xerofită

Cactaceae sunt unele dintre cele xerofite excelență

Xerofite sau plante xerofile (din grecesc ξηρος, „uscat“ și φυτον, „plantă“) sunt plante adaptate să trăiască în medii caracterizate de perioade lungi de secetă sau de un aride sau climat desert, generic definit ca xeric medii. O anumită categorie de plante xerofile prezintă, de asemenea, adaptări pentru a trăi cu o acumulare ridicată de salinitate a solului; în acest caz plantele se numesc halofite și pot coloniza și medii umede, dar pentru osmotică de înaltă tensiune rețin prerogative similare cu cele din mediile xerice.

Habitat

Un mediu tipic mediteranean xeric: tranziția între Garrigue și Oleo-ceratonion în Corsica

Condițiile de mediu în care xerofitul așezat se caracterizează prin soluri în general uscate sau pătrunse de apă sărată și o atmosferă uscată. Aceste condiții sunt nefavorabile vieții plantelor normale, deoarece aerul uscat intensifică transpirația fără a compensa absorbția adecvată a apei de către rădăcini : în absența adaptărilor morfologice sau fiziologice de tip xerofitic, plantele suferă ofilire temporară și, în cele din urmă, ofilire.

Adaptările xerophytic dezvoltate sub aspectul morfologic sau fiziologic, au scopul de a limita impactul deficitului de umiditate, încetinirea pierderilor transpirației și apă din cauza evaporării din tesuturi, sau pentru a activa mecanisme fiziologice care permit supraviețuirea în condiții critice pentru chiar ori foarte mult timp. Adaptarea la seceta nu este însoțită în mod necesar , de o adaptare la temperaturi ridicate: seceta unui mediu poate fi din cauza scăzute precipitații și a ofertei scăzute de apă , chiar și în medii reci. Cu toate acestea, temperatura ridicată este unul dintre principalii factori care intensifică evapotranspirație , astfel încât adaptări xerophytic sunt adesea însoțite de adaptări la temperaturi ridicate. În acest caz , plantele sunt , de asemenea , numite thermoxerophytic sau thermoxerophile. Această categorie include plante tipice de medii aride sau desert de temperat cald și regiunile tropicale. Exemple de plante xerofile sunt: oliv Olea europaea , comună fig Ficus carica , mastic Pistacia lentiscus , marea cătină Hippophae rhamnoides , pere înțepător Opuntia ficus-indica , Strawberry copac Arbutus unedo , măsline copac Olea europaea , levănțică Lavandula spp., timus Thymus spp., Sage, Firethorn Pyracantha coccinea .

adaptări morfologice

Măslină , o planta tipic arboricole, in medii aride presupune un obicei shrubby formare redusă, compact și arbuști spinoase.

Adaptările morfologice au scopul de a reduce suprafața frunzelor transpare, creșterea rezistenței la trecerea vaporilor de apă în atmosferă cu menținerea unui gradient de umiditate între phyllosphere și atmosfera , creșterea eficienței rădăcinilor în nutriție apă, clădire rezervele de apă. apă în interiorul țesături pentru a face față pierderilor prin evaporare. Acestea sunt adaptări care , în general însoțesc reciproc pentru a conferi în comun un anumit habitus la plante, pe de altă parte , nu toate adaptările sunt neapărat prezente în aceeași specie , de aceea habitus xerophytic poate prezenta diferite expresii.

Poise

Frecarea mediteraneană este o asociație phytoclimatic care ajunge la câțiva metri în înălțime , datorită climatului uscat care dureaza timp de mai multe luni pe an

Comportamentul xerofitico urmărește în general reducerea LAI (Leaf Zona Index, indice zona de frunze ) și, prin urmare, suprafața respirabil. Exprimarea unei astfel de adaptare sunt după cum urmează:

• a redus de dezvoltare înălțime;
• scurtarea internoduri;
• shrubby obiceiul de a înlocui arboricole obiceiul.

Dezvoltarea redusă în înălțime este o proprietate determinată atât ca o adaptare și ca urmare a adaptării. Eficiența fotosintetice inferioară, cauzată de perioade lungi de arest de fotosinteză, de fapt determină o aprovizionare cu energie mai mică în timpul vieții plantei, prin urmare, creșterea vegetativă este în mod natural subordonată reproducerii; cu alte cuvinte, speciile alocă puține resurse în principal creșterea populației (reproducerea), mai degrabă decât la creșterea în mărime a exemplarelor unice. Pe de altă parte, dezvoltarea redusă creează condițiile pentru o expunere mai redusă la acțiunea vântului și soarele, în general atenuând acei factori care intensifică transpirației.

