Acesta este un articol de calitate. Faceți clic aici pentru informații mai detaliate

Yoshinori Ōsumi

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare

Yoshinori Ōsumi (大隅良典Ōsumi Yoshinori ? Uneori , transliterat Yoshinori Ohsumi, Fukuoka , 9 luna februarie anul 1945 , ) este un biolog japonez .

El a descoperit existența " autofagie în drojdie , folosind acesta din urmă pentru a identifica genele implicate în procesul în sine. Datorită acestui screening genetic ce în ce mai precise, a identificat unele dintre cele mai importante funcții ale autophagy în procesele fiziologice la om. Alte funcții sunt încă cercetate. Începând cu 2014 profesor onorific la " Tokyo Institute of Technology .

El a câștigat Premiul Nobel pentru medicină în 2016 „pentru descoperirile sale a mecanismelor de autofagie.“ [1]

Biografie

Din copilărie până la maturitate

Yoshinori Ōsumi sa născut în Fukuoka pe insula Kyushu din Japonia , la 9 februarie, anul 1945 , . Cel mai mic dintre cei patru frați, [2] vede mama forțat să -și petreacă perioade lungi de boala in pat, din cauza tuberculozei , contractat imediat după al doilea război mondial . [3] Cu această ocazie, micul Ōsumi are primul „contact“ cu știința: datorită primelor antibiotice importate în Japonia, vindecã mama și el are un mod de a memora numele unora dintre ele , cum ar fi streptomicina ol ' para Acid aminosalicilic , fără a avea cea mai mică idee ce au fost. [3] Condiții de viață într - un decor rural, a petrecut său de joc din copilărie aproape de râuri, plaje și munți, care prezintă un interes deosebit, insecte collezionandoli, și admirația constantă a cerului înstelat, simțind o atracție puternică pentru spațiul din jur. [3] moștenit de la tatăl său, un profesor de inginerie la Universitatea din Kyushu, interesul în cercetarea . Cu toate acestea, în timp ce tatăl are grijă de un sector orientat spre dezvoltarea industrială, Ōsumi este mai înclinat spre studiul științelor naturale . Interesul în chimie , încă din liceu, și biologia apoi, îl va duce să ia drumul pe care va face cunoscut în întreaga lume. [4]

Ōsume ca un copil în 1945

Studii: de la Tokyo la New York

În 1963 sa înscris la " Universitatea din Tokyo , pentru a aprofunda interesul în domeniul chimiei. Cu toate acestea, foarte curând își dă seama că calea pe care tocmai a început să nu stârnească interesul se aștepta; Prin urmare , el alege să se dedice biologiei moleculare , câmpul la momentul mult mai puțin cunoscute și , prin urmare , mai mult pentru stimularea unui tânăr student. [4] După ce a absolvit în 1967 , [5] ca cercetator la Departamentul de Biochimie , sub supravegherea Kazumoto Imahori , analizează mecanismele de inițiere a ribozomilor în bacteria Escherichia coli și acțiunea colicina E3 , care inhibă transducția celulelor „Escherichia coli prin legarea sa de receptor specific. [6] În această perioadă publică primele rezultate. [7] [8]

În ultimii ani, în timpul unei călătorii de cercetare sa de la " Universitatea din Kyoto stie Mariko Ōsumi, profesor de stiinte ingineresti la aceeași universitate și viitoarea lui soție. La un an după nuntă, care a avut loc în 1973 , primul lor copil sa născut. [3]

Din anul 1972 pentru a din 1974 , el este un om de cercetare la facultatea de chimie agricolă , în aceeași universitate. [5] Ca urmare a rezultatelor foarte încurajatoare obținute în această primă perioadă, și dificultatea de a găsi locuri de muncă într - o poziție proeminentă, Ōsumi a decis să se mute în străinătate.

La sfârșitul anului 1974 , sa mutat la New York , la " Universitatea Rockefeller , pentru a efectua studii în cooperare cu Gerald M. Edelman , laureat al premiului Nobel pentru medicină în 1972. [5] [9] În ciuda puține cunoștințe în câmpul dell ' embriologie și dezvoltarea embrionară, este dedicat fertilizarea in vitro a șoarecilor. Frustrat de atât lipsa de interes față de această disciplină, atât de săraci disponibilitatea mijloacelor, el decide să procedeze la analiza mecanismelor de inițiere a replicării ADN - ului , folosind levuri . [3] Aceeași drojdie va deveni obiectul unor cercetări suplimentare în viitor. Un an și jumătate mai târziu, Mike Jazwinski intră în laboratorul de Gerald M. Edelman, Ōsumi decide să lucreze sub supravegherea sa, cu toate că în această perioadă el este prezentat cu posibilitatea de a se întoarce acasă, așa cum este oferit un loc de muncă la Universitatea din Tokyo .

