Culicidae

Dezambiguizare - "țânțar" se referă aici. Dacă sunteți în căutarea altor semnificații, consultațiTânțarul (dezambiguizarea) .

Ţânţar
Aedes aegypti
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Sub-regat	Eumetazoa
Ramură	Bilateria
Phylum	Arthropoda
Subfilum	Tracheata
Clasă	Insecta
Subclasă	Pterygota
Cohortă	Endopterygota
Superordine	Oligoneoptera
Secțiune	Panorpoidea
Ordin	Diptera
Subordine	Nematocera
Infraordon	Culicomorpha
Superfamilie	Culicoidea
Familie	Culicidae Meigen , 1818
Subfamilii
Anophelinae Culicinae

Tantarii ^[1] ( Culicidae Meigen , 1818 ) sunt o familie de insecte din ordinul Dipterelor ( Nematocera : Culicomorpha ). Această familie, care numără aproximativ 3540 de specii, constituie cel mai numeros grup al superfamiliei Culicoidea , care la rândul său include insecte similare morfologic Culicidae, dar, cu excepția Corethrellidae , incapabile să înțepe.

O caracteristică generală a Culicidae este capacitatea aparatului bucal particular, prezent exclusiv la femele, care le permite să înțepe alte animale și să-și retragă fluidele vitale, bogate în proteine necesare pentru finalizarea maturării ouălor . Prezența diferitelor specii hematofage , asociate cu oamenii și animalele domestice și capabile să transmită victimei microorganisme patogene, conferă culicidelor o poziție de primă importanță din punct de vedere medico-sanitar.

Istoria acestei familii este slab documentată. Majoritatea rămășițelor fosile găsite aparțin speciilor congenitale, similare cu cele actuale, trăite în Oligocen și Eocen , în timp ce alte descoperiri datează din Miocen . Originea familiei este totuși databilă, la fel ca pentru majoritatea nematocerelor, până în mezozoic , deși există puține fosile: cele mai vechi culicide găsite datează din jurasicul inferior sau, mai recent, între jurasicul superior și cretacicul ^{[2]. ]} .

Tânțar mascul la microscopul electronic

Morfologie

Adult

Țânțarii au un corp alungit, subțire și delicat, de dimensiuni mici sau medii, de obicei lung 3–9 mm , maxim 15 mm. Livrea este discretă. Există un dimorfism sexual marcat, care se referă în special la apariția antenelor, cu pene la ambele sexe, dar cu peri mai lungi și mai densi la mascul, precum și morfologia și structura aparatului bucal, capabil să străpungă și să suge la femele.

Cap de femeie.

Capul insectelor este hipognato , lipsit de ocelli și cu ochi mari și separați la ambele sexe. Antenele sunt relativ lungi și sunt formate din 15 articole. Al doilea articol, numit pedicel, este vizibil mai mare decât celelalte , datorită prezenței organului Johnston : este o expansiune de cupă care conține un număr mare de Piariștilor, sau tricoid sensilli cu o funcție complexă care, în Culicides, joacă un rol fundamental în reproducere.

Cele parti ale gurii sunt supt-înțepător la femei și pur și simplu supt la bărbați. Aparatul bucal masculin are epifaringul contopit cu prefaringele și are mandibule și maxilare rudimentare sau complet absente. Consecința acestei structuri este incapacitatea de a fora.

Secțiunea schematică a părților bucale la femele. a : buza superioară; b : epifaringe; c : canal alimentar; d : palp maxilar; e : mandibulă; f : maxilar; g : hipofaringe; h : canal salivar; i : buza inferioară.

La femei, conformația stiletelor bucale este de așa natură încât aparatul său să fie unul dintre cele mai perfecționate în îndeplinirea funcției sale. Partea ventrală a buzei superioare ( epifaringele ) este puternic concavă și în formă de duș pe toată lungimea sa. Mandibule sunt subțiri și alungite, iar în extremitatea distală au forma unei lame ascuțite și tăietoare. Fălcile sunt reduse în mare măsură și au în schimb o dezvoltare marcată a lobului extern ( galea ), care este subțire și alungit, ca mandibula, și se termină cu o expansiune a lamei denticulate; la baza maxilarului se introduce palpul maxilar, compus de obicei din 5 articole dar cu ultimele două segmente reduse sau absente. Buza inferioară (numită proboscis ) are forma unui duș și se termină cu doi lobi, formând labelul , având o funcție senzorială.

Pre-faringele sau hipofaringele ies din cavitatea bucală, în formă de lamă alungită și traversate, în interiorul său, de un canal excretor prin care se injectează saliva ( canalul salivar ). Toate apendicele bucale sunt marcat subțiri și alungite (așadar numite stiletto ). Perforația este realizată de capetele ascuțite ale mandibulei și galerelor maxilare și toate stiletele sunt introduse în plagă, cu excepția buzei inferioare. Aspirarea este practicată de canalul alimentar, format din concavitatea epifaringelui închis ventral de hipofaringe. Buza inferioară îndeplinește funcția de a menține stiletele în poziția de repaus; în timpul hrănirii este pliat într-un cot, cu capătul acționând ca un ghid în actul de pătrundere de către stilete.

Piept de bărbat văzut de sus. De remarcat dezvoltarea remarcabilă a scutumului și, mai sus, a marginii posterioare trilobate a scutellumului, tipică majorității culicinelor.

Toracele este compus dorsal în mare parte din scut și are marginea posterioară a scutellului ușor trilobată în cele mai multe dintre Culicinae (cu excepția Toxorhynchites ) și uniform rotunjită în Anophelinae și Toxorhynchites . Picioarele sunt subțiri și lungi, cu tarsi formate din cinci articole. Aripile sunt înguste și lungi, cu coaste acoperite cu solzi și peri și o membrană căptușită cu microtrichi. Au un profil subrectangular, cu o margine posterioară uniform convexă și un lob anal larg. În faza de repaus sunt pliate orizontal pe abdomen și suprapuse reciproc.

Coasta prezintă coasta extinsă pe întreaga margine, subcosta lungă și paralelă, confluentă în treimea distală a marginii anterioare, radio împărțită în patru ramuri, medie și cot în două ramificații. Cele mai dezvoltate vene sunt cele radiale, ale căror ramuri converg pe zona apicală cu căi drepte și paralele. Există două celule bazale, delimitate respectiv de baza razei, baza mediei și baza cubitului și, pe latura distală, de o succesiune de nervuri transversale compuse din sectorul radial , secțiunea bazală a lui R _{4 + 5} , raza -medial, de la mijlocul cubitalului și de la baza primei ramuri a cubitului. Prima bifurcație a mediului precede confluența radio-medială, deci celula bazală anterioară este puțin mai lungă decât cea posterioară.

Diagrama coastei aripilor din Culicidae. C : costuri; Sc : sub-coastă; R : radio, M : mediu; Cu : cot; A : anal; h : humeral; rm : radio-medial; m-cu : cubital mijlociu.

Detaliul abdomenului. Sunt evidențiate trei tipuri diferite de acoperiri tricoide: peri squamiformi (aplatizați), peri sau macrotrici (lungi), microtrichi (scurți).

Abdomenul este cilindric, relativ lung și subțire. La masculi, ultimele două urite , a noua și a zecea, poartă gonapofizele , organizate într-o structură complexă numită hipopigiu . Aceste urite, în termen de 24 de ore după pâlpâire, suferă o torsiune de 180 °, cu inversare reciprocă a poziției urotergitelor și urosternitelor. Abdomenul femelei se termină cu doi cerci .