Un exemplu al acestui concept poate fi atras prin examinarea dezvoltării înălțimii asociațiilor de plante în raport cu precipitații în biomuri . Pădurile ajunge la cele mai înalte culmi și cel mai înalt grad de acoperire în cazul în care precipitații este cea mai mare (40-60 de metri în pădure tropicală, 80-100 de metri în pădure tropicală temperată). La aceeași latitudine, reducerea precipitațiilor implică, cu diferite grade de progresie, trecerea de la pădurea boltit la pădure parc, din pădure la Bush, de la Bush la prerie, până la dispariția totală a arboricol vegetație.

Scurtarea internoduri este o condiție care favorizează formarea, în interiorul coronamentului, a unui micromediu care încetinește dispersia vaporilor de apă în atmosferă, creând un gradient de umiditate între phyllosphere și atmosfera: un baldachin compact, determinat de către dens ramificare și scurtarea internoduri, împiedică în interiorul ventilație, făcând posibilă crearea unei zone mai puțin aer uscat în apropierea frunze decât în spațiu deschis. Frunzișul compact determină, de asemenea, o mai mare umbrire în interiorul coronamentului, reducerea greutății factorilor care favorizează evapotranspirație.

Astragal dragare și albăstrea spinoasă . Cu toate acestea sunt filogenetic specii îndepărtate , care le - au dezvoltat aceleași caractere morfologice care permit colonizarea unuia dintre cele mai uscate medii din Sardinia .

Obiceiul shrubby este o adaptare care însoțește în general, cele anterioare și conduce la formarea unei coroane mai compact mai puțin expuse, în general, la acțiunea vântului și a soarelui. Diferite specii de lemn mediteraneene iau diferite comportamente în raport cu precipitațiile din mediul în care acestea se stabilească; una dintre cele mai reprezentative specii, în acest sens, este stejarului verde : în cele mai umede stațiile are un obicei arboricole si tinde sa formeze boltite si columnare din lemn formațiuni 20-25 de metri ( pădurea veșnic verde mediteraneană ), în timp ce în cele mai uscate reduce dezvoltarea până presupune un obicei shrubby integrarea în sine într - o formațiune de plante cu mai multe straturi de la 2-3 metri până la 4-6 metri înălțime ( frecarea mediteraneană ).

Aceste adaptări sunt luate la extreme în plante cu rulment mammellonar, cu caracteristica conformația pulvinus tipică a multor specii care trăiesc în aride Garrigue coastelor mediteraneene: a sferei este de fapt conformația sterică care se opune suprafeței mai mică , cu același volum și permite o mai bună pentru a atinge obiectivul de a reduce suprafața respirabil cu aceeași dezvoltare. Șirurile de arbuști mammellonare formează o coroană ramificată strat gros, adesea spinoase, și cu o suprafață compactă și aproape impenetrabil expuse. Această adaptare reprezintă, de asemenea, o apărare împotriva pășunat, pentru a reduce la minimum pierderile de biomasă cauzate de pășunat ierbivore.

Stem și ramuri

Plante suculente, cum ar fi pere înțepător , au modificat tulpini și ramuri (cladodes) care efectuează fotosinteza și acumulează rezerve mari de apă.

Cele mai multe adaptări evidente ale tijei și a ramurilor, care se găsesc într - un număr mare de plante xerophilic, se referă la prezența unui țesut multiseriate de parenchim radial , numit acvifer parenchimul, capabile să acumuleze rezerve de apă. Această proprietate se datorează prezenței mucilagiului în vacuole , care au proprietatea de a atrage și reține cantități mari de apă. Plantele care arată această adaptare sunt denumite în mod obișnuit plante suculente sau suculentele pentru textura cu miez și conținutul ridicat de apă al tijei sau frunze. În alte plante proprietatea de apă acumulate este încredințată mai multe straturi epidermă .