Întoarcerea în patrie

Yoshinori Ōsumi, profesor onorific la Institutul de Tehnologie din Tokio, și soția lui Mariko Ōsumi, la ceremonia Gairdner Premiul Fundației Internaționale.

În 1977 se întoarce în Japonia și a lucrat ca profesor asociat cu Yiasuhiro Anraku la Facultatea de Stiinte , Universitatea din Tokyo. [5] În această perioadă aparțin cercetările sale pe membrana vacuole a drojdiei: sintetizarea membranelor vacuolare se poate dovedi existența unei noi pompă de protoni . [3]

Din anul 1986 pentru a anul 1988 a lucrat ca profesor asistent la Departamentul de Biologie, Universitatea din Tokyo. [5]

În 1988 el accesează titlul profesor asociat [5] și are capacitatea de a porni un mic laborator de personal, atât de mic încât i se parea cel mai mic laborator văzut vreodată. [3] Începe apoi, în mod independent, pentru a lucra pe funcția de litice vacuole, domeniul foarte puțin cunoscut și , prin urmare , foarte interesant pentru el. Ulterior , în măsură să respecte mecanismul de autofagie drojdiilor folosind atât microscop optic este electronic cu baleiaj . Urmărind acest tip de studiu produce un ecran genetice pentru organismele cu defecte în procesul de autofagie , cu ajutorul echipei sale au identificat 15 gene esentiale pentru autophagy induse de lipsa de nutrienți. [3]

În 1996 a început să lucreze la Institutul National de Biologie de bază Okazaki . [5] În această perioadă, după înțelegerea structurii specifice a proteinelor ATG în drojdie, studiază varianta sa , atât la mamifere , în ambele eucariotele mai complexe. În următorii ani și-a reluat studiile pe drojdii, combinându-le cu descoperirile recente legate de proteine ​​ATG.

Din 2009 a devenit profesor la " Tokyo Institute of Technology , [5] , unde a devenit profesor onorific în 2014 . [5] În acest loc continuă să aprofundeze studiile de o viață de drojdii și autofagie, combinarea biologie celulara , biochimie , biologie moleculara si biologie structurale .

Premiul Nobel

Yoshinori Ōsumi în timpul 2016 Conferința Nobel Prize

După ce a câștigat numeroase premii pentru cercetările sale între 2005 și 2015 , la vârsta de 71, în 2016 , el a fost distins cu prestigiosul Premiul Nobel pentru sull'autofagia sale studii. [1] El a primit vestea prin telefon în timp ce el a fost în laboratorul său, declarându - se surprins și onorat. [10] Mai târziu, într - un interviu cu televiziunea japoneză NHK , va spune:

„Corpul uman trăiește prin acest proces autodecomposition, care este o formă de canibalism . Încercați să mențină un echilibru delicat între construcție și distrugere. Și aceasta este ceea ce caracterizează în esență viața. [10] "

(Yoshinori Ōsumi)

Comitetul Nobel norvegian , după ce a ales dintre 273 de candidați, vestind câștigătorul, a declarat că descoperirile sale „Ei deschid calea spre înțelegerea multor procese fiziologice elementele fundamentale, cum ar fi adaptarea organismului în caz de foame și răspunsul la infecții “. [10] Ōsumi este al douăzeci și cincilea japonez pentru a câștiga Premiul Nobel, dar numai a patra pentru a intra în domeniul medical. Ultimul a fost Satoshi Omura în 2015. [11]

Din experimente pe drojdie la descoperirea autofagie

paralelă

La mijlocul anilor cincizeci, oamenii de știință observă noile compartimente celulare specializate, care sunt apoi considerate ca fiind deja cunoscut „ organite celula“ care conține enzime capabile de digestia proteinelor , carbohidraților și lipidelor .