Etape preimaginale

Larva este apodă , eucefală , cu cap mare, segmente toracice expandate și contopite și abdomen subțire și segmentat regulat până la a opta urită. Se distinge ușor de alte larve comune de nematocere acvatice datorită absenței pseudopodelor. Antenele nu sunt prehensile și aparatul bucal este de tip masticabil, caracterizat prin mandibule denticulate și o perie cu păr poziționată în buza superioară, folosită ca organ de filtrare. Sistemul respirator este metapneustic , cu câteva stigme abdominale;

poziția stigmelor diferențiază subfamilia Anophelinae de celelalte Culicide: în Anophelinae, stigmele sunt dispuse pe o placă dorsală sclerificată a penultimului segment abdominal (al optulea), în timp ce în Culicinae sunt purtate în vârful un sifon respirator purtat întotdeauna de „a opta urită . Acest caracter distinctiv explică diferita postură asumată de larve în habitatul lor. Ultimul segment, obținut din fuziunea uritei IX și X, are 4 papile anale și două smocuri de peri. Ciupercile rare de peri sunt, de asemenea, distribuite pe tegumentul segmentelor toracice și abdominale. Părul are funcția de a ajuta larva în mișcările sale și, în cazul Anophelinae, de a-i permite să adere la suprafața liberă a apei.

Anopheles sp. Larva (sus) și pupa (laterală).

Pupa are o formă caracterizată prin dezvoltarea cefalotoraxului, mult mărită în comparație cu abdomenul, și de către acesta din urmă subțire, pendulant și curbat; aspectul general seamănă cu cel al unei virgule. În partea dorsală a cefalotoraxului există două coarne respiratorii, ultima urită se încheie cu două procese aplatizate, cu funcție de înot.

Anatomie

Datorită importanței regimului alimentar al femeilor, o atenție deosebită este acordată structurii anatomice a sistemului digestiv la acest sex. Partea anterioară a stomodeului , de la faringe la esofag, se caracterizează în majoritatea culicidelor prin prezența denticulelor mai mult sau mai puțin dezvoltate, a căror funcție este de a sparge globulele roșii ale sângelui aspirat și orice paraziți prezenți. Cea mai evidentă structură este reprezentată, în orice caz, de sistemul de diverticuli orbi asociați esofagului, în partea sa terminală, situată în torace. Aceste diverticuli sunt în număr de trei, dintre care două sunt de formă dorsală, simetrică și globulară și una ventrală, neuniformă. Acesta din urmă, numit sac de sânge , se extinde ventral pe tot pieptul și jumătatea anterioară a abdomenului. Funcția sacului de sânge, în ciuda numelui, nu este asociată cu hematofagia: de fapt, în ea se acumulează lichide zaharate de origine vegetală, luate în dieta obișnuită. Mai puțin cunoscută este funcția diverticulului dorsal.

Esofagul se termină în proventricul , o mică expansiune din care începe mezenterul . Valva cardiacă este poziționată între esofag și proventricul, care îndeplinește funcția de reglare a fluxului de fluide din diverticul către mezenter. Mezenterul este compus din două părți, o parte din față, respectivul cardia, o parte din spate, respectivul stomac. Primul are conformația unui tub care se extinde de la proventricul și trece prin torace până la începutul abdomenului. A doua este o dilatare a tractului digestiv poziționată în partea intermediară a abdomenului și în acesta se acumulează sângele aspirat de femelă. Ca la toate insectele, sângele este învelit de membrana peritrofică , în interiorul căreia au loc procesele digestive.

Fundul stomacului comunică cu proctodeul prin valva pilorică . Tractul inițial al proctodeului este moderat extins, se îngustează la nivelul colonului și se extinde din nou în tractul final, rectul . La începutul proctodeului, se altoiesc tuburile malpighiene , care la țânțari sunt în număr de cinci.

Aparatul vizual este compus din ochi echipați cu omatidiu care conține un grup de celule fotoreceptoare înconjurate de celule de susținere și celule pigmentare, partea exterioară este căptușită cu o cornee transparentă, omatidiul este inervat de un pachet de axoni și furnizează creierului un element de imaginea. Creierul formează o imagine din aceste elemente independente de imagine.
Diametrul mediu al omatidium este echivalent cu 17,2 microni și unghiul intern este de 6,2 grade, ceea ce duce la un unghi minim de 12,3 grade, ca o consecință există o acuitate redusă, dar cu o sensibilitate generală ridicată la lumină cu o sensibilitate spectrală care variază de la 323 nm la 621 nm cu vârfuri de sensibilitate la 323-345 nm și 523 nm. ^[3]

Biologie

Ciclul post-embrionar și dezvoltarea

Larvele Culex . În centru, o pupă.

Ciclul țânțarilor poate fi, în funcție de specie și mediu, univoltin (doar o generație pe an) sau multivoltin (cu mai multe generații). În acest caz, numărul de generații poate varia considerabil, dar în general 15 generații pe an apar la țânțarii obișnuiți în cazul Culex pipiens ^[4] . În mediile tropicale, alternanța generațiilor este continuă, în timp ce în regiunile temperate există o fază de iernare reprezentată, în funcție de specie, de diferite stări de dezvoltare: de exemplu, Aedes iernează în cea mai mare parte în stadiul de ou, Culiseta în stadiul larvelor, Culex și Anopheles în stadiul adult.

Dezvoltarea post-embrionară are loc prin patru etape de larvă și un stadiu de pupă . Întreaga fază de dezvoltare are loc în apă, pe o perioadă de timp care este supusă condițiilor climatice, în special temperaturii , și eventualei traversări a unei faze de iarnă în repaus. Vara, dezvoltarea larvelor poate fi finalizată în câteva zile. Stadiul pupal, lipsit de forme de iernare, are loc întotdeauna în condiții favorabile și durează, de obicei, 2-3 zile. În general, durata ciclului de dezvoltare variază de la patru zile la o lună. De exemplu, speciile Culex tarsalis pot finaliza ciclul în 14 zile la 20 ° C sau în doar 10 zile la 25 ° C.

Pâlpâirea masculilor o precedă pe cea a femelelor cu 24 de ore; scopul biologic este de a pregăti masculul pentru împerechere deoarece răsucirea la 180 ° a hipopigiei are loc în acest interval de timp ^[5] . În primele 1-2 zile, adulții prezintă o inactivitate substanțială, apoi încep să se hrănească în detrimentul substanțelor zaharoase: această fază a nutriției este esențială pentru achiziționarea energiei necesare activității de zbor, esențială pentru reproducere. Durata de viață a adulților este variabilă, dar caracterizată printr-o longevitate mai mare a femelelor. În general, masculii au o viață de 10-15 zile, în timp ce femelele trăiesc o perioadă variabilă de la o lună (în generațiile de vară) la 4-5 luni (în cazul femelelor care iernează).

Ovipoziție

Ovatură de Culex .

Depunerea ouălor variază considerabil în funcție de specie. În general, pentru ca embriogeneza să fie finalizată, ouăle trebuie să fie scufundate în apă; cu toate acestea, s-au dezvoltat mecanisme comportamentale menite să garanteze supraviețuirea speciei chiar și în condiții de mediu dificile, în care prezența apei este asociată cu o anumită incertitudine. De exemplu, ouăle Aedes pot supraviețui într-un mediu uscat timp de până la 2 sau 3 ani, dar odată ce a avut loc udarea, embriogeneza trebuie să se finalizeze fără să se usuce din nou.

Prin urmare, depunerea poate avea loc și deasupra apei, pentru a se asigura că procesul începe doar după o creștere a nivelului, pe vegetația plantelor acvatice (de exemplu, Coquillettidia și Mansonia ) sau pe suporturi solide de diferite tipuri (de exemplu, Aedes ) . Pe de altă parte, alte specii își depun ouăle direct în apă, în general stagnante, în diferite moduri: în Anopheles și Culex , femela se așează coborând la suprafață exploatând tensiunea superficială , în timp ce în Toxorhynchitii și Sabethini , femela zace zburând pe apă fără să se așeze.

Caracteristicile ovaturii sunt, de asemenea, diferite. De exemplu, anofelii depun ouă izolate și împrăștiate, fiecare echipat cu un aparat de flotație prezent pe laturi, în timp ce Culex depune ouăle agregate în palisade în plutitoare mici de zeci sau sute. Numărul ouălor depuse variază de la specie la specie: femelele din Culex și Anopheles pot depune chiar și până la 500 de ouă după masa de sânge, în timp ce cele din Aedes depun maximum 100-150 ouă.

Un aspect interesant asociat cu ovipoziția este existența unor relații chimiotrope între adulți și ouă sau între adulți și larve, care vizează probabil optimizarea condițiilor de supraviețuire a speciei. Larvele sau uneori ouăle (de exemplu Culex pipiens ) emit feromoni agregatori care atrag femelele fertile și le determină să depună alte ouă.

