Salvatore Luria

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare

„Pentru descoperirile sale despre mecanismul de replicare și structura genetică a virușilor ”

( Motivația pentru Premiul Nobel pentru Medicină din 1969 )
Salvatore Edoardo Luria
Medalia Premiului Nobel Premiul Nobel pentru medicină 1969

Salvatore Edoardo Luria, anglicizat Salvador Edward ( Torino , 13 luna august anul 1912 - Lexington , 6 luna februarie 1991 de ), a fost un italian naturalizat american medic și biolog .

El a fost o figură centrală în dezvoltarea științelor vieții din secolul al XX-lea , iar munca sa asupra fagilor și bacteriilor a pus bazele apariției geneticii bacteriene și a virologiei ca discipline independente. Cu Max Delbrück și Alfred Hershey , Luria a primit Premiul Nobel pentru medicină în 1969 pentru cercetări fundamentale privind multiplicarea și mutabilitatea virușilor . De asemenea, a jucat un rol primordial în nașterea biologiei moleculare .

Biografie

Viața lui Luria poate fi reconstituită mai presus de toate prin autobiografia ei (titlul original: A Slot Machine, A Broken Test Tube ), publicat la New York în 1984 .

Primii ani

Salvatore Luria s-a născut la 13 august 1912 la Torino într- o influentă familie evreiască sefardă . Tatăl său, Davide, era proprietarul unei companii litografice; mama sa, Ester Sacerdote, conducea afacerea de familie și era obsedată de boli [1] . După ce a participat la Liceo Classico „Massimo d'Azeglio” din Torino , fascinat mai ales de matematică și fizică, s-a înscris la Facultatea de Medicină și Chirurgie la cererea părinților săi „neavând vocații alternative” [2] . În primii ani de universitate a urmat laboratorul histologului Giuseppe Levi de la care a învățat seriozitatea profesională și cadrul în dirijarea și finalizarea unui experiment [3] .

A absolvit Medicina și Chirurgie cu 110/110 cum laude la Universitatea din Torino , prezentând o teză intitulată: „Cercetări experimentale privind corelația dintre creșterea soma și creșterea celulelor nervoase”. După ce a obținut calificarea pentru a practica ca chirurg la Universitatea din Roma „La Sapienza”, a decis ulterior să aleagă o specializare medicală cât mai aproape de fizică și biofizică și s-a înscris astfel la specializarea Radiologie.

În anii 1936 - 1937 a servit în armată ca ofițer medical. Această experiență l-a convins că nu este apt să practice medicina, deoarece își dorea din ce în ce mai mult să urmeze o carieră de cercetător. După serviciul militar, a decis să-și finalizeze cursul de specializare în radiologie la Roma și, în același timp, să studieze fizica la acea universitate, unde lucra atunci Enrico Fermi [4] . Studiile sale în fizică i-au permis să cunoască efectele biologice ale radiațiilor și să descopere teoriile lui Max Delbrück care la acel moment formulase ideea genei ca moleculă. Aceste teorii, după cum a scris mai târziu, au apărut pentru a „... deschide calea către Sfântul Graal al biofizicii”. [5] .

Foarte interesat de aceste lucrări, a început să studieze și să cultive bacteriofagi . La 17 iulie 1938, a fost informat că a câștigat o bursă pentru a lucra timp de un an la Berkeley, unde era implicat în radiobiologie . A doua zi, Mussolini a proclamat Manifestul Rasei și, ca evreu, Luria a fost nevoită să părăsească Italia și să meargă la Paris . La Paris a participat la laboratorul fizicianului Fernand Holweck și la Institutul Pasteur, unde și-a continuat cercetările cu privire la efectele radiațiilor asupra bacteriilor și bacteriofagilor [6] . Războiul a izbucnit în septembrie 1939 și când trupele germane au avansat spre Paris în iunie 1940 , Luria s-a refugiat la Marsilia . Datorită consulatului american a reușit, după mai multe eforturi, să obțină o viză de imigrare pentru Statele Unite. Trecând Spania, la Lisabona a îmbarcat pe o navă care la 12 septembrie 1940 a aterizat la New York , în Statele Unite ale Americii [7] .

Anii din America

Salvatore Luria și Max Delbrück la Cold Spring Harbor Laboratory .
Salvatore Luria și soția sa Zella pe plaja din Cold Spring Harbor.

