Corpul lui Cajal

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Imagine a patru nuclee albastre în formă ovală care conțin mici puncte verzi reprezentând corpuri Cajal.
Nucleii celulelor Mus musculus (albastru) care conțin corpuri Cajal (verde). CB-urile sunt vizualizate prin fuziunea proteinei p80 / Coilin cu GFP.

Organismele Cajal (CBs) denumite organisme spiralate, sunt sub- sferice organite cu un diametru de 0,3-1,0 um prezent în nucleul celulelor cu capacitate extinsa proliferativă (exemplu: celulele embrionare si celulele tumorale) sau metabolic activ ( de exemplu: neuronii) . Spre deosebire de organitele citoplasmatice, CB nu posedă nicio membrană fosfolipică care le separă conținutul (în principal proteine ​​și ARN) de nucleoplasma înconjurătoare.

Acestea au fost raportate pentru prima dată în literatura științifică de Santiago Ramón y Cajal în 1903, care le-a numit ( corpuri accesorii nucleolare) datorită asocierii lor cu nucleolii din celulele nervoase. [1] Au fost redescoperiți cu ajutorul microscopului electronic și numiți „corpuri înfășurate”, datorită aspectului lor pliat. Au dobândit eponimul descoperitorului său original abia a treia oară. [2] Cercetările de bază privind CB au fost mult îmbunătățite în urma descoperirii și clonării markerului lor proteic p80 / Coilin. [3] CB-urile sunt importante în metabolismul ARN, cum ar fi biogeneza, maturarea și reciclarea snRNP-urilor, maturarea ARNm a histonei și homeostazia structurii telomerilor. CB-urile asamblează ARN-ul folosit de telomerază pentru a adăuga nucleotide la capetele telomerilor. [4]

Istorie

CB-urile au fost descoperite de neurobiologul Santiago Ramón y Cajal în 1903 sub forma unor mici pete argirofile din nucleii neuronilor impregnați de argint. Datorită asocierii lor strânse cu nucleolii, el le-a numit „corpuri accesorii nucleolare” (în literatura științifică internațională: corpuri accesorii nucleolare) .

Ulterior, după ce au fost neglijate de lumea academică, au fost redescoperite de mai multe ori și în mod independent: de aici și numele multiple pe care aceste suborganele le-au dobândit de-a lungul istoriei. Numele folosite pentru a descrie CB au inclus: „organite sferice”, „corpuri Binnenkörper”, „corpuri nucleolare” sau „corpuri înfășurate”.

Numele de corpuri înfășurate provine de la microscopiștii Monneron și Bernhard care au descris forma neregulată ME; în mod specific le-au descris ca agregate compuse din fire îndoite („fire înfășurate”) cu grosimea de 400-600 Å . La rezoluție ridicată, apar ca fibrile mici, cu grosimea de 50 Å, dispuse neregulat de-a lungul axei firului principal.

La acea vreme, era posibilă și ipoteza conținutului CB (ribonucleoproteinelor), deoarece utilizarea combinată (și nu consecutivă) a proteazelor și a RNazelor a provocat o distorsiune a structurii CB. [5]

Locație

Corpurile cajale sunt prezente numai în nucleele celulare ale plantelor, drojdiilor și animalelor. [6] Celulele în care CB sunt foarte vizibile posedă un nivel ridicat de activitate transcripțională și o capacitate mare de a se împărți rapid. [7]

CB și ciclul celular

Diametrul lor variază între 0,1 și 2,0 micrometri și sunt prezenți de la una la cinci unități pe nucleu.

Numărul lor variază în funcție de citotip și în aceeași celulă, în funcție de starea ciclului celular. Numărul maxim de CB este atins la mijlocul fazei G 1 ; din această fază spre G 2 devin și mai mari și numărul lor scade. În timpul fazei M, CB-urile se dezasamblează și apoi reapar din nou în faza G 1 . Corpurile Cajal sunt locurile posibile de asamblare și modificare a mașinilor de transcripție și a nucleului. [8]

Funcții

CB-urile sunt legate de nucleol de proteinele „coilin”. Complexul P80-coilină este un marker specific al corpurilor cajale [9] și demonstrează că aceste suborganite tind să se asocieze cu nucleolul atunci când celulele nu se divid.

Corpurile Cajal sunt asociate cu asamblarea și recrutarea telomerazei prin intermediul unei secvențe CAB-ARN comune atât scaARN-urilor (ARN-urilor corpurilor lui Cajal), cât și TERC (componentului ARN al telomerazei). TCAB1 recunoaște secvența CAB în ambele structuri și recrutează telomeraza către CB.