Biologia etapelor pre-imaginale

Reprezentarea pozițiilor asumate de larvele Anopheles și Culex . A : sifon respirator; B : deschideri stigmatice; C : peri palmati.

Comportamentul larvelor este strict corelat cu morfologia lor: chiar dacă se dezvoltă complet scufundate, larvele culicidelor sunt udatoare și nu acvatice. De fapt, nu au structuri respiratorii de tip branhial și, prin urmare, nu pot exploata oxigenul dizolvat în apă. Pentru a respira, trebuie să ia aerul de pe suprafața corpului de apă sau din parenchimul aerifer al plantelor scufundate. . În toate cazurile, schimburile respiratorii au loc prin intermediul stigmelor abdominale.

Larvele Anopheles poartă stigmate pe placa abdominală dorsală. Prin urmare, aceste larve stau imediat sub suprafața apei, menținând o poziție orizontală cu spatele orientat în sus. Suspensia are loc prin intermediul smocurilor de peri abdominali dorsali, care exploatează tensiunea superficială .

Larvele celorlalte culicide, pe de altă parte, poartă stigmatele la vârful unui sifon respirator și poziția lor depinde de sursa de aer. În genul Mansonia , sifonul respirator este transformat într-un organ perforant, capabil să pătrundă în țesuturile plantelor acvatice și să retragă aerul din parenchim. Prin urmare, aceste larve se găsesc legate de o plantă scufundată. Larvele majorității culicinelor, pe de altă parte, rămân suspendate sub suprafață prin sifon, exploatând întotdeauna tensiunea superficială, cu poziția inversată; referindu-se la cele mai reprezentative genuri, larvele Culex au o poziție verticală și cu capul în jos, în timp ce cele din Aedes au întotdeauna o poziție cu capul în jos, dar oblică.

Redați fișierul media

Hrănirea larvei Anopheles . În videoclip puteți vedea rotația capului cu 180 °, cu un clic, și mișcarea rapidă a periilor de filtrare.

Larvele Culicidae sunt de obicei organisme filtrante care se hrănesc cu microorganisme acvatice sau resturi. Larvele Anopheles se hrănesc cu alge microscopice găsite în plancton . Pentru a se hrăni singuri, datorită poziției orizontale forțate luate pentru respirație, trebuie, prin urmare, să își rotească capetele cu o răsucire de 180 ° pe axa sagitală. Larvele Culicinelor, pe de altă parte, rămânând suspendate prin intermediul tubului respirator, au o libertate mai mare de mișcare și se pot hrăni luând alimente suspendate în apă sau, prin pliere în formă de U, de la suprafață; în apele puțin adânci pot lua și hrană de pe fund.

Canibalismul a fost găsit la unele specii, o afecțiune care apare atunci când resursele alimentare sunt rare în raport cu populația ^[6] . Alte mecanisme de reglare a dinamicii populației constau în eliberarea, de către larvele mature, de substanțe toxice către fetele nou-născute ^[6] .

În cele din urmă, ar trebui remarcată zoofagia marcată a larvelor Toxorhynchites , care se hrănesc cu prada altor larve Culicidae și, prin urmare, sunt utile ca organisme antagoniste în controlul biologic al țânțarilor care suge sânge.

Pupa rămâne în general suspendată sub suprafața liberă a apei, încredințând schimburile de aer cu suprafața coarnelor respiratorii. Pupa lui Mansonia richardii, pe de altă parte, rămâne complet scufundată, luând aerul din parenchimul aerifer al plantelor acvatice.

Biologia adulților

Hrănirea masculului de Ochlerotatus .

Dietă

Hrănirea adulților face parte din comportamentul obișnuit care se regăsește în generalitatea nematocerei: țânțarii sunt în principiu insecte glicifage care se hrănesc cu nectar și miere , lichide zaharoase din care sunt satisfăcute nevoile de energie. Hematofagia sau, mai general, zoofagia, pe de altă parte, își asumă un rol fiziologic la femele, o cerință care nu se regăsește în majoritatea nematocerelor: hemoglobina sau alte proteine , luate prin sugerea fluidelor sanguine ale vertebratelor sau nevertebratelor, asigură aportul de proteine ​​necesar pentru finalizați maturarea ouălor.

La majoritatea țânțarilor, maturarea ouălor începe cu fluturarea, dar de obicei se oprește din cauza disponibilității insuficiente a proteinelor. Finalizarea maturării are loc numai după administrarea unei mese de sânge sau, alternativ, de hemolimfă . Cu toate acestea, zoofagia are excepții:

• la unele specii, femelele, numite autovigenice ^[7] , sunt capabile să maturizeze ouăle primei ovaturi fără a lua neapărat făina de sânge; la aceste specii hematofagia este forțată numai începând cu a doua ovatură. Autovigenesis se găsește și în alte nematocere băutor de sânge, cum ar fi muștelor negre ;
• în alte culicide, de exemplu la Toxorhynchitini , femelele nu sunt niciodată hematofage, deoarece aduc ouăle la maturitate în vreun fel ^[7] .

Zoofagia apare în general în detrimentul sângelui mamiferelor , păsărilor , reptilelor și amfibienilor sau în detrimentul hemolimfei altor artropode . De asemenea, poate exista agresiune împotriva altor organisme care suge sângele care tocmai au aspirat sângele de la o vertebrată. În general, relația trofică dintre culicid și gazdă este preferențială, dar nu există o specializare biologică obligatorie ^[7] .

Aedes aegypti femeie în actul unei înțepături asupra unui bărbat.

O importanță deosebită sunt aspectele etologice asociate hematofagiei ^{[7] [8]} . Spre deosebire de alte nematocere care suge sânge, în care căutarea gazdei se bazează în principal pe stimuli vizuali sau sonori, în culicide atracția este în principal chemotropă și se bazează pe emisia de cairomoni ^[9] cu contribuția altor factori de natură fizică, asociați cu percepția căldurii și culorilor. Mecanismele de atracție ale speciei umane către țânțari sunt destul de complexe și fac obiectul studiului, în orice caz, unele informații, deși parțiale, au fost dobândite încă din anii șaizeci . La specia umană, principalul cairomon este reprezentat de acidul lactic produs de activitatea musculară , cu acțiune sinergică de dioxidul de carbon și vaporii de apă emiși de respirație. Printre emisiile gazdei, o acțiune atractivă accesorie este efectuată și de substanțele volatile prezente în transpirație și sebum . În cele din urmă, studii mai recente ipotezează o posibilă acțiune atractivă și a substanțelor produse de microflora care se ascunde pe piele. De asemenea, s-a constatat că țânțarii eliberează feromoni de agregare pe gazdă care atrag alte femele; cu alte cuvinte, femelele marchează gazda pe care au atacat-o lăsând substanțe atractive care atrag alte femele.

Mecanismul de atracție, în esență chemotrop, este influențat de temperatura pielii ( optimă la 34 ° C) și de mișcările convective ale aerului fierbinte, în sus, emise de respirație. În cele din urmă, alți stimuli cu caracter vizual, cum ar fi culoarea pielii, au o funcție accesorie. Identificarea victimei de către țânțar are loc prin urmărirea fluxului de aer cald emis în contracurent, cu calea în zig-zag tipică abordărilor mediate de feromoni. În absența mișcărilor aeriene, procesul de abordare este mai casual.

Diferitele posturi asumate de femelele de Anopheles (în stânga) și Culex în dreapta. Observați cum țânțarii își păstrează picioarele posterioare ridicate, spre deosebire de chironomizi care își păstrează picioarele din față ridicate.

Odată ce gazda a fost atinsă, femela alege punctul de străpungere folosind sensilii labelului buzei superioare. Perforarea are loc prin mandibule și maxilare până la atingerea unui capilar sanguin. În acest moment țânțarul introduce toate rachetele bucale în rană, cu excepția trunchiului. Acesta din urmă este pliat și folosit ca un ghid care facilitează alunecarea stiletelor. Suptul este precedat de introducerea salivei prin canalul salivar inclus în grosimea hipofaringelui. Saliva are o funcție anticoagulantă și anesteziantă, dar, mai presus de toate, are efect rubefiant , deoarece stimulează creșterea fluxului sanguin în capilar. Scopul biologic ar fi reducerea timpului de supt și, prin urmare, lăsarea țânțarului să termine masa înainte de reacția victimei ^[7] .