Plante suculente sunt incluse , în special , în Cactaceae , Euphorbiaceae și Crassulaceae familii , cu toate acestea , există numeroase specii suculente aparținând altor familii. Acest caracter este adesea însoțită de pierderea prematură a frunzelor sau a lipsei lor de dezvoltare sau redusă sau transformarea lor în spini, prin urmare , ramurile de asemenea , să ia cu privire la funcția de efectuare a fotosintezei . De exemplu, în pere înțepător frunzele sunt prezente doar în lăstarii tineri , dar se pierd prematur, în timp ce ramurile, numite cladodes , să îmbrace o formă aplatizată la cele mai bune efectua funcția de fotosinteză.

Frunzele false (phylloclades) ale măcelarul e matura sunt de fapt ramuri adaptate pentru a efectua fotosinteza în locul frunzelor.

Lipsa de frunze și trecerea funcției fotosintetice ramurilor este o adaptare xerophytic care nu este însoțită în mod necesar de prezența acvifere, chiar dacă această adaptare este mai puțin răspândită. Un exemplu al acestui comportament este măcelarul lui mătură , în care frunzele aparente sunt de fapt aplatizate puternic ramuri care preiau un aranjament și o formă destul de asemănătoare cu cea a frunzelor.

Lagărul caracteristică a unui Pachypodium .

Morfologia și anatomia Pachypodium , plante suculente din Africa sunt singulare. De Pachypodiums au un impact dendroid și rezumă mai multe caractere xerophytic care dau un habitus similar cu cel al Cactaceae și suculentă Euphorbiaceae.

Tulpina, numit în mod specific pachicaule, are o umflare marcată la bază și este locul de acumulare a rezervelor de apă, în timp ce partea superioară și ramurile răzlețe poartă un aparat de frunză slab dezvoltată. Întregul aparat de susținere, tulpina și ramuri, de asemenea, realizează fotosintetizeaza funcții care integrează sau înlocui complet funcția îndeplinită de frunze. Specificitatea minciunilor habitatului Pachypodium în faptul că aparatul foliar, deși redus în ansamblu, este , de asemenea , compusă din frunze cu clapa destul de dezvoltată, ceea ce duce la un contrast morfologic marcat între tijă și partea superioară.

Rădăcini

Sistemul de rădăcină nu prezintă adaptări morfologice substanțiale, însă adâncimea rădăcinilor poate fi considerată un caracter tendențial xerophytic. În general, cea mai mare parte a sistemului radicular al plantelor se dezvoltă în primele câteva decimetri de adâncime, unde activitatea chimică și biologică este cea mai intensă. În medii aride, specii diferite aprofunda o parte din rădăcini chiar și câțiva metri, reușind să absoarbă apa prezentă în straturile mai adânci.

Frunze

Aparatul foliar al speciei xerofile este cel care prezintă, în general, adaptările cele mai decisive. xerophilia frunze pot fi exprimate în diferite moduri. Cele mai frecvente sunt următoarele:

• reducerea suprafeței respirabil;
• histologice elemente care măresc rezistența intrinsecă a fluxului de vapori în atmosferă;
• elemente histologice că pierderile de apă lent în jos din cauza evaporării.

De arbori de măsline beneficiază de irigare , dar este una dintre puținele culturi de arbori care, datorită caracteristicilor sale morfologice și fiziologice, pot garanta o producție, deși minime, chiar și în cultivarea uscată în medii de secetă.

Reducerea suprafeței transpiră se manifestă prin mecanisme diferite, de asemenea, combinate, care pot fi urmărite înapoi la o reducere a numărului de frunze sau lățimea lor sau la presupunerea formelor adecvate pentru dispersarea cantități mai mici de apă.

Reducerea numărului de frunze este o caracteristică destul de frecventă în plante cu habitus xerophytic. Măslinul , de exemplu, în anii secetoși elimină în mod spontan o parte mai mult sau mai puțin considerabilă a frunzelor sale , în scopul de a reduce suprafața transpiră și pentru a preveni ofilire. Un comportament similar este , de asemenea , găsite în pini mediteraneeni ( piatra de pin, maritim de pin, pin de Alep ) și în multe arbuști mediteraneene sau copaci. Cu toate acestea, reducerea numărului de frunze atinge expresia sa extremă în pierderea completă a frunzelor în multe plante ca o adaptare evolutivă la mediul xeric. Acesta este cazul, de exemplu, de mătură măcelarului, în care frunzele sunt complet absente și înlocuite, în funcția lor, de ramuri.

Reducerea suprafeței clapetei de frunze este o caracteristică frecventă în plante care nu au adaptări specifice în raport cu numărul de frunze. În acest fel, suprafața transpare este redusă în virtutea mărimii frunzelor.

