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Trilobit

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Trilobiți
SilurianTrilobite.jpg
Trilobitul Dalmanites limulurus
aparține familiei Phacopida și a trăit în Silurian
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat Eumetazoa
Ramură Bilateria
Superphylum Protostomie
( cladă ) Ecdysozoa
Phylum Arthropoda
Subfilum Trilobitomorpha
Clasă Trilobit
Comenzi

Trilobitele sunt artropode ale mediului marin exclusiv epocii paleozoice , care constituie clasa Trilobite . Acest grup este documentat din Cambrianul inferior avansat (începând în jurul valorii de 521 Ma ), până la Permianul târziu (în jurul valorii de 250 Ma). Numele lor înseamnă „ trei lobi ”, din cea mai evidentă caracteristică morfologică a lor , partiția longitudinală a corpului în trei lobi: unul axial (median) și doi lobi pleurali (laterali).

În general sunt forme mici și mijlocii: în cea mai mare parte de la câțiva milimetri până la aproximativ zece centimetri lungime, în mod excepțional până la 60-70 cm. Trilobiții au un exoschelet cu morfologie complexă, parțial de natură organică și parțial compus din carbonat de calciu . Aceste organisme, caracterizate printr-o segmentare metamerică marcată, sunt dotate cu un cap diferențiat ( cefalon ), în poziție anterioară, cu ochi compuși (care în unele cazuri sunt regresați sau absenți); un piept (torace) segmentat și articulat și, în cele din urmă, de un scut al elementului posterior (pygidium). De asemenea, sunt echipate cu diferite perechi de anexe articulate (o pereche pentru fiecare segment al corpului sau metamer), parțial cu funcția membrelor pentru mers și parțial ca suport pentru structurile branhiale .

Până în prezent, s-a stabilit că aproximativ 1.500 de genuri și 10.000 de specii de trilobiți au trăit în aproximativ 270 de milioane de ani din viața generală a acestui grup. Trilobitele sunt bune fosile de ghidare și au permis, în special pentru paleozoicul inferior, distincția diferitelor provincii paleobiogeografice. Acestea se caracterizează printr-o evoluție rapidă, cu variații vizibile ale caracterelor, care fac din multe specii din acest grup indicatori biostratigrafici de o importanță considerabilă pentru datarea rocilor sedimentare paleozoice. Valoarea lor stratigrafică este cea mai mare în paleozoicul inferior, în special în cambrian și ordovician .

Lobi longitudinali: axial central și cei doi lobi pleurali simetrici.
Cele trei secțiuni principale ale corpului unui trilobit tipic

Anatomie

Principalele elemente anatomice ale exoscheletului unui trilobit (partea dorsală): I - Cefalon; II - Torace; III - Pygidium; 1 - Sutura facială; 2 - Librigena („obrazul liber”); 3 - Dop genal; 4 - Glabella; 5 - Inel occipital; 6 - Fixigena („obraz fix”); 7 - Ochiul; 8 - Lobul axial; 9 - Pleure; 10 - Sulcus dorsal; 11 - Ornamentarea pygidiumului; 12 - Dop spate.

După cum sa menționat deja, trilobiții se caracterizează prin tripartiția dintre un segment anterior, cefalon (cap), un segment median, torace (torace) și un segment posterior, pygidium . Acest tip de organizare este observabil atât în ​​exoschelet, cât și în cazurile rare în care se găsesc fosilizate urme semnificative ale părților moi.

Exoschelet

Compoziție și structură

Exoscheletul trilobitelor este format dintr-o cuticulă compusă dintr-o bază organică de natură necunoscută [1] „întărită” de cristale de carbonat de calciu , sub formă de calcit cu un conținut redus de magneziu [2] . Această cuticulă este formată din două straturi:

  • stratul exterior: mai subțire, dar compus din cristale mai mari, prismatice și alungite, cu axa majoră perpendiculară pe suprafață;
  • stratul interior: mai gros și compus din calcit microcristalin [3] ; acest strat este la rândul său laminat, cu lamine mai apropiate între ele în zonele interne și externe și mai distanțate în zona mediană.
Secțiune subțire a unei calcaruri cu platformă de carbonat Ordovician . Mai multe bioclaste (fragmente de părți mineralizate ale organismelor vii) sunt clar vizibile, inclusiv plăci de echinoderme (E) și trilobiți (T). Cel mai evident bioclast este un fragment de cefalon trilobit, cu duplicare; în acest caz, stratul interior microcristalin este clar vizibil și parțial (spre partea de sus a secțiunii) stratul exterior prismatic, foarte subțire și parțial decorticat. Peretele exoscheletului este afectat de microfracturi, rezultând probabil din compactarea sedimentului.

În timp ce stratul exterior prismatic are o bună rezistență la solicitări de compresiune, dar o rezistență limitată la solicitări de tipul stresului, stratul interior laminat are dimpotrivă o rezistență mai mare la solicitări de stres [4] . Combinarea celor două elemente are ca rezultat o structură flexibilă și puternică.

Cuticula trilobitelor este traversată de canale tubulare de diferite forme, canalele porilor , care probabil susțineau „firele de păr” (analog cu setele multor artropode moderne) conectate la sistemul nervos central printr-un nerv care trecea în interiorul porului în sine. . Prin analogie cu artropodele actuale, aceste organe ar fi avut o funcție senzorială, permițând animalului să perceapă vibrații sau variații termice și chimice în apă. Canalele porilor sunt mai frecvente în punctele cu cea mai mare convexitate a exoscheletului, în special în zona în care exoscheletul este inflexionat trecând de la partea dorsală la partea ventrală a organismului (duplicarea), care a fost, de asemenea, zona cea mai contact cu fundul mării, în timp ce acestea se subțiază în zonele mai turtite și departe de margini. Acest detaliu pare să confirme funcția organelor de simț ale acestor structuri.

Morfologia exoscheletului unui trilobit. Exemplul este o formă destul de primitivă: Elrathia kingi (Cambrian mijlociu - Ohio, SUA). Suturile faciale, în acest caz de obicei opistopare, sunt clar vizibile pe cefalon; glabela este moderat dezvoltată și precedată de zona preglabelară. Este o formă micropigică (pygidium redus comparativ cu cefalonul).

Mai mult, tuberculii de diferite forme și structuri sunt deseori prezenți, caracterizați printr-o cavitate internă, conectată la rândul ei la suprafețele interne și externe ale exoscheletului prin mănunchiuri de canale ale porilor. Ansamblul acestor structuri a constituit probabil organe speciale de simț, ale căror funcții nu au fost încă clarificate. Uneori, aceste elemente tind să se grupeze în anumite sectoare ale exoscheletului (în special pe cefalon) și, în acest caz, se numesc pseudotuberculi .

Exoscheletul trilobitelor este foarte variabil din punct de vedere morfologic, chiar dacă elementele fundamentale sunt prezente cu o continuitate considerabilă de-a lungul istoriei grupului. Variațiile temei se referă în principal la detaliile morfologice ale cefalonului și pygidiumului, numărul și conformația segmentelor de torace, prezența sau absența tuturor celor trei segmente de spini și alte tipuri de anexe și ornamentația (în esență coaste și tuberculi) .

Exoscheletul se caracterizează în general prin subdivizarea în segmente ( tergite ), compuse dintr-un element axial ( inel axial ) și două elemente laterale ( pleură ) articulate cu inelul; acest tip de organizare, în segmente metamerice , abordează trilobiții către viermi anelizi , care sunt grupul lor sursă cel mai probabil din punct de vedere evolutiv . Cefalonul și pygidium derivă de fapt din fuziunea diferitelor tergite, așa cum se poate observa în multe forme prin prezența pe aceste două elemente de caneluri a căror dispunere evidențiază divizarea inițială în inele axiale și pleure. Mai mult, în cazurile rare în care sunt prezente urme ale părților moi ale organismului, prezența membrelor se regăsește și în partea ventrală a regiunii cefalice ( apendicele cefalice ) și pigidială ( apendicele pigidiale ), evidențiind o organizație tipic metameră în care organele sunt replicate în fiecare segment.

Cefalon

Principalele elemente morfologice ale cefalonului trilobit: 1) zona preoculară; 2) zona pleoapelor; 3) zona post-oculară; 4) proiecție posterolaterală; 5) inelul occipital; 6) glabella; 7) zona din spate; 8) marginea laterală; 9) zona librigenală; 10) zona preglabelară.

Cefalonul constituie partea anterioară a exoscheletului: este compus dintr-o placă mare, mai mult sau mai puțin ridicată, în formă de scut, cu un contur variabil de la semicircular - semi - eliptic la poligonal.

Latura dorsală a cefalonului se caracterizează printr-o umflare axială, glabela , flancată pe ambele părți de zone mai deprimate definite ca genă ( genae [5] ). Glabela este delimitată lateral de două brazde axiale , anterior de sulul preglabelar și posterior de un inel occipital .

Un alt exemplu de exoschelet trilobit: în acest caz o formă destul de avansată: Kainops invius (Devonian inferior - Oklahoma, SUA). Glabela este extrem de dezvoltată și ajunge la marginea anterioară a cefalonului, brazdele axiale au un curs divergent; pygidium este foarte mic (formă micropigică) și este clar segmentat, cu inele axiale și brazde interpleurale. Ochii sunt de tip agregat (schizochroic). Suturile faciale sunt vizibile numai în porțiunea cursului lor care traversează regiunea oculară (specimenul este un model intern, căruia îi lipsește tegumentul), dar în acest caz erau foarte mici și proporționale, limitate la regiunea preoculară.
Cele trei tipuri de bază ale suturii faciale în genurile reprezentative de trilobiți (denumiri generice în italice). Terminațiile suturilor de la marginile cefalonului sunt indicate de săgeți. Explicație în text.

Adesea se văd brazde transversale (brazde glabelare ) care constituie urma segmentării originale. În unele forme glabela se termină înainte de marginea frontală a cefalonului și, în acest caz, există o zonă frontală deprimată; la altele glabela este extinsă la marginea frontală.

Genele sunt regiunile dintre glabella și marginile laterale ale cefalonului, de obicei de formă subtriangulară , care au adesea un unghi pronunțat ( unghiul genal ) la trecerea de la marginea laterală la marginea posterioară a cefalonului; în mai multe cazuri, unghiul genal se extinde într-o coloană genală . În unele forme, coloanele vertebrale se dezvoltă și la marginea posterioară, laterală și anterioară. În cele mai multe cazuri, aceste două zone sunt caracterizate de prezența suturilor faciale - fante liniare înguste care traversează grosimea exoscheletului. Aceste caracteristici corespund unor zone slab mineralizate ale tegumentului , care constituie linii de slăbiciune. Scopul lor era de a facilita, prin crăparea cu mai mare ușurință, ieșirea organismului din exuvia (vechiul exoschelet) în timpul năpârlirii , la care aceste organisme erau supuse în timpul creșterii ca toți artropodii. Suturile faciale împart genele în două părți distincte:

  • fixigene ( fixigene ) sau obraji fixi: partea internă a suturilor faciale, integrală cu glabela;
  • librigene ( librigene ) sau obraji liberi: zonele din afara suturilor faciale, în formă de semilună , care susțin ochii

Întregul glabella și fixegena constituie cranidiul . Suturile faciale constau din două linii speculare care merg de la marginea anterioară a cefalonului la limita interioară a ochiului și ulterior se pot termina în trei moduri diferite, pentru care se disting trei tipuri de suturi:

  • sutura opistopariană , care începând de la ochi se termină la marginea posterioară a cefalonului: este cel mai frecvent tip, prezent încă din Cambrian; tipic pentru Redlichiida mai avansată, pentru Corynexochida , Lichida , Odontopleurida și pentru majoritatea Ptychopariida.
  • sutura gonatopară , care se termină la unghiul genal, exclusiv unor familii din ordinul Phacopida ;
  • sutura proparia , care se termină pe marginea laterală anterioară a cefalonului: este tipică formelor mai avansate ( Phacopida ).
Cele trei tipuri de bază ale suturii faciale. De la stânga: proparia, gonatoparia și opistoparia. Sunt raportate și principalele elemente ale cefalonului (ochi, glabella, fixigene și librigene, marginile posterioare și laterale, cranidiul).