Etologie

Activitatea adulților este reglementată de bioritmuri , care depind de specie și de populație și care prezintă în general unul sau două vârfuri zilnice de intensitate maximă alternând cu o fază de repaus. La multe specii aceste vârfuri apar noaptea, de la amurg până în zori, totuși există și specii care au activitate în timpul zilei.

Mobilitatea depinde mai ales de factorii genetici legați de specie. Unele specii au un domeniu de acțiune foarte îngust, de ordinul zecilor sau sutelor de metri, în timp ce altele sunt capabile să se deplaseze pe distanțe mari. Viteza în zbor poate varia, în funcție de specie, de la 0,5 la 4-5 km / h ^[5] .

Reproducere

Tânțar feminin în timpul ovipoziției.

Comportamentul sexual al țânțarilor se caracterizează prin existența unor mecanisme care reglează întâlnirea dintre cele două sexe, cele care optimizează actul reproductiv în funcție de maturitatea sexuală a femelelor, cele care reglează fecunditatea femelelor pe parcursul vieții lor.

Bărbații se pot aduna în roiuri dansatoare la apus, uneori în număr mare. Aceste roiuri ar avea un efect atractiv asupra femelelor, cu toate acestea subordonate percepției stimulilor olfactivi asociați cu maturizarea sexuală. La țânțari există, de asemenea, adesea fenomenul stenogamiei sau posibilitatea împerecherii în spații închise, prin mecanisme de sincronizare temporală și spațială a zborurilor variabile ale speciilor din specii. Acest fenomen se găsește în special în zonele tropicale.

Atracția masculilor către femele se bazează în schimb pe stimuli acustici: organul Johnston al masculilor este de fapt responsabil în principal de percepția zumzetului emis de aripile femelei în zbor. Un aspect interesant este frecvența diferită a zumzetului, care scade trecând de la masculi la femele mature și la cele imature. Bărbații ar putea percepe doar frecvența zumzetului produs de femelele mature, evitând astfel interferența reciprocă între bărbați și, în același timp, interferența cu activitatea femelelor imature.

L'accoppiamento si svolge in volo e dura in genere pochi secondi. Una sola femmina può accoppiarsi con più maschi, ma solo il primo accoppiamento è fertile, in quanto il secreto genitale prodotto dal maschio nel primo accoppiamento inibisce la fecondazione da parte del seme introdotto da altri maschi in accoppiamenti successivi. In genere la quantità di seme acquisita dalla femmina nel primo accoppiamento è sufficiente a garantire la sua fertilità per tutto l'arco di vita, anche per diversi mesi.

Dopo l'accoppiamento le femmine ematofaghe devono completare la maturazione delle uova assumendo un pasto di sangue. In generale si effettua un pasto in corrispondenza di ogni ovatura, assumendo una quantità di sangue che può superare anche i 5 mg per una sola puntura ^[7] .

Habitat

L'habitat delle zanzare, nello stadio giovanile, è in generale rappresentato da acque stagnanti di varia estensione e profondità, dai fitotelmi alle piccole pozze temporanee, all'acqua piovana raccolta da particolari conformazioni di manufatti di varia natura, fino alle grandi aree umide delle zone interne o costiere (stagni, paludi, foci, ecc.). Sono colonizzate sia le acque dolci sia quelle salmastre. In generale sono evitati i corsi d'acqua, ma larve di zanzare possono essere presenti presso le rive nelle anse, dove l'acqua tende a ristagnare.

Nelle aree a forte antropizzazione, diverse specie si sono adattate sfruttando le opportunità offerte dall'uomo, in ambiente sia rurale sia urbano, laddove vi è la possibilità che si formi un ristagno idrico di una certa durata. Le larve di zanzara si rinvengono perciò nelle risaie o nelle colture in cui si attua l'irrigazione per sommersione, nei canali di bonifica e nelle scoline, nei bacini artificiali e nei serbatoi aperti di varia natura, nelle discariche, nelle acque di deflusso di reflui organici. In particolare, negli ambienti urbani, si sono adattate a sfruttare le fognature.

Gli adulti delle specie associate all'uomo tendono a frequentare gli ambienti antropizzati prossimi ai siti natali, perciò si ha una maggiore concentrazione di culicidi presso le aree umide. In condizioni di carenza dell'ospite umano utilizzano popolazioni di ospiti di sostituzione, tipicamente chiamati serbatoi , spesso rappresentati da Primati , animali domestici, uccelli . Per le loro abitudini crepuscolari e notturne, durante il giorno si rifugiano in luoghi ombrosi e freschi, fra la vegetazione fitta, spesso in cavità naturali, come il cavo degli alberi.

Sistematica e filogenesi

In passato la famiglia si identificava con l'intero raggruppamento che fa capo ai Culicoidea e comprendeva, al rango di sottofamiglie anche i Dixidae ei Chaoboridae , rispettivamente con i nomi Dixinae e Chaoborinae . Gli attuali Corethrellidae erano inoltre inclusi al rango di tribù all'interno dei Chaoborinae, con il nome Corethrellini . L'esame filogenetico ha messo in evidenza una stretta correlazione con i Chaoboridae, con i quali formano un clade monofiletico da cui divergono i Corethrellidae e, più anticamente, i Dixidae. Sulla base di queste correlazioni sono stati perciò scorporati ed elevati al rango di famiglia i suddetti taxa .

Nella configurazione attuale, la famiglia dei Culicidae, resta comunque la più vasta e rappresentativa nell'ambito dei Culicoidea , con oltre 3500 specie. La classificazione interna, secondo i più recenti orientamenti, contempla la suddivisione in due sottofamiglie, con spostamento della vecchia sottofamiglia Toxorhynchinae nei Culicinae al rango di tribù. È tuttavia ricorrente anche la classificazione tradizionale, che vede il genere Toxorhynchites separato in una propria sottofamiglia. La classificazione è inoltre confusa, secondo le varie fonti, in merito alla collocazione di alcuni generi al rango di sottogeneri, in particolare nelle tribù degli Aedini e dei Sabethini.

Secondo il Systematic Catalog of Culicidae (maggio 2018) la sottofamiglia è così strutturata: ^[10]

• Sottofamiglia Anophelinae
  • Tribù Anophelini
    • Genere Anopheles
    • Genere Bironella
    • Genere Chagasia

• Sottofamiglia Culicinae
  • Tribù Aedeomyiini
    • Genere Aedeomyia
  • Tribù Aedini
    • Genere Aedes
    • Genere Armigeres
    • Genere Eretmapodites
    • Genere Haemagogus
    • Genere Heizmannia
    • Genere Opifex
    • Genere Psorophora
    • Genere Udaya
    • Genere Verrallina
    • Genere Zeugnomyia
  • Tribù Culicini
    • Genere Culex
    • Genere Deinocerites
    • Genere Galindomyia
    • Genere Lutzia
  • Tribù Culisetini
    • Genere Culiseta
  • Tribù Ficalbiini
    • Genere Ficalbia
    • Genere Mimoyia
  • Tribù Hodgesiini
    • Genere Hodgesia
  • Tribù Mansoniini
    • Genere Coquillettidia
    • Genere Mansonia
  • Tribù Orthopodomyiini
    • Genere Orthopodomyia
  • Tribù Sabethini
    • Genere Isostomyia
    • Genere Johnbelkinia
    • Genere Kimia
    • Genere Limatus
    • Genere Malaya
    • Genere Maorigoeldia
    • Genere Onirion
    • Genere Runchomyia
    • Genere Sabethes
    • Genere Shannoniana
    • Genere Topomyia
    • Genere Trichoprosopon
    • Genere Tripteroides
    • Genere Wyeomyia
  • Tribù Toxorhynchitini
    • Genere Toxorhynchites
  • Tribù Uranotaeniini
    • Genere Uranotaenia

Distribuzione

La famiglia è rappresentata in tutte le regioni zoogeografiche della Terra , con una maggiore concentrazione di specie nelle regioni tropicali. In Europa sono presenti oltre un centinaio di specie. In Italia è segnalata la presenza di poco più di 60 specie, anche se alcune soggette a reintroduzioni periodiche. I generi più rappresentati sono Culex , Anopheles , Ochlerotatus e Aedes , ai quali si affiancano Coquillettidia , Culiseta , Orthopodomidyia e Uranotaenia ^[11] .