Aceste noi compartimente celulare specializate numite lizozomi , care lucrează ca site - uri de demolare reale și degradarea componentelor celulare.

Ōsumi în laboratorul său în 2016

Omul de știință belgian Christian de Duve a primit Premiul Nobel pentru Medicină sau Fiziologie în 1974 pentru descoperirea lizozomi. [12] Observațiile din timpul anilor șaizeci au demonstrat că cantități mari de material celular sau organite deteriorate chiar întregi, poate fi uneori în interiorul acesteia din urmă.

Se presupune, prin urmare, că celula ar trebui să aibă un mod de transport de al materialului celular lizozomii de degradare. cercetări microscopice ulterioare arată, de fapt, existența anumitor vezicule formate din membrane duble, care favorizează achiziționarea de material celular prin lizozomii. Christian de Duve, omul de știință care a fost responsabil pentru descoperirea lizozomii, a inventat termenul de „autophagy“ pentru a descrie acest tip de proces. Noile vezicule, cu toate acestea, sunt numite „ autophagosomes “. [13] În acest proces, acesta din urmă operare , de fapt , care încorporează materialul citoplasmatic să fie degradate prin acțiunea enzimelor particulare. Într - un al doilea moment, prin cele câteva proteine, numite SNARE , faza de recunoaștere are loc în care membrana exterioară a autophagosome și membrana Lizozom uni și enzimele lizozomale degradează restul, inclusiv membrana interioară a autophagosome (care , prin urmare , , după cum sugerează și numele, este „autophagocyte“). [13]

Printre anii șaptezeci și optzeci cercetarea se concentrează pe identificarea unui alt proces de degradare, pe baza proteazom , particule multiproteiche citoplasmatice în formă de cilindru. În acest domeniu, Aaron Ciechanover , Avram Hershko și Irwin Rose au primit ulterior Premiul Nobel pentru chimie în 2004 pentru descoperirea degradarea mediată de proteine ubiquitin . [14]

Deterioreazǎ proteazomi eficient proteinele asamblate în mod necorespunzător la un moment dat; Cu toate acestea, acest mecanism nu explică modul în care celulele scapa de proteine ​​complexe, mai mult sau, uneori, organite întregi. [15]

Ōsumi și descoperirea autophagy în drojdie

După ce a început propriul atelier în 1988 , Ōsumi se concentreaza pe degradarea proteinelor în vacuole , organite de celule de plante care corespund lizozomii celulelor animale . [16]

În special, el alege drojdie celule ca obiect al experimentelor sale , deoarece acestea sunt relativ ușor de studiu și , prin urmare , sunt adesea folosite ca model pentru celulele umane, în plus , acest tip de celule este foarte util pentru identificarea genelor responsabile pentru multe complexe celulare funcții. [17] Cu toate acestea, fiind celule de drojdie foarte mici, și astfel structurile lor interne sunt greu de distins, s -ar putea să nu fie siguri de existența mecanismului autofagie în acest tip de organisme . Prima provocare a Ōsumi este, prin urmare, pentru a înțelege dacă acest proces are loc în ele sau nu. [16]

Intuiția și măiestria profesorului l -au condus să conceapă ideea că dacă el ar putea opri procesul de degradare fiind în același timp mecanismul de autophagy, a autophagosomes ar fi trebuit să acumuleze în interiorul vacuole nu se dezafectează ca încorporate și astfel devin vizibile la microscop . De aceea, odată ce o cultură de celule de drojdie care au suferit mutații (lipsite de degradare vacuolelor enzimelor a fost obținută), iar procesul de autophagy a fost indusă prin faptul că nu furnizează suficiente elemente nutritive la celule, a creat condițiile necesare pentru observații care ar fi dezvăluit existența sau mai mică procesul în sine. [16]

Primele autophagosomes observate de Yoshinori Ōsumi, cu un diametru cuprins între 400 nm și 900 nm

Rezultatele sunt uimitoare: după o oră, primele autophagosomes cu un diametru cuprins între 400 și 900 nm , încep să se acumuleze în vacuole și, continuând să crească treptat în număr, pe o perioadă de trei ore , ei se umple aproape complet, mărind volumul său . Prin urmare, Experimentul Ōsumi demonstrează existența autophagy în interiorul celulelor de drojdie. [16] Rezultatele acestei cercetări sunt publicate în 1992 și au un impact semnificativ asupra comunității științifice . [18]