CB conțin concentrații mari de snRNP ( ribonucleoproteine ​​nucleare mici ) implicate în îmbinarea ARN-ului nou transcris din ADN. [10] Numeroase dovezi experimentale indică faptul că CB sunt implicați în biogeneza enzimei telomerazei și contribuie la transportul ulterior al telomerazei la telomeri. [11] [12]

Notă

  1. ^ Cajal SR, Un sencillo method de coloracion selectiva of the protoplasmic reticulo y sus effects in the diverse organos nerviosos de vertebrados and invertebrados , în Trab Lab Investig Biol Univ Madr , vol. 2, 1903, pp. 129-221.
  2. ^ JG Gall, M Bellini, Z Wu și C Murphy, Asamblarea transcripției nucleare și a mașinilor de procesare: corpuri Cajal (corpuri înfășurate) și transcriptozomi. , în Biologia moleculară a celulei , vol. 10, nr. 12, decembrie 1999, pp. 4385–402, DOI : 10.1091 / mbc.10.12.4385 , PMC 25765 , PMID 10588665 .
  3. ^ Andrade LE, Chan EK, Raska I, Peebles CL, Roos G, Tan EM,Autoanticorp uman la o nouă proteină a corpului înfășurat nuclear: caracterizarea imunologică și clonarea ADNc a p80-coilinei , în J. Exp. Med. , Vol. . 173, nr. 6, iunie 1991, pp. 1407-19, DOI : 10.1084 / jem.173.6.1407 , PMC 2190846 , PMID 2033369 .
  4. ^ Zhao, Y. Wright, WE, Abreu, E., Kim, J., Stadler, G., Eskiocak, U., Terns, MP, Terns, RM și Shay, JW, Extensie procesivă și distributivă a telomerilor umani prin telomerază În condiții homeostatice și de neechilibru , în celule moleculare , vol. 42, n. 3, 6 mai 2011, pp. 297–307, DOI : 10.1016 / j.molcel.2011.03.020 , PMC 3108241 , PMID 21549308 .
  5. ^ Monneron A, Bernhard W, Organizare structurală fină a nucleului interfazic în unele celule de mamifere , în J. Ultrastruct. Res., Voi. 27, n. 3, mai 1969, pp. 266–88, DOI : 10.1016 / S0022-5320 (69) 80017-1 , PMID 5813971 .
  6. ^ Mario Cioce și Angus I. Lamond, CAJAL BODIES: A Long History of Discovery , în Revista anuală a celulei și a biologiei dezvoltării , vol. 21, n. 1, 2005, pp. 105–131, DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.20.010403.103738 , ISSN 1081-0706 ( WC ACNP ) , PMID 16212489 .
  7. ^ Ogg SC, Lamond A,Cajal corpuri și coilin - în mișcare spre funcție , în J Cell Biol , vol. 159, nr. 1, 2002, pp. 17–21, DOI : 10.1083 / jcb.200206111 , PMC 2173504 , PMID 12379800 .
  8. ^ Cremer T, Cremer C, Teritoriile cromozomiale, arhitectura nucleară și reglarea genelor în celulele de mamifere , în Nat Rev Genet , vol. 2, nr. 4, 2001, pp. 292-301, DOI : 10.1038 / 35066075 , PMID 11283701 .
  9. ^ Raska I, Ochs RL, Andrade LE, EKL Chan, R. Burlingame, C. Peebles, D. Gruol și EM Tan, Asociere între nucleol și corpul înfășurat , în J. Struct. Biol. , vol. 104, 1–3, 1990, pp. 120-7, DOI : 10.1016 / 1047-8477 (90) 90066-L , PMID 2088441 .
  10. ^ Nizami Z, Deryusheva S, Gall JG, The Cajal body and histone locus body , în COLD SPRING HARBOR PERSPECTIVES IN BIOLOGY , vol. 2, nr. 7, 2010, pp. a000653, DOI : 10.1101 / cshperspect.a000653 , PMC 2890199 , PMID 20504965 .
  11. ^ Jády BE, Richard P, Bertrand E, Kiss T, recrutarea dependentă de ciclul celular al ARN-ului telomerazic și al corpurilor Cajal la telomerii umani , în Molecular Biology of the Cell , vol. 17, n. 2, 2006, pp. 944–954, DOI : 10.1091 / mbc.E05-09-0904 , PMC 1356602 , PMID 16319170 .
  12. ^ Tomlinson RL, Ziegler TD, Supakorndej T, Terns RM, Terns MP, Traficul de telomerază umană reglementat pe ciclu celular în telomeri , în Molecular Biology of the Cell , vol. 17, n. 2, 2006, pp. 955–965, DOI : 10.1091 / mbc.E05-09-0903 , PMC 1356603 , PMID 16339074 .