Cele mai vechi trilobite documentate, aparținând subordinului Olenellina ( Fritzaspis , Eofallotaspis , Profallotaspis [6] [7] ) din Cambrianul inferior sunt totuși lipsite de suturi faciale, care par să apară imediat după în înregistrarea stratigrafică. Mai mult, cea mai importantă excepție la nivelul întregului grup este constituită de majoritatea reprezentanților ordinului Agnostida , forme deosebite fără ochi și librigene (și, prin urmare, suturi faciale). În celelalte ordine enumerate mai sus, suturile sunt încă prezente în majoritatea cazurilor, dar în mod excepțional pot fi reduse sau absente. Suturile faciale au o importanță diagnostică considerabilă la nivel taxonomic .

Kainops invius , din aceeași locație cu exemplul din imaginea anterioară. Aceste exemplare sunt fosilizate în așa fel încât să arate exoscheletul lateral (specimenul de mai sus) și pe partea ventrală (specimenul de mai jos); în acesta din urmă sunt vizibile unele elemente ale părții ventrale a cefalonului (duplicarea tegumentului cefalic, a plăcii rostrale și a hipostomului) și a toracelui (apodemele). În exemplarul superior, de obicei lateral, cursul suturii faciale proparia (sub regiunea vizuală a ochiului) este vizibil pe cefalon; ochiul vizibil pe același exemplar este de tip schizochroal. Fațetele articulare ale pleurei toracice, care au facilitat rostogolirea animalului într-o poziție defensivă, se disting, de asemenea, în mod clar.

Aparatul vizual este format din doi ochi, de obicei separați (deși în mod excepțional pot fuziona într-o singură structură), constând adesea din protuberanțe oculare, în unele cazuri modificate în pedunculi oculari. Ochii sunt de obicei semilunati sau de formă reniformă, împărțiți longitudinal de sutura feței într-o zonă a pleoapei , conectată la fixigena și într-o zonă vizuală (constituită de suprafața vizuală reală), conectată la librigena. Pot fi de două tipuri (pentru imagini vezi și secțiunea: Stil de viață ):

  • compuși ( holochroici ): cel mai comun tip, compus dintr-un număr variabil de lentile hexagonale, plan-convexe sau biconvexe (de la o sută la câteva mii), acoperite de o membrană translucidă continuă ( corneea );
  • agregate ( schizocroice ): compuse dintr-un număr mai mic de lentile decât cel anterior (de la câteva unități până la câteva sute), fiecare acoperit de propria cornee și separat de un perete gros ( sclerotic ); limitat la ordinul Phacopida .

Trecând în regiunea ventrală, tegumentul cefalonului se infiltrează într-un lambou mai mult sau mai puțin larg, numit duplicare . Există cel puțin două elemente ( sterniti ), dezvoltate diferit:

  • placa rostrală : situată într-o poziție anterioară, constituie partea frontală a duplicării;
  • hipostom : placă ovoidă mare care susținea o pereche de antene (rareori păstrate); gura s-a deschis posterior hipostomului.

O a treia sternită ( metastom ), localizată în spatele gurii, este prezentă în câteva genuri (cel puțin sub formă mineralizată).

Poziția hipostomului în raport cu glabela și cu marginea anterioară a cefalonului are semnificație taxonomică; Pe baza acestui criteriu se disting trei tipuri principale:

  • hipostom plutitor : marginea anterioară a hipostomului este aliniată cu cea a glabelei, dar hipostomul nu este în contact cu placa rostrală și cu dublarea; inițial, trebuie să fi existat o membrană organică care să unească cele două elemente;
  • hipostom conterminant : marginea anterioară a hipostomului este aliniată cu marginea glabelară anterioară și în contact cu placa rostrală, deseori suprapunându-se parțial duplicării;
  • ipostomo impendente : dell'ipostomo marginea anterioară este în contact cu marginea duplicaturii, dar există o dezaliniere față de glabella.
Cele trei tipuri de bază de hipostom (placă cefalică ventrală) în trilobiți. Diagrama prezintă vedere ventrală a cefalonului cu conturul glabelei în incubație.

Starea conterminatoare a fost considerată mult timp cea originală, dar recent [8] a fost recunoscută prezența hipostomului plutitor în cele mai vechi forme cunoscute de trilobiți (aparținând ordinelor Redlichiida și Ptychopariida ).

Adesea pe partea posterioară a hipostomului există două protuberanțe mici ( macule ), care au fost interpretate [9] ca o pereche de ochi ventrali simpli (similar cu mai multe grupuri de artropode moderne); cu toate acestea, această interpretare nu a găsit încă o confirmare sigură în materialul fosil, deoarece structura fină a acestor elemente este, în majoritatea cazurilor, de nedistins.

Eodalmanitina destombesi (Ordovician din Valongo, Portugalia ), model intern. Această formă se caracterizează prin prezența, pe lângă coloanele genale, a unei coloane caudale arătătoare. Rețineți, de asemenea, ochii holocroici foarte dezvoltați, glabela cu brazde glabelare marcate, pleura ascuțită caracterizată printr-un sul median până la punctul de sprijin și apoi netedă, curbată definitiv înapoi.

Torace

Toracele este format din setul de segmente interpuse între cefalon și pygidium; pot fi de la doi la aproximativ șaizeci, deși în cele mai multe forme este în jur de zece până la cincisprezece. Tergitele toracice sunt formate din inelul axial și două pleure laterale.

Inelele axiale ( rachida ) sunt articulate între ele prin intermediul unor suprafețe semicirculare (semicercuri articulare ) situate în partea anterioară a fiecărui inel. Inelele sunt separate de regiunile pleurale prin intermediul canelurilor axiale.

Pleurele sunt la rândul lor articulate cu inelul și sunt de obicei traversate de una sau mai multe brazde pleurale. Capetele pleurei pot avea diferite tipuri de terminații (rotunjite, trunchiate, ascuțite) și poartă una sau mai multe coloane vertebrale pleurale , care în unele forme pot ajunge chiar și la o lungime considerabilă în raport cu corpul. Funcția lor este încă subiect de dezbatere pentru specialiști, iar răspunsul nu poate fi univoc: opinia predominantă este că aceste spini a avut o funcție parțial sau defensiv cu efect de descurajare împotriva animalelor de pradă și , parțial , o funcție de stabilizare, în special pe fundul mării slab consolidate. Namoluri , prevenirea corpul de la scufundarea în sediment .

Pleura, în partea lor proximală (cea mai apropiată de inelul axial) au margini paralele de care se apropie marginile pleurei adiacente, articulate ; părțile distale (capetele cele mai îndepărtate de inelul axial) sunt libere și nu se ating. Punctul limită dintre partea articulată și partea liberă a pleurei se numește punct de sprijin și, adesea, în corespondență cu aceasta, cursul și curbura pleurei pot varia considerabil și, uneori, prezintă o torsiune marcată; această conformație este prezentă în cele mai avansate forme: este o adaptare care a dat animalului posibilitatea de a se rostogoli pe partea ventrală până când devine (în unele forme) o minge aproape perfectă (vezi secțiunea: Rulare ), permițând capetele libere a pleurei să alunece una peste alta fără a se bloca reciproc. Uneori (ca de exemplu în genurile Kainops și Phacops , capetele pleurei erau caracterizate de suprafețe netede, curbate diferit ( fațetele articulare ) care facilitau alunecarea și juxtapunerea acestor elemente în timpul rulării.

Pe partea ventrală, există inele axiale pe laturile proceselor bulbice ( apodeme ) care au servit drept suport pentru mușchii principali care controlau membrele și pentru mușchii flexori care permiteau exoscheletului să se plieze peste burtă.

Diverse exemple de diferite tipuri de tergite (segmente toracice) aparținând diferitelor specii de trilobiți.

Pygidium

Placa din spate, de diferite forme, de la semicircular la semieliptic la poligonal, compusă din mai multe tergite sudate între ele, caracterizate printr-o regiune axială și două regiuni pleurale, separate una de cealaltă prin caneluri axiale. Uneori, segmentarea originală este încă vizibilă (evidentă mai presus de toate în regiunea axială), deși în multe forme aproape a dispărut. În formele în care segmentarea este vizibilă, această particularitate poate face adesea dificilă distincția între torace și pygidium (în special la fosilele cu conservare slabă sau slabă). În multe cazuri, pygidium se caracterizează prin coloane vertebrale pleurale și uneori printr-o coloană mediană neuniformă care termină regiunea axială posterior ( coloana posterioară sau caudală ).

În funcție de dimensiunea relativă a pygidium în comparație cu cefalonul, se disting următoarele:

  • forme de micropigie , în care pygidium este mai mic decât cefalonul;
  • forme de izopigie , în care pygidium are aproximativ aceeași dimensiune ca și cefalonul;
  • forme de macropigie , în care pygidium este mai mare decât cefalonul.

Cele mai arhaice forme (subordine Olenellina) Cambrian inferior au un pygidium extrem de mic, format din doar unul sau foarte puțini tergite sudate și, în general, majoritatea formelor cambriene sunt micropigie (cu excepția notabilă a agnostida, isopigi). Dintre formele post-cambrianne, atât tendințele de micropigie, cât și cele de izopigie sunt bine reprezentate; formele de macropigie sunt mai puțin frecvente (aparținând în principal ordinului Lichida ).

Un trilobit conservat în mod excepțional din formațiunea Burgess Shale , în care antenele și apendicele ventrale („picioarele”) sunt păstrate ca filme carbonice.
Exuvia trilobit ( elrathia kingi) al cărui cefalon este lipsit de librigene (se desprinde în timpul năpârlirii).

În paleozoicul postcambrian tendința de a multiplica segmentele fuzionate din pygidium continuă și printre formele ulterioare acest element poate consta în până la treizeci de tergite.

depozitare

De obicei, în majoritatea siturilor fosile trilobite se păstrează doar exoscheletele, adesea incomplete sau fragmentare. În majoritatea cazurilor, exoscheletele găsite sunt exuvii derivate din năpârlirea periodică care caracterizează, în general, dezvoltarea artropodelor și nu vorbind strict rezultatul fosilizării trilobiților după moarte. În general, caracteristicile tanatocenozei permit să distingem cu ușurință dacă sunt fosile de exuvie sau ale organismelor originale. În primul caz, din moment ce exoscheletul a avut tendința de a se împărți între torace și cefalon, exemplarele fosilizate nu au adesea unul sau altul; suturile faciale se despart pe rând pentru a facilita procesul de năpârlire, separând astfel cranidiul de librigene, care se găsesc ca elemente izolate.

Cea mai frecventă caracteristică a depozitelor fosile de trilobit, cu exoscheletele parțiale și adesea fragmentare. În acest caz, este cel mai probabil un depozit exuvie.

Mai mult, deseori rămășițele exuviei (cu o greutate mult mai mică decât cea a organismelor complete) au fost ușor preluate de valurile și curenții de fund și redistribuite selectiv: de exemplu, unele depozite pot fi compuse în principal din plăci cefalice, cranide, librigene, mai degrabă decât din celelalte elemente (torace + pygidium).

În asociațiile faunistice dominate de trilobiți, în general numărul de rămășițe exoscheletice găsite într-un anumit orizont nu este considerat în mod direct indicativ al numărului de indivizi, deoarece (așa cum am menționat deja), multe dintre aceste elemente (exuvie) sunt de fapt rezultatul unor năpădiri succesive cele ale aceluiași individ. Mulți cercetători împart numărul de exuvii determinate la șase sau opt pentru a obține o estimare mai realistă a populației dintr-o comunitate tipică [10] .

Uneori, trilobiții fosili (din grupurile mai evoluate) se găsesc înfășurate pe partea ventrală sau înfășurate în formă sferoidală (vezi secțiunea: Înfășurare ): este o postură defensivă și, în acest caz, nu poate fi evident un exuvie.

Calilmenid trilobit ( Colpocoryphe sp. ?), De la Ordovicianul din Maroc. Două exemplare conservate într-un nodul calcaros (a cărui amprentă este de asemenea raportată). Acestea sunt în mod clar două exuvii: într-un exemplar cefalonul (lipsit de librigene) este vizibil separat de tot toracele + pygidium după năpârlire. Dintre celelalte exemplare, se păstrează doar cranidiul și fragmentele librigenei.