Acul asemănător frunzei prezintă o suprafață redusă transpiră în raport cu volumul.

adaptări interesante sunt cele referitoare la forma clapetei de frunze. In general, plantele xerophytic cu adaptări non împins tind să aibă lanceolate, frunze eliptice sau liniare care nu sunt foarte largi în lățime, de multe ori cu o marjă de revolute. Acest ultim caracter asociat cu forma liniară a lamina și dezvoltarea unei tomentum pe partea inferioară permite reducerea considerabilă a pierderilor de apă, deoarece creează un micromediu în zona unde stomatelor deschis, ceea ce împiedică curgerea vaporilor, de stabilire a unui gradient de umiditate relativă între phyllosphere și atmosferă.

adaptări extreme ale morfologiei frunzelor se gasesc in plante care au acicular sau solzos frunze și imbricat pe ramura. În ambele cazuri, rezultatul este de a expune o suprafață permeabilă formă cilindrică, care pentru același volum este mai mic decât formele aplatizate. Această adaptare este o constantă în conifere : aceste plante sunt adaptate să trăiască în medii cu putina ploaie (atât în regiunile calde și reci), chiar dacă există exemple de conifere care mediile popula cu precipitații ridicate ( de exemplu , sequoia ). Coniferele au , în general , ac-ca frunzele ( de exemplu , Pinaceae ) sau solzos și frunze imbricat pe ramura ( de exemplu , cupresacee ) , chiar dacă există conifere cu frunze care nu au aceste caracteristici. Ac-ca sau solzoase-imbricat însă frunzele nu sunt o prerogativă exclusivă de conifere și poate fi , de asemenea , găsite în Angiosperme : de exemplu, Arborea Erica , o esență tipic de frecarea mediteranean , are ac , cum ar fi frunze, în timp ce tamarisks , în mod tipic xerofile și halofite arbuști, au frunze solzoase appressed pe butuci ca în chiparoși .

Salicornia glauca a dezvoltat o morfologie caracteristică xerophytic: frunzele solzoase se unesc pentru a forma un înveliș care se infasoara suculentă și crengi articulate. Același caracter este prezent în alte VEGETAȚIE HALOFITĂ chenopodiacae frecvent numit glasswort.

Adaptări xerophytic singulari, care pot fi atribuite în sens biologic cazurile anterioare, sunt cele prezente în diferite plante , cum ar fi casuarine și unele VEGETAȚIE HALOFITĂ Chenopodiaceae ( Halocnemum , Arthrocnemum , Salicornia ) , denumit în mod obișnuit Salicornia. The casuarinas, pe care o persoană fără experiență se poate confunda cu ușurință cu conifere, au ac-ca „frunze aparente“; în realitate, la o examinare mai atentă se poate observa că aceste frunze sunt în loc de nuiele articulate, în timp ce frunzele reale sunt reduse la scări foarte mici introduse în corespondență cu nodurile. Glasswort, pe de altă parte, au articulat cilindrice nuiele, cu frunze reduse la solzi opuse și sudate pentru a forma un înveliș care se infasoara in articol. În cele din urmă, o diferențiere morfologică extremă a frunzelor este transformarea în spini, așa cum apare în Cactaceae.

Anatomice și histologice adaptările care încetini curgerea aburului în atmosferă au scopul interpunerea, între suprafața frunzelor și atmosfera, un strat de aer în care se stabilește un gradient de umiditate: intensitatea transpirației este determinat de către saturate presiunea vaporilor de deficit al atmosferei și eventuala prezență a unui strat stagnant mai umeda a aerului, în corespondență cu phyllosphere, încetinește fluxul de vapori de apă în atmosferă. Structura care îndeplinește această funcție este tomentum, care este dezvoltarea unei dense care acoperă de fire de par simple sau multicelulare. Tomentum dezvoltă de obicei pe partea inferioara a frunzelor și pe lăstarii tineri, în timp ce partea superioară este în general golaș sau ușor pubescente sau acoperite cu un tomentum mai rar.

sclerophylls mediteraneene au frunze rigide, lucioase datorită cuticula groase care protejează țesuturile subiacente rezultate din evaporarea apei.

