tutt'oggi è ancora viva, malgrado sia seriamente minacciata da problemi ambientali [29] . Il prodotto, noto con il nome locale ahuahutle o, impropriamente, di caviale messicano , è particolarmente rinomato nel mercato locale [30] [31] .

L'uso diretto, come alimento, dei rincoti, allo stadio di neanide o di adulto, è diffuso in tutto il mondo, ma in particolare in America centrale e nel sudest asiatico , e riguarda nella generalità dei casi usi e costumi locali. Il numero di specie interessate è notevole [26] . In genere, il ricorso ai rincoti per l'alimentazione è dettato da condizioni di sottosviluppo e finalizzato ad integrare il fabbisogno proteico , ma in alcuni casi si tratta di una vera e propria tradizione gastronomica. Diverse segnalazioni risalgono inoltre al XIX secolo o alla prima metà del XX secolo . Secondo gli usi locali e le specie interessate, gli insetti vengono o venivano consumati crudi oppure adeguatamente preparati e cucinati.

Le famiglie più ricorrenti sono i Belostomatidi ( giant water bugs , in italiano "cimici acquatiche giganti") ei Cicadidi (cicale), comprendenti specie consumate presso varie popolazioni in tutti i continenti, mentre le altre famiglie hanno interessi più circoscritti. Un quadro generale è riassunto nella seguente tabella.

Famiglie Regioni
Belostomatidae Nordamerica , Messico , Congo , India , Indocina , Malaysia , Cina , Giappone
Coreidae Messico, Nuova Guinea
Corixidae Messico, Indonesia
Gerridae India
Naucoridae Messico, Thailandia
Nepidae Madagascar , Congo, Thailandia
Notonectidae Messico, Thailandia, Myanmar
Pentatomoidea Messico, Sudafrica , Zimbabwe , Malawi , India, Thailandia, Cina
Cercopidae Congo
Cicadellidae Australia
Cicadidae Nordamerica, Messico, Madagascar, Zimbabwe, Congo, Malawi, Zambia , India, Indocina, Malesia, Indonesia, Cina, Giappone, Nuova Guinea, Australia
Fulgoridae Madagascar
Membracidae Messico, Brasile

Nelle popolazioni di origine europea, non si conosce l'uso dei rincoti nell'alimentazione. Pemberton (1988) segnalò che in California si vendevano belostomatidi della specie Lethocerus indicus , la più ricercata, nei ristoranti e in altri punti vendita gestiti da tailandesi, presumibilmente per soddisfare la domanda da parte di immigrati indocinesi [32] .

Sistematica

Storicamente, i Rincoti erano rappresentati in due ordini distinti, gli Hemiptera o Heteroptera e gli Homoptera. Le denominazioni facevano riferimento alla conformazione delle ali: gli Heteroptera hanno ali anteriori morfologicamente differenziate dalle posteriori, con una parte prossimale sclerificata, gli Homoptera hanno ali anteriori pressoché simili alle posteriori oppure interamente sclerificate. Successivamente i due raggruppamenti vennero riuniti in un unico ordine, a cui si attribuì la denominazione di "Hemiptera" o, secondo l'autore, quella più generale di "Rhynchota".

Secondo la classificazione morfologica più largamente adottata, l'ordine si suddivide in due sottordini, corrispondenti agli originari raggruppamenti sistematici:

  • Heteroptera : comprende insetti con ali anteriori generalmente differenziate in emielitre, raramente interamente sclerificate (tegmine) o membranose, provvisti di ghiandole odorifere con uno o due sbocchi nel metatorace, apparato boccale inserito nella parte anteriore del capo e nettamente separato dal prosterno da una regione ventrale sclerificata detta gola.
  • Homoptera : comprende insetti con ali anteriori interamente sclerificate o membranose, mai differenziate in emielitre, privi di ghiandole odorifere e con apparato boccale inserito nella parte posteriore del capo, a contatto con il margine del prosterno.

Nel complesso vi sono comprese circa 150 famiglie, ripartite quasi equamente fra i due sottordini, ma con un numero di specie numericamente più rappresentate fra gli Heteroptera [33] , poco meno di 40.000.

La suddivisione interna dei due sottordini ha subito diversi aggiustamenti, con conseguente eterogeneità negli inquadramenti sistematici adottati dalla letteratura. Uno degli schemi più recenti adotta per gli Heteroptera la suddivisione in infraordini e superfamiglie. Per gli Homoptera si adotta tradizionalmente la suddivisione in tre sezioni o divisioni e in superfamiglie, per quanto l'inquadramento sistematico sia obsoleto sotto l'aspetto filogenetico . Il quadro complessivo risultante è riassunto nel seguente schema:

Da un punto di vista filogenetico, la suddivisione in due sottordini è obsoleta, in quanto il raggruppamento degli Homoptera è parafiletico . Sulla base di queste considerazioni, dagli anni novanta diversi autori considerano la suddivisione in 3 o 4 sottordini [33] [34] :

  • Heteroptera
  • Auchenorrhyncha
  • Sternorrhyncha
  • Coleorrhyncha

Controverso è l'inquadramento sistematico dei Coleorrhyncha, che comprende la sola famiglia Peloridiidae , e per il quale sono state proposte varie collocazioni. Fra gli orientamenti recenti, infatti, non tutti gli Autori concordano con la separazione in un sottordine distinto, ma alcune interpretazioni includono il raggruppamento all'interno degli Heteroptera o degli Auchenorrhyncha [33] .