Sunt fosile de animale surprinse în aceste condiții de evenimentul care le-a cauzat moartea: adesea o mică alunecare de submarin care le îngropa cu sedimente noroioase, sufocându-le sau le-a târât mai adânc, pe fundul mării în condiții euxiniene în care nu puteau trăi; sau, din nou, sunt exemplare surprinse de un eveniment anoxic , care a provocat o prăbușire bruscă a condițiilor de oxigenare a straturilor de apă din apropierea fundului mării.

Daune și anomalii

Deseori, caracterele anormale și pagubele au fost evidențiate pe exoscheletele trilobitelor. Aceste anomalii pot fi de trei tipuri [11] :

  • daune apărute în timpul năpârlirii: năpârlirea este un moment deosebit de dificil pentru organism în toate grupurile cunoscute de artropode de astăzi, în care evenimente traumatice și deformări ale exoscheletului încă neîntărit pot apărea cu o frecvență mai mare [12] ;
  • condiții patologice datorate bolilor sau infestării cu paraziți ;
  • efecte teratologice datorate disfuncțiilor de natură embriologică sau genetică : cele mai multe dintre acestea sunt deformări sau dezvoltare asimetrică a unor părți ale exoscheletului.

Pe lângă aceste tipuri de anomalii, s-au găsit urme probabile de prădare , sub formă de cicatrici și daune asimetrice. În Cambrian, prezența acestor traume a fost găsită în majoritatea cazurilor pe partea dreaptă a exoscheletului în comparație cu partea stângă (raportul este de aproximativ 3/1). Această caracteristică a fost interpretată [13] ca un comportament selectiv din partea prădătorilor (probabil anomalocaride ), cu preferință pentru o direcție de atac din dreapta (ceea ce ar implica o „lateralizare” marcată a sistemului lor nervos și a organelor lor). Cu toate acestea, s-a observat [14] că, în realitate, cunoaștem doar organismele care au supraviețuit prădării (cele care ar putea fi fosilizate), deci vedem în principal rezultatele atacurilor cu rezultate negative, în timp ce cele cu rezultate pozitive corespund exemplarelor care nu s-au putut fosiliza, deoarece au fost consumate în actul prădării. Acestea din urmă ar putea corespunde atât atacurilor din partea stângă, cât și atacurilor din partea dreaptă (evident că nu există nicio modalitate de a constata acest lucru): rezultă că prădătorii ar putea, dimpotrivă, să aibă aceeași probabilitate de a avea o preferință pentru partea stângă [15] .

Piese moi

Numai în unele cazuri (depozite de fosile de tip Lagerstätten ), în care absența oxigenului în apă în contact cu fundul mării a împiedicat descompunerea materiei organice , există și urme identificabile ale părților moi asociate cu exoscheletul (în principal membrele , branhii, mușchi și sistemul digestiv) și detalii despre detaliile remarcabile ale unor organe sunt păstrate (de exemplu, ochii).

Anexe ventrale

Ilustrație schematică a unui apendice ventral tipic trilobit. Organizarea bifidă în preepipodită (care susține aparatul branchial ) și telopodită (membrul real) este unică printre artropode.

Le appendici ventrali sono strutture peculiari dei trilobiti, con un'organizzazione unica tra tutti gli artropodi conosciuti. Sono raramente preservate allo stato fossile, in quanto ricoperte da un tegumento debolmente o non mineralizzato. Sono conosciute da reperti molto frammentari fin dalla fine del secolo diciannovesimo, ma sono state descritte integralmente solo nel secolo ventesimo [16] da esemplari provenienti da giacimenti tipo Lagerstätten. In particolare, hanno grandemente contribuito alla conoscenza di queste strutture le osservazioni fatte sui generi Olenoides e Kootenia [17] da esemplari fossilizzati nella formazione Burgess Shale (Cambriano Medio, Columbia Britannica , USA ).

Ogni segmento metamerico porta sul lato ventrale un paio di queste appendici. Le antenne sui due lati dell'ipostomo corrispondono al primo paio: si tratta di appendici semplici, composte da numerosi anelli articolati insieme e dotate di numerosi "peli" (setae), con evidente funzione sensoriale [18] . Seguono le appendici cefaliche, toraciche e pigidiali definite complessivamente protopoditi . Si tratta di strutture biforcate, composte da un segmento basale ( precoxa ), che si articola su un apodema (a ogni paio di apodemi corrisponde un paio di appendici). Alla parte distale della precoxa si articolano due elementi:

  • un ramo locomotorio ( telopodite ), corrispondente a un vero e proprio arto; il telopodite consta di un elemento bulboso detto coxa e da sette poditi articolati, caratterizzati dalla presenza di spine in posizione interna. Spesso, la parte interna della coxa sorregge processi spinosi ea lama molto sviluppati ( gnatobasi );
  • un ramo branchifero [19] ( preepipodite ), più corto e munito di filamenti branchiali, in posizione dorsale rispetto al precedente.
Triarthrus eatoni (HALL), Ordoviciano Superiore, da Sixmile Creek, Rome , Contea di Oneida , New York , USA . Veduta ventrale. Sono parzialmente conservate le appendici: in particolare è ben visibile la differenziazione tra appendici cefaliche e toraciche; sono in parte conservati anche le antenne ei cerci.

L'estremità posteriore è caratterizzata da un altro paio di appendici non-bifide ( cerci ), equivalenti delle antenne (strutture presenti anche in altri gruppi di artropodi).

In generale, si tratta di strutture piuttosto conservative, in tutte le forme in cui sono conosciute, e di scarso valore sistematico (anche per la rarità dei ritrovamenti).

Apparato digerente

Veduta laterale in sezione del cephalon di un trilobite phacopide, con la possibile disposizione degli organi dell'apparato digerente, supportati da fasce muscolari attaccate alla superficie interna della cuticola. Nello schema, gli strati più esterni della cuticola sono supposti asportati (quindi le impronte muscolari sono visibili).

La natura e la disposizione degli organi digestivi dei trilobiti sono largamente ipotetiche. Lo schema più citato nell'ambito della ricerca [20] prevede un breve esofago che iniziava in prossimità del margine posteriore dell'ipostomo e portava a un sacco digestivo (“stomaco”) contenuto entro la glabella. Sulla superficie interna di quest'ultima, sono state descritte impronte interpretabili come impronte muscolari [21] , probabilmente connesse al sostenimento e al movimento di questi organi. Un tubo intestinale si dipartiva dallo stomaco e percorreva il corpo in posizione assiale per tutta la sua lunghezza fino al pygidium.

Nei trilobiti cambriani, caratterizzati da una cuticola piuttosto sottile e con morfologia relativamente appiattita, è comune la presenza sul cephalon (e talora sul resto del corpo) di una sorta di “ornamentazione” in rilievo, a rughe con una complessa disposizione ramificata ("caecae"). Queste sono state interpretate come elementi connessi all'apparato digerente, in grado di distribuire i nutrienti digeriti alle parti periferiche del corpo e definite come "alimentare". In alternativa, queste strutture potrebbero avere una funzione respiratoria [22] . Nella maggior parte dei trilobiti post-cambriani, in cui la cuticola è molto più spessa, tali strutture non sono visibili, anche se non è detto che gli organi interni di cui le caecae erano l'impronta esterna non fossero più presenti (avrebbero potuto essere semplicemente interni alla cuticola e non più parzialmente inglobati in essa).

Tutte queste strutture (impronte muscolari e prosopon alimentare) hanno una certa importanza dal punto di vista filogenetico , anche se sono osservabili in dettaglio solo su esemplari ben conservati.

Apparato muscolare

Sono presenti due tipi principali di muscoli, interni all'esoscheletro:

  • flessori: un paio di fasce muscolari parallele che decorrevano lungo tutto il corpo, collegando gli apodemi; questi muscoli, contraendosi, diminuivano la distanza tra gli apodemi, portando il corpo a ripiegarsi sul lato ventrale.
  • estensori: in base alle impronte muscolari rinvenute, collegavano la superficie ( semianello ) articolare anteriore di ogni anello assiale toracico all'anello che lo precede; contraendosi, questi muscoli tendevano a riportare il corpo nella posizione estesa normale (erano quindi i muscoli antagonisti dei flessori).

Questi muscoli presiedevano ai movimenti principali dell'esoscheletro sul piano verticale, e ne determinavano la capacità di “arrotolarsi” per difesa. Altri muscoli di dimensioni più ridotte [23] presiedevano verosimilmente ai movimenti delle appendici, utilizzando gli apodemi come supporto.

Dimensioni

Le forme adulte dei trilobiti hanno dimensioni variabili da 1 mm fino a circa 70 cm, con dimensioni mediamente intorno a 2–10 cm. Il trilobite di dimensioni maggiori conosciuto è Isotelus rex , rinvenuto nel 1998 in Canada , in rocce della regione della Baia di Hudson datate all'Ordoviciano [24] .

Tassonomia e Filogenesi

A dispetto dell'abbondanza di materiale fossile a disposizione dei ricercatori, la tassonomia e soprattutto la filogenesi dei trilobiti a livello delle categorie superiori (ordine e sottordine) è ancora piuttosto incerta e discussa. Allo stato attuale, sono generalmente riconosciuti nove ordini:

  • Redlichiida (Cambriano Inferiore - Medio). Forme con caratteri primitivi: micropige; numerosi segmenti toracici sovente spinosi; spine genali generalmente sviluppate; suture facciali assenti o opistoparie.
  • Agnostida (Cambriano Inferiore - Ordoviciano Superiore). Forme molto particolari: isopige; con suture facciali assenti o marginali, occhi ridotti o assenti, due [25] o tre [26] segmenti toracici.
  • Ptychopariida (Cambriano Inferiore - Ordoviciano Superiore). Gruppo molto composito e piuttosto problematico dal punto di vista classificativo: sutura facciale tipicamente opistoparia (raramente proparia o marginale nelle forme prive di occhi); glabella semplice, tendente a rastremarsi nella parte anteriore, generalmente con almeno tre solchi glabellari; ipostomo natante.
  • Corynexochida (Cambriano Inferiore - Devoniano Superiore). Glabella allungata anteriormente e generalmente con margini paralleli; sutura facciale opistoparia; occhi grandi, ipostomo conterminante o impendente; spine genali e pigidiali spesso presenti; segmenti toracici spesso spinosi; forme spesso isopige o macropige.
  • Lichida (Cambriano Medio - Devoniano Medio). Forme spesso iso-macropige; spine genali, toraciche e pigidiali spesso presenti e sovente molto sviluppate, sutura facciale opistoparia, glabella ampia, spesso estesa al margine anteriore del cephalon; ipostomo conterminante; esoscheletro spesso tubercolato.
  • Odontopleurida (Cambriano Medio-Devoniano Superiore).Generalmente micropigi, sono molto spinosi e hanno spesso da 8 a 13 segmenti toracici. Sono strettamente imparentati con i Lichidi che alcuni studiosi li considerano appartenenti a quest' ultimo.
  • Asaphida (Cambriano Medio - Siluriano Superiore). Forme generalmente isopige o subisopige; glabella spesso poco distinta, con solchi laterali deboli; sutura facciale opistoparia; ipostomo conterminante o impendente, natante nelle forme primitive.
  • Harpetida (Cambriano Superiore - Devoniano Superiore). Forme molto caratteristiche: tipicamente micropige; cephalon molto sviluppato rispetto al resto del corpo, a ferro di cavallo, con spine genali massicce e allungate; presenza di una frangia marginale cefalica antero-laterale piatta, perforata, composta da due lamine; suture facciali marginali; occhi ridotti o assenti; esoscheletro spesso tubercolato; ipostomo natante; piastra rostrale assente.
  • Proetida (Cambriano Superiore - Permiano Superiore). Forme da micropige a sub-isopige; glabella ampia, tipicamente con quattro solchi glabellari; occhi spesso grandi, bulbosi; sutura facceale opistoparia; ipostomo natante; spine genali tipicamente presenti; spine pleurali talora presenti.
  • Phacopida (Ordoviciano Inferiore - Devoniano Superiore). Forme generalmente sub-isopige, talora macropige (più raramente micropige); glabella ampia e inflata, spesso estesa fino al margine anteriore cefalico (area pre-glabellare spesso mancante); sutura facciale proparia o gonatoparia (raramente opistoparia); occhi spesso ben sviluppati, olocroici o schizocroici; ipostomo conterminante o impendente; si ha la presenza talora di spine, ma prevalentemente si tratta di forme arrotondate.

