Campylognathoides

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Campylognathoides
Campylognathoides liasicus cast - Muzeul de Paleontologie al Universității din California - Berkeley, CA - DSC04685.JPG
Specimen Pittsburgh de C. liasicus
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Ordin † Pterosaurie
Clade † Novialoid
Superfamilie † Campylognathoidea
Kuhn, 1967
Familie † Campylognathoididae
Kuhn, 1967
Subfamilie † Campylognathoidinae
Kuhn, 1967
Tip † Campylognathoides
Strand, 1928
Nomenclatura binominala
† Campylognathus le-a închis
Plieninger, 1894
Specii
  • † C. închide-le
    (Plieninger, 1894)
  • † C. liasicus
    (Quenstedt, 1858)
  • † C. indicus ?
    Jain, 1978

Campylognathoides (al cărui nume înseamnă „maxilar curbat”, Strand 1928 ) este un gen dispărut de pterosaur novialoid care a trăit în Jurasicul inferior , cu aproximativ 182 milioane de ani în urmă ( Toarciano [1] ), în ceea ce sunt acum depozitele Lias din Württemberg , în Germania . Genul conține două specii și o posibilă a treia: specia tip C. zitteli , C. liasicus și posibila specie C. indicus . Primul exemplar, găsit în zăcămintele Lias del Württemberg, consta doar din fragmente de aripă. Și alte exemplare, mai bine conservate au fost găsite mai târziu în Holzmaden sisturile : bazat pe aceste specimene Felix Plieninger a ridicat un nou gen. [2]

Descriere

Reconstrucție de C. zitteli

Comparativ cu Dorygnathusul său contemporan, găsit în aceleași straturi, botul Campylognathoides este relativ scurt, deși craniul era alungit și ușor. Oculațiile mari, amplasate destul de jos în craniu, peste un os jugal îngust, i-au determinat pe cercetători să presupună că Campylognathoides avea o vedere deosebit de acută sau că avea un stil de viață nocturn. Partea din spate a craniului este relativ înaltă și plată, cu o flexie bruscă chiar în fața ochilor. Botul se termină într-un vârf subțire care se curbează ușor în sus chiar la capăt. O mare parte din bot este ocupată de nări osoase lungi. Sub ele există o mică deschidere triunghiulară a craniului, fenestra antorbitalis . Reflectând botul scurt al animalului, dinții Campylognathoides sunt scurți și nu sunt deloc ca colții, ca în Dorygnathus în mod semnificativ heterodon . Dinții sunt conici și curbați, dar au o bază largă, cu vârful bont din interior, care formează o suprafață de tăiere puternică și ascuțită. În maxilar există patru dinți destul de distanțați în premaxilă care cresc treptat în dimensiune de la anterior la posterior; a patra pereche de dinți este cea mai mare. În spatele lor sunt zece dinți mai mici în maxilar , care scad treptat posterior. În mandibulă există de la doisprezece la paisprezece dinți în C. liasicus și de la șaisprezece până la nouăsprezece în C. zitteli . Numărul total este de 66 de dinți.

Potrivit unui studiu realizat de Kevin Padian, coloana vertebrală a animalului include opt vertebre cervicale, paisprezece dorsale, patru sau cinci vertebre sacre și până la 38 de vertebre caudale. Baza cozii este flexibilă cu aproximativ șase vertebre relativ scurte; în spatele lor vertebrele caudale se prelungesc și se rigidizează, datorită extensiilor foarte lungi care permit cozii să funcționeze ca o cârmă. [3]

Sternul Campylognathoides este compus dintr-o placă dreptunghiulară destul de mare de os cu o creastă scurtă, orientată spre înainte, numită cristospina . [2] Brațul superior este scurt, dar puternic, cu o creastă pătrată deltopectorală. Brațul inferior este, de asemenea, scurt, dar lungimea aripii este considerabilă datorită mâinii, care are metacarpieni scurți, dar un deget de aripă foarte lung pentru un pterosaur bazal, dintre care a doua falangă este cea mai mare. Pteroidul este scurt și robust.

