Istoria biologiei

Această intrare sau secțiune despre biologie nu citează sursele necesare sau cei prezenți sunt insuficienți . Puteți îmbunătăți această intrare adăugând citări din surse de încredere în conformitate cu liniile directoare privind utilizarea surselor . Urmați sfaturile de proiectare de referință .

Istoria biologiei urmărește itinerariul studiilor efectuate de om, din cele mai vechi timpuri și până în zilele moderne, asupra organismelor vii .

Originile conceptului

Deși conceptul de biologie ca domeniu de studiu autonom a fost utilizat încă din secolul al XIX-lea , științele biologice și-au câștigat o identitate proprie de la formarea unei tradiții a științei medicale și a istoriei naturale încă din timpul lui Aristotel ( secolul al IV-lea î.Hr.) . ) și Galen ( sec. II - III d.Hr. ).

Mai târziu, protagoniștii acestei dezvoltări au fost erudiți musulmani precum al-Jahiz , Avicenna , Avenzoar , Ibn al-Baitar și Ibn al-Nafis . În timpul Renașterii în Europa și la începutul erei moderne , gândirea biologică a fost revoluționată în Europa prin interesul reînnoit pentru empirism și descoperirea multor noi organisme. Figurile centrale ale acestei mișcări au fost Vesalius și Harvey , care au folosit experimentarea și observarea atentă a fiziologiei , precum și naturaliști precum Linnaeus și Buffon , care au început să clasifice diversitatea vieții și a înregistrărilor fosile , precum și dezvoltarea și comportamentul organisme.

Dezvoltarea microscopiei a dezvăluit lumea necunoscută anterior a microorganismelor , punând bazele teoriei celulare . Importanța crescândă a teologiei naturale , parțial un răspuns la cererea de filozofie mecanicistă , a încurajat creșterea istoriei naturale, fiind încă ancorată într-o perspectivă teleologică .

În secolele XVIII și XIX, științele biologice precum botanica și zoologia și-au definit din ce în ce mai mult identitatea ca discipline științifice și profesionale. Lavoisier și alți fizicieni au început să lege lumile animate și neînsuflețite prin fizică și chimie . Exploratorii naturaliști precum Alexander von Humboldt au investigat interacțiunea dintre organisme și împrejurimile lor și modalitățile în care această relație depinde de geografie , punând astfel bazele biogeografiei , ecologiei și etologiei . Naturaliștii au început să respingă esențialismul și să ia în considerare importanța dispariției și a mutabilității speciilor .

Teoria celulară a oferit o nouă perspectivă asupra fundamentelor vieții. Aceste evoluții, precum și rezultatele embriologiei și paleontologiei , au atins o sinteză fundamentală cu teoria evoluției lui Charles Darwin prin selecție naturală .

La sfârșitul secolului al XIX-lea teoria generării spontane a fost definitiv abandonată și s-a stabilit originea microbiană a bolilor , deși mecanismul moștenirii a rămas un mister. La începutul secolului al XX-lea, redescoperirea operei lui Gregor Mendel a dus la dezvoltarea rapidă a geneticii de către Thomas Hunt Morgan și studenții săi, în timp ce în anii 1930 combinația dintre genetica populației și teoria selecției naturale a dus la așa-numita „ sinteză neodarwiniană ”.

Noile discipline s-au dezvoltat rapid, mai ales după ce James Dewey Watson și Francis Crick au avansat ipoteze despre structura ADN-ului . După definirea dogmei centrale a biologiei moleculare și descifrarea codului genetic , biologia a fost separată între biologia organică - referindu-se la organisme întregi și grupuri de organisme - și la biologia celulară și moleculară. La sfârșitul secolului al XX-lea, noi domenii precum genomica și proteomica inversau această tendință, biologii organici folosind tehnici moleculare și biologii moleculari și celulari care investigau relațiile dintre gene și împrejurimile acestora.

Etimologie

Cuvântul biologie este alcătuit din două cuvinte, din greacă, βίος (bios) , care înseamnă „viață”, și sufixul „-logia”, care înseamnă „știință”, „cunoaștere”, „studiu”, bazat pe verb grecesc λεγειν, 'legein' = "a selecta" (din λόγος, 'lògos' = "cuvânt"). Termenul de biologie în sensul său modern pare să fi fost introdus independent de Karl Friedrich Burdach (în 1800), Gottfried Reinhold Treviranus ( Biologie oder Philosophie der lebenden Natur , 1802) și Jean-Baptiste Lamarck ( Hydrogéologie , 1802). Cuvântul apare în titlul celui de-al treilea volum din Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae (1766) a lui Michael Christoph Hanov .

Înainte de termenul de biologie , existau multe cuvinte folosite pentru a se referi la studiul animalelor și plantelor. Termenul „ istorie naturală ” se referea la aspectele descriptive ale biologiei, deși includea și mineralogie și alte domenii non-biologice. De la Evul Mediu până la Renaștere, cadrul unificator al istoriei naturale a fost „ scala naturae ” sau „Marele lanț al ființei”. Filosofia naturală și teologia naturală au inclus baza conceptuală și metafizică a vieții vegetale și animale, în raport cu problemele de ce există și se comportă organismele într-un anumit mod, deși aceste subiecte au inclus și ceea ce este acum geologia , fizica , chimia și astronomia . Fiziologia și farmacologia ( botanica ) au fost periferia medicinei . Botanica, zoologia și, în cazul fosilelor , geologia au înlocuit istoria naturală și filosofia naturală în secolele XVIII și XIX, înainte ca termenul de biologie să fie folosit pe scară largă.

Cunoașterea antică și medievală

Primele culturi

Primii oameni au transmis cunoștințe despre plante și animale pentru a-și spori șansele de supraviețuire. Este posibil să fi inclus cunoștințe despre anatomia umană și animală și aspecte ale comportamentului animalelor (cum ar fi migrația ). Cu toate acestea, unul dintre cele mai importante puncte de cotitură în cunoașterea biologică a avut loc odată cu Revoluția Neolitică , acum aproximativ 10.000 de ani. Bărbații au domesticit mai întâi plantele pentru cultivare, apoi vitele pentru a însoți societățile sedentare rezultate.

Culturile antice ale Mesopotamiei , Egiptului , subcontinentului indian și Chinei (printre altele) dețineau sisteme sofisticate de cunoștințe filozofice, religioase și tehnice care includeau lumea vie, iar miturile creației se concentrau adesea pe un anumit aspect al vieții. Cu toate acestea, rădăcinile biologiei moderne se întorc de obicei la tradiția veche de secole a filozofiei antice grecești .