Nella prima edizione del Treatise on Invertebrate Paleontology [27] , entro l'ordine Ptychopariida erano compresi gli attuali ordini Ptychopariida , Asaphida , Proetida e Harpetida , distinti poi successivamente. Più recentemente [28] , questi stessi ordini sono stati riuniti nella sottoclasse Librostoma , in base al carattere comune dell'ipostomo di tipo natante [29] . Gli Ptychopariida in ogni caso, seppur ridefiniti, costituiscono ancora un ordine molto composito, con classificazione interna e filogenesi ancora poco chiari. Gli Harpetida sono l'ordine di istituzione più recente [30] , separati dagli Ptychopariida per i loro caratteri estremamente peculiari. Gli Odontopleuroidea (trilobiti caratterizzati da un'accentuata spinosità) sono stati in passato [27] separati in un ordine a sé stante ( Odontopleurida ), ma sono attualmente considerati in prevalenza un gruppo (superfamiglia) interno ai Lichida [31] , anche se sono ancora talvolta citati come ordine.

Con l'eccezione dei Phacopida (il gruppo che compare più tardi, nell'Ordoviciano, e la cui filogenesi è ancora poco conosciuta), tutti i principali ordini dei trilobiti compaiono prima della fine del Cambriano. Tra questi, i Redlichiida (e più in dettaglio il sottordine Olenellina ) sembrano costituire il gruppo origine, da cui già nel Cambriano Inferiore si evolvono Corynexochida e Ptychopariida . I Lichida comparirebbero più tardi, nel Cambriano Medio, originati da Ptychopariida o Corynexochida . Gli Agnostida (con il sottordine Eodiscina , caratterizzato ancora dalla presenza di occhi nelle forme più primitive e da tre segmenti toracici contro i due soli degli Agnostina ), sembrano comparire abbastanza presto nel record stratigrafico, nel tardo Cambriano Inferiore (anche se la loro filogenesi è ancora incerta). Asaphida e Proetida compaiono rispettivamente nel Cambriano Medio e Superiore, e la loro origine va probabilmente cercata nell'ambito degli Ptychopariida [32] .

In diverse classificazioni risulta inserito entro la classe Trilobita anche un ordine Nectaspida o Naraoiida , entro il quale sono stati riuniti artropodi con esoscheletro non mineralizzato (come ad esempio Naraoia ) conosciuti da giacimenti tipo lagerstätten di età da cambriana a siluriana e caratterizzati da una organizzazione apparentemente simile a quella dei trilobiti in senso stretto. Si tratta di organismi con partizione longitudinale trilobata (più o meno evidente), dotati di un cephalon e di un pygidium (generalmente isopigi o macropigi) e, in alcuni casi, anche di alcuni segmenti toracici. Le appendici ventrali (in qualche caso conosciute) sono biramate, del tutto simili a quelle dei trilobiti. Tuttavia, la mancanza di esoscheletro mineralizzato con evidenze di suture, l'assenza di occhi in posizione dorsale, lo scarso sviluppo della segmentazione e talora anche della cefalizzazione inducono la maggior parte degli studiosi a considerare con molta cautela l'appartenenza di questo gruppo (del resto molto composito) ai trilobiti sensu stricto. Fortey (1997) suggerisce l'inclusione di queste forme tra i trilobiti ma non ne ammette lo status di ordine, trattandoli come trilobiti di ordine incerto.

Ecologia

Stile di vita

Paralejurus sp. , trilobite dotato di occhi di tipo olocroico (occhi composti)

I trilobiti sono in generale buoni indicatori di facies : per la maggior parte vivevano in un intervallo di profondità che va da pochi metri a circa 200 metri, dalla costa fino al limite esterno della piattaforma continentale , e si adattarono nel corso della loro storia evolutiva alla maggior parte degli ambienti marini e transizionali compresi in questo contesto, dalle piane di marea costiere alle piattaforme carbonatiche , ai fondali marini sia sabbiosi che fangosi, anche di ambiente euxinico (caratterizzato da scarsa ossigenazione ). Come provano i loro caratteri fondamentali (corpo appiattito, occhi situati in posizione dorsale, forma e struttura degli arti) e la presenza di tracce fossili sicuramente attribuibili a trilobiti, sono per la maggior parte forme bentoniche vagili , che camminavano sul fondale marino e in vari casi ne scavavano il sedimento per la ricerca del cibo o per cercarvi rifugio dai predatori, anche se diversi elementi (particolarità morfologiche e anatomiche, disposizione di alcune tracce fossili , comparazioni con analoghi attuali) fanno ritenere che almeno alcune forme potessero nuotare attivamente nella colonna d'acqua.

Barrandeops sp. , trilobite phacopide dotato di occhi di tipo schizocroico (occhi aggregati con cornea e sclera individuali).

L' ecologia di queste forme è per ovvie ragioni in gran parte speculativa, trattandosi di organismi completamente estinti. Tuttavia, molto è possibile dedurre dalla loro stessa morfologia , per comparazione con lo stile di vita di organismi attuali. Elementi particolarmente significativi sono:

  • Occhi . La presenza di strutture visive così complesse ed evolute implica che la maggior parte dei trilobiti vivesse entro la zona fotica ,
    Particolare di un occhio di Erbenochile erbeni , un trilobite (ord. Phacopida ) con occhi molto sviluppati e rilevati, con zona palpebrale di forma colonnare. Devoniano del Marocco .
    che si situa entro i primi 100-200 metri di profondità dei mari e degli oceani, e che la loro origine vada cercata comunque in quest'ambito, dal momento che i primi fossili di trilobiti e la maggior parte dei successivi si rinvengono in sedimenti di piattaforma continentale ( shelf ). Le forme con occhi regrediti o cieche (l'esempio più evidente sono gli Agnostida ) lo sono per adattamento secondario a condizioni di vita che non ne richiedevano l'uso (stile di vita da endobionti [33] , oppure da epibionti [34] al di sotto della zona fotica). Il frequente, notevole sviluppo degli occhi implica anche che molte forme (se non la maggior parte) fossero diurne . La posizione sempre dorsale degli occhi (quando presenti), indica uno stile di vita generale di tipo bentonico , in quanto questo tipo di organizzazione consentiva a questi organismi un buon controllo dell'ambiente circostante e soprastante il loro corpo appiattito, da dove potevano venire principalmente gli attacchi dei predatori, mentre altri tipi di organi, come le seta e sporgenti dai pori-canali e le macule [35] presiedevano al controllo dell'ambiente sottostante. L'analisi al microscopio digitale di un antico trilobite ha recentemente evidenziato come la struttura degli occhi dei trilobiti fosse molto simile a quella dei moderni crostacei e insetti, fornendo inoltre nuove informazioni sull'ambiente in cui vivevano [36] .
  • Arti . L'organizzazione di tipo metamerico , con un paio di arti per ogni segmento, qualifica i trilobiti come ovvi organismi vagili . In tutti gli artropodi dotati di arti numerosi (ad esempio, i millepiedi ) o gli onischi ), gli arti su ogni lato del corpo si muovono in avanti in maniera sequenziale, per gruppi, secondo un ritmo metacronale (non-sincronico) che dà al loro movimento l'apparenza di un'onda che si propaga lungo tutto il corpo, dall'estremità posteriore all'estremità anteriore. Le tracce fossili attribuibili a trilobiti sono interpretabili secondo questo schema di movimento (vedi sezione: Deambulazione e scavo ). Non esistono invece nella documentazione fossile evidenze dirette del fatto che i trilobiti potessero nuotare, anche se le strutture membranose delle appendici ventrali ( preepipoditi ) con morfologia a "pala" in alcuni generi ( Ceraurus , Olenoides ) sono state interpretate da alcuni [37] come strutture atte al nuoto attivo. Le ricostruzioni di trilobiti natanti presenti diffusamente in letteratura (anche on line ), sono frutto di ipotesi fondate soprattutto sulla morfologia dell'esoscheletro, sulla tanatocenosi , sulla facies sedimentaria in cui il taxon in questione è stato rinvenuto e sulla sua diffusione.

Locomozione

Deambulazione e scavo

Petalichnus , traccia fossile di trilobite. Devoniano dell' Ohio , USA .
Cruziana , traccia fossile probabilmente prodotta da trilobiti che scavavano lo strato superficiale di sedimento per nutrirsi. Ordoviciano superiore, Spagna . L'esemplare è in realtà il calco della traccia vera e propria, conservato sull'interfaccia inferiore di uno strato arenaceo che ricopriva il sedimento argilloso su cui la traccia è stata scavata dall'animale (i due lobi sono convessi verso il basso, quindi le tracce sono rovesciate rispetto alla posizione reale).

Vi sono vari tipi di tracce fossili riferite dai ricercatori alle attività di locomozione, escavazione e stazionamento sul fondale dei trilobiti [38] . Il collegamento con i trilobiti è dato il più delle volte dal fatto che le tracce sono state rinvenute in formazioni geologiche contenenti fossili di questi organismi; inoltre queste strutture sono in genere delle dimensioni giuste per essere state prodotte dai trilobiti rinvenibili nelle stesse formazioni.

Rusophycus , una traccia di stazionamento sul fondo prodotta da un trilobite, in questo caso liscia (priva di impronte di arti); Ordoviciano dell' Ohio .

Tuttavia, l'associazione diretta fra tracce e trilobiti è rarissima: il più delle volte le tracce si trovano sull'interfaccia tra strati argillosi e livelli sabbiosi che li hanno ricoperti, ad esempio deposti da correnti torbide (permettendo quindi la preservazione delle impronte, mentre gli organismi veri e propri generalmente non sono conservati in questo contesto); i trilobiti fossili invece, di norma, si rinvengono entro i livelli argillosi, che costituivano il loro substrato di vita normale.

Come la maggior parte delle tracce fossili, queste strutture di origine biologica sono classificate secondo la nomenclatura zoologica in generi e specie a sé stanti, poiché è molto raro che possano essere direttamente relazionate agli organismi d'origine. È opportuno rilevare che queste impronte, anche se attribuite a “specie” diverse, non sono necessariamente da riferire a organismi diversi, ma potrebbero essere semplicemente il risultato di attività diverse dello stesso organismo, o anche dello stesso organismo in stadi di sviluppo diversi. Inoltre, anche se in alcuni casi l'associazione tracce-trilobiti è provata e in diversi casi è logica, bisogna considerare che tra i ricercatori l'accordo nel riferire tutte queste tracce a trilobiti non è universale, ma sono stati proposti anche altri gruppi di artropodi che potrebbero esserne all'origine (ad esempio, miriapodi e xifosuri ).