Bazinul este puțin cunoscut. Un colecționar de fosile a găsit un șold Campylognathoides bine conservat într-o carieră de șist Braunschweig în 1986. Acest bazin, BSP 1985 I 87, s-a dovedit a fi semnificativ din punct de vedere științific, deoarece priza șoldului era conform lui Peter Wellnhofer într-o poziție laterală în sus, împiedicând animalul să fie capabil să-și orienteze picioarele în mod vertical ca la dinozauri, păsări și mamifere. Acest lucru ar dovedi că Campylognathoides nu a putut să meargă pe picioarele din spate, dar era un patruped obligat. [4] Această postură și mers a fost confirmată de descrierea altor „rhamphorhynchoidi” (pterosauri bazali). [2] Cu toate acestea, în 2009, Padian a concluzionat contrariul, afirmând că este necesară o poziție verticală pentru a așeza picioarele pe pământ și că, deși mersul cvadrupedal era posibil, locomoția bipedă era o condiție prealabilă pentru mersul rapid. [5] Acest subiect rămâne încă extrem de controversat.

Picioarele sunt destul de scurte, iar picioarele sunt mici. Al cincilea deget de la picioare, adesea reconstruit ca suport pentru un patagio între picioare, este excepțional de scurt pentru un pterozaur bazal.

Clasificare

Reconstrucția scheletului C. liasicus

Plieninger în publicațiile sale ulterioare l-a atribuit pe Campylognathus „ Rhamphorhynchoidea ”. Deoarece acest subordine este un ansamblu parafiletic de pterozauri bazali care nu sunt în mod specific legați între ei, această clasificare indică pur și simplu faptul negativ că nu a fost un pterodactiloid . O clasificare definitivă a fost încercată pentru prima dată de baronul Franz Nopcsa, care în 1928 a atribuit genul subfamiliei Rhamphorhynchinae din familia Rhamphorhynchidae . [6] După o perioadă în care s-a lucrat foarte puțin la sistematica pterosaurilor, în 1967 Oskar Kuhn a plasat Campylognathoides în subfamilia sa din cadrul Rhamphorhynchidae, Campylognathoidinae . [7] Cu toate acestea, în 1974, Peter Wellnhofer a concluzionat că animalul a reprezentat o formă mai bazală în arborele filogenetic , sub Rhamphorhynchidae. [8] La începutul secolului al XXI-lea, acest lucru a fost confirmat de primele analize cladistice ample. În 2003, atât David Unwin, cât și Alexander Kellner au introdus clada Campylognathoididae ; în terminologia lui Unwin, această cladă este clada soră a lui Breviquartossa din Lonchognatha ; [9] aplicând terminologia lui Kellner este cea mai bazală derivare din cadrul Novialoidea . [10] Nu există nicio diferență semnificativă între cele două poziții.

Conform analizelor, Campylognathoides ar fi strâns legat de Eudimorphodon , cu care este similar în forma craniului, sternului și a humerusului. Acest lucru a fost confirmat de Padian în 2009, deși Padian a subliniat și câteva caracteristici de bază prezente în Eudimorphodon, dar absente în Campylognathoides . [11] În 2010, Brian Andres a publicat o analiză care arată că Eudimorphodon împreună cu Austriadactylus au format o cladă foarte bazală, lăsând Campylognathoides ca singurul membru cunoscut al Campylognathoididae. [12] recente Alte filogenetici analize confirma aceste rezultate și sugerează că Campylognathoides este mai derivat al tuturor triasice pterozauri, precum Dimorphodon și Parapsicephalus , din Jurasicul inferior. [13] [14] Campylognathoides este cel mai bazal membru al Novialoidea care este definit ca un taxon bazat pe noduri format din ultimul strămoș comun al Campylognathoides , Quetzalcoatlus și toți descendenții săi. [15]