Luria, ajunsă la New York, a mers la Enrico Fermi la Universitatea Columbia . Fermi i-a asigurat un post la Colegiul Medicilor și Chirurgilor (P&S) al Fundației Rockefeller , unde a lucrat cu un fizician, Frank Exner . În 1941 a avut loc o întâlnire cu Max Delbrück , care preda atunci fizică la Universitatea Vanderbilt . Au decis să petreacă vara aceluiași an împreună pe Long Island, la Laboratorul Cold Spring Harbor, lucrând la replicarea bacteriofagilor în cadrul bacteriilor [8] . În decembrie 1941 s-a dus la Philadelphia pentru a fotografia aceste microorganisme și munca sa i-a permis să câștige bursa Guggenheim [9] .

În ianuarie 1943 , după o scurtă ședere la Nashville, Luria s-a mutat la Bloomington (unde a rămas până în 1950) la Universitatea Indiana după ce a acceptat o funcție de instructor [10] . Primul său student absolvent a fost James Watson , care a descoperit ulterior structura ADN alături de Francis Crick [11] . Aici s-a născut grupul de fagi , cu Max Delbrück și Alfred Hershey care lucrează împreună la genetica virușilor și a bacteriilor [12] .

Cei trei au obținut rezultate fundamentale privind mecanismele mutației și reproducerii ADN-ului. Celebrul său experiment cu Delbrück în 1943, cunoscut sub numele de „ experimentul Luria-Delbrück ”, a arătat că moștenirea în bacterii urmează mai degrabă principiile darwiniene decât principiile lamarckiene și că bacteriile mutante care apar la întâmplare pot prezenta rezistență virală chiar și fără prezența virusului în sine. Intuiția că selecția naturală afectează bacteriile va avea ulterior consecințe profunde, de exemplu, în înțelegerea dezvoltării rezistenței la antibiotice în bacterii. În 1945 s-a căsătorit cu Zella Hurwitz, o psihologă fiică a evreilor din Belarus ; au fost un cuplu exemplar nu numai din punct de vedere emoțional, ci și pentru împărtășirea idealurilor culturale și politice. În 1948 , s-a născut singurul copil al cuplului, Daniel [13] .

În 1950 s-a mutat la Universitatea din Illinois , în Urbana , unde a lucrat la Departamentul de Chimie condus apoi de chimistul american Roger Adams . Descoperirea sa asupra fenomenului de restricție și modificare datează din acești ani [14] . În timp ce investiga de ce o cultură de Escherichia coli a reușit să oprească producția de fagi, el a descoperit că tulpina specifică asupra bacteriilor produce enzime care taie ADN-ul în secvențe specifice. Aceste enzime au devenit cunoscute sub numele de enzime de restricție și au devenit unul dintre obiectele majore de studiu în domeniul biologiei moleculare . Din 1959 încoace a lucrat la Departamentul de Biologie al MIT din Boston , pe care l-a ajutat la crearea unuia dintre cele mai importante centre de cercetare a cancerului din lume. În 1963 s-a întors la Paris, la Institutul Pasteur unde a studiat mecanismul și acțiunea unor enzime din membranele celulelor bacteriene [15] .

În 1969, după ce a primit premiul Louisa Gross Horwitz la Universitatea Columbia împreună cu Delbrück, a primit Premiul Nobel pentru medicină alături de Max Delbrück și Alfred Hershey . În 1972 i s-a propus să conducă noul centru de cercetare a cancerului la MIT și a reușit să reunească oameni de știință proeminenți, inclusiv David Baltimore, care a primit Premiul Nobel alături de Renato Dulbecco și Howard Temin pentru cercetarea virusurilor oncogene. În ultimii ani a fost puternic implicat în producția de eseuri umaniste și disertații științifice, și-a completat autobiografia și a scris o carte de biologie moleculară „Viața: experimentul neterminat” care a câștigat Premiul Național al Cărții în 1974.

Luria a murit de un atac de cord în Lexington , Massachusetts , la 6 februarie 1991.

Cercetarea fagilor

Luria, după absolvirea în 1935, a decis să nu practice profesia de medic. Convins de prietenul său Ugo Fano să-și urmeze studiile de fizică, s-a mutat la Roma pentru a finaliza cursul de specializare în radiologie și în același timp a studia fizica la acea universitate, dar a înțeles imediat că interesul său pentru acest domeniu „era destinat și a rămas mai amatori decât profesioniști " [5] . Cu toate acestea, acel „an în rândul fizicienilor” i-a permis să afle despre studiile lui Delbrück despre biologia radiațiilor, care dezvoltase teoria genei ca moleculă privind interpretarea efectului mutagen al razelor X asupra genelor muștelor fructelor.