În cele din urmă, pierderea apei prin evaporare sau transpirației este încetinită cu dezvoltarea structurilor histologice care măresc rezistența intrinsecă la trecerea apei, din interiorul frunzei spre exterior, sub formă de vapori. Această adaptare se realizează odată cu reducerea numărului de stomate pe unitatea de suprafață și, mai ales, cu ingrosarea cuticula frunzelor.

Cuticula este un strat compus din substanțe hidrofobe, în principal , ceruri , a cărei funcție este de a face peretii epidermice celulelor expuse la exterior impermeabil la apă și gaze. Prezent în toate plantele, cuticula se îngroașă considerabil în plante xerophytic pentru a preveni evaporarea apei prin epidermă. Această adaptare este prezentă în majoritatea xerofite dar atinge expresia sa maximă în așa-numitele sclerophylls , adică, în veșnic verzi plantele cu frunze lucioase, mai degrabă răspândite printre esențele frecarea mediteraneană : frunza este rigidă și tare, de multe ori cu o suprafață spân și translucide pe pagina de sus. O altă categorie de plante sclerophyll este constituit de Pinaceae: în plus față de adaptările menționate mai sus, Pinaceae arată, de asemenea, o îngroșare a cuticula ace pentru a da o consistență tăbăcită. Eficacitatea cuticulei în împiedicarea pierderii de apă este ușor de observat prin compararea timpilor de uscare a frunzelor sclerophyll și cele ale plantelor non-sclerophyll: un dafin frunză sau usucã măslin cu dificultate și durează câteva zile înainte prezintă simptome ofilite; dimpotrivă, frunzele de Actinidia sau hortensie prezintă simptome de ofilire în cele mai fierbinți ore chiar și atunci când planta este irigat în mod regulat.

adaptări fiziologice

Aspectele fiziologice sunt în general mai puțin evidente decât cele morfologice, dar în unele cazuri, acestea pot reprezenta cea mai înaltă expresie a adaptării xerophytic.

Reducerea ciclului biologic

The belliodes Monoptilion (Mojave Desert stele " stele din Mojave Desert "). Aceasta efemere plante trăiește în deșerturile din sud - vestul SUA datorită capacității sale de a finaliza rapid ciclul după o ploaie.

Scurtarea ciclului de viață reprezintă una dintre principalele adaptări xerophytic ale plantelor. Concentrarea activității vegetative și prima fază a activității reproductive în cele mai multe perioade favorabile permite plantelor să depășească dificultățile sezonului uscat anual. Această adaptare se manifestă în grade de intensitate diferite. În cazul în care condițiile de mediu devin treptat mai prohibitiv, The arboricole si vegetația shrubby dă drumul la cea erbacee, care, în general, este capabil să se adapteze mai bine la sezonul uscat, în special în zonele temperate cu un climat continental, care alternează între un cald și uscat sezon și una rece. În acest caz, vegetația arboricolă dispare complet ca lungimea ciclului vegetativ este de așa natură încât nu permite dezvoltarea în sezonul de tranziție (primăvară-vară timpurie).

În contextul plantelor erbacee, adaptarea xerophytic este mai mare în anuale decât în ​​bienale și perene, prin urmare, ele tind să prevaleze în cazul în care se intensifică ariditate. Expresia maximă a acestei adaptări are loc în efemere plante, plante erbacee anuale adaptate să trăiască în deșert medii. Aceste plante sunt în general lipsite de adaptări morfologice xerophytic, deoarece acestea sunt în măsură să exploateze sporadice și excepționale evenimente precipitații care au loc în cele mai uscate deserturi. Durata ciclului unei plante efemere este de ordinul a câteva săptămâni, în medie, 6-8; în semințele rămân latente chiar și timp de mai mulți ani, dar în ocazia unei ploi excepționale germinează repede și într - un timp destul de scurt , planta este în măsură să crească, Bloom și se dispersează semințele înainte de condițiile aride duce la moartea lor.

estivație

Culoarea roșie ca frunzele de Euphorbia copac presupune în timpul verii este unul dintre exemplele cele mai sugestive de estivație.

Estivație este un comportament tipic al multor xerofite perene care trăiesc în zone cu climă caldă-aride, cum ar fi ecosistemele mediteraneene . În acest caz, planta își desfășoară ciclul său vegetativ în timpul anotimpurilor reci, cu o activitate maximă în primăvara și trece printr-o perioadă de repaus vegetativ, în timpul verii, în cele din urmă reluarea activității în toamnă. Reproducerea poate fi finalizată la începutul verii sau în toamnă, dar de obicei are loc în timpul primăverii. De exemplu, plantele de arbuști precum Cistaceae sau Euphorbia dendroides , plante fruticose precum helichrysum și stecade , plante erbacee rhizomatous precum ciulin plante și bulboase , cum ar fi multe Liliaceae sunt în mod normal supuse estivație.