Istoria descoperirii

Craniul lui C. liasicus , parte din distribuția scheletului de la Muzeul American de Istorie Naturală

În 1858, Friedrich August Quenstedt a numit o nouă specie de Pterodactylus : P. liasicus . Specia s-a bazat pe o fosilă, holotipul GPIT 9533, format din câteva oase de aripă, găsite în Wittberg lângă Metzingen în straturi care datează din Toarciano inferior , vechi de aproximativ 180 de milioane de ani. Numele specific, liasicus , se referea la Lias. Quenstedt a crezut că a identificat metacarpiene lungi în aripă, concluzionând că, prin urmare, noile specii nu aparțin unor genuri mai bazale, precum Rhamphorhynchus . [16]

În 1893, colecționarul comercial de fosile Bernhard Hauff sr. a descoperit scheletul unui mare pterosaur lângă Holzmaden . În 1894, Felix Plieninger a ridicat un nou gen pe acest specimen: Campylognathus . Denumirea genului provine din grecul kampylos care înseamnă „curbat” sau „îndoit”, iar gnathos înseamnă „maxilar”, cu referire la maxilarul inferior îndoit, denumind specia tip , Campylognathus zitteli . Numele specific, zitteli îl onorează pe Alfred von Zittel . [17] Holotipul este catalogat ca SMNS 9787.

În 1897, Hauff a pregătit un alt exemplar care a fost achiziționat în cele din urmă de Muzeul de Istorie Naturală Carnegie din Pittsburgh în 1903. Această fosilă, CM 11424, este cea mai bună sursă de informații despre gen datorită completitudinii sale.

În 1901, Plieninger a studiat pentru prima dată P. liasicus și a descoperit că Quenstedt a confundat metacarpianul cu un coracoid, dezvăluind astfel că este un pterosaur bazal. [18] În 1906, Plieninger a raportat specia P. liasicus și exemplarul Pittsburgh la Campylognathus , deși nu stabilise încă statutul specific fiecăruia dintre cele trei exemplare. [19] Cu toate acestea, în 1907, Plieninger a recunoscut a doua specie de Campylognathus : C. liasicus , la care se referea și exemplarul CM 11424. [20]

Entomologul norvegian Embrik Strand a descoperit în 1920 că numele Campylognathus fusese deja folosit anterior pentru insecta africană Campylognathus nigrensis , un gen de heteropteri numit în 1890. Deoarece numele era deja folosit, genul acestui pterosaur a fost redenumit Campylognathoides , în 1928 [21]

Pe parcursul secolului al XX-lea, noile descoperiri au adus numărul de exemplare cunoscute la aproximativ o duzină.

Specii

Au fost denumite trei specii de Campylognathoides :

  • Campylognathoides zitteli (Plieninger, 1894) este specia tip .
Cel mai mare exemplar Campylognathoides din Holzmaden, C. zitteli , avea o anvergură a aripilor de 1.825 metri (6 picioare) pentru SMNS 9787. [2]
  • Campylognathoides liasicus (Quenstedt, 1858 [inițial Pterodactylus liasicus ])
C. liasicus avea o anvergură a aripilor de trei picioare, făcându-l mai mic decât contemporanul său Holzmaden, C. zitteli . [2]
  • „ Campylognathoides ” indicus Jain, 1974
C. indicus a fost descris de Sohan Lal Jain pe baza unui fragment de maxilar, ISI R. 48, recuperat din districtul Chanda din India. [22] Kevin Padian îl consideră un nomen dubium , probabil bazat pe o fosilă de pește . Faptul că formațiunea Kota în care a fost găsită fosila a fost datată acum în jurasicul mediu sau mai sus pare să excludă orice asociere strânsă cu Campylognathoides , chiar dacă ar fi un pterosaur. [23]