Tradițiile Greciei antice

Frontispiciul unei versiuni din 1644 a ediției extinse și ilustrate a Historia Plantarum (cca 1200), scrisă inițial în jurul anului 300 î.Hr.

Filosofii presocratiști și- au pus multe întrebări despre viață, dar au produs puține cunoștințe sistematice de interes biologic specific, deși încercările atomiștilor de a explica viața în termeni pur fizici s-au repetat periodic de-a lungul istoriei biologiei. Cu toate acestea, teoriile medicale ale lui Hipocrate și ale adepților săi, în special teoria umorală , au avut un impact de durată.

Filosoful Aristotel a fost cel mai influent cărturar din lumea vie a antichității clasice. Deși lucrările sale timpurii despre filozofia naturală au fost speculative, scrierile biologice ulterioare ale lui Aristotel au fost mai empirice, concentrându-se pe cauzalitatea biologică ^[1] și diversitatea vieții. Aristotel a făcut nenumărate observații asupra naturii, în special asupra obiceiurilor și atributelor animalelor și plantelor lumii din jurul său, el a acordat, de asemenea, o atenție semnificativă în clasificare. Dintre toate, Aristotel a clasificat 540 de specii de animale și a disecat cel puțin 50. El credea că scopurile intelectuale, cauzele formale, ghidează toate procesele naturale.

Aristotel, și apoi toți cărturarii occidentali după el până în secolul al XVIII-lea, credeau că creaturile erau poziționate într-o scară gradată a perfecțiunii care se întoarce de la plante la oameni: scala naturae sau Marele Lanț al Ființei. Succesorul lui Aristotel la Liceu, Teofrast , a scris o serie de cărți despre botanică, „ Istoria plantelor ” - care a supraviețuit drept cea mai importantă contribuție a antichității la botanică, chiar și în Evul Mediu.

Multe dintre numele lui Teofrast supraviețuiesc timpurilor moderne, cum ar fi termenul „ carpos ” pentru fructe și „ pericarpon ” pentru coaja semințelor. Pliniu cel Bătrân era cunoscut și pentru cunoștințele sale despre plante și natură și a fost cel mai prolific compilator de descrieri zoologice.

Puțini cărturari din perioada elenistică sub Ptolemeile - în special Erofilo da Chalcedon și Erasistrato di Chios - au modificat opera fiziologică a lui Aristotel, practicând chiar disecții empirice și vivisecții. Claudio Galen a devenit cea mai importantă autoritate în domeniul medicinei și anatomiei. Deși unii atomiști antici, precum Lucretius , au contestat viziunea teleologică aristotelică, potrivit căreia toate aspectele vieții sunt rezultatul unui proiect sau scop, teleologia (și, după creșterea creștinismului, teologia naturală ), acestea ar fi rămas în esență central pentru gândirea biologică până în secolele al XVIII-lea și al XIX-lea. Ernst Mayr a remarcat că „ Nici o consecință reală nu a avut loc în biologie după Lucretius și Galen până la Renaștere ”. Ideile tradiționale grecești de istorie naturală și medicină au supraviețuit, dar au fost în general luate necritic în Europa medievală.

Cunoașterea medievală

O lucrare biomedicală a lui Ibn al-Nafis , care prin disecție empirică a descoperit circulația pulmonară și circulația coronariană.

Declinul Imperiului Roman a dus la dispariția și distrugerea multor cunoștințe, deși fizicienii au folosit încă multe aspecte ale tradiției grecești în activitatea lor practică. În Bizanț și în lumea islamică , multe dintre operele grecești au fost traduse în arabă și multe dintre operele lui Aristotel au fost păstrate.

Fizicienii, oamenii de știință și filosofii musulmani medievali au adus contribuții semnificative la cunoașterea biologiei între secolele al VIII-lea și al XIII-lea, perioadă cunoscută sub numele de „ epoca de aur islamică ” sau „ revoluție agricolă musulmană ”. În zoologie , de exemplu, savantul afro-arab al-Jahiz (781-869) a descris idei evolutive primitive, cum ar fi lupta pentru supraviețuire , a introdus ideea unui lanț alimentar și a fost un adept timpuriu al determinismului mediului. Biologul kurd Al-Dinawari (828-896) este considerat fondatorul botanicii arabe cu „ Cartea plantelor ”, în care descria cel puțin 637 de plante și discuta despre dezvoltarea lor de la naștere până la moarte, descriind etapele lor de creștere și producția de flori și fructe. În anatomie și fiziologie, fizicianul persan Rhazes (865-925) a efectuat un prim experiment pentru a infirma teoria umorilor lui Galen .

În medicina experimentală, fizicianul persan Avicenna (980-1037) a introdus studii clinice și farmacologie clinică în „ Canonul medicinei ”, care a rămas un text de autoritate în educația medicală europeană până în secolul al XVII-lea.

Fizicianul arab andaluz Avenzoar (1091-1161) a fost un practicant timpuriu al disecției empirice și al autopsiei , pe care l-a condus pentru a dovedi că scabia , o boală a pielii, a fost cauzată de un parazit, o descoperire care a supărat teoria umorilor. De asemenea, el a introdus o intervenție chirurgicală experimentală, în care animalele sunt testate pentru a experimenta tehnici chirurgicale înainte de a le folosi la oameni.

În timpul unei foamete din Egipt în 1200, Abd-el-latif a observat și examinat un număr mare de schelete și a constatat că Galen greșea cu privire la formarea osoasă a maxilarului și a sacrului .

La începutul secolului al XIII-lea, biologul arab andaluz Abu al-Abbas al-Nabati a dezvoltat o primă metodă științifică pentru botanică, introducând tehnici empirice și experimentale pentru verificarea, descrierea și identificarea a numeroși subiecți medicali și separarea relațiilor verificat de cei susținuți de verificări și observații efective.

Discipolul său Ibn al-Baitar (d. 1248) a scris o enciclopedie farmaceutică care descrie 1.400 de plante, alimente și droguri, dintre care 300 au fost propriile sale descoperiri originale. O traducere latină a operei sale a fost folosită de biologii și farmaciștii europeni în secolele XVIII și XIX.

Fizicianul arab Ibn al-Nafis (1213-1288) a fost un alt practicant timpuriu al disecției experimentale și al autopsiei, care în 1242 a descoperit circulația pulmonară și circulația coronariană , care formează baza sistemului circulator . De asemenea, el a descris conceptul de metabolism și a infirmat teoriile eronate ale lui Galen și Avicenna despre patru umori, pulsații, oase, mușchi, intestine, organe de simț, canale biliare, esofag și stomac.