Luria, fascinată de această teorie, a început să identifice un obiect pe care să testeze experimental ipoteza Delbrück, un obiect foarte mic care i-ar permite să măsoare cu precizie efectele radiațiilor, astfel încât chiar și cele mai mici efecte să poată fi detectate.
O întâlnire întâmplătoare pe tramvaiul din Roma cu bacteriologul Geo Rita , l-a făcut să descopere existența unui microorganism, bacteriofagul, pe care Rita îl folosea pentru a evalua prezența bacilului dizenteric în Tibru. Bacteriofagul a fost ușor de manevrat, preparat și numărat, iar dimensiunile sale reduse și reproducerea rapidă au făcut ca acest microorganism să fie perfect pentru lucrul cu [16] .

În iulie 1938 a fost informat că a câștigat o bursă pentru a lucra la Berkeley , dar Mussolini a promulgat legile rasiale și Luria, ca evreu, a fost nevoită să se refugieze la Paris . Aici a colaborat cu Fernand Holweck, unde a continuat să lucreze la efectele razelor X și alfa , ajungând la concluzia că ținta lovită de radiații trebuie să aibă aproximativ aceeași dimensiune ca și fagul în sine. Era iunie 1940 și armata germană înainta spre Paris, așa că Luria a fost nevoită să fugă în America.

La Universitatea Columbia, împreună cu fizicianul Frank Exner, a continuat proiectul început la Paris și a arătat că un bacteriofag era mai sensibil la razele X din soluția salină decât într-o soluție de substanțe organice care protejau fagii de radiații [17] .

La 30 decembrie 1940, a început colaborarea cu Delbrück și în vara următoare au descoperit că atunci când doi viruși atacă aceeași bacterie numai unul se poate reproduce: exista un principiu de excludere reciprocă [18] . În absența unor cunoștințe specifice cu privire la structura și funcția ADN-ului (numai în 1953 Watson și Crick au descoperit helica dublă) a fost dificil de interpretat rezultatele obținute și doar câțiva ani mai târziu a fost clar care era mecanismul real.

Prima contribuție fundamentală a cuplului Luria-Delbrück a fost testul de fluctuație (numit și Experimentul Luria-Delbrück), care a oferit primul răspuns la problema, mult simțită la acea vreme, a dobândirii rezistenței la virusuri de către bacterii. Acest experiment a arătat că mutațiile nu erau procese pre-adaptive, ci procese absolut aleatorii.

În 1946 a descoperit primul exemplu de reactivare a celulelor și organismelor care suferiseră daune prin radiații interpretând rezultatul ca efect al unei recombinații genetice.

În 1950 a acceptat un post de profesor de bacteriologie la Universitatea din Illinois, unde investiga de ce o cultură a Escherichia coli a reușit să blocheze producția de fagi, descoperind astfel fenomenul de restricție și modificare.

Test de fluctuație

(A) Dacă bacteriile rezistente, indicate în roșu ( sus ), au devenit rezistente datorită contactului cu fagul, numărul lor ar trebui să fie aproximativ același în toate culturile bacteriene comparabile. (B) Dacă bacteriile rezistente sunt mutanți care rezultă din mutații spontane care au apărut în timpul creșterii lor, fiecare cultură va avea un număr foarte mare de mutanți.

Salvatore Luria, în 1943, a conceput experimentul, inspirându-se din slot machines.

În experimentul lor, Luria și Delbrück au inoculat un număr mic de bacterii în tuburi de cultură separate. După o perioadă de creștere, au amestecat fiecare cultură cu fagi, fiecare pe o farfurie diferită. Dacă rezistența la virus a fost cauzată de activarea spontană a bacteriilor după contactul cu fagii, adică dacă rezistența nu a fost cauzată de componente genetice și ereditare, fiecare placă ar trebui să conțină aproximativ același număr de colonii rezistente. Dacă, pe de altă parte, virusul ar selecta bacteriile deja rezistente, distribuția indivizilor care au supraviețuit infecției ar trebui să fie inegală, cu valori „fluctuante” de la o cultură la alta [19] .

Rezultatele au confirmat a doua ipoteză. Luria și Delbrück au propus că acest rezultat ar putea fi explicat prin prezența unei rate constante de mutații aleatorii în fiecare generație de bacterii care se reproduc în tuburile de cultură inițiale. Pe baza acestor ipoteze, Delbrück a elaborat o teorie matematică care a furnizat o metodă pentru calcularea ratei mutației pe baza numărului de mutanți observați.