Per semplicità, è possibile raggruppare le tracce fossili attribuite a trilobiti in quattro categorie:

  • tracce caratterizzate da sequenze di impronte singole puntiformi disposte in doppie serie disposte secondo una V aperta in avanti ( Protichnites, Trachomatichnites ); queste serie di impronte sono probabilmente derivate dal movimento delle appendici ventrali dei trilobiti secondo un ritmo metacronale: le appendici pigidiali erano le prime a toccare il fondale, e il movimento si propagava in successione alle appendici dei vari segmenti toracici fino a raggiungere il cephalon; le V sono aperte in avanti perché generalmente il corpo dei trilobiti tende ad allargarsi dal pygidium ai primi segmenti toracici anteriori, e il fatto che non vi siano serie di impronte che tendono a convergere in avanti viene ritenuto indicativo del fatto che le appendici cefaliche (più brevi) non venivano utilizzate per la locomozione. Il moto in questo caso era in avanti e parallelo all'asse del corpo.
    Rusophycus , traccia fossile di trilobite, probabilmente un "nido" temporaneo, con tracce degli arti dell'occupante. Cambriano Superiore, Polonia .
  • tracce simili alle precedenti ma in serie oblique meno ben allineate e sovente in interferenza; spesso le singole impronte sono allungate come se gli arti avessero “strisciato” sul fondale ( Diplichnites, Dimorphichnites, Petalichnites, Asaphoidichnus ): queste tracce sono probabilmente di trilobiti che camminavano trasversalmente (come granchi ), o perché questa era la loro progressione abituale, oppure perché sottoposti a una corrente laterale mentre camminavano. Nel caso di Asaphoidichnus , è stato possibile attribuire queste tracce a trilobiti asaphidi (probabilmente del genere Isotelus ), con cui sono state rinvenute in associazione (Ordoviciano di Cincinnati , Ohio , USA ).
  • tracce allungate formate da due lobi paralleli, convessi verso il basso e caratterizzati da fitte striature oblique a “lisca di pesce”, ovvero a V convergenti sulla linea mediana ( Cruziana ): queste tracce (le più comuni nel Paleozoico inferiore) sono interpretate come tracce di nutrizione di trilobiti che si spostavano in avanti scavando nel contempo il sedimento fine muovendo le appendici ventrali alternativamente verso la linea mediana interna e verso l'esterno; il risultato sono solchi in cui è difficile distinguere le singole impronte degli arti. Le Cruziana presentano spesso variazioni alla struttura di base descritta: hanno talvolta solchi supplementari che potrebbero essere le tracce dei preepipoditi (rami branchiferi delle appendici ventrali) o delle spine pleurali. In qualche caso, quando queste impronte appartengono a una sola specie e sono associate a una sola specie di trilobite, è stato possibile stabilire una connessione chiara, ma si tratta di un caso assolutamente infrequente.
    Trinucleus fimbriatus (Ordoviciano del Galles ). Frammenti di cephalon: a) fenestrature del margine antero-laterale cefalico; b) glabella; c) gena; d) spine genali (rotte nell'esemplare e spesso non conservate). Forme di questo tipo, generalmente prive di occhi e caratterizzate da un cephalon a ferro di cavallo, molto sviluppato rispetto al corpo con margine cefalico perforato, erano molto probabilmente semi-endobionti di acque profonde. Le fenestrature del margine cefalico sono state interpretate in vario modo: come organi di senso o come elementi di un apparato filtratore.
  • tracce bilobate ovoidali, più profonde nella parte centrale ( Rusophycus ), talora lisce ma più frequentemente segnate da solchi a “lisca di pesce” simili a Cruziana o da impronte nette di arti come nelle altre forme descritte: queste tracce sono interpretate come impronte di trilobiti che hanno stazionato per qualche tempo sul fondale.
    Onnia superba (Ordoviciano Superiore). Tipico trilobite trinucleide. Notare il cephalon molto sviluppato, privo di occhi, con glabella e gene globose, e l'ampia fascia periferica perforata (solo una spina genale è parzialmente conservata). Thorax e pygidium sono decisamente ridotti.
    Le più profonde potrebbero essere veri e propri “nidi” che i trilobiti hanno occupato per un tempo abbastanza lungo. Il tipo "liscio" potrebbe essere derivato dall'azione di erosione di una corrente unidirezionale sul sedimento intorno a un trilobite leggermente infossato (posizionatosi intenzionalmente con la fronte alla corrente). Alcune di queste strutture si trovano al termine di piste tipo Cruziana o di altri tipi di tracce; altre invece si rinvengono isolate, e questo potrebbe implicare che si tratta di impronte o nidi temporanei scavati da trilobiti "atterrati" dopo aver nuotato sopra il fondale (e che poi sono nuotati via nello stesso modo).

Tutte queste tracce costituiscono una nota dominante nei sedimenti marini e transizionali del Cambriano e dell'Ordoviciano, e divengono sempre meno frequenti dal Siluriano , riflettendo apparentemente il declino dei trilobiti.

Trilobite harpetide (genere Harpes sensu lato; Ordoviciano del Marocco), dal tipico cephalon massiccio a ferro di cavallo con fascia marginale piatta molto sviluppata. In questo caso gli occhi sono presenti.

Un adattamento peculiare è rappresentato dai trilobiti appartenenti a due gruppi distinti: la famiglia Trinucleidae (ordine Asaphida , Ordoviciano) e l'ordine Harpetida (Ordiviciano-Devoniano), dotati di un cephalon a forma di ferro di cavallo estremamente sviluppato rispetto al resto del corpo, caratterizzato da occhi e suture facciali ridotti o assenti e dalla presenza di una fascia marginale antero-laterale con perforazioni più o meno sviluppate. La riduzione di thorax e pygidium e il cephalon ipersviluppato con lunghe e robuste spine genali (che terminavano spesso posteriormente al pygidium) sembrerebbero indicare una scarsa mobilità: probabilmente si trattava di forme bentoniche di acque profonde al limite o al di sotto della zona fotica , ove vivevano leggermente infossate (semi-endobionti) o appoggiate sul fondale, giacendo sulla parte ventrale del cephalon, mentre le lunghe spine genali fungevano da stabilizzatori per prevenire il ribaltamento dell'animale [39] . Il corpo poteva ripiegarsi come una lamina flessibile sotto il massiccio cephalon, per difesa. Studi condotti [40] su strutture di bioturbazione tipo Rusophycus con impronte del cephalon e delle spine genali, riconducibili con buona probabilità a queste forme, hanno evidenziato una certa isorientazione [41] , elemento che sembra indicare un orientamento preferenziale dell'animale in vita nella direzione di una paleocorrente di fondo. Questo implicherebbe una strategia alimentare di tipo reofilo [42] e quindi uno stile di vita da sospensivoro [43] . Le fenestrature della flangia marginale cefalica sono state variamente interpretate: come ricettacoli di organi di senso sostitutivi degli occhi (forse sensibili alle variazioni delle correnti di fondo), oppure come elementi di un apparato filtratore, od anche come strutture di alleggerimento dell'esoscheletro per animali che vivevano su fondi fangosi. In realtà, strutture così complesse e di un certo successo sul piano evolutivo potrebbero aver avuto più di una funzione.

Nuoto

Un limulo attuale mentre nuota sul dorso (Ha Long Bay, Vietnam ). Questi animali, che costituiscono i "parenti" più prossimi dei trilobiti e sono caratterizzati da diversi tratti di similitudine con loro, permettono una ragionevole ricostruzione dello stile di vita di questi ultimi (almeno in termini generali).
L'analogo vivente più prossimo ai trilobiti è il genere Limulus ( Chelicerata , Xiphosura ). Questi artropodi nuotano sul dorso, utilizzando le appendici ventrali come propulsori e il prosoma (cefalotorace) a volta e di forma semicircolare, come scafo per sostenere il nuoto. Al venir meno della spinta degli arti, l'animale atterra sul fondale di dorso, e utilizza il telson (ultimo segmento appuntito e allungato dell'esoscheletro, affine alla spina caudale di molti trilobiti) per rivoltarsi sul ventre riprendendo così la posizione normale di deambulazione. Confrontare con i trilobiti Dalmanites , Eodalmanitina e Opipeuterella , raffigurati in questa voce.

L'analogo attuale più citato per la ricostruzione delle modalità di locomozione e lo stile dei vita dei trilobiti è il limulo americano (ei generi affini asiatici) [44] . Questo artropode del della sottoclasse Xiphosura è dotato di un esoscheletro il cui prosoma (la parte anteriore), presenta diverse affinità con il cephalon dei trilobiti (in realtà è un cefalotorace ): forma semicircolare con estremità posteriori appuntite (simili a spine genali), un lobo assiale rilevato ( lobo cardiaco ) delimitato da solchi assiali e apparentemente simile a una glabella, occhi composti, duplicatura ventrale. L'analogia non si estende alla parte posteriore del corpo ( opistosoma ), in cui la segmentazione è meno evidente rispetto ai trilobiti [45] . Le appendici prosomali del limulo (cinque paia di appendici post-orali più i cheliceri del segmento pre-orale) non hanno la stessa organizzazione biramata di quelle dei trilobiti (manca il ramo branchifero), pur avendo in comune una coxa spinosa dotata di gnatobasi. Le appendici opistosomali sono modificate in forma di placche, e sostengono le branchie. È stato osservato che i limulidi attuali, curiosamente, nuotano sul dorso [46] , inclinati di circa 30° rispetto all'orizzontale. L'animale utilizza le appendici opistosomali e l'ultimo paio di appendici prosomali secondo un movimento metacronale che si propaga in avanti, mentre invece le prime quattro paia di arti del segmento post-orale si muovono in fase, estendendosi durante il movimento di spinta all'indietro e ripiegandosi poi in avanti entro la cavità del prosoma. Il prosoma viene sostanzialmente utilizzato come uno “scafo” per sostenere il nuoto [47] , sotto l'azione propulsiva delle appendici. Le appendici dei trilobiti non hanno il livello di differenziazione di quelle degli xifosuri , quindi è ragionevole supporre che nel loro caso il movimento metacronale fosse prevalente.

Opipeuterella (Ordoviciano Iinferiore). Questo trilobite, dotato di occhi molto sviluppati e corpo stretto con linea idrodinamica, è indicato come un tipico esempio di modo di vita pelagico. Qui l'animale è ipotizzato nuotare sul dorso, come un limulo.

La forte analogia morfologica tra trilobiti e limulidi ha indotto diversi autori a ipotizzare che anche il nuoto dei trilobiti potesse avvenire sul dorso, con inclinazione variabile a seconda della morfologia (più o meno piatta o rilevata) dell'esoscheletro. Diversi trilobiti il cui stile di vita si suppone pelagico sono stati ricostruiti in questo modo. In particolare, trilobiti dotati di occhi molto sviluppati e corpo stretto e allungato con lobi pleurali poco sviluppati (ad esempio, i componenti la famiglia Telephinidae , ordine Proetida , come Opipeuterella , raffigurata qui accanto) sono ritenuti nuotatori veloci e probabili consumatori di plancton . I loro caratteri morfologici sono in accordo con uno stile di vita attivo: i grandi occhi reniformi olocroici garantivano una visione molto più ampia rispetto a forme più "classiche" di trilobiti (sia sotto che sopra il piano del corpo) per l'individuazione del cibo e dei predatori; ancora, la conformazione cilindrica del corpo, con i lobi pleurali stretti, avrebbe reso queste forme molto instabili nella postura di stazionamento e deambulazione sul fondale tipica dei trilobiti più comuni. Inoltre, la diffusione di queste forme appare indipendente dalla facies sedimentaria (a differenza delle forme più comuni, che appaiono strettamente limitate a facies ben precise), evidenza in accordo con un modo di vita pelagico . Il loro probabile stile di vita poteva essere simile a quello degli attuali crostacei anfipodi planctonici del sottordine Hyperiidea (incluse le modalità di nuoto, prevalentemente sul dorso).

Selenopeltis (Ordoviciano, Marocco). Dotato di lunghe spine pleurali cave, questo genere è un possibile esempio di trilobite pelagico, buon nuotatore.
Cephalopyge notabilis (Cambriano Medio del Marocco), tipico trilobite agnostide . Queste piccole forme cieche e isopigie danno luogo ad abbondanti accumuli monospecifici con ampia diffusione a scala globale, caratteristiche che sembrano qualificarli come organismi pelagici.

Come sembra indicare il comportamento degli xifosuri attuali, però, il nuoto sarebbe stato in teoria possibile anche per trilobiti con corpo più ampio e appiattito e occhi dorsali, che sono considerati possibili nuotatori lenti o saltuari.

Una spinosità molto sviluppata è stata a lungo considerata un adattamento a condizioni di vita pelagiche, in quanto spine allungate (soprattutto le spine pleurali) avrebbero potuto facilitare il galleggiamento dell'organismo diminuendo il rapporto peso/superficie (analogamente ad altri organismi planctonici, come ad esempio i foraminiferi , in cui la presenza di spine svolge effettivamente un ruolo di questo tipo). Tuttavia, la maggior parte dei trilobiti raggiungono da adulti dimensioni tali (alcuni centimetri) per cui la presenza delle spine non sarebbe stata di effettiva utilità per il galleggiamento: in questi casi si tende a considerare questa specializzazione più come volta a una migliore distribuzione del peso dell'animale su sedimenti fangosi poco consolidati, in modo da evitarne l'affondamento [48] . Una possibile eccezione è costituita dal sottordine Odontopleuroidea (ordine Lichida ), costituito da trilobiti di piccole dimensioni (da millimetriche a centimetriche) con spine lunghe e sottili, cave, sempre presenti e rivolte non solo in senso laterale ma anche ventrale e spesso dorsale, che sono spesso stati interpretati come nuotatori attivi [49] .