De arte venandi cum avibus , scris de Frederic al II-lea , a fost un important text de istorie naturală medievală care a explorat morfologia păsărilor

În timpul Evului Mediu timpuriu, puțini cărturari europeni precum Hildegard de Bingen , Albert cel Mare și Frederic al II-lea au extins canonul istoriei naturale. Creșterea universităților europene, deși importantă pentru fizică și filozofie, a avut un impact redus asupra studiului biologiei.

Renașterea și dezvoltările moderne timpurii

Renașterea europeană a dus la un interes mai mare atât pentru istoria naturală, cât și pentru fiziologia empirică. În 1543 , Andreas Vesalius a inaugurat epoca modernă a medicinei occidentale cu tratatul său de anatomie umană „ De humani corporis fabrica ”, bazat pe disecția corpurilor. Vesalius a fost primul dintr-o serie de anatomi care au înlocuit treptat scolasticismul cu empirismul în fiziologie și medicină, bazându-se mai degrabă pe experiența personală decât pe autoritate și pe raționamentul abstract. Datorită plantei , medicina a fost, de asemenea, în mod indirect, o cauză a empirismului reînnoit în studiul plantelor. Otto Brunfels , Hieronymus Bock și Leonhart Fuchs au scris pe larg despre plantele sălbatice, inițind o abordare bazată pe natură a întregii game de plante. Bestiaries - un gen care combina cunoștințele naturale și figurative despre animale - au devenit, de asemenea, mai sofisticate, mai ales cu lucrările lui William Turner , Pierre Belon , Guillaume Rondelet , Conrad Gessner și Ulisse Aldrovandi .

Chiar și artiști precum Albrecht Dürer și Leonardo da Vinci , care lucrează adesea cu naturaliști, au devenit interesați de corpurile animalelor și ale oamenilor, studiind fiziologia în detaliu și contribuind la creșterea cunoștințelor anatomice .

Tradițiile alchimiei și magiei naturale , în special în opera lui Paracelsus , au adus o contribuție suplimentară la cunoașterea lumii vii. Alchimiștii au abordat problemele organice prin analize chimice și au experimentat în mod liber atât farmacologia biologică, cât și cea minerală. Aceasta a făcut parte dintr-o tranziție mai amplă în concepțiile lumii (apariția filozofiei mecaniciste ) care a continuat în secolul al XVII-lea, când metafora tradițională a naturii ca organism a fost înlocuită de metafora naturii ca mașină.

Secolele XVII și XVIII

„Camerele minunilor”, la fel ca cea a lui Ole Worm , au fost centre de cunoaștere biologică la începutul erei moderne, aducând laolaltă organisme din întreaga lume într-un singur loc. Înainte de epoca explorării, naturaliștii nu prea aveau idee despre adevărata întindere a biodiversității.

Extinzând opera lui Vesalius cu experimente pe corpuri încă vii, atât de oameni, cât și de animale, William Harvey și alți filozofi naturali au investigat rolurile sângelui , venelor și arterelor . „ De Motu Cordis ” al lui Harvey, în 1628 , a fost începutul sfârșitului pentru teoria galenică și, alături de studiile lui Santorio Santorio despre metabolism, a fost un model important pentru abordările cantitative ale fiziologiei.

La începutul secolului al XVII-lea, micro-lumea biologiei abia începea să se deschidă. Unii producători de lentile și filozofi naturali au creat microscopuri rudimentare începând cu sfârșitul secolului al XVI-lea, iar în 1665 , Robert Hooke a publicat eseul „Micrographia” bazat pe observații cu un microscop pe care el l-a construit el însuși. Dar numai ca urmare a îmbunătățirilor notabile ale lui Antony van Leeuwenhoek în fabricarea lentilelor începând cu anii 1670 (care au permis mărirea de până la 200 de ori cu o singură lentilă), savanții au putut descoperi spermatozoizii , bacteriile , infuzoriile și extraordinară diversitate a vieții microscopice. Investigații similare efectuate de Jan Swammerdam au adus un nou interes pentru entomologie și au fondat tehnicile de bază ale disecției microscopice și ale colorării.

În Micrographia , Robert Hooke folosise cuvântul „celulă” pentru a indica structuri biologice precum această bucată de plută , dar numai din secolul al XIX-lea oamenii de știință au considerat celula drept baza universală a vieții.

Pe măsură ce lumea microscopică se extindea, lumea macroscopică se micșora. Botanici precum John Ray au lucrat pentru a încorpora potopul de organisme care erau descoperite și transportate continuu cu nava de pe tot globul într-o taxonomie coerentă și o teologie coerentă (teologia naturală).

Dezbaterea despre un alt potop, Marele Potop , a catalizat dezvoltarea paleontologiei; în 1669 Nicholas Steno ( Nicola Stenone ) a publicat un eseu despre modul în care rămășițele organismelor vii ar fi putut fi prinse în straturi de sedimente și mineralizate pentru a produce fosile. Deși ideile lui Steno despre fosilizare erau bine cunoscute și mult dezbătute în rândul filozofilor naturali, o origine organică pentru toate fosilele nu a fost acceptată de toți naturaliștii până la sfârșitul secolului al XVIII-lea datorită dezbaterii filosofice și teologice cu privire la aspecte precum vârsta Pământului și extincţie. Sistematizarea, nomenclatura și clasificarea au dominat istoria naturală pentru o mare parte din secolele XVII și XVIII.

În 1735 Carolus Linnaeus ( Charles Linnaeus ) a publicat o taxonomie de bază pentru lumea naturală (ale cărei variații au fost folosite de atunci), iar în anii 1750 a introdus nume științifice pentru toate speciile. În timp ce Linnaeus concepea speciile ca părți imuabile ale unei ierarhii planificate, celălalt mare naturalist din secolul al XVIII-lea, Georges-Louis Leclerc , Comte de Buffon , considera speciile ca fiind categorii artificiale și forme vii ca mutabile - sugerând, de asemenea, posibilitatea unei strămoșe comune. Deși opus evoluției, Buffon este o figură cheie în istoria gândirii evoluționiste; opera sa ar fi influențat teoriile evoluționiste atât ale lui Lamarck, cât și ale lui Darwin.

Descoperirea și descrierea speciilor noi și colecția de exemplare au devenit o pasiune a domnilor științifici și o afacere profitabilă pentru antreprenori; mulți naturaliști au călătorit în lume în căutarea cunoștințelor științifice și a aventurii.

Secolul al XIX-lea: apariția disciplinelor biologice

Până în secolul al XIX-lea, domeniul de aplicare al biologiei a fost larg împărțit între medicină, care a investigat chestiunile de formă și funcție (de exemplu, fiziologie) și istoria naturală, care a vizat diversitatea vieții și interacțiunile dintre diferitele forme de viață și între viață și non-viață. Până în 1900, multe dintre aceste domenii s-au suprapus, în timp ce istoria naturală (și omologul său de filozofie naturală) cedase în mare măsură disciplinelor științifice mai specializate - citologie , bacteriologie , morfologie , embriologie , geografie și geologie .