Importanza medico-sanitaria

Mappa del rischio di contrazione della malaria :
♦ alto
♦ medio
♦ basso
♦ molto basso
♦ nessun rischio

I Culicidae sono considerati il raggruppamento sistematico di maggiore importanza, sotto l'aspetto medico-sanitario, nell'ambito della classe degli Insetti , soprattutto per l'ampia diffusione della famiglia, la stretta correlazione di alcune specie con l' Uomo e l'emergenza sanitaria, su scala planetaria, rappresentata da alcune malattie di larga diffusione i cui agenti patogeni sono trasmessi proprio da specie appartenenti a questa famiglia. Le zanzare sono tristemente associate ad aree umide di difficile antropizzazione e considerate malsane proprio in virtù della maggiore incidenza delle malattie trasmesse da questi insetti, al punto di determinare l'evoluzione, nella specie umana, di emopatie congenite quali l' anemia falciforme , la talassemia , il favismo . Queste malattie, a base ereditaria, si sono diffuse in aree interessate dalla malaria come mezzo naturale di difesa e restano diffuse con una elevata frequenza nel germoplasma della popolazione anche dopo l'eradicazione del Plasmodium falciparum , come ad esempio è successo per l' anemia mediterranea e il favismo in alcune aree del Mediterraneo . La peculiarità di queste forme di anemia congenita risiede nel fatto di presentarsi in forma grave in omozigosi recessiva e in forma lieve in eterozigosi , offrendo in quest'ultimo caso una maggiore resistenza al plasmodio della malaria. La diffusione del gene, nelle popolazioni delle aree interessate dalla malaria, rappresenta una difesa genetica che compensa il costo biologico rappresentato dalla comparsa dell'affezione grave in condizioni di omozigosi, ma nel contempo costituisce una tara genetica gravissima allorché ne viene eradicata la causa ancestrale.

La puntura delle zanzare non è di per sé particolarmente dannosa: la saliva provoca infatti un effetto rubefacente e una reazione allergica cutanea che si manifesta sotto forma di irritazione cutanea di gravità variabile secondo il grado di sensibilità dell'individuo. Nelle regioni non interessate dalle malattie trasmesse, come ad esempio l' Europa e parte del Nordamerica , l'importanza delle zanzare è limitata alla trasmissione di malattie a carico degli animali domestici (ad esempio la Dirofilariasi del cane) e alla molestia arrecata all'Uomo, ma resta sempre uno dei principali settori d'intervento, in ambito sanitario, nei rapporti tra l'Uomo e gli insetti.

Per i motivi sopra esposti, la lotta alle zanzare ha dunque rappresentato uno dei principali obiettivi della bonifica idraulica delle aree umide e rappresenta tuttora uno dei più importanti settori dell'Entomologia applicata. In generale, fra le zanzare rientrano specie responsabili della trasmissione di malattie, a carico dell'uomo o di animali domestici, i cui agenti eziologici si collocano fra i virus , fra i protozoi del genere Plasmodium e fra i nematodi della famiglia dei Filariidae (filarie). Un quadro riassuntivo delle affezioni di maggiore importanza trasmesse dai Culicidi è riportato nella seguente tabella.

Lotta alle zanzare

Il rischio medico-sanitario associato alle zanzare e, più semplicemente, la molestia che questi insetti producono, sono alla base degli interventi finalizzati, se non a eradicarle, quanto meno a limitarne la proliferazione o gli attacchi all'uomo.

Cenni storici

Lo stesso argomento in dettaglio: Bonifica agraria , Diclorodifeniltricloroetano e Organofosfato .

L' idrovora Bresparola situata presso Bosaro . Prima dell'esecuzione delle opere di bonifica, il Polesine era una delle regioni italiane a più alto rischio di malaria .

I più importanti interventi, applicati in passato, consistono nella bonifica idraulica , ovvero nel prosciugamento e nella regimazione delle acque delle aree umide (stagni, paludi, suoli idromorfi, ecc.). In Italia , gli interventi di bonifica idraulica si sono svolti in diverse epoche in comprensori di estensione limitata e, più estesamente sull'intero territorio nazionale, a partire dalla fine del XIX secolo fino a raggiungere la sua massima espressione nel corso del ventennio fascista, con l'applicazione del Testo Unico sulla bonifica integrale del 1933 . Interventi di bonifica della stessa portata o addirittura superiore, hanno riguardato diverse regioni della Terra (es. Stati Uniti d'America , Paesi Bassi , Russia , ecc.).

Il ruolo della bonifica idraulica, propriamente detta o integrata, nella lotta contro le zanzare è quello di togliere a questi insetti ampi territori che rappresentano importanti focolai di proliferazione. L'importanza di queste opere, di grande portata, è tale che, unitamente ad altri interventi, hanno permesso non solo la colonizzazione di aree malsane e inabitabili, ma anche l'eradicazione della malaria in alcune aree del Nordamerica e del Mediterraneo. Limitatamente all'aspetto della lotta alle zanzare, la bonifica idraulica va comunque considerata come un sottoinsieme degli interventi di modifica dell'ambiente tesi a sfavorire la proliferazione dei Culicidi.

L'irrorazione del DDT in una zona umida in una foto d'epoca.

Alla bonifica idraulica subentrò, in sostituzione o come intervento integrativo o collaterale, la lotta chimica. Data l'impossibilità di applicare su larga scala mezzi di lotta adulticida, la lotta chimica a scopo eradicante si è orientata esclusivamente sugli interventi larvicidi. Questi interventi, a prescindere dalla loro efficacia, si sono evoluti a partire dall'impiego di composti chimici di alto impatto come i sali dell' arsenico e gli oli minerali ^{[13] [14]} .

Un notevole impulso alla lotta chimica ci fu tuttavia a partire dagli anni quaranta con l'avvento degli insetticidi clororganici e in particolare delDDT . A dispetto della sua triste fama, il DDT è ritenuto il principale artefice dell'eradicazione della malaria negli Stati Uniti d'America , in Italia, in Grecia e di un iniziale trend di contenimento in altre regioni, a cui seguì una recrudescenza dell'emergenza malaria a partire dagli anni sessanta . L'uso massiccio del DDT, finalizzato ad eradicare la malaria su scala planetaria, causò tuttavia l'emergenza ecologica dovuta all'accumulo nell'ambiente, aprendo un'accesa e mai sopita disputa sul rapporto beneficio-costo di questo principio attivo. A favore di questi prodotti depone la tesi della priorità dell'emergenza sanitaria di breve periodo (malaria) su quella di lungo periodo (intossicazione cronica, cancerogenesi, ecc.).

Dopo la messa al bando del DDT, la lotta chimica larvicida si basò sull'impiego di insetticidi fosforganici di relativa persistenza, tuttavia l'impatto ambientale di questi prodotti ha sempre sostenuto la disputa fra i fautori ei contrari alla lotta chimica. A sostegno delle tesi ambientaliste va detto che gli insetticidi di terza generazione, in particolare quelli ad azione neurotossica per inibizione dell' acetilcolinesterasi , hanno un alto impatto ambientale sugli ecosistemi acquatici perché attivi anche nei confronti dei vertebrati e spesso si sono resi responsabili dell'insorgenza di fenomeni di resistenza.