Distincția dintre C. liasicus și C. zitteli este oarecum problematică. Plieninger s-a limitat la recunoașterea speciilor mai mici, pentru că a considerat că fosilele sale sunt prea slabe pentru a se referi la alte exemplare. Cu toate acestea, în 1925 cercetătorul suedez Carl Wiman, studiind specimenul UUPM R157, a concluzionat că o diferență morfologică fundamentală ar putea distinge cele două specii: C. zitteli are o aripă proporțional mult mai lungă. Cu toate acestea, în 2008, Padian a subliniat că aceasta poate fi o chestiune de dezvoltare ontogenetică, indivizii adulți prezentând aripi mai lungi pentru a limita încărcarea aripilor . Alte diferențe, cum ar fi mai mulți dinți în maxilarul inferior, botul și nările mai lungi, cinci vertebre sacre în loc de patru, coastele sacrale perpendiculare și membrele posterioare mai lungi ar putea fi, de asemenea, legate de dimensiune. Dovada finală a putut fi dată doar de o serie în continuă creștere, așa cum se făcea anterior în cazul lui Rhamphorhynchus și Pterodactylus . În mod provizoriu, Padian a continuat să distingă două specii, dar a mutat două exemplare la C. zitteli : SMNS 51100 și GPIT 24470, datorită dimensiunilor lor mai mari și asemănărilor morfologice. [24]

Paleobiologie

În mod tradițional, un stil de viață piscivor a fost propus pentru Campylognathoides , ca și pentru majoritatea pterozaurilor jurasici ; în acest caz susținută de proveniența descoperirilor din sedimentele marine și aripile foarte lungi ale animalului. Cu toate acestea, pterosaurologul Kevin Padian a sugerat că, în lumina dinților puternici și scurți, ideali pentru mușcăturile puternice, animalul ar fi putut prada animale mici de pe uscat. [25] În schimb, Mark Witton sugerează că construcția generală a membrelor anterioare extrem de puternice ale Campylognathoides , cu degetul susținând aripa proporțional lungă și robustă, poate fi de fapt o specializare pentru un stil de viață aerian rapid comparabil cu șoimii și liliecii mastiff . [26]