În cursul călătoriilor sale, Alexander von Humboldt a cartografiat distribuția plantelor în peisaje și a înregistrat o varietate de condiții fizice, cum ar fi presiunea și temperatura.

Istorie naturală și filozofie naturală

Călătoria pe scară largă efectuată de naturaliștii de la începutul mijlocului secolului al XIX-lea a dus la o multitudine de informații noi despre diversitatea și distribuția organismelor vii. O importanță deosebită a fost lucrarea lui Alexander von Humboldt , care a analizat relația dintre organisme și mediul lor (de exemplu, domeniul istoriei naturale) folosind abordările cantitative ale filosofiei naturale (de exemplu, fizica și chimia). Opera lui Humboldt a pus bazele biogeografiei și a inspirat multe generații de oameni de știință.

Evoluție și biogeografie

Același subiect în detaliu: Istoria gândirii evolutive .

Prima schiță a unui arbore evolutiv de Charles Darwin (din Primul caiet despre transmutarea speciilor , 1837)

Cea mai semnificativă teorie evolutivă înainte de cea a lui Darwin a fost cea a lui Jean-Baptiste Lamarck , bazată pe moștenirea caracteristicilor dobândite (un mecanism ereditar care a fost acceptat pe scară largă până în secolul al XX-lea), care a descris un lanț de dezvoltare de la cel mai mic microb la bărbați. Naturalistul britanic Charles Darwin , combinând abordarea biogeografică a lui Humboldt, geologia uniformității lui Lyell, scrierile lui Thomas Malthus despre creșterea populației și propria sa experiență morfologică, au creat o teorie evolutivă mai eficientă bazată pe selecția naturală; dovezi similare l-au determinat pe Alfred Russel Wallace să ajungă în mod independent la aceleași concluzii.

Publicarea, în 1859, a teoriei lui Darwin în cartea „Despre originea speciilor prin selecția naturală” sau „ Conservarea raselor favorizate în lupta pentru viață ” este adesea considerată evenimentul central din istoria biologiei moderne . Credibilitatea stabilită de Darwin ca naturalist, tonul sobru al lucrării și cantitatea de dovezi aduse, au permis ca Originea speciilor să reușească acolo unde lucrările evoluționiste anterioare (cum ar fi anonimele „Vestigii ale creației”) au eșuat.

Majoritatea oamenilor de știință erau convinși de evoluția și prezența unui strămoș comun de la sfârșitul secolului al XIX-lea. Cu toate acestea, selecția naturală nu ar fi acceptată ca principal mecanism al evoluției până până în secolul XX, deoarece majoritatea teoriilor majore ale moștenirii păreau incompatibile cu moștenirea variațiilor aleatorii.

Wallace, în urma lucrărilor timpurii ale lui de Candolle, Humbolt și Darwin, a adus contribuții majore la zoogeografie . Datorită interesului său față de ipoteza transmutației, el a acordat o atenție deosebită distribuției geografice a speciilor apropiate unele de altele, în lucrările sale de teren, mai întâi în America de Sud și apoi în arhipelagul Malay . În arhipelag a identificat linia Wallace , o linie care traversează insulele Spice, împărțind fauna arhipelagului între o zonă asiatică și australiană a Noii Guinee . Întrebarea sa cheie, de ce faunele insulelor cu climă atât de asemănătoare ar putea fi atât de diferite, nu putea fi răspunsă decât luând în considerare originea lor. În 1876 a descris distribuția geografică a animalelor, care a fost opera de referință standard pentru mai mult de o jumătate de secol, și o continuare, Viața insulei, din 1880, care s-a concentrat asupra biogeografiei insulei. El a extins sistemul cu 6 zone dezvoltat de Philip Sclater pentru a descrie distribuția geografică a păsărilor la animale de toate felurile. Metoda sa de tabelare a datelor despre grupurile de animale din zonele geografice a subliniat discontinuitățile, iar aprecierea sa asupra evoluției i-a permis să propună explicații raționale care nu fuseseră expuse până acum.

Studiul științific al eredității a căpătat un avânt considerabil ca urmare a Originii speciilor lui Darwin și cu opera lui Francis Galton . Originea geneticii coincide cu opera din 1866 a călugărului augustinian Gregor Mendel . Cu toate acestea, munca sa nu a fost recunoscută ca fiind semnificativă decât după 35 de ani mai târziu. Între timp, o varietate de teorii ale eredității (bazate pe pangeneză , ortogeneză sau alte mecanisme) au fost puternic dezbătute și investigate. Embriologia și ecologia au devenit, de asemenea, câmpuri biologice centrale, în special legate de evoluție și popularizate datorită lucrării lui Ernst Haeckel . Majoritatea lucrărilor din secolul al XIX-lea despre ereditate, totuși, nu se aflau în domeniul istoriei naturale, ci în cel al fiziologiei experimentale.

Fiziologie

În secolul al XIX-lea, sfera fiziologiei s-a extins considerabil, atât în ​​domeniul medical, cât și într-o investigație la scară mai largă a proceselor fizice și chimice ale vieții - inclusiv plante, animale și chiar microorganisme în plus față de om. Ființele vii ca mașini au devenit o metaforă dominantă în gândirea biologică și chiar socială.

Dezvoltarea echipamentelor de laborator și a metodelor experimentale dezvoltate de Louis Pasteur și alți biologi au contribuit la tânărul domeniu al bacterologiei la sfârșitul secolului al XIX-lea.

Teoria celulară , embriologia și teoria germenilor

Progresele în microscopie au avut, de asemenea, un impact profund asupra gândirii biologice. La începutul secolului al XIX-lea, un număr de biologi au recunoscut importanța centrală a celulei. În 1838 și 1839 , Schleiden și Schwann au început să promoveze ideile că unitatea de bază a organismelor este celula și că celulele individuale au toate caracteristicile vieții, deși s-au opus ideii că toate celulele derivă din împărțirea altora. Cu toate acestea, datorită muncii lui Robert Remak și Rudolf Virchow , până în anii 1860, majoritatea biologilor au acceptat toate cele trei principii ale ceea ce a devenit cunoscut sub numele de teoria celulelor.