Punture di zanzara

Dagli anni novanta in poi l'indirizzo generale è stato quello di contenere l'impatto ambientale della lotta chimica con il ricorso a piani di controllo integrato che prevedono l'uso di tecniche più sostenibili, la bonifica dei focolai di proliferazione, il ricorso alla lotta biologica . In alcuni Paesi, come ad esempio in Francia nel 2005 , si è giunti a bandire l'impiego di prodotti chimici tossici nella lotta larvicida. L'orientamento verso un controllo di tipo integrato è stato però favorito dall'acquisizione di una più ampia conoscenza dell'ecologia e dell'etologia dei Culicidi, delle dinamiche degli ecosistemi acquatici e della fisiologia degli insetti. Ciò ha permesso anche l'introduzione degli insetticidi di quarta generazione, a basso impatto sui vertebrati in quanto interferiscono specificamente con la fisiologia degli artropodi o perché dotati di una minore tossicità intrinseca, e, soprattutto, con la costituzione di ceppi di Bacillus thuringiensis attivi anche sulle larve dei Nematoceri.

L'evoluzione delle tecniche di controllo contro le zanzare ha finora ridimensionato le emergenze di carattere ambientale associate alla lotta chimica, permettendo in linea di massima un contenimento dell'emergenza zanzare nelle regioni in cui il principale problema è rappresentato dalla molestia. Periodicamente il dibattito sulla lotta ai Culicidi si accende in casi, più o meno estesi, di recrudescenza della molestia causata dai culicomorfi o in occasione della comparsa di casi, più o meno isolati, relativi a patologie notoriamente trasmesse da culicidi. In Italia, ad esempio, il dibattito si riaccese in occasione della comparsa di diversi casi di chikungunya in Emilia-Romagna nel 2007 , facendo tornare in auge il confronto fra emergenza sanitaria ed emergenza ambientale. Al di là dei contesti locali relativi ai paesi industrializzati, spesso amplificati dai media , il problema dei Culicidi in ambito planetario è ancora ad un livello di emergenza sanitaria, tale da motivare l'intensa attività della ricerca scientifica in questo settore dell'Entomologia applicata.

Tecniche di controllo

È opinione diffusa che la lotta efficace, nel lungo termine, sia una profilassi basata sull'eliminazione dei focolai di proliferazione, nel rispetto degli ecosistemi naturali, integrata dove è necessario dalla lotta larvicida. Sul piano applicativo, quest'ultima si sta indirizzando sempre più sul controllo biologico o integrato. La lotta adulticida su larga scala, oltre a non trovare giustificazioni scientifiche, tecniche ed economiche, si rivela di grande impatto ambientale e sanitario in quanto richiederebbe il rilascio di quantitativi ingenti di principi attivi tossici. Le linee di intervento vertono perciò su tre differenti livelli:

1. Interventi di tipo profilattico di modifica dell'habitat, finalizzati a contenere la proliferazione nel lungo periodo
2. Interventi di tipo profilattico diretti sulle larve finalizzati a contenere i focolai di proliferazione nel breve periodo
3. Interventi di tipo preventivo finalizzati al contenimento dell'attività delle femmine adulte.

I primi due interventi si attuano per lo più su scala più o meno larga, ma possono anche essere applicati su piccola scala purché integrati in un contesto più ampio. Gli interventi del terzo tipo si attuano invece su piccola scala in ambiti domestici o civili.

Gli interventi sull'ambiente, largamente adottati in passato, vertono principalmente sulla bonifica idraulica delle aree umide e sulla regolamentazione delle attività produttive, in particolare l'agricoltura, che possono favorire la proliferazione delle zanzare. Le problematiche relative agli interventi sull'ambiente sono diverse e spesso di difficile attuazione a causa del conflitto con altre esigenze di carattere ambientale, economico, strutturale:

• la bonifica idraulica, se da un lato ha permesso l'espansione antropica in aree inabitabili, oggi è incompatibile, in diverse regioni, con l'obiettivo di tutela delle aree umide che, a causa del loro drastico ridimensionamento, rientrano spesso fra le aree di interesse naturalistico e soggette a regimi di protezione;
• la regolamentazione di alcune attività produttive, come ad esempio la coltivazione del riso con la tecnica tradizionale della sommersione, se da un lato è oggi tecnicamente applicabile, da un altro trova difficoltà strutturali di applicazione in quanto richiede drastiche trasformazioni sia nella tecnica sia nel know-how degli operatori;
• gli interventi su larga scala non risolvono il problema dell'esistenza capillare di microambienti in cui le zanzare possono comunque riprodursi (pozze d'acqua temporanee, discariche abusive, giardini, coltivazioni, ecc.). Alcune specie, anzi, come è successo per la comune Culex pipiens , si sono adattate all'urbanizzazione ed hanno fondamentalmente spostato i loro siti di proliferazione dalle aree umide naturali ai microambienti acquatici creati dall'antropizzazione. Queste specie hanno peraltro tratto vantaggio dall' eutrofizzazione delle acque superficiali, più povere di ossigeno e più ricche di sostanza organica .

Oggi questi interventi possono essere concepiti nell'ambito di un programma di sensibilizzazione generale che spinga le persone a prevenire la formazione dei piccoli focolai rimuovendo le cause che possono creare condizioni per la formazione di temporanei microambienti acquatici, spesso denominati habitat containers e assimilabili ai fitotelmi e agli habitat igropetrici .

Gli interventi diretti sulle larve, applicati da decenni, si basano sull'ampia disponibilità di principi attivi impiegabili, almeno a livello teorico, nella lotta chimica: clororganici (DDT, aldrin , ecc.), fosforganici ( fenthion , temephos , clorpyrifos , malation , fenitrotion , ecc.), carbammati ( propoxur , carbaryl , ecc.), piretroidi di sintesi ( deltametrina , cipermetrina , ecc.). A questi si aggiungono, oggi, gli insetticidi di quarta generazione, che rientrano per lo più fra i cosiddetti regolatori dello sviluppo o IGR ( Insecticides Growth Regulators ) e, in particolare, alla categoria dei chitinoinibitori ( diflubenzuron , flufenoxuron , ecc.). Questi ultimi interferiscono con il chimismo dell' ecdisone e, impedendo la biosintesi della chitina bloccano la muta arrestando lo sviluppo delle larve. Rispetto agli insetticidi di vecchia generazione presentano il vantaggio di non interferire con la fisiologia dei vertebrati e di avere perciò una tossicità virtualmente nulla nei loro confronti. Alla lotta larvicida eseguita con insetticidi di sintesi si può assimilare, per le analogie di intervento, quella eseguita con bioinsetticidi, attualmente largamente in uso con il ricorso al ceppo israelensis del Bacillus . I bioinsetticidi offrono il vantaggio di avere un impatto nullo sui vertebrati e, quindi, un basso impatto ambientale. Le problematiche associate al ricorso alla lotta larvicida sono le seguenti:

• accumulo nell'ambiente dei principi attivi persistenti, con particolare riferimento ai clororganici, che tendono ad accumularsi ai vertici delle piramidi alimentari;
• insorgenza di fenomeni di resistenza, riscontrati in particolare fra i clororganici e fra i fosforganici, ma anche in alcuni azotorganici;
• impossibilità di impiego dei principi non selettivi in acque popolate dai vertebrati a causa dell'impatto distruttivo sulla rete alimentare.

In generale, all'uso di principi attivi chimici a largo spettro di azione, se non del tutto banditi si preferisce attualmente ricorrere a prodotti a basso impatto, che rientrano nella categoria dei regolatori di crescita, o al Bacillus thuringiensis . A parte il già citato problema dell'insorgenza della resistenza, i potenziali problemi relativi all'uso di questi insetticidi risiedono nella possibilità di interferire con la dinamica di popolazione dell'artropodofauna utile. Va comunque detto che il B. thuringiensis ha finora dato buoni risultati sia per l'assenza di casi di resistenza sia per la discreta selettività.

