Pachypleurosauria

Pachypleurosauria
Reconstrucția serpianosaurului
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Phylum	Chordata
Clasă	Sauropsida
Superordine	Sauropterygia
Ordin	Pachypleurosauria

Pachipleurosauri (pachypleurosaur) sunt un grup de reptile acvatice dispărute aparținând saurotterigi , trăite în perioada triasică (între 242 și 235 milioane de ani în urmă). Resturile lor fosile au fost găsite în Europa și Asia .

Descriere

Aceste animale aveau un aspect similar cu cel al reptilelor terestre, cu o anatomie scheletică puțin specializată, dar erau, fără îndoială, animale acvatice: oasele centurilor scapulare și pelvine, de fapt, erau destul de subțiri. Pachipleurosaurii aveau o formă alungită și erau înzestrați cu capete mici, gâturi și cozi lungi și picioare relativ scurte, asemănătoare paletei. Craniul , de obicei de formă aproape triunghiulară, privit de sus, avea orificii mari pentru ochi și era echipat cu dinți mici ascuțiți care ieșeau din fălci. Mărimea pachipleurosaurilor a variat de la aproximativ 20 de centimetri în lungime până la peste un metru, în funcție de specie.

În multe privințe, scheletul pachipleurosaurilor a diferit de cel al altor reptile marine strâns legate, notosaurii ; craniul primului, de exemplu, nu a fost aplatizat și nu a existat nicio îngustare în partea anterioară a botului, caracteristică în locul notosaurilor. Ferestrele temporale erau, de asemenea, mici și în interiorul orbitei exista un inel sclerotic . Humerusul era remarcabil de puternic și ușor curbat. A existat, în majoritatea formelor, un anumit grad de îngroșare a coastelor ( pachiostoză ), tipic pentru multe vertebrate acvatice. Coada era foarte lungă și comprimată lateral (spre deosebire de mulți sauropteri). O altă trăsătură distinctivă a grupului a fost dată de ornamentația prezentă pe suprafața a numeroase oase, absentă la alți sauropteri.

Reconstrucția Keichousaurus hui

Clasificare

Aceste animale au fost de mult incluse printre notosauri, un grup de reptile acvatice care sunt plasate evolutiv aproape de plesiosaurii cu gât lung , cu picioare de paletă (Carroll 1988). Cu toate acestea, cercetări mai recente au stabilit că pachipleurosaurii (în virtutea numeroaselor lor trăsături anatomice) erau prea specializați pentru a fi incluși printre notosaurii primitivi (Rieppel 2000) și sunt considerați grupul suror al cladei cunoscut sub numele de Eusauropterygia .

Se presupune că pachipleurosaurii au provenit în timpul triasicului inferior dintr-o reptilă acvatică slab specializată asemănătoare cu Claudiosaurus . Ulterior s-au răspândit în Europa (rămășițele fosile au fost găsite în principal în Germania , Elveția și Italia ) și Asia ( China ). Se pare că cei mai mulți reprezentanți ai primitive pachipleurosaurs are originea in Asia ( Majiashanosaurus , Panzhousaurus , Keichousaurus , Dianopachysaurus , Hanosaurus ) și apoi sa mutat în Europa ( Anarosaurus , Dactylosaurus ) în timpul Anisico . Cele mai derivate forme sunt Odoiporosaurus , Serpianosaurus și Neusticosaurus (cunoscut și sub numele de Pachypleurosaurus ), ale căror rămășițe fosile se găsesc în număr mare în câmpul Besano - Monte San Giorgio . Formele chinezești ( Diandongosaurus , Dianmeisaurus ) au fost descrise în 2011 și 2015, prezentând caracteristici intermediare între cele ale pachipleurosaurilor și cele ale notosaurilor precum Simosaurus (Shang și colab., 2011). Alți sauropteri care prezintă trăsături bazale găsite în China sunt Wumengosaurus și Qianxisaurus . Unele analize indică faptul că pachipleurosaurii nu sunt un grup monofiletic , ci un grup parafiletic care cuprinde unele forme (inclusiv Keichousaurus și Majiashanosaurus ) legate de notosauri (Jiang și colab., 2014).