Teoria celulară i-a determinat pe biologi să considere organismele individuale ca ansambluri interdependente de celule individuale. Gli scienziati nel campo in ascesa della citologia , forniti di microscopi sempre più potenti e di nuovi metodi di colorazione, presto trovarono che anche singole celle erano molto più complesse rispetto alle camere omogenee riempite di fluido descritte dai primi microscopisti. Robert Brown aveva descritto il nucleo nel 1831 , ea partire dalla fine del XIX secolo i citologisti identificarono molti dei componenti chiave delle cellule: cromosomi , centrosomi , mitocondri , cloroplasti , ed altre strutture rese visibili attraverso la colorazione.

Tra il 1874 e il 1884 Walther Flemming descrisse gli stadi discreti della mitosi , mostrando che essi non erano artefatti della colorazione ma eventi che accadevano nelle cellule viventi, e inoltre che i cromosomi si raddoppiavano di numero appena prima che la cellula si dividesse e fosse prodotta una cellula figlia. Molta della ricerca sulla riproduzione cellulare confluì nella teoria di August Weismann sull'ereditarietà: egli identificò il nucleo (in particolare i cromosomi ) come il materiale ereditario, propose la distinzione tra cellule somatiche e cellule germ(arguing che il numero di cromosomi deve be halved for germ cells, un precursore del concetto di meiosi ), ed adottò la teoria di Hugo de Vries su pangenes. Weismannism era estremamente influente, specialmente nel nuovo campo della embriologia sperimentale.

Dalla metà degli anni 1850 la teoria del miasma , quale causa delle malattie, fu ampiamente superata dalla teoria dei germi, suscitando ampio interesse nei microorganismi e nelle loro interazioni con altre forme di vita. Dagli anni 1880 , la batteriologia iniziò a diventare una disciplina coerente, specialmente attraverso l'opera di Robert Koch , che introdusse metodi per sviluppare il numero di culture batteriche su gel di agar , contenenti specifici nutrienti in vetrini di Petri. L'idea di lunga data, che organismi viventi potessero facilmente originarsi da materia non vivente (generazione spontanea), fu attaccata in una serie di esperimenti condotti da Louis Pasteur , mentre i dibattiti tra vitalismo e meccanicismo (un argomento perenne a partire dai tempi di Aristotele e degli atomisti greci) si fecero sempre più serrati.

Louis Pasteur e la sua ultima battaglia

Louis Pasteur (1822-1895) fu colui che determinò la fine della teoria della generazione spontanea (e che contribuì alla nascita della medicina moderna). In particolare si ha memoria del suo ultimo dibattito tenutosi con i biologi del tempo, i quali non riuscivano a immaginare che gli esseri inferiori potessero nascere dalle uova (rettili) o dal genitore (mammiferi).

Per archiviare definitivamente l'argomento, i francesi accademici organizzarono un concorso nel quale si sarebbe scelta la teoria definitiva: la teoria della generazione spontanea o la teoria di Francesco Redi (primo fondatore della biologia). Pasteur per dimostrare la sua teoria prese un'ampolla contenente un infuso di erbe : sterilizzò il contenuto mettendo l'ampolla sul fuoco e infine allungò il collo rendendolo molto sottile. Il giorno del concorso Louis Pasteur spezzo il collo allungato, osservò al microscopio l'infuso, e come egli sapeva, non trovò nessun microbo. Infatti egli spiegò che non essendoci aria corrente abbastanza forte da poter spostare nel collo i microbi essi si erano tutti depositati su di esso. E così Louis venne proclamato vincitore e portò nella storia della biologia una delle più grandi scoperte della scienza.

Ascesa della chimica organica e della fisiologia sperimentale

In chimica, un tema centrale era la distinzione tra sostanze organiche e inorganiche, specialmente nel contesto di trasformazioni organiche come fermentazione e putrefazione . A partire da Aristotele queste erano state considerate essenzialmente dei processi biologici (vitali). Tuttavia, Friedrich Wöhler , Justus Liebig ed altri pionieri del campo in ascesa della chimica organica - portando avanti l'opera di Lavoisier - mostrarono che il mondo organico poteva spesso essere analizzato con metodi fisici e chimici. Nel 1828 Wöhler mostrò che una sostanza organica, l' urea poteva essere creata con mezzi chimici che non coinvolgono la vita, fornendo un potente argomento contro il vitalismo. Estratti di cellule ("fermenti") che potevano effettuare trasformazioni chimiche furono scoperti, a partire dalla diastasi nel 1833 , e dalla fine del XIX secolo il concetto di enzima fu ben definito, sebbene le equazioni della cinetica chimica non sarebbero state applicate alle reazioni enzimatiche fino all'inizio del XX secolo.

Fisiologi come Claude Bernard esplorarono, attraverso la vivisezione ed altri metodi sperimentali, le funzioni chimiche e fisiche dei corpi viventi, fino ad un grado mai sperimentato, gettando le basi dell' endocrinologia (un campo che si sviluppò rapidamente dopo la scoperta del primo ormone, la secretina , nel 1902 ), della biomeccanica e dello studio della nutrizione e della digestione .

L'importanza e la diversità dei metodi di fisiologia sperimentale, all'interno, sia della medicina, che della biologia, crebbero notevolmente nella seconda metà del XIX secolo. Il controllo e la manipolazione dei processi vitali divennero un concetto centrale, e l'esperimento fu posto al centro dell'educazione biologica.

Scienze biologiche del ventesimo secolo

All'inizio del XX secolo, la ricerca biologica era ancora svolta in gran parte nello stesso modo della storia naturale, con enfasi sull'analisi morfologica e la filogenetica , piuttosto che su spiegazioni causali basate su esperimenti. Tuttavia, fisiologi ed embriologi sperimentali anti vitalisti, specialmente in Europa , stavano diventando sempre più influenti. Lo spettacolare successo degli approcci sperimentali allo sviluppo, all'ereditarietà e al metabolismo negli anni 1900 e 1910 dimostrarono il potere della sperimentazione nella biologia. Nelle decadi successive, il lavoro sperimentale rimpiazzò la storia naturale come metodo prevalente di ricerca.

Ecologia e scienze dell'ambiente

All'inizio del XX secolo, i naturalisti si confrontarono con una pressione crescente per aggiungere rigore e sperimentazione ove possibile, così come avevano fatto le nuove discipline biologiche basate sull'analisi di laboratorio. L' ecologia era emersa come combinazione di biogeografia con la teoria del ciclo biogeochimico portata avanti dai chimici; biologi di campo svilupparono metodi quantitativi come il "quadrat" ^[2] , e adattarono strumenti di laboratorio e macchine fotografiche. Zoologi e botanici fecero quanto era in loro potere per mitigare l'imprevedibilità del mondo vivente, eseguendo esperimenti di laboratorio e studiando ambienti naturali parzialmente controllati come i giardini: nuove istituzioni come la Stazione di Carnegie per l'evoluzione sperimentale e il laboratorio biologico marino fornirono ambienti più controllati per studiare gli organismi durante i loro interi cicli vitali.