Notă

  1. ^ Barrett, PM, Butler, RJ, Edwards, NP și Milner, AR (2008). „Distribuția pterozaurilor în timp și spațiu: un atlas”. Zitteliana , 61-107. [1]
  2. ^ a b c d și „Campylognathoides”. În: Cranfield, Ingrid (ed.). Directorul ilustrat al dinozaurilor și altor creaturi preistorice . Londra: Salamander Books, Ltd. Pp. 292-295.
  3. ^ Padian (2009), pp. 100-101
  4. ^ Wellnhofer, P. & Vahldiek, B.-W. (1986). „Ein Flugsaurier-Rest aus dem Posidonienschiefer (Unter-Toarcium) von Schandelah bei Braunschweig”, Paläontologische Zeitschrift , 60 : 329-340
  5. ^ Padian (2009), p. 103
  6. ^ Nopcsa, F. v. (1928). „Genurile reptilelor”. Palaeobiologica , 1 : 163-188
  7. ^ Kuhn, O. (1967). Die fossil Wirbeltierklasse Pterosauria . Krailling: Oeben-Verlag. 52 pp
  8. ^ Wellnhofer, P. (1974). „ Campylognathoides liasicus (Quenstedt), un pterosaur Liasic superior din Holzmaden - Specimenul din Pittsburgh”, Annals of Carnegie Museum , 45 : 5-34
  9. ^ Unwin, DM (2003). „Despre filogenia și istoria evolutivă a pterozaurilor”. Pp. 139-190 în: Buffetaut, E. și Mazin, J.-M., eds. Evoluția și paleobiologia pterosaurilor. Publicații speciale ale Societății Geologice 217 . Societatea Geologică din Londra
  10. ^ Kellner, AWA (2003). „Filogenia pterosaurilor și comentarii asupra istoriei evolutive a grupului”. Pp. 105-137 în: Buffetaut, E. și Mazin, J.-M., eds. Evoluția și paleobiologia pterosaurilor. Publicații speciale ale Societății Geologice 217 . Societatea Geologică din Londra
  11. ^ Padian (2009), pp. 103-104
  12. ^ Brian Andres; James M. Clark și Xu Xing. (2010). „Un nou pterosaur ramfororhincid din jurasicul superior din Xinjiang, China și relațiile filogenetice ale pterosaurilor bazali”, Journal of Vertebrate Paleontology , 30 (1): 163-187
  13. ^ Wang X., Kellner, AWA, Jiang S. și Meng X., Un pterosaur neobișnuit cu coadă lungă cu gât alungit din vestul Liaoningului Chinei , în Anais da Academia Brasileira de Ciências , vol. 81, nr. 4, 2009, pp. 793-812, DOI :10.1590 / S0001-37652009000400016 .
  14. ^ Brian Blake Andres, Systematics of the Pterosauria , Universitatea Yale, 2010, p. 366. O previzualizare care arată cladograma fără nume de clade
  15. ^ Kellner, AWA, (2003): Filogenia pterosaurilor și comentarii asupra istoriei evolutive a grupului. pp. 105-137. - în Buffetaut, E. și Mazin, J.-M., (eds.): Evoluție și paleobiologie a pterozaurilor . Societatea Geologică din Londra, Publicații Speciale 217, Londra, 1-347
  16. ^ Quenstedt, FA (1858). „Ueber Pterodactylus liasicus ”, Jahrbuch des Vereins vaterländischer Naturkundler în Württemberg , 14 : 299-336
  17. ^ Plieninger, F. (1894). " Campylognathus Zittelli . Ein neuer Flugsaurier aus dem Oberen Lias Schwabens", Palaeontographica , 41 : 193-222
  18. ^ Plieninger, F. (1901). „Beiträge zur Kenntnis der Flugsaurier”, Palaeontographica , 48 : 65–90
  19. ^ Plieninger, F. (1906). „Notizen über Flugsaurier aus dem Lias Schwabens”, Centralblatt für Mineralogie , 10 : 290–293
  20. ^ Plieninger, F. (1907) "Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens", Palaeontographica , 53 : 209-313
  21. ^ Strand, E. (1928). „Diverse nomenclatorice zoologice și paleontologice”, Archiv für Naturgeschichte , 92 : 30-75
  22. ^ Jain, SL (1974) „Pterosaur Jurassic from India”, Jurnalul Societății Geologice din India , 15 (3): 330-335
  23. ^ Padian (2009), p. 98
  24. ^ Padian (2009), p. 71, 105
  25. ^ Padian (2009), p. 105
  26. ^ Witton, Mark P. (2013), Pterosauri: Natural History, Evolution, Anatomy

Bibliografie

  • Dinozauri și alte creaturi preistorice, editat de Ingrid Cranfield, 2000 Salamander Books Ltd pg 285-286.
  • Quenstedt, FA 1858 "Ueber Pterodactylus liasicus", Qu. Jahresheft des Vereins fur Vaterlundische Naturkunde in Wurttemberg 14, 299–310 & pl. 2.
  • Plieninger, F. 1907 „Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens”, Paläontographica 53, 209–313 & pls 14–19.
  • Wellnhofer, P. 1974 "Campylognathoides liasicus (Quenstedt), un pterosaur Liasic superior din Holzmaden - Specimenul Pittsburgh", Ann. Carnegie Mus. 45 (2), 5–34.
  • Plieninger, F. 1895 "Campylognathus Zitteli, ein neuer Flugsaurier aus dem obersten Lias Schwabens", Paläontographica 41, 193–222 & pl. 19.
  • Jain, 1974, „Pterosaurul jurasic din India”, Jurnalul Societății Geologice din India, vol. 15, Pt. 3 pp. 330-335

Alte proiecte

linkuri externe

Adus de la „ https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Campylognathoides&oldid=121884009 ”