Taxonomie

Modificat de la http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/reptilia/sauropterygia/pachypleurosauridae.html

Fosilă de Keichousaurus hui

Serpianosaurus mirigiolensis fosil

Neusticosaurus pusillus fosil

 † Pachypleurosauria 
  + - sau Keichousaurus 
  | | |? - K. sp. 
  | | | - K. hui 
  | | `- K. yuananensis 
  | `- Dianopachysaurus dingi 
  `- + - Hanosaurus hupehensis 
     `- + - + - sau Dactylosaurus 
        | | | - D. gracilis 
        | | `- D. schroederi 
        | „- Sau Anarosaurus 
        | | - A. multidentatus
        | | - A. heterodontus 
        | `- A. pumilio 
        `- + - Odoiporosaurus teruzzii 
           `- + - sau Serpianosaurus 
              | | - S. germanicus 
              | `- S. mirigiolensis 
              `- sau Neusticosaurus 
                 |? - N. sp. cf. N. pusillus 
                 | - N. pusillus 
                 `- + - N. peyeri 
                    `- + - N. edwardsi
                       `- N. toeplitschi

Paleobiologie

Pachipleurosaurii erau creaturi acvatice, care trăiau în ape puțin adânci, de coastă, de lagună sau de deltă. Cu toate acestea, unele caracteristici amintesc strămoșii terestri: morfologia craniului, de exemplu, indică prezența unei membrane timpanice asemănătoare cu cea a reptilelor terestre. Din acest motiv, se presupune că pachipleurosaurii nu ar putea merge la adâncimi mari și, probabil, stilul lor de viață a inclus excursii scurte pe continent.

Serpianosaurus fosil, în care cele două ramuri mandibulare s-au separat în timpul fosilizării

Posibilă viviparitate

S-a emis ipoteza că cel puțin unii pachipleurosauri erau animale ovovivipare , adică nu și-au depus ouăle pe uscat, ci le-au ținut în corp până în momentul eclozării (Sander, 1988; Lin și Rieppel, 1998), iar descoperirile ulterioare ar fi par să demonstreze acest lucru: în 2004 au fost raportate fosile de pachipleurosauri chinezi din genul Keichousaurus în care există embrioni mici. Acest lucru ar duce la gândirea unui stil de viață complet acvatic pentru aceste animale.

Moduri de nutriție

Dinții pachipleurosaurilor erau homodontici, adică alcătuiți din dinți de formă și lungime similare. Acest tip de dentiție sugerează o dietă de pește și alte organisme marine cu corp moale. Unele studii au emis ipoteza că pachipleurosaurii au adoptat o strategie nutrițională numită hrănire prin aspirație ; în acest mod, prada este în esență „aspirată” și a fost mușcată cu o apăsare rapidă a maxilarelor. Ulterior, apa pătrunsă cu prada a fost expulzată din crăpăturile dintre dinți, iar prada a fost înghițită în cele din urmă cu o tehnică tipică multor reptile actuale: gura s-a deschis și s-a închis în mod repetat, iar capul a fost mutat tot mai mult înainte, așa că ca să forțeze prada să alunece spre esofag (Rieppel, 2002).

Locomoţie

Morfologia scheletului pachipleurosaurului a fost semnificativ diferită de cea a sauropterilor de mai târziu: coada a fost foarte lungă și relativ înaltă și este posibil să fi jucat un rol important în propulsia acvatică a acestor animale. Conform unor studii (Carroll și Gaskill, 1985), pachipleurosaurus Neusticosaurus s-a mișcat încă datorită unei locomoții axiale (adică date de ondulația corpului), spre deosebire de locomoția paraxială a sauropterigenilor de mai târziu (în care membrele au jucat un rol preponderent). Membrele anterioare, cu toate acestea, erau foarte dezvoltate și puteau fi folosite pentru înotul direct. Potrivit lui Carroll și Gaskill, pachipleurosaurii ar putea folosi picioarele pentru călătorii scurte pe uscat, similar cu cele ale leilor de mare actuale.

Neusticosaurus edwardsi fosil

Alte studii (Storrs, 1993) indică în schimb că pachipleurosaurii au folosit o locomoție paraxială, deoarece coastele lungi ale vertebrelor ar fi împiedicat o mișcare mare a corpului. Membrele anterioare bine dezvoltate, pe de altă parte, ar fi ideale pentru a împinge prin apă. Mai mult, un gât lung și mobil ca cel al pachipleurosaurilor ar fi incompatibil cu o propulsie dată de corp, deoarece ar crea acțiuni musculare în opoziție cu înfășurarea trunchiului și a cozii. Potrivit lui Storrs, evoluția unui model de locomoție bazat pe membre ar fi putut evolua ca urmare a rigidizării forțate a trunchiului, cauzată la rândul ei de formarea coastelor pachiostotice dezvoltate pentru o flotabilitate optimă.