Multe specii de arbori sau arbuști mediteraneene, cu toate acestea, sunt supuse unei faze de arest vegetativ timpul cea mai tare și mai uscate luni chiar și fără o estivație reală, care prezintă o activitate intensă de creștere vegetativă, în primăvara și toamna luni. Ei au acest comportament, de exemplu, stejar gorun , The pluta , The măslinul , etc., care , în regiunile mai blande climatice au o activitate predominantă în perioada de primăvară toamnă , chiar dacă acestea trec printr - o foarte scurtă perioadă de repaus de iarnă și efectuează faza de reproducere. creștere de fructe în timpul verii.

Formele de adaptare care pot fi asimilate, într -o oarecare măsură, estivație sunt cele tipice speciilor care trăiesc în regiunile temperate cu un climat arid rece și cei care trăiesc în regiunile tropicale , cu un regim climatic reglementat prin alternanța sezonieră între vânturile comerciale , uscat vânturi și monsoons , vânturi umede. În aceste regiuni există o alternanță între un sezon uscat ^[1] și unul umed ^[2] . Aceste regiuni, care la nord de Ecuator se extind în Filipine , Indochina , The Indian subcontinent, Peninsula Arabică , Africa sub-sahariană , în partea de vest a Americii Centrale , sunt afectate de tropicale tranzitorii biomi între pădurea tropicală și deșertul tropical (păduri tropicale de foioase, spinoase exfoliant, savana). Esentele adaptate la aceste climate sunt plante cea mai mare parte arboricole care trec prin perioada de repaus vegetativ, în sezonul uscat, chiar și pierde frunzele lor, și plante erbacee care își desfășoară ciclul lor în timpul sezonului ploios.

Reglementarea activă a deschiderilor stomatal

Spre deosebire de celelalte, plante xerofile în general , au proprietatea de a reglementa în mod activ deschiderea stomatelor prin modificarea turgescența starea celulelor de gardă. În condiții de stres de apă, prin urmare, de a închide stomatele prevenirea evadării vaporilor de apă provenind din evaporarea apei de tesut. Acest comportament, în cazul în care pe de o parte presupune arestarea fotosintezei și, prin urmare, de activitate vegetativă, pe de altă parte permite plantei să prelungească supraviețuirea. În aceleași condiții, de fapt, o instalație în imposibilitatea de a reglementa deschiderea stomatelor se va întâlni inexorabil ofilire și, în cele din urmă, ofilire într-un timp scurt.

Potențială a apei în sol și în frunze

Salicornia strobilacea , o planta raspandita in deserturi, depresiuni sarate si iazuri de sare de coastă, tolerează concentrații saline mai mari decât cele ale mării.

Un mecanism sofisticat fiziologic de adaptare este aceea care permite plantelor xerofile să dobândească o eficiență ridicată în absorbția radicală a apei. Acest mecanism atinge expresia maximă în Halofitele , plante adaptate să trăiască în condiții extreme.

Sol leaga apa cu o forță, numită tensiune , care presupune , în general , valori negative; solurile submerse sunt o excepție, în care tensiunea este zero, dacă nu este pozitiv ^[3] . Absorbția radicală a apei implică o cheltuială de energie necesară pentru a depăși tensiunea, prin urmare , forța cu care solul deține apa este asociat în mod convențional cu lucrarea , numit potențial de apă , este necesar , pentru a scădea o anumită cantitate de apă. Condițiile de referință adoptate pentru a defini potențialul de apă asigură că acest lucru este exprimat - în termeni dimensionale - ca o presiune, prin urmare, potențialul de apă este măsurat în mod convențional în bare sau cu indici numerici absolute corelate cu măsurătorile din bare cu ajutorul matematic operatorului p (pF).