Phacops (Devoniano del Marocco). Esemplare appallottolato, tipico esempio di arrotolamento sferoidale: a) varie vedute del lato dorsale; b) particolare della duplicatura del cephalon, sulla quale è visibile il solco vincolare che serviva a impedire lo slittamento del pygidium (il margine del pygidium che lo ricopriva è parzialmente asportato); c) Vedute laterali, in cui è osservabile il ricoprimento delle estremità distali delle pleure.

I trilobiti appartenenti all'ordine Agnostida , di piccole dimensioni (pochi millimetri), ciechi, caratterizzati da forte isopigìa e dotati di soli 2 o 3 segmenti toracici, sono stati interpretati come forme pelagiche . Questa interpretazione si basa sulla diffusione a scala globale di queste forme, che mostrano scarse variazioni con la paleo latitudine e nei diversi domini continentali cambro-ordoviciani [50] , mentre i trilobiti più convenzionali, con tendenza polimerica [51] , mostrano un deciso provincialismo [52] .

Lo stile di vita che implicherebbe una condizione "pelagica" per gli Agnostida è in realtà un argomento ancora largamente dibattuto tra gli specialisti: alcuni [53] ipotizzano uno stile di vita planctonico , basandosi oltre che sulle piccole dimensioni e sulla diffusione di queste forme, anche sulla loro abbondanza (possono dare luogo a notevoli accumuli monospecifici [54] , fino costituire in alcuni livelli componenti significativi della roccia). Altri [55] osservano che una simile diffusione potrebbe essere correlabile anche a condizioni di vita bentonica profonda (al di sotto della zona fotica [56] ), e/o con uno stadio larvale planctonico ad ampia diffusione.

Arrotolamento

Eldredgeops rana crassituberculata , particolare di un altro phacopide arrotolato.

I trilobiti più evoluti post-cambriani (in particolar modo i Phacopida , ma anche diversi gruppi di Asaphida e Proetida ) si rinvengono spesso appallottolati fino a formare una “palla” quasi perfetta ( arrotolamento sferoidale ): la duplicatura ventrale del cephalon è in stretto contatto il margine ventrale del pygidium, a chiudere completamente ogni accesso al lato ventrale vulnerabile dell'animale; le pleure dei segmenti toracici sono parzialmente sovrapposte (scorrendo sulle faccette articolari nel loro tratto distale), fino a serrare completamente gli spazi tra le estremità distali libere, chiudendo anche le aree laterali dell'esoscheletro (vedi sezione di descrizione dell'esoscheletro ). In forme di questo tipo, spesso, la duplicatura cefalica e pigidiale è dotata di strutture ( strutture coaptative ) atte a “bloccare” il contatto tra le due parti per impedirne lo slittamento.

Flexicalymene retrosa (Ordoviciano, Ohio , USA ), trilobite phacopide (sottordine Calymenina ) arrotolato. Notare la presenza tra cephalon e pygidium di una fessura ad arco che resta beante anche con il corpo completamente appallottolato (probabilmente per consentire comunque la circolazione dell'acqua). Nell'esemplare è anche ben visibile la sutura facciale gonatoparia.

Si tratta di strutture di due tipi fondamentali: alcune consistono in indentazioni cui corrispondono fossette dalla parte opposta; altre sono caratterizzate da solchi e rughe. Ad esempio, in Phacops , un profondo solco ( solco vincolare ) è presente sulla duplicatura del cephalon, combaciando con il margine del pygidium. In altre forme, come Dalmanites ed Eodalmanitina , non vi era un contatto ermetico tra cephalon e pygidium, ma rimaneva una fessura triangolare o ad arco beante, che probabilmente aveva lo scopo di permettere ancora la circolazione dell'acqua nell'animale appallottolato: in questi e in molti altri casi la fessura era difesa da spine o file di denticoli; in altri casi ( Flexicalymene ) quest'apertura restava apparentemente esposta. In alcune forme avanzate di Ptychopariida (famiglia Harpidae ) e di Asaphida ( Trinucleidae ), dotati di un cephalon estremamente sviluppato con spine genali molto lunghe (che avrebbero reso impossibile un arrotolamento sferoidale), solamente i primi segmenti toracici anteriori potevano arrotolarsi, mentre la parte di torace restante si ripiegava al di sotto come una lamina rigida ( arrotolamento discoidale ). Molto più raro l'arrotolamento doppio , in cui il pygidium e gli ultimi segmenti toracici posteriori entravano sotto il margine anteriore del cephalon.

Le forme meno avanzate, fino al Cambriano Superiore (ad esempio i Redlichiida e le forme più arcaiche degli Ptychopariida , come Olenus ), avevano scarsa capacità di arrotolarsi, in quanto le pleure avevano una limitata possibilità di sovrapposizione, e le loro estremità libere sarebbero entrate in contatto prima di poter completare l'appallottolamento: potevano solamente inarcarsi o al più di arrotolarsi in una spirale “lenta”, e non erano dotati di faccette articolari e strutture coaptative. La capacità di inarcamento del corpo era comunque indispensabile per l'animale durante la muta, per favorire l'apertura delle suture facciali e potere quindi fuoriuscire dall'exuvia [57] : l'appallottolamento completo è la naturale evoluzione di questa attitudine.

Alimentazione

Due esempi di gnatobasi di trilobiti cambriani: processi spinosi situati sul tratto prossimale ( coxa ) delle appendici ventrali.

Il modo di nutrirsi dei trilobiti e le loro abitudini alimentari sono in gran parte speculativi, dal momento che si tratta di un gruppo estinto e, inoltre, non sono state mai riscontrate nei fossili strutture (mineralizzate o meno) che potessero essere ricondotte a un apparato boccale ea un apparato masticatore. D'altro canto, la grande varietà di morfologie ei diversi stili di vita comparsi nella lunga storia evolutiva di questo gruppo indicano chiaramente che dovevano essersi sviluppati adattamenti alimentari molto diversificati.

Nei casi in cui le appendici ventrali sono conservate, la presenza costante sulla parte interna degli arti di processi spinosi apparentemente atti a perforare e tagliare (gnatobasi), ha indotto diversi autori a ipotizzare che i trilobiti in questione fossero predatori o necrofagi [58] . Le gnatobasi dei trilobiti erano probabilmente in grado di lacerare la cuticola e le parti molli di animali privi di strutture difensive mineralizzate, come i vermi : effettivamente, l'attuale limulo utilizza le proprie gnatobasi (situate sulla coxa delle appendici ventrali prosomatiche) per lo stesso scopo. Spesso, tracce fossili attribuite a trilobiti si interrompono quando incrociano bioturbazioni riferibili a tane di vermi, come se il trilobite stesse effettivamente cacciando questi organismi; in altri casi si hanno possibili tracce di nutrizione associate a tane di vermi: ad esempio, sono conosciuti dal Cambriano Inferiore della Svezia [59] vari esempi di tracce tipo rusophycus scavate accanto a probabili tane di priapulidi (di forma tubolare a U).

Veduta ventrale di un limulo attuale ( Malaysia ). Notare i processi spinosi presenti sulla parte interna delle appendici del prosoma e in particolare le gnatobasi fortemente spinose e taglienti che ne caratterizzano la parte più prossimale ("coxa"). Il limulo utilizza queste strutture sia per difesa che per nutrirsi, servendosene per lacerare i tessuti delle sue prede (per la maggior parte vermi e altri organismi a corpo molle). Questo tipo di organizzazione è molto simile a quella riscontrabile nei trilobiti fossili.

Queste tracce sono sempre scavate a contatto con la tana del verme, ma leggermente di lato. Questo particolare sembra suggerire che il trilobite avesse scavato in modo da portare allo scoperto un lato della tana per “agganciare” il corpo cilindrico del verme con una fila laterale di arti ed estrarlo; successivamente, lo avrebbe portato sotto di sé per lacerarlo con le gnatobasi. Le parti edibili delle prede erano poi convogliate verso la bocca dal movimento delle gnatobasi stesse, attraverso il solco ventrale mediano situato tra le due file di appendici [60] . Questo tipo di adattamento alimentare sembra sviluppato già nelle forme più arcaiche, del Cambriano (come Olenoides ), indicando questa strategia alimentare come quella originaria del gruppo, mentre i trilobiti successivi sviluppano una varietà maggiore di morfologie e di adattamenti. Secondo Fortey e Owens (1999), le abitudini alimentari dei trilobiti sarebbero correlate con il tipo di ipostomo: l'ipostomo conterminante (fissato saldamente al margine anteriore del cephalon), avrebbe favorito un comportamento alimentare predatorio, fornendo un supporto più robusto (dal punto di vista meccanico) per l'assunzione di frammenti più grandi di cibo (i "brandelli" del corpo delle prede), mentre i trilobiti con ipostomo natante (non fissato al margine del cephalon) sarebbero stati predatori meno efficienti o microfagi [61] [62] . Allo stesso modo, secondo gli autori citati, una glabella particolarmente sviluppata e inflata (come ad esempio in Phacops o Kainops ) sarebbe stata indice di abitudini predatorie, in quanto avrebbe lasciato uno spazio maggiore per lo stomaco e quindi una maggiore possibilità di digerire frammenti relativamente grandi di prede.

Riproduzione e ontogenesi

Stadi ontogenetici di Shumardia (Conophrys) salopiensis (da Whittington, 1959, ridisegnato). Il primo stadio ( protaspide ) è dotato di un esoscheletro discoidale con lobo mediano. Nello stadio intermedio ( meraspide ) compare un pygidium transitorio dal quale si originano in fasi successive i segmenti toracici ( tergiti ). Ogni segmento compare e si individua entro il pygidium come elemento fuso, e si differenzia successivamente come elemento separato ( tergite ) quando il distacco progressivo dei segmenti precedenti lo porta al margine anteriore del pygidium stesso. Gli stadi meraspidi vengono numerati da 0 a n a seconda nel numero dei segmenti toracici differenziati. Dopo il raggiungimento dello stadio finale ( olaspide ) non si originano altri segmenti toracici, anche se possono comparire ulteriori segmenti fusi entro il pygidium. Nella specie illustrata compare nello stadio meraspide un segmento dotato di spine pleurali particolarmente sviluppate ( megapleure ). Si tratta di un carattere piuttosto frequente in numerosi gruppi di trilobiti, e spesso la comparsa delle megapleure corrisponde a significative variazioni nella morfologia e nel pattern di crescita dell'organismo.

I trilobiti sono generalmente ritenuti organismi dioici [63] , come la maggior parte dei crostacei attuali. Vi sono diverse segnalazioni di variazioni morfologiche intraspecifiche interpretate come dimorfismo sessuale [64] . È verosimile anche che deponessero uova, anche se vi è una sola segnalazione di possibili uova fossili di trilobiti, risalenti al Cambriano [65] . È stata avanzata l'ipotesi che almeno alcune forme di trilobiti tenessero le uova e/o gli esemplari larvali entro la cavità del cephalon come l'attuale limulo , l'analogo vivente più vicino ai trilobiti, il cui carapace ha alcune affinità morfologiche (soprattutto nella sua parte anteriore, il prosoma ) con il cephalon dei trilobiti stessi. In alcune specie sono stati osservati [66] rigonfiamenti nella regione anteriore (pre-glabellare) del cephalon che compaiono solo in alcuni esemplari delle forme adulte, interpretati come caratteri connessi a un dimorfismo sessuale e in particolare come “tasche” per il mantenimento delle uova o delle forme larvali. Strutture simili sono presenti in altri gruppi di artropodi, come gli ostracodi (anche se non nella stessa posizione).