La teoria della successione ecologica, introdotta tra il 1900 ed il 1910 da Henry Chandler Cowles e Frederic Clements, fu una tappa importante nella prima formulazione formale dell'ecologia vegetale. Le equazioni di Alfred Lotka , preda-predatore, gli studi di G. Evelyn Hutchinson della biogeografia e struttura biogeochimica di laghi e dei fiumi (limologia) e gli studi di Charles Elton sulle catene alimentari animali furono i primi tra la serie di metodi quantitativi che colonizzarono le discipline ecologiche in via di sviluppo. L'ecologia divenne una disciplina indipendente tra gli anni quaranta e cinquanta, dopo che Eugene P. Odum sintetizzò molte delle teorie sull'ecologia degli ecosistemi, ponendo al centro dell'indagine le relazioni tra gruppi di organismi.

Negli anni 1960 , mentre i teorici dell'evoluzione esploravano la possibilità di unità di selezione multiple, gli ecologisti, si volsero ad approcci evoluzionisti. Nell'ecologia delle popolazioni, il dibattito sulla selezione di gruppo fu breve ma vigoroso. Dal 1970 , la maggior parte dei biologi convenne che la selezione naturale fosse raramente efficace al di sopra del livello di organismi individuali. L'evoluzione degli ecosistemi tuttavia divenne un campo di ricerca persistente. L'ecologia si espanse rapidamente con la crescita del movimento ambientale; il programma biologico internazionale tentò di applicare i metodi della scienza, così efficaci nelle scienze fisiche, all'ecologia degli ecosistemi e alle pressanti istanze ambientali, mentre tentativi indipendenti su minore scala come la biogeografia insulare e la foresta sperimentale di Hubbard Brook aiutarono a ridefinire le finalità di una disciplina che si diversificava in modo crescente.

Genetica classica, la sintesi moderna, e teoria dell'evoluzione

L'illustrazione di Thomas Hunt Morgan del crossing over , parte della teoria dell'ereditarietà dei cromosomi di Mendel, segnò la cosiddetta riscoperta di Mendel: Hugo de Vries , Carl Correns , e Erich von Tschermak indipendentemente pervennero alle leggi di Mendel. Poco dopo i citologi , biologi cellulari, proposero che i cromosomi fossero materiale ereditario. Tra gli anni 1910 e 1915 , Thomas Hunt Morgan ei " Drosophilisti " rafforzarono queste due idee, entrambe controverse, sulla teoria sull'ereditarietà detta del cromosoma mendeliano. Essi quantificarono il fenomeno del collegamento genetico e postularono che i geni risiedono nei cromosomi come " perline su una stringa ". Ipotizzarono che il crossing over spieghi i collegamenti, e costruirono mappe genetiche del moscerino della frutta , " Drosophila melanogaster ", divenne un organismo modello ampiamente utilizzato.

Hugo de Vries cercò di collegare la nuova genetica con l'evoluzione, attraverso ereditarietà e ibridazione , propose una teoria di mutazionismo che fu ampiamente accettata agli inizi del secolo XX. Anche il lamarckismo aveva molti aderenti, mentre il darwinismo fu visto incompatibile per via dei caratteri a variabilità continua studiati dai biometrici, che sembravano solo in parte ereditabili.

Negli anni 1920 e 1930 , a seguito dell'accettazione della teoria dei cromosomi mendeliani, l'emergere della disciplina della genetica delle popolazioni, con l'opera di RA Fisher, JBS Haldane e Sewall Wright , unificò l'idea di evoluzione per selezione naturale con la genetica mendeliana, producendo la sintesi moderna. L'ereditarietà dei caratteri acquisiti fu respinta, mentre il mutazionismo diede modo alle teorie genetiche di maturare.

La Genetica comportamentale

Nella seconda metà del secolo le idee della genetica delle popolazioni iniziarono ad essere applicate nella nuova disciplina della genetica comportamentale , sociobiologia e specialmente negli esseri umani, psicologia evoluzionista . Negli anni 1960 WD Hamilton e altri svilupparono approcci della teoria dei giochi per spiegare l'altruismo da un punto di vista evoluzionistico attraverso la selezione del kin ^[3] . La possibile origine di organismi superiori attraverso endosimbiosi ei contrastanti approcci all'evoluzione molecolare nella visione gene-centrica, che considerava la selezione come la causa prevalente dell'evoluzione, e la teoria neutralista, che considerava un fattore chiave la deriva genetica, generava eterni dibattiti sull'opportuno equilibrio tra adattamento e casualità nella teoria evoluzionista.

Negli anni 1970 Stephen Jay Gould e Niles Eldredge proposero la teoria degli equilibri punteggiati che ipotizza che l'equilibrio è la caratteristica prevalente dei resti fossili, e che la maggior parte delle modifiche evoluzionistiche accadono rapidamente su periodi di tempo relativamente brevi. Nel 1980 Luis e Walter Alvarez proposero l'ipotesi che un evento meteoritico fosse responsabile dell'evento di estinzione del Cretaceo . Ancora all'inizio degli anni 1980 l'analisi statistica dei reperti fossili di organismi marini pubblicata da Jack Sepkoski e David M. Raup condusse a una maggior apprezzamento dell'importanza di eventi di estinzione di massa alla storia della vita sulla terra.

Biochimica, microbiologia, e biologia molecolare

Nelle prime decadi del XX secolo, iniziarono ad essere isolate e sintetizzate le vitamine, i componenti minori dei cibi nella nutrizione umana. Migliori tecniche di laboratorio come la cromatografia e l' elettroforesi condissero a rapidi sviluppi nella chimica fisiologica, che , come la biochimica , iniziarono a ottenere indipendenza dalle loro origini mediche.

Negli anni 20 e 30 i biochimici, condotti da Hans Krebs e Carl Cori e Gerty Cori , iniziarono a portare alla luce molti dei cicli metabolici fondamentali alla vita: il ciclo dell'acido citrico , la glicogenesi e la glicolisi , e la sintesi di steroidi e porfirine . Tra gli anni 30 e 50, Fritz Lipmann e altri stabilirono il ruolo dell' ATP come trasportatore universale di energia nella cellula, ei mitocondri come la centrale produttiva della cellula. Simili studi biochimici continuarono ad essere molto attivi per tutto il XX e XXI secolo.

Origini della biologia molecolare

Seguendo l'ascesa della genetica classica, molti biologi, compresa una nuova ondata di scienziati fisici in biologia, affrontò la questione del gene e della sua natura fisica. Nel 1938, Warren Weaver capo della divisione scientifica della fondazione Rockefeller Foundation erogarono dei contributi per promuovere ricerche che applicassero i metodi della fisica e della chimica a problemi biologici basilari, coniando il termine biologia molecolare . Molti delle più significative scoperte in biologia tra gli anni 30 e 40 furono finanziate dalla fondazione Rockefeller.