Gli interventi contro gli adulti hanno soprattutto un effetto di contenimento in ambito contestuale e ristretto. Tali interventi, applicabili solo su piccola scala, possono essere così classificati:

• interventi di tipo fisico-meccanico: sono tali l'installazione di dispositivi che impediscono l'ingresso delle femmine negli ambienti chiusi ( zanzariere ) o che ne disturbino l'attività (ventilatori, emanatori di ultrasuoni ) oppure l'uso di indumenti che interferiscono con la percezione (colori chiari o zanzariere elettriche con lampada attinica o doppia lampada wood/bianca);
• uso di repellenti: sono tali quelle sostanze che interferiscono con gli stimoli olfattivi o ne annullano l'effetto provocando l'allontanamento delle femmine dalle potenziali vittime (es. Dietiltoluamide , estratti di citronella , Nepetalactone , Picaridina , ecc.)
• trattamenti chimici adulticidi: consistono nel rilascio nell'aria, tramite aerosol (spray insetticidi ad uso domestico), fumigazione ( zampironi ), evaporazione (erogatori a piastrine), oppure nel trattamento di superfici, tramite irrorazione nebulizzata, di insetticidi che sono attivi nei confronti degli adulti volanti. La loro azione si esercita sulle femmine durante il volo o quando si posano sulle superfici. Il contesto specifico (uso in ambienti domestici e civili, chiusi, in presenza di persone e animali, intervento sul problema in atto) fa sì che questi prodotti rispondano a specifici requisiti: da un lato devono avere una bassissima tossicità nei confronti dell'uomo e degli animali domestici e da un altro devono avere un elevato potere abbattente, ovvero devono avere un effetto insetticida istantaneo. In generale, i prodotti che rispondono a questi requisiti rientrano nella categoria dei piretroidi ai quali è aggiunto spesso il piperonil butossido per la sua azione sinergizzante.

In generale, gli interventi contro gli adulti si rivelano i meno efficaci ei più difficili da attuare e rappresentano per lo più palliativi adatti a proteggere le persone in ambienti chiusi e limitati. In merito all'uso di insetticidi, va detto peraltro che nonostante la bassa tossicità e l'impiego su scala ridotta, il ricorso a questi mezzi in ambito urbano è larghissimo, ponendo comunque il problema del rilascio di grandi quantità di principi attivi a largo spettro d'azione, poco selettivi e potenzialmente pericolosi per il rischio di intossicazione cronica. Ancora oggi, probabilmente, in Italia la lotta contro le zanzare è prevalentemente affidata agli interventi contro gli adulti ^[4] .

Negli ultimi anni sono stati portati avanti degli studi per la modificazione genetica delle zanzare, per ultimo, quelli di modificarle in modo da produrre spermatozoi in grado di generare soltanto maschi, cosa che potrebbe rivelarsi utile nella lotta contro la malaria ^[15] .

Lotta biologica

Gambusia affinis , impiegata da quasi un secolo nella lotta biologica.

Il controllo biologico delle zanzare, a differenza di altre tecniche, mostra una buona compatibilità con altre esigenze e nel lungo periodo è una strategia che già in altri settori dell'Entomologia applicata ha prodotto ottimi risultati anche se spesso, in passato, è stata sopravvalutata. Le applicazioni di lotta biologica sono in studio da lungo tempo, basti pensare che in Italia l'introduzione della Gambusia affinis , di origine neotropicale , risale agli anni venti e la specie è attualmente naturalizzata in buona parte del territorio nazionale. Fino agli anni ottanta sono state identificate oltre 500 specie di organismi antagonisti nei confronti delle zanzare ^[16] e circa 60 organismi diversi sono oggetto di sperimentazione o di applicazione in questo ambito ^[4] .

In natura sono particolarmente attivi nei confronti delle larve delle zanzare gli Artropodi predatori ei Pesci . Fra i primi si annovera un numero elevato di specie, molte delle quali rientrano fra gli Odonati (libellule), i Rincoti Eterotteri (cimici acquatiche e acquaiole), i Coleotteri Adefagi e, infine, gli stessi Ditteri . Fra i secondi, forse i più interessanti sotto l'aspetto applicativo, si annoverano potenzialmente tutte le specie che si alimentano a spese dello zooplancton .

Nei confronti degli adulti sono invece attivi, oltre ad alcuni artropodi, gli Anfibi , gli uccelli insettivori ei pipistrelli . L'attività di questi ultimi, crepuscolare e notturna, è notevole: un solo individuo può infatti divorare oltre 500 zanzare nell'arco di una sola notte ^[16] .

Larva di Toxorhynchites speciosus , un possibile ausiliario nella lotta biologica.

Sotto l'aspetto applicativo è in fase di sperimentazione o operativa l'utilizzo di circa 60 diversi organismi, in gran parte attivi contro gli stadi giovanili ^[4] . Gli ambiti di applicazione o di sperimentazione sono vari, secondo i casi, e comprendono gli ecosistemi naturali, le risaie, i canali di irrigazione, i bacini artificiali, i cavi degli alberi, mentre in alcuni casi la sperimentazione è attuata in laboratorio. Le categorie in studio o in applicazione sono le seguenti ^[4] :

• Pesci. Sono oggetto di interesse oltre venti taxa fra specie o generi. Fra quelli oggetto di applicazione in fase operativa si citano in particolare Aphanius dispar , Poecilia reticulata ei generi Gambusia , Fundulus e Panchax . A questi si aggiungono gli erbivori Ctenopharyngodon idellus e Tilapia spp., impiegati come bioerbicidi nelle risaie e nei canali e che svolgono un'azione di antagonismo indiretto: questi erbivori sono attivi anche nei confronti delle alghe , perciò riducendo il grado di eutrofizzazione delle acque creano condizioni più sfavorevoli alla proliferazione delle zanzare. All'uso dei pesci, spesso di notevole efficacia, sono associate problematiche di carattere ecologico in riferimento all'introduzione di specie esotiche in ecosistemi naturali, a causa delle ripercussioni sulla dinamica della biocenosi acquatica.
• Funghi entomopatogeni. Di impiego operativo, come bioinsetticida negli USA , è il Lagenidium giganteum , che si è rivelato di notevole efficacia, ma nella categoria sono interessate le specie di altri cinque generi, fra cui anche la Beauveria bassiana , l'unico attivo anche contro gli adulti.
• Batteri. Oltre al già citato B. thuringiensis var. israelensis , ha impiego operativo anche il Bacillus sphaericus , che però non è attivo contro gli Aedes .
• Nematodi. A livello operativo è nota la specie Romanonermis culixivorax e in ambito sperimentale altre specie di Mermithidae . In particolare, la specie Octyomyomermis troglodytis potrebbe essere impiegata anche come adulticida nelle cavità naturali.

Fra gli altri organismi antagonisti interessati dalla sperimentazione rientrano alcuni virus , diversi generi di protozoi , alcune specie di idrozoi e di insetti (i culicidi del genere Toxorhynchites e l' eterottero acquatico Notonecta undulata . Un cenno particolare va fatto per i virus ei protozoi: diverse forme entomopatogene possono anche trasferirisi sull'uomo, perciò l'ambito di applicazione si restringe ai soli entomopatogeni specifici.

La situazione in Italia

In Italia il rischio sanitario dovuto alle zanzare è principalmente legato all'introduzione di virus patogeni quali Chikungunya , Dengue e Zika tramite persone infette che possono essere punte dalla Zanzara Tigre dando origine a possibili eventi epidemici. Il caso più importante si è verificato nel 2007 in provincia di Ravenna , quando circa 250 persone sono state infettate dal virus Chikungunya, arrivato con un viaggiatore proveniente dall' India . In alcune regioni vi è il rischio di infezione da parte del virus West Nile, che sfrutta gli uccelli come serbatoi ma può interessare anche l'uomo e gli equidi causando encefaliti in genere a risoluzione spontanea, raramente evolvono in forme gravi. È trasmesso dalla zanzara comune Culex pipiens . La Dirofilariasi canina ha carattere endemico nella Pianura Padana . In generale il problema riguarda la molestia. Spesso le amministrazioni locali sono oggetto di contestazione, da parte dell'opinione pubblica, per l'adozione di misure insufficienti o tecnicamente discutibili e si ritiene che nel territorio nazionale la lotta alle zanzare sia affidata prevalentemente ai palliativi contro gli adulti, con eccessivo impiego di principi attivi tossici.