L' ontogenesi dei trilobiti è ben conosciuta, attraverso numerosi studi [67] . Gli stadi iniziali di crescita erano molto diversi dagli adulti: il primo stadio di sviluppo ( stadio protaspide ), di dimensioni inferiori al millimetro (mediamente circa 0.75 mm di diametro), ha una forma discoidale aperta centralmente e dotata di un ipostomo (spesso molto spinoso), mentre superiormente è presente un lobo mediano segmentato destinato a divenire la gabella (stadio protaspide ); in questo stadio gli occhi erano molto piccoli e si trovavano al margine anteriore dell'esoscheletro, mentre nelle fasi di crescita successive migrano gradualmente nella parte dorsale e compaiono le suture facciali. Nello stadio successivo (stadio meraspide ), compare un primo pygidium transitorio, dal cui margine anteriore si originano i segmenti toracici attraverso fasi successive di crescita e di muta. In questi stadi iniziali la morfologia dei vari elementi dell'esoscheletro (cephalon, segmenti toracici e pygidium) poteva differire anche notevolmente da quella delle forme adulte. Lo stadio finale (stadio olaspide ) è caratterizzato dal pieno sviluppo dei segmenti toracici e dal raggiungimento della forma definitiva dell'esoscheletro, anche se la crescita dell'individuo generalmente proseguiva e erano necessarie varie mute per raggiungere l'effettiva maturità. Sono stati talora rinvenuti [68] associati a trilobiti degli oggetti ( phaselus ) fosfatizzati di forma ovoidale dotati di un'apertura ventrale con duplicatura, di dimensioni inferiori ai protaspidi più piccoli, che sono stati interpretati come uno stadio larvale pre-protaspide, presumibilmente con stile di vita planctonico .

Storia evolutiva

Eofallotaspis , (Cambriano Inferiore) tra i primi trilobiti segnalati nel record stratigrafico.
Fallotaspis , (Cambriano Inferiore) altro trilobite arcaico.

Le origini dei trilobiti sono ancora sostanzialmente sconosciute. In base alla evidente segmentazione di tipo metamerico del corpo, si può presumere che derivino da forme ancestrali in comune con gli anellidi . Il gruppo è composto fin dalle origini di organismi altamente sofisticati per l'epoca e sembra comparire già ben differenziato e con una diffusione geografica piuttosto ampia: è quindi probabile che in realtà i trilobiti fossero presenti anche prima delle loro testimonianze fossili, ma che non fossero dotati di esoscheletro mineralizzato. È stata avanzata l'ipotesi che le forme ancestrali di questo gruppo siano rappresentate da alcune forme incertae sedis prive di esoscheletro appartenenti alla fauna di Ediacara , come Spriggina o Parvancorina , ma si tratta di ipotesi altamente speculative, vista la notevole incertezza nella classificazione della fauna ediacarana, la rarità e lo scarso dettaglio dei resti fossili e significative differenze nella struttura corporea tra queste forme ei veri trilobiti.

I trilobiti sono gli artropodi più antichi conosciuti: i loro primi rappresentanti compaiono circa 520-530 milioni di anni fa, nel Cambriano Inferiore (anche se non all'inizio di questo periodo), e sono attribuibili all'ordine Redlichiida [7] . Sono stati rinvenuti in Nord America (nell'allora continente laurentiano ), in Siberia (che costituiva una placca continentale separata), in Spagna , Marocco Cina settentrionale e Australia (che allora facevano parte del margine più settentrionale del supercontinente Gondwana ). Subito dopo, prima della fine del Cambriano Inferiore, compaiono forme attribuibili a Ptychopariida , Corynexochida e Agnostida . Nel Cambriano Medio compaiono i Lichida , forme che tendono a sviluppare una spinosità accentuata. Verso la fine di questo periodo i trilobiti subiscono un primo evento di estinzione, in cui scompaiono tutti i rappresentanti dell'ordine Redlichiida . Dopo questa crisi, i gruppi sopravvissuti sviluppano per la prima volta forme isopige (con una migliore protezione e una migliore capacità di avvolgimento difensivo), e tendono in generale ad acquisire cuticole più spesse per difesa verso i predatori. Nel tardo Cambriano tutto il gruppo è soggetto a un' estinzione di massa , fatale alla maggior parte delle forme. Il declino del gruppo nel tardo Cambriano è probabilmente relazionabile sia con un episodio di regressione marina generalizzata che con la comparsa di nuove forme di predatori, e in particolare con i primi cefalopodi (i nautiloidi ), carnivori molto mobili dotati di mascelle, tentacoli prensili con cui catturare e manipolare le prede, in grado di controllare il proprio galleggiamento e con una propulsione relativamente veloce.

Cheirurus , (Ordoviciano Medio), Russia. Una forma avanzata dell'ordine Phacopida caratterizzata da spine molto sviluppate.

Mentre nel Cambriano le forme risultano abbastanza conservative e relativamente poco variate, e l'ambiente di vita del gruppo rimane sostanzialmente nell'ambito di fondali marini poco profondi (di piattaforma continentale ), nell' Ordoviciano Inferiore si ha una esplosione di forme molto diversificate, anche morfologicamente, indice di una radiazione adattativa . Compaiono i Phacopida insieme a forme peculiari come i già citati Trinucleidae e Harpetida , e si espandono ulteriormente i Lichida con forme fortemente spinose ( Odontopleuroidea ). Il gruppo inoltre si espande in ambienti mai prima colonizzati, come le piattaforme carbonatiche ei reef . Nonostante questo successo, numerosi gruppi di trilobiti (tra cui i Trinucleidae e l'intero ordine Agnostida ) si estinguono nella successiva crisi biologica del tardo Ordoviciano, dovuta a un evento glaciale correlato a una regressione marina generalizzata. Nel Siluriano e nel Devoniano Inferiore questi organismi sono ancora frequenti e ben differenziati, in comunità i cui elementi fondamentali variano relativamente poco e sono costituiti principalmente da Cheiruridae , Phacopidae , Calymenidae , Harpetida . La frequenza e diffusione delle faune diminuiscono tuttavia nel corso del Devoniano , in parte probabilmente per la pressione di nuove forme di predatori (i pesci dotati di mascelle), ma soprattutto delle due grandi crisi biologiche avvenute alla fine di questo periodo [69] , nelle quali si estingue la maggior parte degli ordini presenti nel Paleozoico Inferiore (con l'eccezione dei rappresentanti dell'ordine Proetida ).

Il gruppo superstite ricupera vigore con una nuova radiazione adattativa nel corso del Carbonifero Inferiore, ma il declino riprende alla fine di questo periodo, segnata da una nuova crisi biologica. Nel Carbonifero Superiore e nel Permiano si assiste a una progressiva riduzione del numero di famiglie e di generi, e alla fine del Permiano gli ultimi rappresentanti si estinguono completamente nella grande estinzione di massa che conclude il periodo (circa 250 Ma) [70] , verosimilmente in seguito al più marcato evento regressivo marino della storia terrestre conosciuto dal Paleozoico a oggi.

Distribuzione geografica

I trilobiti fossili sono diffusi in tutti i continenti moderni e in tutti i domini marini e oceanici del Paleozoico. Si trovano in sedimenti marini che spaziano dalla piana di marea e dalla parte più interna della piattaforma continentale (prossima alla linea di costa), fino alla scarpata continentale e alla piana abissale . Dall'Ordoviciano si riscontrano anche in sedimenti di piattaforma carbonatica .

I trilobiti, come molti altri gruppi, mostrano differenziazioni non solo in senso batimetrico ma spesso anche dipendente dalla paleo latitudine e dalla presenza di barriere naturali: in altri termini, la loro distribuzione appare spesso affetta da un provincialismo più o meno spinto [71] . I ritrovamenti più antichi di trilobiti fossili, nel Cambriano Inferiore avanzato (circa 520-530 Ma), indicano una distribuzione comprendente il margine settentrionale del supercontinente di Gondwana e le masse continentali settentrionali di Laurentia e dell'attuale Siberia : questa distribuzione, piuttosto ampia, sembra indicare che l'evoluzione del gruppo antecedente l'acquisizione dell'esoscheletro mineralizzato (e quindi le prime testimonianze fossili) si sia svolta in un contesto paleogeografico più unitario, identificabile con l'antico supercontinente di Pannotia , che nel tardo Proterozoico riuniva quasi tutte le masse continentali esistenti e iniziò a frammentarsi intorno al limite tra Neoproterozoico e Cambriano. La successiva tendenza alla provincializzazione delle faune (non solo dei trilobiti), sembra riflettere questo mutamento generalizzato del quadro geodinamico. In senso molto generale, si distinguono nel Cambriano Inferiore due grandi provincie, caratterizzate dai due principali sottordini dei Redlichiida ( Olenellina e Redlichiina ). Nel Cambriano Medio e Superiore, le faune a trilobiti sono caratterizzate da un marcato provincialismo (ancora in gran parte oggetto di studio), verosimilmente dovuto alla notevole frammentazione delle placche continentali. Come già accennato, fanno eccezione gli Agnostida , con forme ad ampia distribuzione (il che ne sembra indicare l'appartenenza al dominio pelagico ). Nell'Ordoviciano Inferiore, sono distinguibili ben quattro grandi provincie faunistiche, aventi una chiara correlazione con la paleo latitudine . Una provincia "fredda" (Spagna, Francia, Europa centrale e Turchia) caratterizzava le alte latitudini meridionali del Gondwana , mentre alle sue basse latitudini era presente una provincia temperato-calda (Cina meridionale e Australia). Le piattaforme del continente laurentiano , nell'emisfero settentrionale ( Nord america , Siberia e Cina settentrionale), a paleolatitudini tropicali, erano contraddistinte da una terza provincia faunistica, mentre il continente baltico-russo, isolato, era caratterizzato da una particolare fauna endemica composta prevalentemente di Asaphida . Anche in questo caso fanno eccezione alcuni gruppi (tra cui i Telephinidae , di cui si è già parlato), ad ampia diffusione, con probabile stile di vita necto-pelagico , oltre ai citati Agnostida . Il provincialismo tende a decrescere nell'Ordoviciano Superiore. Dopo la crisi tardo-ordoviciana, nel Siluriano le faune tendono a essere cosmopolite, con scarsa differenziazione latitudinale (anche se è ancora distinguibile una provincia di acque fredde alle alte latitudini meridionali del Gondwana) e prevalente differenziazione batimetrica , in risposta alla nuova tendenza all'aggregazione delle masse continentali. Il Devoniano sembra essere stato un periodo di maggiore differenziazione, con una provincia meridionale ben caratterizzata. Dopo le grandi estinzioni tardo-devoniane, i gruppi superstiti appaiono poco differenziati per provincie.

In Italia , i trilobiti sono presenti nelle tre aree dove affiorano le successioni più significative di rocce sedimentarie paleozoiche non metamorfiche depostesi in ambiente marino.