Ciclu de viață

Fosilele pachipleurosaurilor sunt extrem de abundente atât în depozitele chinezești, cât și în cele europene, iar acest lucru ne-a permis să înțelegem pe deplin biologia acestor animale. Într-un studiu din 1989, Sander a descris ciclul de viață al Neusticosaurus peyeri pe baza unui eșantion de 104 exemplare. Oasele lungi ale pachipleurosaurilor, disecate orizontal, au prezentat inele de creștere similare cu cele ale reptilelor actuale, cum ar fi un trunchi de copac tăiat. Numărul de inele ne-a permis să facem ipoteza că pachipleurosaurii au trăit în medie 6-9 ani; la naștere a urmat o perioadă de creștere rapidă de aproximativ 2 ani. După această perioadă animalele au crescut mai încet. În cadrul speciei N. peyeri au existat două morfotipuri (adică exemplare caracterizate prin morfologii diferite), probabil legate de cele două sexe, în special în ceea ce privește forma humerusului. Apariția diferențelor morfologice ar indica și începutul vârstei fertile, în jurul vârstei de 3-4 ani (Sander, 1989).

Bibliografie

Carroll RL și Gaskill P. 1985. Notosaurul Pachypleurosaurus și originea plesiosaurilor. Philosophical Transactions of the Royal Society London B 309: 343-393.
Sander PM (1988) Un embrion fosil de reptile din triasicul mediu al Alpilor. Știință 239: 780-783
Carroll, RL (1988), Paleontologia și evoluția vertebratelor, WH Freeman & Co.
Sander, PM (1989). Pachypleurosaurids (Reptilia: Nothosauria) din triasicul mediu al Monte San Giorgio (Elveția) cu descrierea unei noi specii. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Seria B, Științe biologice 325 (1230): 561-666.
Storrs, GW 1993. Funcția și filogenia în evoluția sauropterigiană (Diapsida). American Journal of Science. 293-A. 63-90.
Lin, K.; Rieppel, O. 1998: Morfologia funcțională și ontogenia Keichousaurus hui (Reptilia, Sauropterygia). Fieldiana, Geol. (NS) 39: 1998.
Rieppel, O., (2000), Sauropterygia I, placodontia, pachypleurosauria, nothosauroidea, pistosauroidea: In: Handbuch der Palaoherpetologie, part 12A, 134pp. Verlag Dr. Friedrich Pfeil
Rieppel, O. 2002. Mecanica hrănirii în sauropterigienii din grupul stem triasic: anatomia unei invazii reușite a mărilor mezozoice, Zoological Journal of the Linnean Society, 135: 33-63.
Cheng, Y.-N., X.-C. Wu și Q. Ji. 2004. reptila marină triasică a dat naștere vieții tinere. Natura 432: 383–386.
Jiang DY, Rieppel O, Motani R, Hao WC, Sun YI, Schmitz L și Sun ZY. 2008. Un nou eosauropterigian triasic mijlociu (Reptilia, Sauropterygia) din sud-vestul Chinei. Journal of Vertebrate Paleontology 28: 1055-1062.
Jun Liu, Olivier Rieppel, Da-Yong Jiang, Jonathan C. Aitchison, Ryosuke Motani, Qi-Yue Zhang, Chang-Yong Zhou și Yuan-Yuan Sun (2011). „Un nou pachypleurosaur (Reptilia: Sauropterygia) din triasicul mediu inferior al sud-vestului Chinei și relațiile filogenetice ale pachypleurosaurs-ului chinez”. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2): pp. 292-302. doi: 10.1080 / 02724634.2011.550363
Wu XC, Cheng YN, Li C, Zhao LJ și Sato T 2011. Noi informații despre Wumengosaurus delicatomandibularis Jiang și colab., 2008, (Diapsida: Sauropterygia), cu o revizuire a osteologiei și filogeniei taxonului. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (1): 70-83.
Shang, Q.-H., Wu, X.-C. și Li, C., 2011, Un nou eosauopterigian din triasicul mediu din estul provinciei Yunnan, sud-vestul Chinei: Vertebrata PalAsiatica, v. 49, nr. 2, p. 155-171.
Cheng, YN; Wu, XC; Sato, T.; Shan, HY (2012). „Un nou eosauropterigian (Diapsida, Sauropterygia) din Triasicul Chinei”. Journal of Vertebrate Paleontology 32 (6): 1335. doi: 10.1080 / 02724634.2012.695983
Silvio Renesto, Giorgio Binelli și Hans Hagdorn (2014) Un nou pachypleurosaur din formațiunea Besano din triasicul mediu din nordul Italiei. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 271 (2): 151-168
Qing-Hua Shang; Chun Li (2015). „Un nou eosauropterigian de dimensiuni mici (Diapsida: Sauropterygia) din triasicul mediu al Luopingului, Yunnan, sud-vestul Chinei”. PalAsiatica Vertebrata. 53 (4): 265-280.
Da-Yong Jiang, Wen-Bin Lin, Olivier Rieppel, Ryosuke Motani și Zuo-Yu Sun (2019) Un nou eosauropterigian anisian (triasic mediu) (Reptilia, Sauropterygia) din Panzhou, provincia Guizhou, China. Journal of Vertebrate Paleontology 38 (4): e1480113: 1-9 doi: https://doi.org/10.1080/02724634.2018.1480113