Note

  1. ^ Moreira da Costa Lima. Tomo 2 , p. 14 .
  2. ^ a b ( DE ) Hermann Weber, Lehrbuch der Entomologie , Jena, Fischer, 1922.
  3. ^ Moreira da Costa Lima. Tomo 3 , pp. 8-10 .
  4. ^ Servadei et al. , p. 300 .
  5. ^ Servadei et al. , p. 30 .
  6. ^ Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata . Volume I. 3ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1985, p. 36. ISBN 88-207-0681-4 .
  7. ^ Tremblay , pp. 104-111 .
  8. ^ Tremblay , p. 202 .
  9. ^ ( EN ) Parametabola [ collegamento interrotto ] , su Nomina Circumscribentia Insectorum . URL consultato il 16 luglio 2008 .
  10. ^ ( EN ) Nomina Circumscribentia Insectorum: Stys & Sobotnik 1999 [ collegamento interrotto ] , su insecta.bio.pu.ru . URL consultato il 16 luglio 2008 .
  11. ^ Servadei et al. , p. 301 .
  12. ^ Gennaro Viggiani. Lotta biologica e integrata . Napoli, Liguori Editore, 1977, p. 43. ISBN 88-207-0706-3 .
  13. ^ Giovanni Burgio, Roberto Ferrari, Sirfidi , in Giorgio Nicoli, Paolo Radeghieri (a cura di), Gli ausiliari nell'agricoltura sostenibile , Bologna, Calderini Edagricole, 2000, pp. 43-54, ISBN 88-206-4504-1 .
  14. ^ Servadei et al. , pp. 54-56 .
  15. ^ Tremblay , p. 105 .
  16. ^ ME Montgomery, LR Nault, Comparative response of aphids to the alarm pheromone, (E)-β-farnesene [ collegamento interrotto ] , in Entomologia Experimentalis et Applicata , vol. 22, 1977, pp. 236-242. URL consultato il 17 luglio 2008 . Abstract.
  17. ^ JA Byers, A cost of alarm pheromone production in cotton aphids, Aphis gossypii , in Naturwissenschaften , vol. 92, 2005, pp. 69-72. URL consultato il 17 luglio 2008 .
  18. ^ Tremblay , p. 227 .
  19. ^ ( EN ) Lac insect , su Banglapedia . URL consultato il 21 luglio 2008 .
  20. ^ Tremblay , p. 226 .
  21. ^ Arnoldo Flores-Hernández, et al, Reproducción de cochinilla silvestre Dactylopius opuntiae (Homóptera: Dactylopiidae) ( PDF ), in Revista Mexicana de Biodiversidad , vol. 77, n. 1, 2006, pp. 97-102, ISSN 1870-3453 ( WC · ACNP ) . URL consultato il 21 luglio 2008 .
  22. ^ Tremblay , pp. 224-225 .
  23. ^ Tremblay , p. 207 .
  24. ^ Miele di melata di Metcalfa pruinosa , su I mieli uniflorali italiani , Apicoltura.org. URL consultato il 21 luglio 2008 (archiviato dall' url originale il 24 giugno 2007) .
  25. ^ Caratteristiche dei principali mieli uniflorali italiani , su osservatoriomiele.org , Osservatorio nazionale della produzione e del mercato del miele. URL consultato il 21 luglio 2008 .
  26. ^ a b DeFoliart .
  27. ^ a b Servadei et al. , p. 304 .
  28. ^ DeFoliart , Chapter 20 .
  29. ^ Julieta Ramos-Elorduy, Threatened edible insects in Hidalgo, Mexico and some measures to preserve them , in Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine , vol. 2, 2006, p. 51, DOI : 10.1186/1746-4269-2-51 . URL consultato il 26 aprile 2008 .
  30. ^ ( EN ) Just when thought a worm in Tequila was weird... Mexican Insects as Food! [ collegamento interrotto ] , su In Mexico Guide . URL consultato il 26 aprile 2008 .
  31. ^ DeFoliart , Chapter 3 .
  32. ^ RW Pemberton, The use of the Thai giant waterbug, Lethocerus indicus (Hemiptera: Belostomatidae), as human food in California , in Pan-Pacific Entomologist , vol. 64, n. 1, 1988, pp. 81-82.
  33. ^ a b c ( EN ) Suborder Heteroptera , in Australian Faunal Directory , Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. URL consultato il 28 febbraio 2009 .
  34. ^ Maddison .

Bibliografia

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità Thesaurus BNCF 2402 · GND ( DE ) 4179828-4 · NDL ( EN , JA ) 00562945
Artropodi Portale Artropodi : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di artropodi