Descoperirea genelor de autophagy

Ōsumi, folosind tulpinile de drojdii obtinute prin el, elaborează un mecanism pentru identificarea și caracterizarea genelor responsabile pentru procesul de autophagy: el simte că acumularea de autophagosomes în vacuole nu ar fi posibil dacă genele implicate în procesul de autophagy au fost inactivate. [16]

De aceea , el stabilește celulele de drojdie crescute în procesele chimice într - un complet aleator, cauza mutatii in gene diferite. Abia mai târziu, induce autophagy, pentru a verifica dacă procesul ar fi fost inhibată , și dacă da, ca răspuns la astfel de gene mutante. [16]

Încă o dată rezultatele sunt uluitoare. În termen de aproximativ un an de la descoperirea autofagie in drojdie, profesorul Ōsumi identifică primele gene esențiale pentru acest proces. [16] Acestea din urmă gene sunt numite ATG (din Autophagy) și proteinele codificate de acestea, prin urmare, să ia numele de proteine ATG. [19]

In investigațiile ulterioare, proteinele ATG codificate de gene nou descoperite sunt studiate în detaliu, identificarea structurii și a rolului în cadrul complexului fiziologie telefon. Rezultatele obținute demonstrează că autophagy este reglementată de o serie de proteine care sunt activate cu el proces „ în cascadă “, și de diferite grupuri de proteine mai complexe. Fiecare proteină ATG este implicată într - o fază distinctă a inițierii și formării autophagosomes [16] : proteina ATG1 este un receptor de tirozin kinază care leagă proteina ATG13 pentru a forma ATG1 / ATG13 complex, în ceea ce este primul pas pentru inițierea autophagy. Formarea unui astfel de complex este reglementata de protein kinaza mTOR : dacă este prezent de nutrienți externi, există fosforilarea de ATG13, prevenind formarea ATG1 complexe / ATG13; în caz contrar, în cazul „foame“, mTOR devine inactivă, iar ATG13 defosforilat se poate lega la ATG1, inițiind astfel autophagy. [20] O altă proteină cheie este ATG8 care este implicată în formarea autophagosome membranei și este echivalentul proteinei LC3 la mamifere . [21]

În 2014 proteinele ATG cunoscute sunt peste 37. [22]

Autophagy: un mecanism esențial în celulele noastre

După identificarea mecanismului de autofagie în drojdii, o singură întrebare a rămas nerezolvată: există un corespondent al acestui mecanism, de asemenea, în alte organisme? Devine clar în curând că mecanismele de aproape identice operează în propriile noastre celule, ca gene de drojdie ATG se dovedesc a avea omologi din eucariote superioare. Instrumentele de cercetare necesare pentru a investiga autophagy la om sunt acum disponibile. [16]

Ōsumi la 2015 Fundatia Gairdner Premiul International

În urma constatărilor Ōsumi lui, știm acum că controalele autophagy funcții importante fiziologice în care componentele celulare trebuie să fie degradate și reciclate. Autophagy poate oferi rapid energie și blocuri de construcție pentru reînnoirea componentelor celulare și prin urmare , este esențial pentru răspunsul celular la foame și de alte tipuri de stres : după o " infecție , autophagy poate elimina proliferarea intracelulară a clipeală adică virusului , de asemenea , poate contribui la dezvoltarea embrionară și diferențierea celulelor . În cele din urmă, celulele folosesc autophagy pentru a elimina proteinele și orice organite deteriorate, punerea în practică a unui control foarte important de calitate pentru a contracara îmbătrânirea celulară. [16]

Au fost găsite de corelații dezertări semnificative între procesul de autofagie și diabet de tip II, [23] cancer , [24] și unele tulburări care apar de obicei cu îmbătrânirea. De fapt, sa demonstrat că autophagy are loc , de asemenea , în neuroni și posibil eșec său, ar fi legată de apariția unor boli neurodegenerative , cum ar fi boala Alzheimer [25] si boala Parkinson . [26] Mai complex este ceea ce se întâmplă în procesele tumorale: dezertări autophagy crește stresul oxidativ , favorizând declanșarea tumorii, deși în același timp, celulele canceroase au nevoie de autofagie chiar mai mult decât cele sănătoase pentru a compensa proliferarea necontrolata a acestora. [24] Mutații de gene autophagy poate provoca boli genetice. Sunt în curs de cercetare pentru a dezvolta medicamente care pot interveni în procesul de autophagy și diferitele greutăți care au nefunctionarea aici rezulta. [27] Autophagy, deja cunoscut de la mijlocul anilor 1950, de fapt , devine important în fiziologie și medicină , datorită lucrărilor de neînlocuit făcută de Yoshinori Ōsumi.