În nesaturati condițiile de sol, potențialul de apă presupune întotdeauna valori negative ^[4] , astfel încât plantele exercită un efort de a absorbi apa. Diferiți factori contribuie la definirea potențialului de apă, printre care apa legată de coloizi și reținut de capilaritate au greutatea decisivă; deoarece aceste fenomene sunt legate de natura matricei litologică a solului, această componentă a potențialului de apă se numește potențial matrice. În condiții obișnuite potențialul de apă este de aproximativ identificat cu potențial de matrice, în timp ce în condiții speciale alte componente vin, de asemenea, în joc - într-o măsură semnificativă. De exemplu, în cazul copaci înalți , cu înălțimi de ordinul a câteva zeci de metri, potențialul gravitațional joacă un rol deloc neglijabil, deoarece copacii trebuie să exercite o presiune de aspirație a mai multor bare numai pentru a depăși diferența geometrică în înălțime (aproximativ 1 bar la fiecare 10 de metri) ^[5] . În cazul solurilor cu o acumulare mare de sare, potențialul osmotic este decisiv, care vine să prevaleze asupra potențialului de matrice; De fapt, cele mai multe plante suferă de stres de apă și mor de ofilire în soluri submerse de apele saline, nereușind să absoarbă apa legată de săruri dizolvate în ea.

Un glasswort în Arthrocnemum , o prerie de xerofite și Halofitele comune în apropierea iazurilor de coastă.

Mecanismele de absorbție a apei radicale și transportul în cadrul instalației sunt de natură diferită și nu este bine cunoscută în detaliu. În general, fluxul de umiditate din sol în atmosferă, prin absorbție și transpirației, este alimentat printr - un gradient de potențial de apă în scădere: apa ajunge frunze în virtutea diferenței de potențial de apă , care este stabilită în interiorul instalației și între rădăcini și a solului; această diferență este alimentată de transpirației și de transportul activ al ionilor, ultimul procedeu care necesită cheltuieli de energie. În condiții de intensitate scăzută transpirației, fluxul ascendent este în schimb alimentat de presiunea rădăcină și se manifestă cu fenomenul guttation .

În condiții obișnuite, prin urmare, apa ajunge frunzelor datorită potențialului scăzut al apei cauzată de concentrația ionică și prin trecerea la starea de vapori. Il basso potenziale idrico genera una pressione negativa (tensione) nello xilema che si trasmette alla radice. Nella radice il flusso è alimentato dal trasporto attivo degli ioni, che permette il passaggio dell'acqua dall' apoplasto al sinplasto .

In virtù di questi fenomeni, di natura in parte fisica in parte chimica, l'adattamento xerofitico si concretizza nella capacità di creare, all'interno della pianta, potenziali idrici di valore tale da vincere le basse tensioni dell'acqua nel terreno. Nella maggior parte delle piante l'acqua è assorbita finché il potenziale idrico del terreno si mantiene sopra un valore limite compreso fra -15 e -25 bar (denominato coefficiente di avvizzimento ). Le piante non xerofite manifestano però sintomi di sofferenza a valori più alti, quando il potenziale idrico scende a valori variabili da -4 a -6 bar, ma le più sensibili soffrono già a potenziali di poco superiori -1 bar. Si può già individuare un adattamento xerofitico in quelle piante che riescono ad assorbire l'acqua, senza mostrare particolari sintomi di sofferenza, a potenziali compresi fra -4 ÷ -6 bar e -15 ÷ -25 bar.

Le piante con marcato adattamento xerofitico e le alofite possono tuttavia assorbire l'acqua a potenziali molto più bassi, con casi estremi di specie che assorbono l'acqua anche fino a -175 bar. In particolare, le piante alofite devono la loro capacità di assorbimento all'elevata tensione osmotica generata dall'accumulo di sali all'interno dei vacuoli , in grado di vincere la tensione osmotica dell'acqua dei suoli salini o dei suoli sommersi da acque saline.

Fotosintesi CAM

L' Agave è una pianta succulenta in grado di svolgere la fotosintesi anche con clima secco usando la via metabolica CAM

La fotosintesi CAM (acronimo di Crassulacean Acid Metabolism ), attuata nelle Crassulaceae , nelle Cactaceae e in alcune specie di altre famiglie (es. Ananas , Agave , ecc.), è un adattamento xerofitico vero e proprio perché consente lo svolgimento della fotosintesi anche con gli stomi chiusi. Nelle vie metaboliche ordinarie delle piante C3 e delle piante C4 , infatti, la fotosintesi necessita dell'apertura degli stomi affinché si svolgano gli scambi gassosi (ingresso della CO ₂ e uscita dell' O ₂ . In caso di chiusura degli stomi, pertanto, le piante non svolgono la fotosintesi.