Nel 1935, la cristallizzazione del virus mosaic del tabacco di Wendell Stanley, come una pura nucleoproteina , convinse molti scienziati che l'ereditarietà potesse essere spiegata puramente attraverso la fisica e la chimica. Come la biochimica, le discipline emergenti di batteriologia e virologia , successivamente riunite nella microbiologia, al confine tra scienza e medicina, si svilupparono rapidamente all'inizio del secolo XX. L'isolamento del batteriofago da parte di Félix d'Herelle durante la I guerra mondiale inaugurò una lunga serie di ricerche focalizzate sui virus fagi ei batteri che essi infettano.

Lo sviluppo di organismi standard, geneticamente uniformi che potevano produrre risultati sperimentali ripetibili fu essenziale per lo sviluppo della genetica molecolare. Dopo i primi lavori con la Drosophila, l'adozione di sistemi modello più semplici come il lievito del pane Neurospora crassa rese possibile collegare genetica alla biochimica, principalmente attraverso l'ipotesi di Beadle e Tatum " un gene, un enzima " nel 1941 . Gli esperimenti genetici su sistemi ancora più semplici come il virus mosaic del tabacco e batteriofagi, aiutata dalle nuove tecnologie del microscopio elettronico e dell'ultracentrifugazione, spinse gli scienziati a rivalutare il significato letterale della vita; l'ereditarietà dei virus e la riproduzione di strutture cellulari delle nucleoproteine fuori del nucleo ("plasmagene") complicò la teoria accettata del cromosoma mendeliano.

Il dogma centrale della biologia molecolare fu proposto da Francis Crick nel 1958 . Questa è la ricostruzione di Crick di come concepì l'asserto all'epoca. Le linee solide rappresentano, come sembrava nel 1958 , i modi conosciuti di trasferimento di informazioni, e le linee tratteggiate rappresentano quelli postulati.

Oswald Avery mostrò nel 1943 che il DNA era il materiale genetico del cromosoma, non la sua proteina; ciò fu stabilito definitivamente con l'esperimento di Hershey-Chase nel 1952 , uno dei molti contributi del cosiddetto gruppo fago, centrato attorno al fisico divenuto biologo Max Delbrück . Nel 1953 James D. Watson e Francis Crick , sulla base del lavoro di Maurice Wilkins e Rosalind Franklin , ipotizzarono che la struttura del DNA fosse una doppia elica. Nel loro articolo famoso " Molecular structure of Nucleic Acids ", Watson e Crick notarono che: " Non è sfuggito alla nostra attenzione che l'appaiamento specifico che abbiamo postulato, suggerisce immediatamente un possibile meccanismo di copiatura del materiale genetico."

Dopo che nel 1958 l'esperimento Meselson-Stahl confermasse la replicazione semiconservativa del DNA, fu chiaro alla maggior parte dei biologi che la sequenza di acido nucleico debba in qualche modo determinare la sequenza di amminoacidi nelle proteine ; il fisico George Gamow propose che un codice genetico fissato, collegasse proteine e DNA. Tra il 1953 e il 1961 , furono poche sequenze biologiche note, sia di DNA, che di proteine, inoltre a complicare la situazione fu la scoperta del ruolo intermediario dell'RNA. Per decifrare realmente il codice, ci volle una serie estensiva di esperimenti in biochimica e genetica dei batteri, tra il 1961 e 1966, principalmente grazie al lavoro di Nirenberg e Khorana.

La mioglobina fu ampiamente usata da Sperm Whale usata per i primi studi cristallografici della struttura delle proteine, a causa della sua disponibilità.

Espansione della biologia molecolare

In aggiunta alla Divisione di Biologia del Caltech , il Laboratorio di Biologia Molecolare ei suoi precursori a Cambridge , e di altre istituzioni, l' istituto Pasteur divenne un centro importante per la ricerca di biologia molecolare alla fine degli anni 1950 . Gli scienziati di Cambridge, guidati da Max Perutz e John Kendrew , si concentrarono sul campo rapidamente crescente della biologia strutturale , combinando la cristallografia ai raggi X con la modellazione molecolare e le nuove possibilità computazionali del digital computing ^[4] Un numero di biochimici guidati da Fred Sanger successivamente si unì al laboratorio di Cambridge, contribuendo con lo studio della struttura e della funzione macromolecolare.

All'istituto Pasteur, François Jacob e Jacques Monod seguirono l'esperimento PaJaMo del 1959 con una serie di pubblicazioni concernenti l' operone , stabilisce la teoria della regolazione del gene e identificò ciò che Fivenne notò con l'RNA messaggero. Verso la metà degli anni 1960, il nucleo intellettuale della biologia molecolare era ampiamente completo: un modello per la base molecolare del metabolismo e della riproduzione. Dal finire degli anni 50 ai primi anni 70 fu un periodo di intensa ricerca ed espansione per la biologia molecolare, solo recentemente diventata una disciplina in qualche modo coerente.

Le guerre molecolari

In quella che il biologo degli organismi EO Wilson chiamò le guerre molecolari, i metodi della biologia molecolare si espansero rapidamente, spesso venendo a dominare dipartimenti ed anche intere discipline. La molecolarizzazione fu particolarmente importante in genetica , immunologia , embriologia , e neurobiologia , mentre l'idea che la vita è controllata da un programma genetico, una metafora che Jacob e Monod introdussero dai campi emergenti della cibernetica e della scienza del computer, divenne una prospettiva influente in biologia.

L'immunologia in particolare divenne collegata alla biologia molecolare , con flussi di innovazione in entrambi i sensi: la teoria della selezione clonale sviluppata da Niels Jerne e Frank Macfarlane Burnet nella metà degli anni 50 aiutò a portare luce i meccanismi generali della sintesi proteica . La resistenza alla crescente influenza della biologia molecolare fu specialmente evidente nella biologia evoluzionista.

Il sequenziamento della proteina ebbe un grande potenziale per lo studio quantitativo dell'evoluzione, attraverso l'ipotesi dell' orologio molecolare , ma i principali biologi evoluzionisti considerarono l'importanza della biologia molecolare quale metodologia per risolvere le grandi domande dell'origine dell'evoluzione. I dipartimenti e le discipline asserirono la loro importanza e indipendenza: Theodosius Dobzhansky fece la famosa dichiarazione che " nulla ha senso in biologia se non alla luce dell'evoluzione " come una risposta alla sfida molecolare. Questa dichiarazione divenne anche più critica dopo il 1968 ; la teoria neutralista di Motoo Kimura dell'evoluzione molecolare suggerì che la selezione naturale non era l'onnipresente causa dell'evoluzione, almeno a livello molecolare, e l'evoluzione molecolare potrebbe essere un processo fondamentalmente diverso dall'evoluzione morfologica. La risoluzione di questo paradosso molecolare-morfologico è stato un tappa centrale della ricerca sull'evoluzione molecolare dagli anni 60.