Lucrări

Publicații cheie [28]

Mulțumiri

  • 2005 Premiul Fujiwara, Fundația Fujiwara de Științe [29]
  • 2007: Premiul Stiinta al Societății Botanice din Japonia 2006 Japonia Premiul Academiei, Academia Japonia [30]
  • 2008: Premiul Asahi, Asahi Shimbun [31]
  • 2012: Premiul de la Kyoto , Fundația Inamori [32]
  • 2013: Thomson Reuters Referirea Laureatii [33]
  • 2015 Canada Gairdner Premiul International, Fundația Gairdner [34]
  • 2015: Premiul Internațional pentru Biologie, Societatea Japonia [35]
  • 2015: Stiinta Premiul Keio Medical, Universitatea Keio Fondul de Stiinte Medicale [36]
  • 2015: Persoana Meritul Cultural [37]
  • 2016 Premiul Rosenstiel [38]
  • 2016: Wiley Premiul [39]
  • 2016: Paul Janssen Premiul [40]
  • 2016: Premiul Nobel pentru Medicină sau Fiziologie [41]
  • 2017: Pătrundere Premiul în Life Sciences [42]

Notă

  1. ^ A b (RO) Yoshinori Ōsumi - Premiul Nobel , pe nobelprize.org. Adus la 30 noiembrie 2016 .
  2. ^ (EN) Yoshinori Ohsumi varsta, Biografie & More - StarsUnfolded pe starsunfolded.com. Adus la 16 octombrie 2016 .
  3. ^ A b c d și f g h (EN) Autobiography Premiul Kyoto (PDF), pe kyotoprize.org. Adus la 1 noiembrie 2016 (arhivat din original la 3 noiembrie 2016) .
  4. ^ A b (EN) Caitlin Sedwick, Yoshinori Ohsumi: Autophagy de la început până la sfârșit , în J Cell Biol, vol. 197, nr. 2, 16 aprilie 2012, pp. 164-165, DOI : 10.1083 / jcb.1972pi . Accesat la 11 octombrie 2016 .
  5. ^ A b c d și f g h i (RO) Osumi rezumat cercetare (PDF), pe titech.ac.jp. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  6. ^ (EN) colicinei E3 clivajul 16S rARN decodificare atacă și accelerează ARNt translocația pe ribozomi , Escherichia coli , pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus pe 12 noiembrie 2016 .
  7. ^ (EN) inhibitorie Efectul DiphtheriaToxinon Aminoacidul Incorporation în Escherichia coli Cell-FREESYSTEM (PDF), pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus pe 12 noiembrie 2016 .
  8. ^ (EN) Studii asupra unui factor de creștere a activității in vitro colicinei E3 (PDF), pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus pe 12 noiembrie 2016 .
  9. ^ (RO) Gerald Edelman, medicina Nobel 1972 , pe nobelprize.org. Adus pe 5 noiembrie 2016 .
  10. ^ A b c japonez Yoshinori Ohsumi a câștigat Premiul Nobel pentru medicină în Repubblica.it, 3 octombrie 2016. Accesat la data de 11 octombrie 2016.
  11. ^ Nobel pentru Medicina 2015 , pe focus.it. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  12. ^ Christian de Duve, Premiul Nobel în 1974 , pe treccani.it. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  13. ^ A b Autophagy, Enciclopedia Treccani , pe Treccani.it. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  14. ^ Premiul Nobel pentru chimie în 2004 , pe pfizer.it. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  15. ^ Proteazomă pe Treccani Encyclopedia , de Treccani.it. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  16. ^ A b c d și f g h i j (EN) Yoshinori Ōsumi Căutări (PDF), pe nobelprize.org. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  17. ^ (EN) De ce utilizarea în cercetarea de drojdie? Pe yourgenome.org. Adus pe 19 noiembrie 2016 .
  18. ^ (EN) Autophagy în drojdie Demonstrat cu mutanți proteinza deficienți și condițiile de inducție sale (PDF), pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus pe 12 noiembrie 2016 .
  19. ^ (RO) Daniel J. Klionsky, Look oameni, "ATG" este o abreviere pentru "legate de autofagie." Asta e. , la ncbi.nlm.nih.gov . Adus la 1 noiembrie 2016 .