Nelle piante a metabolismo CAM si svolge una via metabolica alternativa che rappresenta un'evoluzione adattativa del ciclo di Calvin , proprio delle piante C3. La fase luminosa e la fase buia sono infatti separate nel tempo: durante la notte la pianta apre gli stomi, permettendo l'ingresso della CO ₂ che sarà fissata da un acido a tre atomi di carbonio (C ₃ ), prevalentemente l' acido malico , accumulato nei vacuoli . Durante il giorno, a stomi chiusi, gli acidi C ₄ accumulati nel corso della notte saranno metabolizzati nel ciclo di Calvin.

La via metabolica CAM ha un'efficienza fotosintetica molto bassa, tuttavia permette lo svolgimento della fotosintesi in condizioni ambientali che impedirebbero le altre vie. Un aspetto interessante del metabolismo CAM consiste nel fatto che pur avendo una base genetica , il meccanismo è innescato dalle condizioni ambientali: la fotosintesi CAM si svolge infatti in condizioni di clima arido, ma in occasione di giornate umide, ad esempio dopo un temporale, le piante CAM svolgono il ciclo di Calvin secondo il meccanismo delle piante C ₃ . La fotosintesi CAM, pertanto, va intesa come una risorsa metabolica integrativa che consente il proseguimento dell'attività vegetativa anche in condizioni proibitive.

Disidratazione

La Rosa di Gerico disidratata

La capacità di disidratare e reidratare i tessuti è forse uno degli adattamenti xerofitici più estremi, diffuso per lo più fra gli organismi inferiori. Casi molto più rari si riscontrano tuttavia anche nelle Piante. L'esempio più spettacolare è quello della rosa di Gerico , emblematicamente chiamata anche Pianta della Resurrezione . Questa licopodiofita è in grado di disidratare completamente i tessuti dei propri microfilli e sopravvivere a condizioni di ambiente secco anche per decine d'anni restando in uno stato di latenza; con la completa reidratazione la pianta riacquista la vitalità e la funzionalità senza perdere le proprie strutture morfo-anatomiche.

Un fenomeno di questo genere ricorda approssimativamente la proprietà di molti microrganismi , come ad esempio i lieviti , di essere conservati per liofilizzazione e rivitalizzati con la reidratazione. Singolare è trovare un comportamento simile, in natura, presso organismi più complessi come le Licopodiofite, piante vascolari affini alle Felci .

La Rosa di Gerico in piena attività vegetativa

La particolarità di questo comportamento lo differenzia nettamente dagli altri adattamenti xerofitici. Infatti, nei casi precedenti si assiste ad adattamenti che presuppongono il mantenimento dell'attività vegetativa in condizioni più o meno estreme; oppure la perdita, in condizioni sfavorevoli, degli organi che rappresentano il fattore di criticità, salvo poi rigenerarli al ripristino delle condizioni favorevoli; oppure l'adattamento dei ciclo biologico all'alternanza fra condizioni favorevoli e sfavorevoli.

L'esame microscopico dei tessuti disidratati mostra una particolare struttura cellulare nella pianta disidratata, in cui si evidenziano in particolare i cloroplasti schiacciati. Con la reidratazione le cellule si rivitalizzano, gli organuli cellulari ripristinano la loro morfologia funzionale e le attività biochimiche si riavviano ^[6] .

Note

Bibliografia

• Alda Belsito et al. (1988). Chimica agraria . Zanichelli, Bologna. ISBN 88-08-00790-1 .
• Luigi Giardini (1986). Agronomia generale . 3. ed. Pàtron, Bologna.
• Ignazio Camarda & Franca Valsecchi (1990). Piccoli arbusti liane e suffrutici spontanei della Sardegna . Carlo Delfino, Sassari. ISBN 88-7138-011-8 .
• Jenny L. Chapman & Micheal J. Reiss (1994). Ecologia: principi e applicazioni . Zanichelli. ISBN 88-08-09800-1 (Traduzione di Alfredo Suvero, titolo originale: Ecology: Principles and Applications ).
• Anthony Smith (1970). Le stagioni . Garzanti, Milano.

Voci correlate

• Alofita
• Piante eliofile
• Piante succulente
• Regime xerico
• Tassonomia del suolo secondo USDA

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Xerofita

Collegamenti esterni

• ( EN ) Xerofita , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.

Portale Botanica : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di botanica