Note

  1. ^ Non sono mai state riscontrate tracce di chitina , la sostanza più comune nell'esoscheletro degli artropodi attuali e in molti gruppi fossili
  2. ^ Wilmot e Fallick (1989), con bibliografia
  3. ^ Composta da un mosaico di cristalli microscopici.
  4. ^ Wilmot (1990).
  5. ^ Dal latino gena (plur. genae ): guancia
  6. ^ Ordine Redlichiida , sottordine Olenellina , superfamiglia Fallotaspidoidea
  7. ^ a b Hollingsworth (2008).
  8. ^ Jell (2001).
  9. ^ Lindström (1991).
  10. ^ Benton e Harper (2009), p. 366.
  11. ^ Owen (1985).
  12. ^ In questo periodo anche la vulnerabilità nei confronti dei predatori è massima.
  13. ^ Babcock (1993).
  14. ^ David e Harper (2009), p. 375.
  15. ^ In altre parole: l'ipotesi di Babcock ("i predatori preferivano il lato destro") si basa sull'assunto che i trilobiti consumati dai predatori siano stati attaccati con le stesse modalità di quelli fossilizzati (quindi sopravvissuti all'attacco). Tale assunto appare a prima vista ragionevole, ma è in realtà assolutamente non verificabile (quindi non provato e impossibile da provare) con il materiale fossile a disposizione, in quanto può essere vera anche l'ipotesi contraria ("i predatori preferivano il lato sinistro"). L'ipotesi andrebbe quindi riformulata come "i predatori preferivano attaccare i trilobiti da un particolare lato" (qualunque fosse): in questo modo la deduzione di una lateralizzazione degli organismi predatori reggerebbe in ogni caso...
  16. ^ Ad esempio, Raymond (1920).
  17. ^ Whittington (1975).
  18. ^ Visibili ad esempio sugli esemplari della Burgess Shale.
  19. ^ Sorreggente le branchie.
  20. ^ Eldredge (1972).
  21. ^ Impronte sulla superficie della cuticola lasciate dal fissaggio delle fasce muscolari
  22. ^ Clarkson (1998), p. 356, fig. 11.4, con bibliografia.
  23. ^ Generalmente negli artropodi i muscoli che presiedono al movimento degli arti sono situati nel tronco, e muovono gli arti stessi mediante tendini.
  24. ^ Descritto in Rudkin et al. (2003).
  25. ^ sottordine Agnostina .
  26. ^ sottord. Eodiscina.
  27. ^ a b Moore (1959).
  28. ^ Fortey (1990).
  29. ^ L'ipostomo natante è stato a lungo considerato frutto di un'evoluzione posteriore alla comparsa dei primi trilobiti conosciuti (appartenenti all'ordine Redlichiida , sottordine Olenellina ); tuttavia Hollingsworth (2008) ha avanzato recentemente l'ipotesi che in realtà l'ipostomo di tipo natante costituisse la condizione primitiva dei primi trilobiti noti.
  30. ^ Ebach e McNamara (2002).
  31. ^ Fortey in Whittington et al. (1997), p. 299.
  32. ^ Fortey (2001).
  33. ^ Organismi che vivono infossati entro il sedimento, semplicemente seppelliti sotto la sua superficie o in tane.
  34. ^ Organismi che vivono normalmente sopra l'interfaccia acqua-sedimento
  35. ^ Sempre che queste ultime fossero realmente organi recettori di qualche tipo
  36. ^ L'occhio moderno di un trilobite di 429 milioni di anni , su Le Scienze , 13 agosto 2020. URL consultato il 18 agosto 2020 .
  37. ^ Bergström (1973).
  38. ^ Discussione sintetizzata da Clarkson (1998), pp. 372-374; Fig. 11.15; con bibliografia (citati in particolare: Seilacher, 1962; 1964; Osgood, 1970).
  39. ^ Clarkson (1998), pp. 363-365.
  40. ^ Campbell (1975).
  41. ^ Orientamento costante in una direzione preferenziale.
  42. ^ Strettamente legata alla presenza di una corrente d'acqua e alla sua direzione.
  43. ^ Sospensivori: organismi che si nutrono di particelle alimentari ( microrganismi o frammenti di materia organica) in sospensione nell'acqua.
  44. ^ Clarkson (1998), pp. 388-390
  45. ^ Considerando l storia evolutiva di questo gruppo, tuttavia, è evidente nelle forme più primitive una organizzazione molto più simile a quella dei trilobiti, con una evidente segmentazione dell'opistosoma e sovente con la tipica partizione a tre lobi longitudinali: Copia archiviata , su palaeos.com . URL consultato il 15 giugno 2008 (archiviato dall' url originale il 15 giugno 2008) .
  46. ^ Vosatka (1970).
  47. ^ Di fatto, come un idroplano .
  48. ^ Clarkson (1998), p. 375.
  49. ^ ad es. Hammann e Rabano (1987).
  50. ^ Clarkson (1998), p. 376-377.
  51. ^ Dotati di un numero maggiore di segmenti toracici.
  52. ^ In senso biologico , si dice provincialismo la tendenza di un taxon a una diffusione areale ristretta, dovuta alla presenza di barriere naturali (fisiche o ecologiche) che ne impediscono la diffusione su larga scala. Un'importante conseguenza di ciò in biostratigrafia è la difficoltà di correlare tra loro faune fossili appartenenti a contesti paleogeografici diversi.
  53. ^ Robison (1972).
  54. ^ Accumuli composti cioè da esemplari appartenenti a una sola specie.
  55. ^ Clarkson (1998), pp. 376-377.
  56. ^ Condizione tra l'altro in accordo con la mancanza di occhi.
  57. ^ Whittington (1990).
  58. ^ Fortey and Owens (1999).
  59. ^ Jensen (1990)
  60. ^ Nei crostacei attuali, tutta questa serie di operazioni è svolta dalle parti specializzate della bocca: nei trilobiti sembrerebbe che le strutture analoghe non fossero effettivamente solo in prossimità dell'apertura boccale ma "distribuite" lungo tutta la lunghezza del corpo.
  61. ^ Consumatori di microrganismi .
  62. ^ Fortey e Owens (1999), p. 430.
  63. ^ Con sessi separati.
  64. ^ Ad esempio, Knell e Fortey (2005) [1] , con bibliografia.
  65. ^ Zhang e Pratt (1994).
  66. ^ Fortey e Hughes (1998).
  67. ^ Clarkson (1998), pp. 377-380, con bibliografia.
  68. ^ Fortey e Morris (1978)
  69. ^ Vedi Estinzione di massa - Tardo Devoniano
  70. ^ Vedi Estinzione di massa - Permiano-Triassico
  71. ^ Discussione da Clarkson (1998), pp. 386-387.
  72. ^ Depositi di frana sottomarina.

Bibliografia

  • Allasinaz A., Invertebrati fossili , UTET, 1999, ISBN 88-02-05388-X .
  • Benton MJ e Harper DAT, cap. 14 – Ecdysozoa: arthropods – Subphylum Trilobitomorpha, pp. 363-374 , in Introduction to Paleobiology and the Fossil Record , Hoboken (USA), Oxford (UK), Chichester (UK), Whiley-Blackwell, 2009, ISBN 978-1-4051-8646-9 .
  • Campbell KSW, The functional morphology of Cryptolithus , in Fossils and Strata, 1975; 4: 65-86 .
  • Clarkson ENK, cap. 11 - Arthropods; 11.3 - Trilobita, pp. 351-388 , in Invertebrate Palaeontology and Evolution , Malden (USA), Oxford (UK), Carlton (Australia), Blackwell, 1998, ISBN 978-0-632-05238-7 .
  • Dalingwater JE, Trilobite cuticle microstructure and composition , in Palaeontology, 1973; 16: 827-839 .
  • Ebach MC e McNamara KJ, A systematic revision of the family Harpetidae (Trilobita) , in Records of the Western Australian Museum, 2002; v.21: 135–167 .
  • Eldredge N., patterns of cephalic musculature in the Phacopina (Trilobita) and their philogenetic significance , in Journal of Paleontology, 1972; 45: 52-67 .
  • Fortey RA e Hughes NC, Brood pouches in trilobites , in Paleontology, 1998; 72(4):638-649 .
  • Fortey RA e Morris SF, Discovery of nauplius-like trilobite larvae , in Paleontology, 1978; 21: 823-833 .
  • Fortey RA, Ontogeny, Hypostome attachment and Trilobite classification , in Palaeontology, 1990; 33(3): 529–576 .
  • Fortey RA, Classification , in Whittington HB et al. (a cura di), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O Arthropoda 1 Trilobita, Revised, Volume 1 , Boulder, CO & Lawrence, KA (USA), The Geological Society of America & The University of Kansas Press, 1997.
  • Fortey RA e Owens RM, Feeding habits in trilobites , in Paleontology, 1999; 42: 429-465 .
  • Fortey RA, <1141:TSTLY>2.0.CO;2 Trilobite systematics: the last 75 years , in Journal of Paleontology, 2001; 75(6):1141-1151 , DOI : 10.1666/0022-3360(2001)075<1141:TSTLY>2.0.CO;2 .
  • Hammann W. e Rabano I., Morphologie und Lebensweise der Gattung Selenopeltis ( Trilobita ) und ihre Vorkommen im Ordovizium von Spanien , in Senckenbergiana Lethaea, 1987; 68: 91-137 .
  • Hollingsworth JS, The first trilobites in Laurentia and elsewhere. , in Rábano I., Gozalo R. e García-Bellido (a cura di), Advances in trilobite research. Cuadernos del Museo Geominero, nº 9 , Instituto Geológico y Minero de España, Madrid, 2008.
  • Knell RJ e Fortey RA, Trilobite spines and beetle horns: sexual selection in the Palaeozoic? , in Biology Letters, 2005; 1(2): 196–199 .
  • Jell P., Phylogeny of Early Cambrian trilobites; pp. 45-57 , in Lane PD, Siveter DJ e Fortey RA (a cura di), Trilobites and their relatives, contributions from the Third International Conference, Oxford, 2001. Special Papers in Palaeontology, 70 , London, The Palaeontological Association, 2001, ISBN 0-901702-57-9 .
  • Jensen S.,Predation by early Cambrian trilobites on infaunal worms: evidence from the Swedish Mickwitzia Sandstone. , in Lethaia, 1990; 23: 29-42 , DOI : 10.1111/j.1502-3931.1990.tb01779.x .
  • Lindström G., Researches on the visual organs of the trilobites , in Kongliga SvenskVetenskaps Akademie Handlingar, 1901; 34:1-85 .
  • Moore RC, Part O, Arthropoda 1, Trilobita , in Treatise on Invertebrate Paleontology, , Boulder, CO & Lawrence, KA (USA), The Geological Society of America & The University of Kansas Press, 1959, ISBN 0-8137-3015-5 .
  • Osgood RG, Trace fossils of the Cincinnati area , in Paleontographica Americana, 1970; 41: 281-444 .
  • Raymond PE, The appendages, anatomy and relatioships of trilobites , in Connecticut Academyof Arts and Science Memoirs; 1920; 7: 1-169 .
  • Robison RA, Mode of life of agnostid trilobites , in International Geological Congress, 1972; 24, Session 7: 33-40 .
  • Rudkin DM, Young GA, Elias RJ E Dobrzanski RJ, The world's biggest trilobite - Isotelus rex new species from the Upper Ordovician of northern Manitoba, Canada , in Palaeontology, 2003;70(1): 99–112 .
  • Seilacher A., Form und Funktion des Trilobiten-Daktylus (Matching of trilobite trails with with appendage structures) , in Paläontologisches Zeitschrifte (Herta Schmidt Festband), 1962: 218-227 .
  • Seilacher A., Biogenic sedimentary structures , in Imbrie J. e Newell N. (a cura di), Approaches to Palaeoecology , New York (USA), John Wiley, 1964.
  • Vosatka ED, Observations on the swimming, righting, and burrowing movements of young horseshoe crabs, Limulus polyphemus , in The Ohio Journal Of Science, 1970; 70(5): 276-283 .
  • Zhang X. e Pratt B., Middle Cambrian arthropod embryos with blastomeres , in Science, 1994; 266:637-639 .
  • Wilmot NV e Fallick A., Original mineralogy of trilobite exoskeletons , in Palaeontology, 1989; 32: 297-304 .
  • Wilmot NV, Biomechanics of trilobite exoskeleton , in Palaeontology, 1990; 33: 749-768 .
  • Whittington HB, Ontogeny of Trilobita, pp 127-145 , in Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1 , Lawrence, Kansas & Boulder, Colorado, Geological Society of America & University of Kansas Press, 1959.
  • Whittington HB, Trilobites with appendages from Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. , in Fossils and Strata, 1975; 4: 97-136 .
  • Whittington HB, Articulation and exuviation in Cambrian trilobites , in Philosophical Transactionsof the Royal Society of London, 1990; B329: 27-46 , DOI : 10.1098/rstb.1990.0147 .
  • Whittington HB et al., Part O Arthropoda 1 Trilobita, Revised, Volume 1: Introduction, Order Agnostida, Order Redlichiida. , in Treatise on Invertebrate Paleontology, , Boulder, CO & Lawrence, KA (USA), The Geological Society of America & The University of Kansas Press, 1997.

Voci correlate

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Collegamenti esterni

  • ( EN ) Il mitico trilobites.info - sito amatoriale in lingua inglese, tra i più seri e completi per quanto riguarda i trilobiti. Riporta una chiave dei caratteri diagnostici per i diversi ordini e una panoramica completa dello "stato dell'arte" della ricerca sui principali aspetti paleoecologici e biostratigrafici relativi al gruppo, oltre a ottime immagini, schemi e disegni esplicativi. Suddiviso per tematiche, con ricca bibliografia.
  • ( EN ) High Level Trilobite Systematics - altro sito in Inglese dedicato ai trilobiti, con una parte dedicata alla tassonomia del gruppo a livello di ordine; chiave dei caratteri, buone immagini e bibliografia.
  • ( EN ) Trilobite Origins - dal sito precedente, una parte dedicata specificatamente alle origini del gruppo.
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