Intuiția că selecția naturală afectează bacteriile va avea ulterior consecințe profunde, de exemplu, în înțelegerea dezvoltării rezistenței la antibiotice în bacterii. Acest experiment a inițiat genetica bacteriană care s-a dovedit crucială pentru dezvoltarea biologiei moleculare . Rezultatele acestui experiment au fost publicate în revista Genetics în 1943 .

Restricție și modificare

Luria știa că atunci când fagii atacă celulele bacteriene, ADN-ul viral, introdus în celulă, produce enzime care distrug ADN-ul gazdă care este refolosit pentru a produce ADN-ul viral. El a menționat că o anumită clasă de bacterii mutante Escherichia coli , atunci când au fost atacate de un anumit fag, au fost ucise, dar au inhibat creșterea fagului modificat. Într-o zi, neavând culturi Escherichia Coli disponibile, el a folosit o probă de bacterii complet diferite, numită Shigella , bacilul dizenteriei , la care a adăugat fagul de la mutantul E. coli . A doua zi, bacteria a produs fagi noi. Luria și-a dat seama că fagul crescut în cultura E. coli fusese modificat și nu se putea replica în acea specie, ci într-o altă specie, de exemplu, Shigella [20] . Mai târziu, unii cercetători au descoperit că fiecare tulpină de bacterii produce enzime care recunosc secvențe de nucleotide specifice și taie ADN-ul în acele locuri. ADN-ul fagilor de E. coli a fost modificat în acest fel de bacteriile E. coli mutante .

În lumina cunoștințelor actuale, astăzi știm că în procariote nu există un mecanism imunitar de apărare împotriva virusurilor ca la animale, dar este observabil un alt tip destul de specific de rezistență, bazat, așa cum a ipotezat Luria acum mulți ani, pe distrugerea ADN-ului. -virus blocat odată ce este injectat în bacterie. Distrugerea are loc datorită endonucleazelor de restricție, enzime gazdă care taie acidul nucleic în diferite puncte, împiedicându-l să se replice. Acest fenomen se numește restricție și face parte dintr-un mecanism general de apărare a celulelor procariote împotriva invaziei de către ADN exogen. Pentru ca acest mecanism să fie eficient, însă, gazda trebuie să-și protejeze ADN-ul printr-o „modificare” a siturilor la care acționează enzimele de restricție . Aceste enzime sunt specifice ADN-ului cu catenă dublă și, prin urmare, sunt ineficiente împotriva virusurilor ADN-catenar monocatenar sau ARN . Unii viruși pot depăși, de asemenea, aceste mecanisme de apărare modificându-și genomul și făcându-l rezistent la atacul enzimatic. Mecanismele de modificare identificate până acum sunt glucozilarea și metilarea .

Astăzi, enzimele de restricție menționate anterior asociate cu o clasă de molecule cunoscute sub numele de ligase constituie primul kit adevărat de tehnologii de ADN recombinant .

Alte locuri de muncă

În 1959 , a devenit lector de microbiologie la Massachusetts Institute of Technology . Acolo și-a concentrat cercetările în principal pe membrana celulară și pe anumite proteine ​​numite „colicine” sau bacteriocine . Colicinele aparțin unei clase de proteine ​​produse de anumite bacterii care ucid alte bacterii de un tip similar.

În cursul unui an lipsă în 1963 , în timp ce studia la Institutul Pasteur din Paris, a observat că bacteriocinele afectează funcția de transport proteic a membranei celulare . Înapoi la MIT, personalul său a descoperit că bacteriocinele acționează formând canale în membrana celulară permițând ionilor să treacă și să distrugă gradientul electrochimic al celulei [21] . În 1972, a devenit profesor la Centrul de Cercetare a Cancerului de la MIT. Departamentul pe care l-a organizat a inclus viitorii laureați ai Nobelului David Baltimore , Susumu Tonegawa , Phillip Allen Sharp și H. Robert Horvitz .

Angajament politic

În tinerețe, Luria a asistat la ascensiunea politică a fascismului în Italia și mulți dintre colegii și cunoștințele sale s-au alăturat mișcării antifasciste italiene. Cu toate acestea, el, încă lipsit de orice referință politică și străin de filozofia marxistă, nu s-a lăsat implicat [22] .