Biotecnologia , ingegneria genetica , e genomica

La biotecnologia nel senso generale è stata una parte importante della biologia dalla fine del XIX secolo. Con l'industrializzazione, i chimici ei biologi divennero consapevoli del grande potenziale di processi biologici controllati dall'uomo. In particolare, la fermentazione fu il processo più utilizzato dalle industrie chimiche. Dai primi anni 1970 , furono sviluppate un'ampia serie di biotecnologie, dalle droghe quali la penicillina e gli steroidi a cibi come la Chlorella, le proteine unicellulari, al gasolio, come un'ampia gamma di ibridi per raccolti ad alta resa e tecnologie agricole, la base per la rivoluzione verde. Vennero creati ceppi ingegnerizzati del batterio Escherichia coli , strumenti cruciali nella biotecnologia come in molti altri campi biologici.

DNA Ricombinante

La biotecnologia nel senso moderno dell'ingegneria genetica iniziò negli anni 70, con l'invenzione di tecniche di DNA ricombinante . Furono scoperti alla fine degli anni 60, i cosiddetti enzimi di restrizione , seguendo tecniche di isolamento, duplicazione, e sintesi dei geni virali. Iniziando nel laboratorio di Paul Berg nel 1972 (aiutato da EcoRI dal laboratorio di Herbert Boyer, basandosi sul lavoro sulla ligasi del laboratorio di Arthur Kornberg ), i biologi molecolari misero insieme questi pezzi per produrre i primi organismi transgenici.

Poco dopo, altri iniziarono a usare vettori plasmidi e aggiungere geni per la resistenza antibiotica, incrementando esponenzialmente i risultati delle tecniche ricombinanti. A causa dei potenziali pericoli, come la possibilità che un batterio prolifichi con un gene virale che causi il cancro , la comunità scientifica così come un'ampia gamma di outsider reagirono a questi sviluppi sia con entusiasmo che con moderato timore.

Insigni biologi molecolari guidati da Berg, suggerirono una moratoria temporanea sulla ricerca sul DNA ricombinante affinché i pericoli potessero essere attentamente valutati. Questa moratoria fu ampiamente rispettata, finché i partecipanti alla Conferenza di Asilomar sul DNA ricombinante , nel 1975, formularono una serie di policy, concludendo che la tecnologia poteva essere usata in sicurezza.

Seguendo Asilomar, si svilupparono rapidamente nuove tecniche di ingegneria genetica. I metodi di sequenziamento del DNA migliorarono enormemente, a partire da Fred Sanger and Walter Gilbert , così come la sintesi dell' oligonucleotide e le tecniche di transfezione . I ricercatori impararono a controllare l'espressione dei transgeni , e furono presto in grado, in contesti accademici e industriali, di creare organismi capaci di esprimere geni umani per la produzione di ormoni umani.

Tuttavia, questo era un compito più scoraggiante di quanto i biologi molecolari si fossero aspettati. Gli sviluppi tra 1977 e il 1980 mostrarono che, a causa dei fenomeni di divisione e giunzione dei geni, gli organismi superiori avevano un sistema di espressione genetica molto più complesso rispetto ai modelli dei batteri dei primi studi. Il primo risultato simile, per sintetizzare l' insulina umana, fu conseguito da Genentech . Questo segnò l'inizio del boom della biotecnologia e con esso l'età dei brevetti di geni, con una sovrapposizione senza precedenti tra biologia, industria e legge.

Sistematica molecolare e genomica

Dagli anni 1980, il sequenziamento delle proteine aveva già trasformato metodi di classificazione scientifica degli organismi, specialmente la cladistica , ma i biologi presto iniziarono a usare sequenze di RNA e DNA come caratteri; ciò espanse il significato di evoluzione molecolare all'interno della biologia evoluzionista, come il risultato che la sistematica molecolare poteva essere paragonata agli alberi evolutivi tradizionali basati sulla morfologia.

Seguendo le idee pionieristiche di Lynn Margulis sulla teoria endosimbiotica , che sostiene che alcuni degli organelli delle cellule eucariote si siano originate da organismi procarioti liberi attraverso relazioni simbiotiche, anche la divisione complessiva dell'albero della vita fu rivista. Negli anni 1990 , i cinque regni: Piante , Animali, Funghi , Protisti e Monere , divennero tre: Archaea , Bacteria ed Eukarya , basati sul lavoro pionieristico di sistematica molecolare di Carl Woese con il sequenziamento di 16S rRNA .

Lo sviluppo e la polarizzazione della reazione a catena di polimerasi ( PCR ) alla metà degli anni 80, di Kary Mullis e altri presso la Cetus Corp. segnò un altro spartiacque nella storia della moderna biotecnologia, incrementando enormemente la facilità e la velocità dell'analisi genetica. Accoppiato all'uso di sequenze di etichette espresse, portò alla scoperta di molti più geni di quanti potevano essere trovati attraverso i metodi tradizionali biochimici o genetici aprendo la possibilità di sequenziare interi genomi.

L'unità di molta della morfogenesi degli organismi, dall'uovo fertilizzato adulto, iniziò ad essere svelata dopo la scoperta del " gene homeobox ", prima nei moscerini da frutta e poi in altri insetti e animali, inclusi gli uomini. Questi sviluppi portarono a progressi nel campo della biologia evolutiva dello sviluppo attraverso la comprensione di come i diversi piani corporei del phyla animale siano evoluti e come sono imparentati uno con l'altro.

Il progetto Genoma Umano , il più ampio e costoso studio biologico mai affrontato, iniziò nel 1988 sotto la guida di James D. Watson , dopo un lavoro preliminare con organismi geneticamente più semplici come l' Escherichia coli , S. Cerevisiae e C. Elegans. I metodi di " sequenziamento shotgun " e di scoperta di geni iniziati da Craig Venter , e incentivati dalla promessa finanziaria di brevetti di geni con Celera Genomics, condussero a una competizione pubblico-privato di sequenziamento che si concluse in un compromesso, con la prima bozza di sequenze di DNA umano annunciato nel 2000.

Note

Voci correlate

• Cronologia di biologia e biochimica

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su storia della biologia

Portale Biologia : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di biologia