Un caso particolare riguarda il problema delle zanzare che si sviluppano in risaia. Il regime di irrigazione per sommersione, da un lato crea le condizioni favorevoli per la proliferazione delle zanzare, da un altro, con l'alternanza delle fasi di asciutta, necessaria per l'esecuzione di alcune operazioni colturali, crea le condizioni sfavorevoli per l'insediamento di una fauna antagonista. Fra le proposte è in studio una regolamentazione della risicoltura volta a stimolare le aziende risicole a modificare le tecniche agronomiche in funzione della prevenzione e lotta alle zanzare. Regolamentazioni di questo tipo sono tuttavia di non facile adozione in quanto le tecniche alternative (come ad esempio l'irrigazione per aspersione), adottate soprattutto a livello sperimentale, sono associate ad un certo grado di aleatorietà del processo produttivo e comportano maggiori investimenti economici. In alcuni comprensori, le amministrazioni hanno attivato piani integrati per contenere il problema delle zanzare nelle aree risicole. Nel 2005, la Provincia di Novara, nell'ambito dell'applicazione delle Legge Regione Piemonte N. 75/1995, ha sperimentato una soluzione tecnica per la risicoltura: in luogo del prosciugamento completo per la mandata in asciutta del riso, si è ricorso al prosciugamento parziale, lasciando solchi sommersi per consentire il rifugio della fauna antagonista. La sperimentazione ha prodotto risultati interessanti in quanto il monitoraggio nelle aziende che hanno aderito ha rilevato una riduzione media del 44% della popolazione di larve. Nei solchi si è rilevata addirittura una diminuzione del 77% mettendo in evidenza il ruolo importante degli antagonisti naturali ^[17] .

Note

Bibliografia

• Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata . Volume III Parte I. 1ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1991. ISBN 88-207-2021-3 .
• Romeo Bellini, Limitri Corazza. Bacillus thuringiensis subsp. israelensis , pp. 263-275. In: Giorgio Nicoli, Paolo Radeghieri (a cura di) Gli ausiliari nell'agricoltura sostenibile . Bologna, Calderini Edagricole, 2000. ISBN 88-206-4504-1 .
• JD Gillett. The Mosquito: Its Life, Activities and Impact on Human Affairs . Garden City, NY, Doubleday, 1972. ISBN 0-385-01179-2 (in inglese ).
• A. Spielman, M. D'Antonio. Mosquito: A Natural History of Our Most Persistent and Deadly Foe . New York, Hyperion Press, 2001. ISBN 0-7868-6781-7 (in inglese ).
• N. Becker, P. Dusan, M. Zgomba, C. Boase, C. Dahl, J. Lane, A. Kaiser, A. 2003. Mosquitoes and Their Control . Springer, 2003. ISBN 0-306-47360-7 (in inglese ).
• ( EN ) Ivan Országh, Jan Minář, Jozef Halgoš, Culicidae Meigen, 1818 , in L. Jedlička, V. Stloukalová, M. Kúdela (a cura di), Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 1 , Bratislava, Comenius University, 2006, ISBN 80-969629-0-6 .

Voci correlate

• Bonifica idraulica
• Bonifica agraria
• Diclorodifeniltricloroetano
• Malaria

Altri progetti

• Wikiquote contiene citazioni di o su zanzara
• Wikizionario contiene il lemma di dizionario « zanzara »
• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Culicidae
• Wikispecies contiene informazioni su Culicidae

Collegamenti esterni

• ( EN ) Culicidae , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN ) Culicidae , su Fossilworks.org .
• Infozanzare. Sito dedicato all'informazione e alla documentazione relativa alle metodologie di lotta e prevenzione contro le Zanzare , su infozanzare.info , Consiglio Nazionale delle Ricerche. URL consultato il 3 aprile 2009 .
• ( EN ) American Mosquito Control Association Website , su mosquito.org . URL consultato il 4 aprile 2009 .
• ( EN ) Walter Reed Biosystematics Unit Website , su wrbu.si.edu . URL consultato il 4 aprile 2009 (archiviato dall' url originale l'11 aprile 2009) .
• ( EN ) Mosquitoes , su Public-Health Pest Control , US Environmental Protection Agency, University of Florida, Institute of Food and Agricultural Sciences. URL consultato il 4 aprile 2009 .
• ( EN ) Culicidae , su Identification and Ecology of Australian Freshwater Invertebrates , Murray Darling Freshwater Research Centre. URL consultato il 4 aprile 2009 .
• ( EN ) Jason Pike, Mosquito Host Attractants , su Entomology Courses. Chemical Ecology EN 570 , Colorado State University, 2000. URL consultato il 2 aprile 2009 (archiviato dall' url originale il 2 dicembre 2008) .
• ( EN ) European Mosquito Bulletin , su uel.ac.uk , University of East London. URL consultato il 3 febbraio 2010 (archiviato dall' url originale il 23 gennaio 2010) .
• ( EN ) Family Culicidae , in Australian Faunal Directory , Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. URL consultato il 4 aprile 2009 .
• ( EN ) Taxon profile: Culicidae , in BioLib.cz, Biological Library . URL consultato il 04-04-2009 .
• ( EN ) ITIS Standard Report Page: Culicidae , in Integrated Taxonomic Information System . URL consultato il 04-04-2009 .
• Piante coltivabili antizanzare , su ambiente.tiscali.it . URL consultato il 4 aprile 2009 .

V · D · M Artropodi > Insetti > Famiglie di Ditteri

Acartophthalmidae · Acroceridae · Agromyzidae · Anisopodidae · Anthomyiidae · Anthomyzidae · Apioceridae · Apsilocephalidae · Apystomyiidae · Asilidae · Asteiidae · Atelestidae · Athericidae · Aulacigastridae · Australimyzidae · Austroleptidae · Axymyiidae · Bibionidae · Blephariceridae · Bolitophilidae · Bombyliidae · Brachystomatidae · Braulidae · Calliphoridae · Camillidae · Campichoetidae · Canacidae · Carnidae · Cecidomyiidae · Celyphidae · Ceratopogonidae · Canthyloscelidae · Chamaemyiidae · Chaoboridae · Chironomidae · Chloropidae · Chyromyidae · Clusiidae · Coelopidae · Conopidae · Corethrellidae · Cryptochetidae · Ctenostylidae · Culicidae · Curtonotidae · Cylindrotomidae · Cypselosomatidae · Deuterophlebiidae · Diadocidiidae · Diastatidae · Diopsidae · Ditomyiidae · Dixidae · Dolichopodidae · Drosophilidae · Dryomyzidae · Empididae · Ephydridae · Eurychoromyiidae · Evocoidae · Fanniidae · Fergusoninidae · Glossinidae · Gobryidae · Helcomyzidae · Heleomyzidae · Helosciomyzidae · Hesperinidae · Heterocheilidae · Hilarimorphidae · Hippoboscidae · Huttoninidae · Hybotidae · Inbiomyiidae · Ironomyiidae · Keroplatidae · Lauxaniidae · Limoniidae · Lonchaeidae · Lonchopteridae · Lygistorrhinidae · Marginidae · Megamerinidae · Micropezidae · Milichiidae · Mormotomyiidae · Muscidae · Mycetophilidae · Mydidae · Mystacinobiidae · Mythicomyiidae · Nannodastiidae · Natalimyzidae · Nemestrinidae · Neminidae · Neriidae · Neurochaetidae · Nothybidae · Nycteribiidae · Nymphomyiidae · Odiniidae · Oestridae · Opetiidae · Opomyzidae · Oreoleptidae · Otitidae · Pachyneuridae · Pallopteridae · Pantophthalmidae · Pediciidae · Periscelididae · Perissommatidae · Phaeomyiidae · Phoridae · Piophilidae · Pipunculidae · Platypezidae · Platystomatidae · Pseudopomyzidae · Psilidae · Psychodidae · Ptychopteridae · Pyrgotidae · Rangomaramidae · Rhagionidae · Rhinophoridae · Richardiidae · Ropalomeridae · Sarcophagidae · Scatopsidae · Scenopinidae · Sciaridae · Sciomyzidae · Sepsidae · Simuliidae · Somatiidae · Spaniidae · Sphaeroceridae · Stratiomyidae · Streblidae · Strongylophthalmyiidae · Syringogastridae · Syrphidae · Tabanidae · Tachinidae · Tachiniscidae · Tanyderidae · Tanypezidae · Tephritidae · Teratomyzidae · Thaumaleidae · Therevidae · Tipulidae · Trichoceridae · Vermileonidae · Xenasteiidae · Xylomyidae · Xylophagidae

Portale Artropodi : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di artropodi