Primul său interes politic datează din perioada din Franța, care, la sfârșitul anilor 1930, oferea numeroase oportunități pentru educație politică. Când părăsește Franța, Luria se declară „angajată existențial cu o orientare socialistă”, fără, însă, nicio aderență formală la partid. La sosirea sa în Statele Unite, și-a umbrit noul sentiment de angajament politic, pe deplin angajat în învățarea limbilor străine și în cariera sa științifică promițătoare. Cu toate acestea, imediat ce a intrat în viața academică la Universitatea Indiana, s-a trezit din nou atras de problemele politice. În vara petrecută în Cold Spring Harbor, Luria și soția sa Zella au militat pentru un candidat democratic la Congres, care a câștigat 37% din voturi la alegerile din 1946 - un record pentru Partidul Democrat din acel district. Întorcându-se la Universitatea Indiana, a fost implicat în campania Partidului Progresist în timpul alegerilor din 1948. De asemenea, s-a alăturat Uniunii Profesorilor Universitari (UTU), un grup de puțini oameni care a lucrat în colaborare cu Federația locală a Muncii și Federația de Stat pentru predare . În 1950 , când Luria era președintele său, UTU a sprijinit Sindicatul Muncitorilor Județeni și Municipali pentru organizarea lucrătorilor universitari. Activismul său politic a supărat administrația universității și Luria, care între timp primise o ofertă de muncă, s-a mutat la Urbana la Universitatea din Illinois. [23] În Urbana, Luria era ocupată pe mai multe fronturi, mai ales în noua problemă națională referitoare la testarea armelor nucleare. În 1957, Linus Pauling a pregătit și a emis o declarație pentru guvernul Statelor Unite care a expus riscurile și pericolele armelor nucleare . Luria a fost printre primii care au semnat declarația lui Pauling și în câteva luni apelul a adunat mii de semnături în toată țara. Campania lor antitestare a atins astfel rezultatul scontat.

În 1959 , s-a mutat la Boston, unde doi ani mai târziu a participat la protestul împotriva inițiativei guvernamentale de promovare a adăposturilor de cădere.

Din 1965 a fost implicat activ într-o campanie împotriva războiului din Vietnam cu o organizație numită Boston Area Faculty Group on Public Issues (BAFGOPI). Această organizație, născută într-un mediu academic, a obținut o anumită notorietate capabilă să activeze colectarea a mii de semnături în câteva zile pe campusuri din toată țara [24] . Ultimul anunț pe care l-a făcut BAFGOPI a fost nu numai împotriva războiului, ci și împotriva renumirii președintelui Richard Nixon la alegerile din 1972 .

În anii 1970 a fost angajat într-o dezbatere privind utilizarea tehnologiei ADN recombinant la Cambridge. Prima întrebare a fost dacă această nouă tehnologie a fost potențial periculoasă pentru oameni și mediu și care a preluat controlul asupra cercetărilor dintre guvern și oameni de știință. Luria credea că pericolele asociate acestei noi tehnologii erau extrem de mici și propunea ca soluție la a doua întrebare alegerea unui grup reprezentativ de cetățeni din toate categoriile sociale și să le dea sarcina de a formula condițiile în care să efectueze cercetarea în Cambridge. [25] . Prin urmare, el a căutat un compromis între cele două ideologii extreme de interdicție completă sau libertate totală de cercetare.

Datorită implicării sale în politică, i s-a refuzat accesul la fonduri de la Institutele Naționale de Sănătate pentru o scurtă perioadă de timp în 1969 .

Cărți

  • Luria, Salvador E. „Aspecte etice și instituționale ale tehnologiei ADN-ului recombinant. ” Capitolul 6 din Cercetarea ADN-ului recombinant și perspectiva umană. Editat de Earl D. Hanson. Washington, DC: American Chemical Society, 1983.
  • Luria, Salvador E. „Reproducerea virusurilor: un sondaj comparativ”. Capitolul XI din Viruși: proprietăți biochimice, biologice și biofizice. Volumul 1. Virologie generală. Editat de FM Burnet și Wendell M. Stanley. New York: Academic Press, 1959.