  20. ^ (EN) Tor-mediata Inducerea Autophagy prin intermediul unei proteine Apg1 Kinase Complex , pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus pe 19 noiembrie 2016 .
  21. ^ (EN) sistem LC3 conjugare în autophagy mamifere. , la ncbi.nlm.nih.gov . Adus pe 19 noiembrie 2016 .
  22. ^ (EN) Yoshinori Ohsumi, Repere istorice ale autophagy de cercetare , în Cell Research, Voi. 24, n. 1, o ianuarie 2014, pp. 9-23, DOI : 10.1038 / cr.2013.169 . Adus la 16 octombrie 2016 .
  23. ^ (EN) Seung Hye Jung și Lee Myung-Shik, Rolul autophagy in diabet si mitocondrii , in Analele de la New York Academiei de Stiinte, vol. 1201, n. 1 DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2010.05614.x .
  24. ^ A b (RO) Rolul de autophagy in cancer , pe jci.org. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  25. ^ (EN) Autophagy Inducerea și autophagosome Clearance în Neuronii: Relația cu autofagie Patologie in boala Alzheimer , pe jneurosci.org. Adus pe 9 noiembrie 2016 .
  26. ^ (RO) Rolul Autophagy în boala Parkinson , pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  27. ^ (EN) Autophagy modulării ca țintă terapeutică potențială pentru diverse boli , pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  28. ^ (RO) principalele publicații ordonate în funcție de numărul de referințe bibliografice. , pe researchgate.net . Adus pe 9 noiembrie 2016 .
  29. ^ (EN) Fujiwara Premiul 2005 , pe fujizai.or.jp. Adus pe 12 noiembrie 2016 .
  30. ^ (RO) 2007 Premiul privind ohsumilab.aro.iri.titech.ac.jp. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  31. ^ (EN) Premiul Asahi 2008 , pe asahi.com. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  32. ^ (EN) Premiul Kyoto 2012 , pe titech.ac.jp. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  33. ^ (RO) Thomson Reuters Referirea Laureatii 2013 , pe titech.ac.jp. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  34. ^ (RO) Canada Gairdner Premiul internațional în 2015 , pe gairdner.org. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  35. ^ (EN) Premiul Internațional pentru Biologie în 2015 , pe jsps.go.jp. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  36. ^ (EN) Keko medical Premiul Science în 2015 , pe ms-fund.keio.ac.jp. Adus de la o noiembrie 2016 (depusă de „URL - ul original , 30 iunie 2017).
  37. ^ (RO) Persoana de merit cultural în 2015 , pe titech.ac.jp. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  38. ^ (EN) Câștigător Rosenstiel Award 2016 , pe brandeis.edu. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  39. ^ (EN) Câștigătorul premiului Wiley , în 2016 , pe eu.wiley.com. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  40. ^ (EN) Câștigător Paul Janssen Premiul 2016 , pe pauljanssenaward.com. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  41. ^ (EN) Profesor de Onoare Yoshinori Ohsumi castiga Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină pentru 2016 | Tokyo Tech News | Tokyo Institute of Technology , pe www.titech.ac.jp. Adus 07 octombrie 2016.
  42. ^ (EN) Premiul Breakthrough , pe breakthroughprize.org. Adus pe 27 ianuarie 2017 .

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe

Controllo di autorità VIAF ( EN ) 252902927 · ISNI ( EN ) 0000 0003 7593 330X · LCCN ( EN ) n2008083589 · ORCID ( EN ) 0000-0003-2384-2166 · GND ( DE ) 1089644000 · NDL ( EN , JA ) 00204204 · WorldCat Identities ( EN )lccn-n2008083589
Wikimedaglia
Questa è una voce di qualità .
È stata riconosciuta come tale il giorno 29 dicembre 2016 — vai alla segnalazione .
Naturalmente sono ben accetti altri suggerimenti e modifiche che migliorino ulteriormente il lavoro svolto.

Segnalazioni · Criteri di ammissione · Voci di qualità in altre lingue