Câteva publicații semnificative

  • Wollman, Elie, F. Holweck și Salvador E. Luria. Efectul radiațiilor asupra bacteriofagului C-16. , Natura 145, nr. 3685 (15 iunie 1940): 935-936.
  • Luria, Salvador E. Progrese recente în genetică bacteriană. , Recenzii bacteriologice 11, nr. 1 (martie 1947): 1-40.
  • Oakberg, Eugene F. și Salvador E. Luria. Mutații la rezistența la sulfonamide în Staphylococcus aureus , Genetica 32 (mai 1947): 249-261.
  • Uchida, Takahiro, Philip W. Robbins și Salvador Luria. Analiza grupurilor determinante serologice ale grupului E-Salmonella O-antigene. Biochimie 2, nr. 4 (iulie-august 1963): 663-668.
  • Luria, Salvador E. Ce știe celula și ce poate învăța , Technology Review 69, nr. 2 (decembrie 1966): 13-15.
  • Luria, Salvador E. Phage, Colicins și fenomene de macroreglare. Știința 168, nr. 3936 (5 iunie 1970): 1166-1170.
  • Luria, Salvador E. La vizualizarea expoziției de artă indiană americană , Boston Globe, 28 februarie 1972.
  • Luria, Salvador E. Ce pot rezolva biologii? , The New York Review of Books, 7 februarie 1974: 27-28.
  • Luria, Salvador E. Colicins and the Energetics of Cell Membranes , Scientific American 233, nr. 6 (decembrie 1975): 30-37.
  • Luria, Salvador E. Reflecții asupra democrației, științei și cancerului , Buletin - Academia Americană de Arte și Științe XXX, nr. 5 (februarie 1977): 20-32.

Mulțumiri

Luria a câștigat Premiul Nobel pentru medicină și fiziologie, împreună cu Max Delbrück și Alfred Hershey , pentru cercetările fundamentale privind multiplicarea și mutabilitatea virusurilor.

Pe lângă Premiul Nobel, Luria a primit și alte câteva premii și premii. A fost numit membru al Academiei Naționale de Științe în 1960 . Din 1968 până în 1969 a fost președinte al Societății Americane de Microbiologie . Tot în 1969 a primit premiul Louisa Gross Horwitz de la Universitatea Columbia împreună cu Max Delbrück . În 1974 a câștigat Premiul Național al Cărții pentru cartea sa Viața: experimentul neterminat . De asemenea, a câștigat Medalia Națională a Științei în 1991 .

Curiozitate

  • Într-o zi, în timp ce lucra cu o cultură de bacterii Shigella (bacilul de dizenterie ), asupra posibilității de a forma hibrizi virulenți cu alte bacterii, el a ingerat accidental un spray din cultura bacteriilor. El însuși își amintește episodul astfel: „Două zile mai târziu am fost la Chicago , pentru a susține o prelegere la Cancer Society din Illinois; acolo bacteria, cu întârzierea tipică a dizenteriei, și-a lansat atacul. Îmi amintesc doar toaleta Ozarkului. Linii aeriene DC-3. "
  • În primele săptămâni de ședere în SUA, Luria a obținut reședința permanentă în SUA și a decis să-și schimbe numele din „Salvatore” în „Salvador Edward”. În 1947 a primit cetățenia SUA după căsătoria sa cu Zella Hurwitz.

Notă

  1. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , pp. 21-22
  2. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea ,, p. 24
  3. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 26
  4. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 28
  5. ^ a b Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 30
  6. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 34
  7. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 39
  8. ^ Vezi op cit., P. 44
  9. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 46
  10. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 48
  11. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 52
  12. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 53
  13. ^Federico Di Trocchio, Salvatore (Salvador Edward) Luria , în Dicționarul biografic al italienilor , vol. 66, Roma, Institutul Enciclopediei Italiene, 2007. Accesat la 18 septembrie 2012 .
  14. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 56
  15. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , pp. 62-63
  16. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , pp. 30-31
  17. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , pp. 83
  18. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 84
  19. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. nouăzeci și doi
  20. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 112
  21. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , pp. 126-127
  22. ^ Vezi op.cit., P. 188
  23. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 199
  24. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 206
  25. ^ Salvador E. Luria, Istoria geniilor și a mea , p. 221

Bibliografie

Elemente conexe

oameni

Teorii și concepte

Istorie și mișcări

Alte proiecte

linkuri externe

Controllo di autorità VIAF ( EN ) 103217685 · ISNI ( EN ) 0000 0001 2103 5526 · LCCN ( EN ) n50039316 · GND ( DE ) 120741083 · BNF ( FR ) cb12277909h (data) · BNE ( ES ) XX1009241 (data) · NDL ( EN , JA ) 00448223 · WorldCat Identities ( EN ) lccn-n50039316
Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Salvatore_Luria&oldid=121833123 "